CC BY
26Растительность России. СПб., 2022. № 43. С. 5-22.
https://doi.org/1031111 /vegrus/2022.43.5
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2022.
N 43. P. 5-22.
Сообщества с Heracleum sosnowskyi Manden. в Курской области
Communities with Heracleum sosnowskyi Manden. in the Kursk Region
© Л. А. Арепьева
L. A. Arepieva
Курский государственный университет. 305000, Курск, ул. Радищева, 33.
Kursk State University. E-mail: ludmilla-m@mail.ru
Сообщества с участием Heracleum sosnowskyi в Курской обл. представлены ассоциациями Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi Panasenko et al. 2014, Chelidonio-Aceretum negundi L. Ishbirdina in L. Ishbirdina et al. 1989 (вариант Heracleum sosnowskyi), Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis Tuxen et Raabe ex Aniol-Kwiatkowska 1974 (вариант Heracleum sosnowskyi) и дериватным сообществом Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio-repentis] в составе классов Robinietea, Epilobietea angustifolii и Artemisietea vulgaris. Выявленные сообщества распространены в западной части Курской обл., где раньше борщевик выращивался на полях, и формируются в антропогенных, полуестественных и естественных местообитаниях.
Ключевые слова: Heracleum sosnowskyi, растительные сообщества, классы Robinietea, Epilobietea angustifolii, Artemisietea vulgaris, Курская обл.
Key words: Heracleum sosnowskyi, plant communities, classes Robinietea, Epilobietea angustifolii, Artemisietea vulgaris, Kursk Region.
Номенклатура: Cherepanov, 1995.
введение
Сообщества с участием Негас1еит sosnowskyi стали активно исследоваться в конце ХХ-нача-ле XXI в. как в России, так и за рубежом, в местах, где этот борщевик выращивался на полях и впоследствии широко распространился за их пределы. Фитоценозы с борщевиком выявлены в Латвии (Ьатп:з, Саугйоуа, 2003), Литве (Си^шэкаэ, Яазотауюшэ, 2005; Си^тэкаэ е! а1., 2015), Польше (Когшак, Бго^а, 2003; Sobisz, 2007; Sobisz, РагеусЬ, 2012; Sobisz е! а1., 2013), Беларуси ^ерапоуюЬ, 2000; КиНкоуа, 2012, 2017; Рапаэепко е! а1., 2014), на Украине (ОшэЬсЬепко, 2017; Уаэ^еЬоуа е! а1., 2017; КЬотуак, 2019; КЬотуак е! а1., 2019). В России исследование сообществ с борщевиком проводились на севере и западе европейской части России: в Республике Коми ^ЬиэЬрапшкоуа, 2017; Shushpannikova, Сиэеуа, 2018), Ленинградской, Псковской, Новгородской, Тверской, Смоленской (Сектап е! а1., 2009; КопесЬпауа, Кгиркта, 2011), Брянской областях (Рапаэепко е! а1., 2014; Рапаэепко, 2017; Ви1окЬоу е! а1., 2018), а также в Республике Баш-
кортостан (АЬгатоуа, Со1оуапоу, 2018), на Камчатке (АЬгатоуа е! а1., 2017), в городах Воронеж (ЬереэЬкта, 2019) и Курск (Aгepieva, 2015).
Летом 2020 г. в Курском государственном университете начата работа по проекту «Картографирование очагов распространения борщевика Сосновского в Курской области», поддержанному грантом Русского географического общества (Аге-pieva е! а1., 2020). Проект направлен на решение актуальной экологической и социально-экономической проблемы, связанной с распространением борщевика Сосновского. Инвазия данного вида характеризуется как материковая, национального масштаба, с низким уровнем готовности населения к вторжению (Ба1ке е! а1., 2018). Кроме картографирования очагов Негас1еит sosnowskyi, в задачи проекта входит исследование фитоценозов с его участием. Выявление эколого-фитоценотических особенностей сообществ, образуемых инвазионными видами, необходимо для понимания причин и способов захвата ими новых территорий, для разработки успешной стратегии борьбы с ними и восстановления исходной растительности (СеЬтап е! а1., 2009; У^га^уа е! а1., 2010).
Цель настоящей работы — характеристика сообществ с участием Heracleum sosnowskyi, выявленных на территории Курской обл.
Материалы и методы
В данной работе использовалось 43 геоботанических описания, выполненных автором в местах обнаружения очагов Heracleum sosnowskyi, преимущественно в западной части Курской обл., где раньше борщевик выращивали на полях благодаря наиболее подходящим для этого климатическим условиям (рис. 1). Большинство описаний выполнено летом 2020 г., использовались также описания 2014-2017 гг., из них 6 были опубликованы ранее (Арепьева, 2015). Некоторые сведения о природных условиях региона приведены в табл. 1.
Таблица 1 Природные условия Курской области
Nature conditions of Kursk Region
Показатель
Координаты
Площадь, тыс. кв. км Высота над уровнем моря, м Средняя годовая
температура воздуха, °С Среднее годовое количество
осадков, мм Зональные почвы
Зональная растительность
Параметры
50°54'-52°26' с. ш., 34°05'-38°31' в. д. 29.8 175-225 5.9-7.1
475-640
Черноземы, темно-серые
лесные Широколиственные леса, луговые степи
Оценка количественного участия видов в сообществах дана по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке (Mirkin et al., 1989): г — вид чрезвычайно редок, с незначительным покрытием; + — встречается редко, степень покрытия мала; 1 — проективное покрытие до 5 %; 2 — 6-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — более 75 %. Постоянство видов оценивалось по пятибалльной шкале: I — 1-20 %; II — 21-40 %; III — 41-60 %; IV — 61-80 %; V — 81-100%.
Обработка геоботанического материала проводилась в соответствии с принципами эколого-флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1978) с применением программы IBIS 7.2. (Zverev, 2007). Названия высших синтаксонов приводятся по «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016). Диагностические комбинации видов высших син-таксонов уточнялись с использованием обзорных работ и EuroVegBrowser — электронного приложения к «Vegetation of Europe.» (Mucina et al., 2016). Названия видов приведены по С. К. Черепанову (Cherepanov, 1995).
При построении фитосоциологических спектров использовался простейший фитоценотический коэффициент (Ямалов и др., 2012), показывающий представленность вида в выборке описаний. Для его расчета за 100 % принимали сумму классов постоянства видов в ценофлоре. Долевое участие видов разных синтаксонов определяли по сумме классов постоянства представляющих их видов.
Экологические режимы сообществ по факторам увлажнения, кислотности, трофности почвы, освещенности, температурному фактору, конти-нентальности определены по оптимумным экологическим шкалам Г. Элленберга (Ellenberg et al.,
Рис. 1. Распространение Heracleum sosnowskyi в Курской обл. (https://arcg.is/1uP4LP).
The Heracleum sosnowskyi distribution in the Kursk Region (https://arcg.is/1uP4LP). Площадь зарослей Heracleum sosnowskyi / Area of Heracleum sosnowskyi thickets: 1 — единичные экземпляры / single specimens, 2 — менее 100 м2 / less than 100 m2, 3 — менее 1 га / less than 1 hectare, 4 — более 1 га / more than 1 hectare.
Продромус Класс Robinietea Jurco ex Hadac et Sofron 1980
Порядок Chelidonio-Robinietalia pseudoacaciae Jurco ex Hadac et Sofron 1980 Союз Chelidonio-Acerion negundi L. Ishbirdina et A. Ishbirdin 1989
Асс. Chelidonio-Aceretum negundi L. Ishbirdina in L. Ishbirdina et al. 1989 Вар. Heracleum sosnowskyi Класс Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951
Порядок Circaeo lutetianae-Stachyetalia sylvaticae Passarge 1967 nom. conserv. propos. Союз Aegopodionpodagrariae Tx. 1967 nom. conserv. propos.
Асс. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi Panasenko et al. 2014 Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951 Порядок Agropyretalia intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969
Дериватное сообщество Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio-repentis] Порядок Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 Союз Dauco-Melilotion Görs ex Rostanski et Gutte 1971
Асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis Tüxen et Raabe ex Aniol-Kwiatkowska 1974 Вар. Heracleum sosnowskyi
1992), по фактору гемеробиальности, отражающему степень антропогенной нарушенности местообитаний — по 9-бальной экологической шкале Н. Г. Ильминских (Ilminskikh, 1993) в программе IBIS 7.2. методом взвешенного усреднения (Zverev, 2007). Значимость различий между парами синтак-сонов по каждому фактору определена с помощью U-критерия Манна — Уитни в пакете PAST 2.17 (Hammer et al., 2001).
Результаты и обсуждение
В Курской обл. фитоценозы с участием Heracleum sosnowskyi представлены 3 ассоциациями, 2 вариантами и дериватным сообществом.
Характеристика синтаксонов
Асс. Chelidonio-Aceretum negundi L. Ishbirdi-na in L. Ishbirdina et al. 1989, вар. Heracleum sosnowskyi (табл. 2; рис. 2).
Диагностические виды (д. в.) ассоциации: Acer negundo, Chelidonium majus.
Д. в. варианта: Heracleum sosnowskyi.
Состав и структура. Выявленный вариант ассоциации объединяет фитоценозы спонтанной древесно-кустарниковой растительности с преобладанием Acer negundo, которые чаще всего имеют 3-ярусную структуру. Иногда в сообществах представлен подрост клена американского, а деревья отсутствуют. В древесном ярусе, кроме клена, встречается Fraxinus pennsylvanica. Высота деревьев варьирует от 7 до 20 м, сомкнутость крон — 50-90 %. В кустарниковом ярусе (проективное покрытие от 1 до 50 %, высота — 1-3 м) преобладает подрост Acer negundo, иногда встречаются Padus avium, Populus alba, Prunus domestica, Sambucus nigra, S. racemosa, Ulmus glabra и др. Проективное покрытие травостоя варьирует в широких пределах — от 50 до 100 %, средняя высота — от 75 до 150 см. В нем присутствуют всходы древесных и кустарниковых растений. Преобладает Heracleum sosnowskyi, преимущественно в виде вегетативных розеток, генеративные побеги встречаются на наиболее освещенных участках, чаще всего по периферии сообществ. Изредка содоми-нируют Parthenocissus inserta, Rubus caesius, Urtica dioica. В сообществах, где покрытие борщевика не очень высокое, с заметным обилием присутствуют Galium aparine, Geum urbanum, Glechoma he-deracea, отмечаются другие теневыносливые виды, преимущественно из класса Epilobietea angustifolii. Иногда выражен моховой ярус с покрытием
.V ■
% щ
м--««■ ■ ¿Ц i« ' i^'
ti i -i .'-i
Рис. 2. Сообщество вар. Heracleum sosnowskyi асс. Chelidonio-Aceretum negundi (с. Клевень, Хомутовский р-н).
Community of var. Heracleum sosnowskyi ass.
Chelidonio-Aceretum negundi (Kleven village, Khomutovsky district).
до 10 %. На одной из площадок в окрестностях д. Подымовка Фатежского р-на (табл. 2, оп. 7) было найдено 3 экземпляра Epipactis helleborine — вид из Красной книги Курской обл., категория редкости 3 (Krasnaya..., 2017). В нашем регионе он произрастает не только в широколиственных лесах, где присуствует спорадично, но встречается и в сообществах на антропогенных местообитаниях, например, на побережье водоема-охладителя Курской АЭС (Zolotukhin, 2017). Число видов в описаниях варьирует от 7 до 21, в среднем — 14. Всего в 12 описаниях выявлено 68 видов.
Сообщества вар. Heracleum sosnowskyi отличаются от вар. typica, описанного в составе данной ассоциации (Arepieva, 2015), большим проективным
Таблица 2
Ассоциация Chelidonio-Aceretum negundi вариант Heracleum sosnowskyi Association Chelidonio-Aceretum negundi variant Heracleum sosnowskyi
Площадь описания, м2 100 S0 70 60 72 60 72 60 72 64 100 72
Экологические факторы:
увлажнение 5.0 5.S 5.S 6.O 6.O 5.S 6.4 5.7 5.7 5.9 6.1 5.4
кислотность 7.З 7.З 6.S 7.2 7.5 7.З 7.1 6.9 7.1 6.7 7.2 6.З
трофность 6.4 7.6 7.S 7.З 7.1 7.З 7.2 7.З 7.1 7.1 7.З 7.7
затенение-освещенность 6.0 5.S 6.2 5.6 5.S 5.7 5.5 5.7 4.9 6.0 5.6 5.7
температура 5.9 5.S 5.9 5.7 5.6 5.7 5.S 5.9 5.9 5.7 5.7 5.5
континентальность 4.5 6.O 4.2 5.O 5.1 5.0 5.4 4.9 4.S 4.S 4.5 4.5
гемеробиальность 5.6 6.2 6.1 6.1 5.9 6.0 6.2 6.2 5.6 6.2 5.5 6.0
Древесный ярус высота, м 15 2O S 10 7 10 12 15 15 17 17 о а н
сомкнутость крон, % 70 - 5O SO 75 90 75 75 SO 75 60 SO = я
Кустарниковый ярус, подрост высота, м З З 2 1 2.5 2 2 З 2.5 2.З З 2.5 о т о о
проективное покрытие, % Средняя высота травостоя, см 50 100 5O 150 З0 150 1 SO З5 SO 10 S0 40 100 40 100 50 75 5 SO 20 100 50 120 в
Проективное покрытие, % травы 90 100 100 75 SO 50 60 60 50 50 70 S5
мхи - - - 5 5 З - - 5 - 10 -
Число видов 15 7 15 14 15 15 12 1З 15 21 1S 1S
Номер описания авторский табличный ю сч ю 1 9 2 5 2 O З 5 З 6 5 4 5 1565 6 1566 7 1570 7 5 S « 157S 9 7 5 10 о S 5 11 2 S 5 12
Диагностические виды (д. в. Acer negundo А
A. negundo В
A. negundo С
Chelidonium majus С
Д. в. вар. Heracleum sosnowskyi Heracleum sosnowskyi С 4
асс. Chelidonio-Aceretum negundi
Д. в. союза Chelidonio-Acerion negundi
Geum urbanum С
Taraxacum officinale С
l
Д. в. порядка Chelidonio-Robinietaliapseudoacaciae и класса Robinietea
Urtica dioica С
Parthenocissus inserta С
Rubus caesius С
Humulus lupulus С
Robinia pseudoacacia С
Sambucus nigra В
S. nigra С
Д. в. класса Epilobietea angustifolii
Aegopodium podagraria С
Anthriscus sylvestris С
Arctium tomentosum С
Ballota nigra С
Cucubalus baccifer С
Dactylis glomerata С
Geranium sibiricum С
Glechoma hederacea С
Leonurus quinquelobatus С
Torilis japonica С
Galium aparine С 1
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Phalacroloma annuum С
Artemisia vulgaris С
Solidago canadensis С
Pastinaca sativa С
Прочие виды
Poa trivialis С
Veronica chamaedrys С
Ulmus glabra В
U. glabra С
Carex hirta С
Lactuca serriola С
Populus alba С
P. alba В
Prunus domestica С
Tilia platyphyllos С
T. platyphyllos В
++ 32
2
+
++
l
l
+
r
r
+
+ r
3 . 2 4 4 3 4 4 S 3 4 3 V
3 3l r rr 2 33 l 2 2 V
4 ll l rr l ++ + 2 2 V
+ + + + + III
333233323221 V
V I
V
Примечание. Единично встречены: Acer campestre В 12 (+), A. plata-noides С 12 (r), Agrimonia eupatoria C 1 (1), Betula pubescens C 10 (+), Bidens frondosa C 7 (+), Bromopsis inermis C 2 (+), Carex contigua C 8 (r), Cerasus vulgaris C 10 (r), Chenopodium album C 8 (r), Conium maculatum C 4 (r), Conyza canadensis C 10 (r), Crataegus curvise-pala B 12 (r), Echinocystis lobata C 3 (r), Epipactis helle-borine C 7 (r), Fallopia convolvulus C 10 (+), Fraxinus penn-sylvanica A 3 (1), C 3 (r), Galeopsis bifida C 12 (r), Geranium robertianum C 12 (r), Impatiens parviflora C 9 (2), Lamium maculatum C 1 (2), Lysimachia nummularia C 5 (r), Myosoton aquaticum C 11 (r), Padus avium В, C 6 (r), Phalaroides arundi-nacea C 5 (+), Poa compressa C 1 (1), P. palustris C 7 (r), P. pratensis C 1 (1), Polygo-natum odoratum C 11 (r), Prunella vulgaris C 11 (r), Prunus domestica B 9 (1), Salix triandra B 10 (r), Sam-bucus racemosa B 12 (r), Scrophularia nodosa C 4 (r), Sorbus aucuparia C 12 (1), Stellaria media C 10 (+).
Локализация описаний (в скобках даны координаты: WGS 84; с. ш., в. д.). Курская обл. Город Курск: 1 — лесополоса вдоль поля по ул. Любаж-ская (51.77389°, 36.13705°), 28.06.2020; 4-6 — левый берег р. Кур по ул. Красный октябрь (51.74690°, 36.17212°), 31.07.2020. Фатежский р-н: 2, 3 — д. Сергеевка, участки лесополос вдоль автодороги (52.29401°, 35.82329°), 12.07.2020; 7 — д. Поды-мовка, канава около дамбы на ручье Радубежский (52.04807°, 35.60959°), 05.08.2020. Хомутовский р-н: 8, 9 — с. Клевень, пустыри около заброшенного дома вдоль грунтовой дороги (51.910717°, 34.427261°), 15.08.2020. Рыльский р-н: 10, 11 — пос. Заря, пустыри вдоль грунтовой дороги (51.686975°, 34.607352°), 16.08.2020. Глушковский р-н: 12 — д. Обуховка, овраг около пруда (51.282737°, 34.539406°), 17.08.2020.
Здесь и в табл. 3, 5: А — древесный ярус, В — кустарниковый ярус, С — травяной ярус.
покрытием травяного яруса, в котором крупные листья борщевика нередко создают плотный покров (в среднем покрытие 73 % и 54 % соответственно). Во флористическом составе вар. Heracleum sosnowskyi по сравнению с вар. typica (табл. 3) наблюдается меньшее участие световых и полусветовых видов (Arctium tomentosum, Ballota nigra, Elytrigia repens, Taraxacum officinale), а также однолетников класса Sisymbrietea Gutte et Hilbig 1975.
Экология и распространение. Сообщества данного варианта описаны в населенных пунктах и их окрестностях: встречаются вдоль дорог, по берегам водоемов, пустырям, около заброшенных домов в деревнях. Они распространены в западной части области и, как правило, обнаруживаются во всех населенных пунктах, где выявлены массовые заросли борщевика. Сообщества могут занимать значительную площадь. Так, в Курске на ул. Любажская (табл. 2, оп. 1) они сформировались по всей лесополосе вдоль поля (длиной более 300 м). На больших площадях сообщества наблюдались под ЛЭП, где несколько лет не проводилась расчистка. Клен на таких участках (высотой до 5 м) незначительно затеняет борщевик, который образует много генеративных побегов.
Сообщества образуются в результате внедрения Heracleum sosnowskyi в фитоценозы вар. typica асс. Chelidonio-Aceretum negundi, хотя экологические условия формирования этих вариантов ассоциации отличаются незначительно (см. табл. 4; рис. 3). Однако в сообществах вар. Heracleum sosnowskyi несколько более влажные почвы, а для сообществ вар. typica характерны более высокие показатели температурного фактора, континентальности и ге-меробиальности, что связано с большим участием одно- и двулетников, многие из которых являются континентальными термофильными видами и относятся к эу- и полигемеробам (Lactuca serriola, Atriplex tatarica, Arctium tomentosum и др.).
Синтаксономия. Описания сообществ древесно-кустарниковой растительности с участием Heracleum sosnowskyi встречаются в литературе нечасто, видимо, из-за того, что они формируются реже, чем сообщества с борщевиком на открытых местообитаниях. Близкие по флористическому составу фитоценозы с преобладанием в древесно-кустарниковом ярусе Acer negundo и в травяном Heracleum sosnowskyi описаны Л. А. Лепешкиной (Lepeshkina, 2019) на территории ботанического сада им. профессора Б. М. Козо-Полянского Воронежского госуниверситета и отнесены к классу Robinietea без выделения синтаксонов. Там же описаны сообщества с участием H. sosnowskyi без выделения синтаксонов в составе класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 19371 с доминированием Acer platanoides в древесном ярусе. Автор отмечает, что с увеличением сомкнутости крон деревьев число генеративных растений H. sosnowskyi сокращается, а в сильно затененных местах он не вступает в генеративную фазу, но ежегодно наблюдается появление новых сеянцев из-за заноса его семян из других ценопопуляций (Lepeshkina, 2019). Древесные фитоценозы с участием H. sosnowskyi выявлены и в Брянской обл., где встречаются единично и рассматриваются как дериватные сообщества в составе классов естественной растительности: Heracleum sosnowskyi-Salix fragilis [Salicetea purpurea], Heracleum
Таблица 3
Синоптическая таблица вариантов typica и Heracleum sosnowskyi асс. Chelidonio-Aceretum negundi
Synoptic table of variants typica and Heracleum sosnowskyi of the ass. Chelidonio-Aceretum negundi
Синтаксон 1 2
Число описаний 1З 12
Число видов в ценофлоре 67 6S
Д. в. синтаксонов
Acer negundo А IV V
A. negundo В V V
A. negundo С V V
Chelidonium majus С IV III
Heracleum sosnowskyi С V
Д. в. класса Robinietea
Geum urbanum С III V
Urtica dioica С IV V
Taraxacum officinale С IV I
Parthenocissus inserta С I II
Rubus caesius С I II
Humulus lupulus С II
Д. в. класса Epilobietea angustifolii
Arctium tomentosum С IV II
Ballota nigra С III II
Leonurus quinquelobatus С II II
Dactylis glomerata С I II
Torilis japonica С I II
Glechoma hederacea С I II
Alliaria petiolata С III
Anthriscus sylvestris С II
Cucubalus baccifer С II
Aegopodium podagraria С II
Geranium sibiricum С II
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Phalacroloma annuum С I III
Artemisia vulgaris С II II
Elytrigia repens С II
Solidago canadensis С II
Д. в. класса Sisymbrietea
Chenopodium album С II I
Lactuca serriola С II I
Atriplex patula С II
A. tatarica С II
Прочие виды
Poa trivialis С II II
Acer platanoides С II I
Plantago major С II
Ulmus glabra В,С II
Veronica chamaedrys С II
1 Согласно последнему обзору растительности Европы (Мисша е! а1., 2016), название данного класса — Сатрто — Fagetea sylvaticae Jakucs ех Раййаще 1968.
Примечание. Синтаксоны: асс. Chelidonio-Aceretum negundi (1 — вар. typica, 2 — вар. Heracleum sosnowskyi).
Здесь и в табл. 9 включены только виды с постоянством выше I.
sosnowskyi-Betula pendula [Querco-Fagetea]
(Panasenko, 2017).
В Литве описаны естественные и полуестественные сообщества древесно-кустарниковой растительности с доминированием борщевика в травяном ярусе, относящиеся к классам Vac-cinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939, Alne-tea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946, Querco-Fagetea (Gudzinskas, Rasomavicius, 2005; Gudzinskas et al., 2015). При этом наиболее заметные изменения при внедрении борщевика выявлены во флористическом составе сосновых лесов, в которых происходит замена характерных для них мхов (Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis) мхами лиственных и смешанных лесов (Plagomnium undulatum, Eurlynchium
Рис. 3. Диапазоны значений экологических факторов для вариантов typica (1) и Heracleum sosnowskyi (2) асс.
Chelidonio-Aceretum negundi.
Здесь и на рис. 6, 10: 1 — минимальные и максимальные значения, 2 — интерквартильный диапазон, включающий 2575 % значений, 3 — средние значения.
Value ranges of ecological factors for variants typica (1) and Heracleum sosnowskyi (2) of the ass. Chelidonio-Aceretum negundi. Here and on Fig. 6 and 10: 1 — the minimal and maximal values, 2 — interquartile range (25-75 % of observed values), 3 — the median.
Таблица 4
Значимость различий между вариантами typica и Heracleum sosnowskyi асс. Chelidonio-Aceretum negundi по экологическим факторам
The significance of differences between variants typica and Heracleum sosnowskyi of the ass. Chelidonio-Aceretum negundi in accordance to environmental factors
Экологические факторы Различия
Увлажнение 0.069*
Кислотность 0.773
Трофность 0.924
Освещенность 0.161
Температура 0.020*
Континентальность 0.017**
Гемеробиальность 0.071*
Примечание. Здесь и в табл. 7, 8 звездочками обозначены значимые различия (* — p < 0.05, ** — p < 0.01).
angustirete, ЛЫскит ипйЫаШт) (Ба1егеп11епё, БаЛкеуШш, 2013).
Исследования, проводившиеся на северо-западе европейской части России, показали, что там борщевик практически не заходит под полог хвойных (еловых, сосновых) и хвойно-мелколи-ственных лесов (Оекшап е! а1., 2009). В Псковской обл. в национальном парке «Себежский» охарактеризовано сообщество сероольшаника борщевикового, в травяном ярусе которого преобладают вегетативные растения борщевика с единичными цветущими экземплярами (КопеЛпауа, Кгиркта, 2011). Наблюдения показали, что оно находится в равновесном состоянии, так как его флористический состав изменяется незначительно, и борщевик имеет максимально возможную в этих условиях численность.
В большинстве случаев механизм формирования древесно-кустарниковых сообществ с Heracleum sosnowskyi будет общим: борщевик внедряется в травяной ярус сообществ и постепенно «захватывает» его. Иногда наблюдается другой процесс, когда в заросли борщевика внедряется клен американский и в течение нескольких лет образует древесный ярус, при этом происходит элиминация генеративных особей борщевика из-за затенения (Lepeshkina, 2019). Однако во всех случаях описанные выше сообщества довольно устойчивы, их флористический состав значительно меняться не будет. Борщевик, даже при значительном затенении, сохраняется в таких сообществах, чему способствует не только занос семян с окружающих территорий, но и его способность находиться длительное время в фазе вегетативной розетки при неблагоприятных условиях, а также сохранение всхожести у части семян, не проросших в первый год (Vinogradova et al., 2010; Panasenko, 2017).
Асс. Urtica dioicae-Heracleetum sosnowskyi
Panasenko et al. 2014 (табл. 5, оп. 1-17; рис. 4).
Д. в.: Heracleum sosnowskyi, Urtica dioica.
Состав и структура. Сообщества представляют собой высокорослые заросли Heracleum sosnowskyi с проективным покрытием 80-100 %. В травостое выделяется 3 подъяруса. Первый (высотой от 2 до 4 м) образуют генеративные побеги H. sosnowskyi; во втором подъярусе (1.0-1.5 м выс.) преобладают листья борщевика, среди которых встречаются Urtica dioica, Anthriscus sylvestris, Arctium tomentosum, Ballota nigra, Galium aparine, Artemisia vulgaris, Cirsium arvense, Dactylis glomerata, Elytrigia repens; в третьем (до 0.5 м выс.) присутствуют Glechoma hederacea, Geum urbanum, Geranium sibiricum, всходы Acer negundo и молодые прегене-ративные растения Heracleum sosnowskyi. Моховой
ярус не выражен, только в одном сообществе мхи имели покрытие 10%. Высокая сомкнутость травяного яруса в борщевиковых сообществах препятствует развитию мхов и лишайников (Geltman et al., 2009). Число видов в описаниях варьирует от 9 до 29, в среднем — 17. Всего в 17 описаниях выявлено 83 вида.
В ценофлоре ассоциации преобладают виды класса Epilobietea angustifolii, из которых с наибольшим постоянством представлены виды союза Aegopodion podagrariae (Anthriscus sylvestris, Glechoma hederacea, Dactylis glomerata) и Arc-tion lappae Tx. 1937 (Arctium tomentosum, Ballota nigra). С незначительным обилием присутствуют в сообществах виды класса Artemisietea vulgaris (Artemisia vulgaris, Elytrigia repens, Cirsium arvense).
Экология и распространение. Сообщества ассоциации формируются на средневлаж-ных и сыроватых почвах (5.0-6.5), от слабокислых до слабощелочных (6.7-7.7), с повышенным содержанием минерального азота (6.2-8.0) и распространены в западной части Курской обл. в населенных пунктах и их окрестностях. Сообщества обычны на антропогенных экотопах: на пустырях, у дорог, около нежилых домов и заброшенных сельскохозяйственных построек. Часто они встречаются на просеках под ЛЭП, где нередко занимают большие площади. Семена борщевика на такие участки могут попадать с почвой на колесах тракторов во время расчистки их от древесно-кустар-никовой растительности.
В антропогенных местообитаниях сообщества ассоциации образуются в результате внедрения борщевика в фитоценозы класса Epilobietea angustifolii, чаще всего союзов Aegopodion podagrariae и Arction lappae. В литературе отмечается, что они иногда замещают сообщества классов Artemisietea vulgaris и Sisymbrietea (Panasenko, 2017).
Сообщества данной ассоциации встречаются также в естественных и полуестественных
Рис. 4. Сообщество асс. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi (с. Дубовица,
Хомутовский р-н).
Сommunity of the ass. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi (Dubovitsa village,
Khomutovsky district).
местообитаниях: у водоемов, на лугах, опушках лесов, по окраинам лесополос вдоль полей. Часто исходные сообщества в таких местообитаниях являются синантропизированными, т. е. они подвергаются или ранее подвергались антропогенному влиянию и в их составе присутствуют синантропные виды. Например, нами отмечено, что сообщества ассоциации обычно формируются на зарастающих бурьяном лугах. Установлено, что для прорастания семена борщевика должны попасть на незадернованную растениями почву или грунт, поэтому его сообщества чаще образуются на антропогенных или полуестественных местообитаниях, где есть нарушенные участки. В природные сообщества борщевик внедряется, если в них есть эрозионные обнажения, рытвины, муравейники, тогда как в сообщества с плотной неповрежденной дерниной он внедриться не может (Panasenko, 2017).
Синтаксономия. Асс. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi впервые описана в 2014 г. на основе анализа описаний, выполненных в Брянской обл. и Беларуси (Panasenko et al., 2014). На территории Сожско-Деснинского междуречья в ее составе выделены варианты: Agrimonia eupatoria, Arctium tomentosum, typica (Bulokhov et al., 2018). Описанные нами сообщества наиболее близки по флористическому составу к вар. Arctium tomentosum, который дифференцируют Arctium tomentosum, Rumex confertus, Glechoma hederacea. Сходство состоит в высоком постоянстве Arctium tomentosum, видов союза Aegopodion podagrariae (Glechoma hederacea, Anthriscus sylvestris, Dactylis glomerata) и класса Artemisietea vulgaris (Artemisia vulgaris, Elytrigia repens, Cirsium arvense), отличия — в большем участии в описанных нами сообществах нитрофильных видов (Ballota nigra, Galium aparine, Geum urbanum) и меньшем постоянстве луговых видов (Rumex confertus, Achillea millefolium, Poapratensis, Phleum pratense).
Данная ассоциация выявлена в Республике Башкортостан (Abramova, Golovanov, 2018), в Республике Коми (Shush-pannikova, Guseva, 2018), в Курске (Arepieva, 2015). Похожие по флористическому составу сообщества с преобладанием видов класса Epilobietea angustifolii в литературе представлены также как дериватные сообщества (Laivins, Gavrilova, 2003; Abramova et al., 2017).
Близким синтаксоном к асс. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi является асс. Heracleetum sosnowskyi Stsepanovic 1999 с доминированием в сообществах Heracleum sosnowskyi, установленная в Беларуси в составе союза Arction lappae (Stsepanovich, 2000). Ее отличает слабое участие видов класса Epilobietea angustifolii (Panasenko et al., 2014; Bulokhov et al., 2018).
К)
Ассоциации Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi, Rudbeckio laciniataeSolidaginetum canadensis (var. Heracleum sosnowskyi),
дериватное сообщество Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio -repentis] Associations Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi, Rudbeckio laciniatae Solidaginetum canadensis (var. Heracleum sosnowskyi),
derívate community Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio-repentis]
Таблица 5
Sa
i ti-
ES ?
Синтаксон
Площадь описания, м2
Экологические факторы увлажнение кислотность трофность
затенение-освещенность температура континентальность гемеробиальность_
Средняя высота травостоя,см Проективное покрытие, % травы мхи
Число видов
Номер описания
авторский табличный
Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi
20 40 30 100 100 100 100 30 50 50 30 60 80 80 70 100 36
5.6 5.0 6.5 5.4 5.2 5.7 5.5 5.4 5.1 6.2 5.3 5.7 6.1 5.5 5.5 5.4 5.4
7.3 6.6 6.9
5.6
4.7
7.6 6.2
7.4 5.8
5.5
7.4
7.5 6.0 5.9 5.2
7.2 7.1 6.9 5.6 4.8
7.4 7.2 6.9
5.8
4.9
6.8 8.0 6.7 5.6
7.2
7.6
6.7 5.4 5.1
7.1 7.8
7.5
5.6 6.1
7.6
7.0 6.8
5.7
5.1
6.9 7.6 6.6 5.9 4.6
7.4 7.2 7.0 5.6 4.9
7.0
7.7
6.8 5.5 3.7
7.4 7.2 6.6 5.8 4.8
6.8 7.8 7.4
5.8
3.9
7.7 7.5
7.1 6.0
5.2
6.7
7.6 7.2
5.7 5.9
6.7 6.6
6.5
5.6 4.6
5.9 6.0 5.4 6.1 5.8 6.2 5.8 6.5 6.1 5.8 6.1 6.5 6.1 6.6 6.2 6.4 6.0
150 170 130 250 200 150 200 150 150 270 250 350 150 150 350 280 270
80 90 80 100 100 100 100 100 90 95 90 100 100 100 95
95 100 - 10
29 26 13 15 15
11 12 21 17 23 15 19 16 14 11 23
10 11 12 13 14 15 16 17
Heracleum sosnowskyi
100 100 35 36 25 40 30 20
5.3
7.5 5.3 7.1 5.8
4.6 5.8
5.4
7.4
5.5 6.9 5.7 4.9 6.3
4.3 7.5
5.4
7.4
5.5 4.8 6.1
4.3
7.8
5.3
7.4
5.9 5.6 5.9
5.1 6.8 4.9 6.7 5.9
5.7
5.8
4.6
7.7
5.5
7.6 6.0 6.4 6.1
4.6 6.9 6.1 7.1 6.1 5.8 6.6
4.9 6.9 6.4
7.0
6.1 5.4 6.7
160 150 150 150 150 100 130 140
100
100 100 100 85 90 85 90 ..... 30 20
15 12 10
21 18 23 30
18 19 20 21 22 23 24 25
Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis var. Heracleum sosnowskyi
80 64 50 42 100 40
5.4 6.9
6.5 7.0
5.6 4.5
5.7
5.0
7.2 6.8
7.5
5.6 4.9
6.3
6.1 7.6 5.4 6.9 5.8 4.4 6.1
5.9 7.2 5.9 7.5 5.7 4.9 6.2
6.1 7.3 6.2 7.1 5.7 4.9 6.1
5.1 6.8
6.4
7.5 5.8 5.1 6.3
270 200 250 200 230 200
100 100 100 100 100 100
18 14 17 13 16 12
26 27 28 29 30 31
o
В
Te.ruclee.Lum sosnowskui. д. с. Heracleum sosnowskui. вар. Heracleum sosnowskui acc. Rudbeckio laciniatae Solidaginetum canadensis
4 +
4 +
5 +
Д. в. acc. Urtico dioicae-
Heracleum sosnowskyi
Urtica dioica _
Д. в. acc. Rudbeckio laciniatae Solidaginetum canadensis
Solidago canadensis |...............
Д. в. союза Aegopodion podagrariae и порядка Circaeo lutetianae-Stachyetalia sylvaticae
Anthriscus sylvestris Glechoma hederacea Dactylis glomerata
+ +
1
+ r
+ 3
+ 2
r
+
Д. в. союза Arction lappae и порядка Arctio lappae-Artemisietalia vulgaris Dengler 2002
1
Arctium tomentosum Ballota nigra Leonunis quinquelobatus Cirsium vulgare Bunias orientalis Coniurn maculatum
Д. в. класса Epilobietea angustifolii Galium aparine Geum urbanum Geranium sibiticum Chelidonium majus Calystegia sepium
+ +
1
1
1
+
1
+
+ +
+ 1
+ +
1
+ +
r
+
+ +
+
1 1
+ +
IV III III
V III II
II I
I
III III
II II I
m canaaensis. 3 2 4 2 3 4
r 1 . +
3 5 2 5 4 3
1'
+
V III
II I
I
II II II
II I I
Lamiiim macuíatum Torilis japónica Solanum dulcamara
Д. в. союза Dauco-Melilotion и порядка Onoporde, Pastinaca sativa + +
Cichorium intybus . г
Dauern carota . г
Carduus acanthoides Melilotus officinalis
Д. в. порядка Agropyretalia intermedio-repentis
Elytrigia repetís + + 1 + +
Poa angustifolia + +
Convolvulus awensis Bromopsis biennis Calamagrostis epigeios
Д. в. класса Artemisietea vulgaris Phalacroloma annuum r +
Artemisia vulgaris + r
Cirsium ámense . r + +
Tanacetum vulgare
Д. в. класса Sisymbrietea Lactuca sémola Tripleurospennum inodorum Chenopodium album Conyza canadensis Bromus japonicus . 1
Atriplex patilla Sonchus oleraceus S. awensis
Д. в. класса Robinietea Acemegundo С r r r 1
Parthenocissus inserta ... 1
Humulus lupulus ....
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Achillea millefolium Taraxacum officinale 1
Poa palustris +
Festuca pratensis Geranium pratense Galium mollugo
Phleum pratense г
Agrostis stolonifera 1
Vicia cracca Rumex confeitus Poa pratensis P. trivialis Prunella vulgaris
Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei T. Müller 1962 Agrimonia eupatorio
Veronica chamaedrys .... + . 1
+
talia acanthii
r r
2 + + + r
r +
r r +
I I
I
II I I I
V + 1 1
I 3 1 1
I + +
I + 1
III +
III +
III 1 +
I r
I I I I
III I I
I
II II I I I I I I I I I
I
II II
r
+
+
+ +
+ r
+
r r r
r
r
+
r
+ r
+
1
+
+ r
II II
I
II
3 V
r V
1 IV
IV
r IV
r II
II
r II
r II
1 II
r II
r II
+ II
+ I
+ I
1 II
r II
r I
II
+ III
r II
I
II
II
I
I
I
I
II
I
+ r
+
r + r
+ +
II
IV
I
III
II
V
IV
II
I I
III
I
II
r
+
II II
Продолжение таблицы 5
Табличный номер 1 2 3 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 С 18 19 20 21 22 23 24 25 С 26 27 28 29 30 31 С
Campanula rapunculoides ................r I + r II
Прочие виды Carex hiita Equisetum arvense Vicia tetrasperina Rubus idaeus Padus aviuin Plantago major Prutius domestica Galeopsis bifida Myosoton aquaticum Malus domestica
В, С
С
В
+ +
г
+
III III
II
Примечание. Единично встречены: Acer campestre В 3 (г), A. platanoides С 22 (1), Agrostis gigantea 30 (г), Aegopodium podagraria 28 (1), Astragalus glycyphyllos 26 (r), Bromus atvensis 23 (r), B. mollis 13 (r), Capsella bursa-pasto ris 25 (r), Carex contigua 22 (+), Centaurea jacea 9 (r), Cerastium holosteoides 1 (r), Consolida regalis 14 (r), Cucubalus baccifer 28 (+), Euphorbia virgata 22 (r), Fallopia dumetorum 25 (r), Festuca amndinacea 17 (+), F. rubra 22 (2), Fragaria vesca 17 (r), Galium palustre 28 (+), Geranium pusillum 13 (r), Heracleum sibiricum 2 (+), Hypericum perforatum 26 (r), Lapsana communis 25 (r), Lolium perenne 1 (+), Lysimachia nummularia 5 (r), L vulgaris 17 (r), Medicago falcata 23 (r), M. sativa 22 (r), Onopordum acanthium 11 (r), Poa compressa 23 (r), Polygonum aviculare 25 (r), Potentilla reptans 17 (+), Pyrits pyraster В 28 (r), Ranunculuspolyanthemos 22 (r), R. repetís 15 (r), Rubus caesius 29 (r), Rumex thyrsiflorus 25 (r), Salix fragilis A 1 (r), S. triandra В 28 (r), Sambucus nigra С 1 (r), Setaria pumita 25 (+), S. viridis 25 (r), Sisymbrium loeselii 24 (+), Veronica teucrium 4 (+), Vicia hirsuta 27 (r).
Локализация о п и с a и и й (в скобках даны координаты: WGC 84; с. ш., в. д.). Курская обл. Город Курск: 1,2 — участки на правом берегу высохшего пруда по ул. Тропинка (51.780129°, 36.152002°), 19.08.2014; 3 — левый берег р. Кур по ул. Красный Октябрь (51.74690°, 36.17212°), 28.07.2017; 4 — пустырь около лесополосы вдоль поля по ул. Любажская (51.77432°, 36.13958°), 28.06.2020; 22 — пустырь около учхоза Сельхозакадемии и соснового насаждения (51.779927°, 36.150216°), 23.08.2014; 23 — пустырь на проспекте Победы за д. 54 (51.782515°, 36.169758°), 29.06.2016; 24, 25 — участки пустыря по ул. Нижняя Казацкая напротив д. 299 (51.76947°, 36.15005°), 29.07.2020. Фатежский р-н-. 5 - д. Гуровка, берег р. Усожа (52.08597°, 35.81362°), 27.06.2020; 6 - там же (52.08385°, 35.81409°), 27.06.2020; 7 - там же (52.086524°, 35.805738°), 27.06.2020; 8, 9 - д. Шали-мовка, участки вдоль автодороги (52.08775°, 35.94653°), 16.07.2020; 10, 11 — д. Шуклино, участки вдоль автодороги (51.95844°, 35.6477°), 02.08.2020; 12 — д. Подымовка, пустырь вдоль грунтовой дороги в деревне (52.04717°, 35.61113°), 05.08.2020; 20, 21 — г. Фатеж, участки левого берега р. Усожи по ул. Дзержинского (52.091679°, 35.865417°), 26.06.2016; 28, 29 — д. Подымовка, луг на правом берегу ручья Радубежский около дамбы (52.04825°, 35.60911°), 05.08.2020; 30, 31 — д. Суходол, участки между автомобильной дорогой и полем (52.024487°, 35.644463°), 25.08.2020. Октябрьский р-н: 13,14 — пос. Авдеева, луг на берегу р. Рогозна около моста (51.688259°, 35.808277°), 17.07.2020; 18 — пос. Авдеева, луг на краю посёлка (51.68917°, 35.78851°), 17.07.2020. Железногорский р-н: 15 — с. Линец, участок около пруда и ул. Южная (52.088844°, 35.541247°), 04.08.2020. Хомутовский р-н: Í6 — с. Ду-бовица, зарастающий бурьяном луг (51.96249°, 35.04738°), 08.08.2020. Глушковский р-н: 17 — д. Обуховка, овраг около пруда (51.282737°, 34.539406°), 17.08.2020. Дмитриевский р-н: 26 — Первоавгустовский сельский совет, пустырь вдоль автодороги у поворота на населённый пункт Мелгора (52.249833°, 35.048400°), 07.08.2020; 19, 27 — с. Черневка, луг около пруда (52.30954°, 35.07399°), 07.08.2020.
н к р" й
2. 5
SLË
к -
о
S3 О о н У
н g
о 2 » g
о M
si
а
- 5 а- ^
а Й ¡ь. я
0 Со ЛС^та S •Í »
S3-J5 Й
a Э. '"а 3 м
1 § & *
g ЙЗ»
^Эц' й ».И
8> 2 5« S а Е
s ^ à
ta S. 5
- s PI 1 s
§>€ as
i i l Su
О Э-ЯЙ Эщ о „ S tt и
к t». о ■
s л ti ra
O tí Ъ H
ë a 1 s
Sf »t
® S n 2.» та
00
BOB
H s
О 1-, о
а § и
О OJ и £0 О
к О
s ш я
ад в
и та о
05 CJ M Й щ
я
Я й
О ~ о Я H И
о
а я я S ъ Й
и та о Е g и
В ф а 2 S
W о
я я
со Я
о H
О su
Su Я
X д
2 1 и
Я ^ su
о
»MS о та м п> '-< a н аз 7 о н
я и о о я и 2
Е s': н я я та
05 --с о я
05
Ю В
о g та
ОО SU
о^
05
я
Я 05
Р Й я Я
О Su
H ,О 1-м
Н^с? м
Я S-
S §
я д
o aro. ^g P ípI
В
О о
О\Й at о g а
та П5 " В
CD м
3 та S^
Я 05 ~
я ч й
F 2 H
я а
2*2 ^ ^та sf
О SU &
г« a s -s « 3 о „
Й'ЧЭ о ^ - ö'S4«^;
л оа О Р о - н
та а 9 s*p
Я M GO О W
s 2 н
я H tn
я та 05
ГВ Ф g
м-р ^ pj а
a s н Й
- ™ Q ^
а Я я
№ V
Е » S та
8 ofag^i.gfa
£
S. s
та
à g ta»
а 5 a 5 S 5 » Ъ
к ^ S g 5 s?- №
^ 05 S hrj
о я а ^
я о н л о
05 с',-2 я ^
^ •» à? м
SU О tf • Я -
о\Я mo ^ К о
i-* « w я акщ
S
05
Я ,
о я та та
■ SU '-< н
-V ш о та
0\ О su SU
о И • и
' g НО К но
!_i 05 i—J
о
Я И 05 со ин CD i—i td
-в* е S "g s': s
О а И о :ш я й G su s-i м
§ g g M 2 та @ й „
g й;, S i
h
S © Q
oo S _
^ i 3 а I
OíB о О H •
' о
H К L4J - s-
н О Я -a
rv» Я .
05
.¡v" О
а й p м и о g
СЛ H „ о g Я
■нд
Sog
7 Я': Я
I
та S я ,
да g р N .
шята „ о з
05 '■< ' ■ н OihiS ,_, и
05 05 Н й УКЙ
а ■< З^та й^та
i ? Г^
if $
SS* w td
мой 2 • S
О«»
0< О Н л s tos g
со а-
CD S
Ь. о О Я" H
л Юьд °
14)
n &
л I Й Ьцта
я
s ш
Я Su
s. s
л
EU M SU H О О
G та №
Я M
SU H
p О
№ s g3«
о S
H X
о
Я su
я та
О 05
ас fu
IS
о
Ш Co
05
^ й а
Ш ш 05
05 ■< о
та И g
о to а
о О
о ^ td
a\ to
'I "слЯ
2 Я* g
К N В
X
05 05
м о ^ а а о\ w.. гч
05 -а и rtO g su Э я
Я-05 ш
ti
to Я g о» g
я:
м о и
я 2 м
ягЧ н
° Й
яйЕ
° м О „ Я _ H M su g4 td ä
« ? я N
^ i я
^.g
I P ? ?
o S otr H h o H
@ я я та g
И SU i i Я
И СО
ьЗ - о
CD i—». H
тата td
Su su
"su
Ç^* ® О
rt^s ijj n
g (ЛЯ g
™ S- H
; a
K-, 2 94 M
to д. д su
O 05
о S H
CD 05 g О
n Я 53'
Я й h
05 N ____
« -S ж
Я CD
° iJ я
P-& g
to SU Я1-О
00 я и
'—' I
KSLS td оГ
rfi о to"5S о н
s s
g - i's
su I I
s й »
й О 8 Й g ^
à'a s к a к g N
a Я M
-a 8 В' g S.
я te
о ^ w
h S G
о a su
та ac
su ^ о
Я К —
3-та
s-S 03 ® f «
X 5
&,та о
g. su H
© о О
о'Я та
a та к
1 Q ^^ »
S д та
2 5 ° о я
и
л
g Э öslo S P
^ 2
Я':
та
CD !
о a оо i
M
Рис. 5. Дериватное сообщество Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio-repentis] (пос. Авдеева, Октябрьский р-н).
Derívate community Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio-repentis] (Avdeeva settlement, Oktyabrskiy district).
Экология и распространение. Фито-ценозы выявлены на суховатых и средневлажных почвах (4.3-5.4), от слабокислых до слабощелочных (6.8-7.8), с умеренным и повышенным содержанием минерального азота (4.9-6.4). Они встречаются вдоль автодорог, на пустырях, суходольных лугах. Описанное дериватное сообщество образуется, по всей видимости, в результате внедрения борщевика Сосновского в сообщества класса Arte-misietea vulgaris, а именно в сообщества порядка Agropyretalia intermedio-repentis, которые представляют собой поздние сукцессионные стадии ру-деральной растительности.
Синтаксономия. Сообщества установленного синтаксона по внешнему виду схожи с сообществами асс. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi, поскольку и те и другие представляют собой заросли с доминированием борщевика. Однако в них редко встречаются другие высокорослые виды (Urtica dioica, Anthriscus sylvestris, Arctium tomentosum, Ballota nigra), постоянно сопутствующие борщевику в сообществах ассоциации, кроме того, борщевик в них ниже (максимальная высота генеративных побегов до 2.5 м, тогда как в сообществах ассоциации — 3-4 м). Различия наблюдаются и в фитоценотических спектрах их ценофлор (табл. 6): в дериватном сообществе преобладают виды класса Artemisietea vulgaris, тогда как в ассоциации — виды класса Epilobietea angus-tifolii. Данные различия связаны с условиями формирования их сообществ. На рис. 6 представлены диапазоны значений экологических факторов, из которого видно, что сообщества ассоциации формируются в более увлажненных и обеспеченных
Таблица б
Фитоценотические спектры дериватного сообщества Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio-repentis] и асс. Urtico dioicae-
Heracleetum sosnowskyi Phytocoenotic spectra of derivate community Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio-repentis] and ass. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi
Синтаксон 1 2
Класс Artemisietea vulgaris 32 18
в том числе порядок Agropyretalia 16 6
intermedio-repentis
Класс Epilobietea angustifolii 12 33
Класс Sisymbrietea 14 9
Класс Robinietea 5 5
Класс Molinio-Arrhenatheretea 19 19
Класс Trifolio-Geranietea sanguinei 4 5
Прочие виды 12 12
Примечание. Синтаксон: 1 — дериватное сообщество Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio-repentis], 2 — асс. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi.
Фитоценотические спектры синтаксонов приведены в %.
минеральным азотом местообитаниях. Незначительные различия (табл. 7) выявлены по температурному фактору и освещенности. Это связано с тем, что фитоценозы дериватного сообщества формируются на открытых участках, а сообщества ассоциации — как на открытых, так и на затененных (у стен заброшенных построек, на опушках).
Дериватное сообщество Heracleum sosnowskyi в составе класса Artemisietea vulgaris выявлено также в Латвии (Laivins, Gavrilova, 2003). От установленного нами синтаксона оно отличается высоким постоянством нитрофильных видов: Aegopodium podagraria, Anthriscus sylvestris, Urtica dioica.
Сообщества с участием Heracleum sosnowskyi в составе порядка Agropyretalia intermedio-repentis описаны на Украине в Центральном (Житомирском) Полесье и рассматриваются как вар. Heracleum sosnowskyi асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis Felföldy 1943 (Yastrebova et al., 2017; Khomyak, 2019; Khomyak et al., 2019). В описаниях данного синтаксона доминирует Elytrigia repens, в ценофлоре присутствуют виды классов
Таблица 7
Значимость различий между дериватным сообществом Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio-repentis] и асс. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi по экологическим факторам
The significance of differences between derivate community Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio-repentis] and ass. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi in accordance to environmental factors
Экологические факторы Различия
Увлажнение 0.000**
Кислотность 0.318
Трофность 0.000**
Освещенность 0.081*
Температура 0.037*
Континентальность 0.106
Гемеробиальность 0.739
Рис. 6. Диапазоны значений экологических факторов для дериватного сообщества Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio-repentis] (1) и асс. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi (2).
Value ranges of ecological factors for derivate community Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio-repentis] (1) and ass. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi (2).
Artemisietea vulgaris, Sisymbrietea, Polygono are-nastri-Poetea annuae Rivas-Mart. 1975, Epilobietea angustifolii, Molinio-Arrhenatheretea Tx.
1937. Авторы также отмечают, что на исследуемой территории борщевик обнаружен в фитоценозах 12 классов, но чаще встречается в классах синан-тропной растительности, наиболее обычен — в сообществах класса Agropyretea intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969,3 а наибольшее проективное покрытие у него в сообществах класса Galio-Urticetea Passarge et Kopecky 1969.4 От дериват-ного сообщества данный синтаксон отличается меньшим обилием борщевика, вследствие этого в его сообществах выше флористическое разнообразие и обилие других видов. Возможно, что описанные на Украине сообщества представляют собой начальную стадию внедрения борщевика в фитоценозы асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, либо такие сообщества находятся в равновесном состоянии, но для борщевика в них нет оптимальных условий для дальнейшего распространения (открытых нарушенных участков, достаточного увлажнения и богатства почвы), и он не может полностью захватить территорию.
В описанных нами сообществах происходит сильная трансформация растительного покрова инва-зивным видом: снижается число видов и их обилие, по внешнему виду сообщества резко отличаются от исходной растительности порядка Agropyretalia intermedio-repentis, поэтому выделенный синтак-сон мы рассматриваем как дериватное сообщество.
Асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis Tüxen et Raabe ex Aniol-Kwiatkowska 1974, вар. Heracleum sosnowskyi (табл. 5, оп. 2631; рис. 7).
Д. в. ассоциации: Solidago сanadensis.
3 Согласно последнему обзору растительности Европы (Mucina et al., 2016), класс Agropyretea intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969 рассматривается в качестве порядка Agropyretalia intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969 в составе класса Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951.
4 Согласно последнему обзору растительности Европы (Mucina et al., 2016), сообщества класса Galio-Urticetea Passarge et Kopecky 1969 отнесены к классу Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951.
Рис. 7. Сообщество вар. Heracleum sosnowskyi асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis (поворот на населенный пункт
Мелгора, Дмитриевский р-н). Community of var. Heracleum sosnowskyi ass. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis (turn to the Melgora settlement, Dmitrievsky district).
Рис. 8. Внедрение Heracleum sosnowskyi в сообщество асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis (опушка леса «Волкова дубрава», Фатежский р-н).
Introducing Heracleum sosnowskyi to the community of ass. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis
(the edge of the forest «Volkova Dubrava», Fatezhsky district).
Д. в. варианта: Heracleum sosnowskyi.
Состав и структура. В описанных фито-ценозах доминируют Solidago сanadensis и Heracleum sosnowskyi, образуя густые заросли со 100 % общим проективным покрытием. В травостое выделяются 3 подъяруса. Первый (до 3 м выс.) образован генеративными побегами борщевика, второй (1.5-2 м выс.) — Solidago сanadensis и листьями борщевика, иногда встречаются Artemisia vulgaris, Cirsium arvense, Calamagrostis epigeios, Rubus idaeus и некоторые другие высокорослые виды. В третьем подъярусе (до 0.5 м выс.) присутствуют, иногда довольно многочисленные, юве-нильные особи Heracleum sosnowsky, с небольшим обилием встречаются Equisetum arvense, Carex hirta, Poa angustifolia, Achillea millefolium. Число видов в сообществах варьирует от 12 до 18, в среднем — 15. Всего в 6 описаниях выявлено 48 видов. В ценофлоре преобладают виды класса Artemisi-etea vulgaris.
Экология и распространение. Сообщества варианта формируются на средневлажных и свежих почвах (5.0-6.1), от слабокислых до слабощелочных (6.8-7.6), со средним и повышенным содержанием минерального азота (5.4-6.8). Они выявлены в северо-западных районах (Железно-горский, Фатежский, Дмитриевский) Курской обл., где встречаются у дорог, на пустырях, по берегам водоемов. Сообщества образуются в результате внедрения Heracleum sosnowskyi в фитоценозы асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canaden-sis (рис. 8) и при одновременном распространении на территории Heracleum sosnowskyi и Solidago сanadensis (рис. 9).
Из рис. 10, на котором показано сравнение диапазонов значений экологических факторов для вариантов Solidago canadensis и Heracleum sos-nowskyi асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis, видно, что их сообщества формируются в сходных условиях, значимые различия выявлены по показателю влажности почвы и температурному фактору (табл. 8). По флористическому составу вар. Heracleum sosnowskyi отличается меньшим участием ксеромезофитов порядка Onopor-detalia acanthii и более высоким — видов класса Epilobietea angustifolii (табл. 9).
Фитоценозы с участием Heracleum sos-nowskyi и Solidago сanadensis выявлены
Таблица 8
Значимость различий между вариантами Solidago canadensis и Heracleum sosnowskyi асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis по экологическим факторам
The significance of differences between variants Solidago canadensis and Heracleum sosnowskyi of the ass. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis in accordance to environmental factors
Рис. 9. Распространение Heracleum sosnowskyi и Solidago canadensis в долине ручья Радубежский (деревни Подымовка и Пролетаровка, Фатежский р-н).
Distribution Heracleum sosnowskyi and Solidago eanadensis in a valley of the stream Radubezhsky (Podymovka and Proletarovka villages, Fatezhsky district).
Экологические факторы Различия
Увлажнение 0.029*
Кислотность 0.860
Трофность 0.169
Освещенность 0.136
Температура 0.025*
Континентальность 0.220
Гемеробиальность 0.635
Таблица 9
Синоптическая таблица вариантов Solidago canadensis и Heracleum sosnowskyi асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis
Synoptic table of variants Solidago canadensis and Heracleum sosnowskyi of the ass. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis
Синтаксон l 2
Число описаний ll' б
Чидов видов в ценофлоре 7l 48
Д. в. синтаксонов
Solidago canadensis V V
Heracleum sosnowskyi V
Д. в. порядка Onopordetalia acanthii
Pastinaca sativa IV I
Daucus carota II I
Cichorium intybus II
Artemisia absinthium II
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Artemisia vulgaris III V
Poa angustifolia II IV
Cirsium arvense I IV
Elytrigia repens III II
Calamagrostis epigeios III III
Phalacroloma annuum III II
Convolvulus arvensis II I
Poa compressa III
Д. в. класса Epilobietea angustifolii
Urtica dioica I III
Arctium tomentosum I II
Ballota nigra I II
Leonurus quinquelobatus II
Anthriscus sylvestris II
Galium aparine II
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium Dactylis glomerata Agrostis gigantea Phleum pratense Festuca pratensis Taraxacum officinale Trifolium pratense Прочие виды Equisetum arvense Carex hirta Acer negundo Chenopodium album Agrimonia eupatoria Veronica chamaedrys Medicago falcata Rubus idaeus
С
IV III II
II
I
III
II
II
I
II I I
I
II
III I I
I
II
III III
I
II II II
II
Примечание. Синтаксоны: асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis (1 — вар. Solidago canadensis, 2 — вар. Heracleum sosnowskyi).
* — 3 описания вар. Solidago canadensis были опубликованы ранее (Арепьева, 2015), 8 описаний — неопубликованные данные автора.
Рис. 10. Диапазоны значений экологических факторов для вариантов Solidago canadensis (1) и Heracleum sosnowskyi (2) асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis.
Value ranges of ecological factors for variants Solidago canadensis (1) and Heracleum sosnowskyi (2) of the ass. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis.
также и в других регионах. В Воронеже (Lepesh-kina, 2019) такие сообщества отнесены к классу Artemisietea vulgaris без выделения синтаксонов, в их флористическом составе присутствуют и другие чужеродные виды: Silphium perfoliatum, Telekia speciosa, Lupinus polyphyllus. В Польше (Sobisz, Parzych, 2012) описаны сообщества асс. Urtico dioicae-Heracleetum mantegazziani, в которые внедряются Solidago сanadensis и S. gigantea.
Заключение
Сообщества с участием Heracleum sosnowskyi распространены в западной части Курской обл., где раньше борщевик выращивался на полях,
и формируются на антропогенных, полуестественных и естественных местообитаниях. На основе анализа геоботанических описаний выделены 4 син-таксона в составе 3 классов растительности: Robinie-tea, Epilobietea angustifolii и Artemisietea vulgaris. С наибольшими показателями проективного покрытия борщевик встречается в асс. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi и дериватном сообществе Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio-repentis], которые образуются в результате его внедрения в аборигенные растительные сообщества с последующей их трансформацией.
Благодаря высокой жизнеспособности борщевик способен внедряться в фитоценозы с инвазионными видами-трансформерами — Acer negundo и Solidago
canadensis. Такие фитоценозы рассматриваются нами как вар. Heracleum sosnowskyi в составе асс. Chelidonio-Aceretum negundi и Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis. Сообщества, сформированные видами-трансформерами, имеют обедненный видовой состав, под их покровом удерживается в разных местообитаниях, как правило, сходный набор видов с низким обилием, поэтому установленные варианты незначительно отличаются по условиям формирования и флористическому составу от типичных сообществ данных ассоциаций.
Благодарности
Автор выражает благодарность Г. Ю. Конечной (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН) за предоставленные материалы для флористических сравнений. Исследование выполнено при финансовой поддержке Всероссийской общественной организации «Русское географическое общество».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Abramova L. M., Chernyagina O. A., Devyatova E. A. 2017. Invasive species in Kamchatka: distribution and communities // Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation. Vol. 6 (1). P. 3-12. https://doi. org/10.17581/bp.2017.06101. [Abramova, Golovanov] Абрамова Л. М, Голованов Я. М. 2018. Синантропная растительность Республики Башкортостан: итоги исследований школы Б. М. Миркина // Фиторазнообразие Восточной Европы. XII (3). С. 7-16. https://doi.org/10.24411/2072-8816-2018-10022. [Arepieva] АрепьеваЛ. А. 2015. Синантропная растительность города Курска. Курск. 203 с. [Arepieva et al.] Арепьева Л. А, Арепьев Е. И, Казаков С. Г., Полуянов А. В., Скляр Е. А. 2020. О проекте «Картографирование очагов распространения борщевика Сосновского в Курской области» // Разнообразие растительного мира. № 3 (6). С. 60-63. Balezentiené L., Bartkevicius E. 2013. Invasion of Heracleum sosnowskyi (Apiaceae) at habitat scale in Lithuania // Journal of Food, Agriculture & Environment. Vol. 11. N 2. Р. 1370-1375. [Bulokhov et al.] Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А., Панасенко Н. Н. 2018. Нитрофитные травяные сообщества класса Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951 в Сожско-Деснинском междуречье // Растительность России. № 33. С. 19-40. https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.19. [Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с. [Dalke et al.] Далькэ И. В., Захожий И. Г., Чадин И. Ф. 2018. Распространение борщевика Сосновского и мероприятия по его ликвидации на территории МО ГО «Сыктывкар» (Республика Коми) // Вестн. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. № 3 (205). С. 2-13. https://doi.org/10.31140/j.vestnikib.2018.3(205).1. EllenbergH., WeberH. E., Düll R., Wirth V., Werner W., Pauli-fien D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Ed. 2 // Scr. Geobot. Bd. 18. Iss. 2. S. 1-258. [Geltman et al.] Гельтман Д. В., Бузунова И. О., Конечная Г. Ю. 2009. Состав и эколого-фитоценотические особенности сообществ с участием инвазионного вида Heracleum sosnowskyi (Apiaceae) на Северо-Западе европейской России // Растительные ресурсы. Т. 45. Вып. 3. С. 68-75. Gudzinskas Z, Rasomavicius V. 2005. Communities and habitat preferences of Heracleum sosnowskyi in Lithuania // The ecology and management of the giant alien Heracleum mantegazzianum. Final International workshop of the «Giant Alein» project, February, 21-23, 2005: Programme and proceedings. Giessen. P. 21. Gudzinskas Z, Rasomavicius V., Uogintas D. 2015. Changes of plant communities in areas invaded by Heracleum sos-
nowskyi // 58th Annual Symposium of the International Association for Vegetation Science (19-24 July 2015, Brno, Czech Republic). Abstracts. Ed. by M. Chytry, D. Zeleny, E. Hettenbergerova. Brno. P. 311.
Hammer 0, Harper D. A. T., Ryan P. D. 2001. PAST: Pa-leontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4. Iss. 1. P. 1-9. Режим доступа: https://palaeo-electronica.org/2001_1/past/past.pdf (дата обращения 01.12.2020).
Hoff M. 2012. L'association Urtico-Heracleetum man-tegazziani Klauck 1988 en Petite Camargue Alsacienne (Rosenau, Haut-Rhin) // Bulletin de Liaison de la Société Botanique dAlsace. N 31. P. 9-15.
[Ilminskikh] Ильминских Н. Г. 1993. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско-Камского края): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб. 35 с.
[Khomyak] Хомяк I. В. 2019. Ценотична приурочешсть популяцп Heracleum sosnowskyi на територп Украш-ського Полшся // Синантротзащя рослинного покриву Украши: III Всеукр. наук. конф. Ктв. С. 170-174.
[Khomyak et al.] Хомяк I. В., Демчук Н. С., Коцюба I. Ю, Ястребова Я. В. 2019. Еколого-ценотична характеристика популяцп Heracleum sosnowskyi Manden. на територп Центрального Полкся // Еколопчт науки: нау-ково-практичний журнал. Т. 2. № 1 (24). С. 126-129. https://doi.org/10.32846/2306-9716-2019-1-24-2-25.
[Konechnaya, Krupkina] Конечная Г. Ю., Крупкина Л. И. 2011. Динамика видового состава сообществ с борщевиком Сосновского в национальном парке «Себеж-ский» // Сорные растения в изменяющемся мире: актуальные вопросы изучения разнообразия, происхождения, эволюции: Материалы I междунар. науч. конф. СПб. С. 125-129.
Korniak T., Sroda M. 2003. Plant communities with Herac-leum sosnowskyi Manden. in North-Eastern Poland // Phytogeographical problems of synthropic plants. Cracow. P. 239-243.
[Krasnaya...] Красная книга Курской области: редкие и исчезающие виды животных, растений и грибов. 2017. Калининград; Курск. 380 с.
[Kulikova] Куликова Е. Я. 2012. Синтаксономическая структура и техногенное загрязнение травянистой растительности г. Минска: Дис. . канд. биол. наук. Минск. 514 с.
[Kulikova] Куликова Е. Я. 2017. Синтаксономия травяных сообществ, сформированных инвазионными растениями в г. Минске / / Современные проблемы экспериментальной ботаники: Материалы I междунар. науч. конф. молодых ученых. Минск. С. 182-185.
Laivins M., Gavrilova G. 2003. Neofitas Sosnovska latvana Heracleum sosnowskyi sabiedribas Latvija // Latv. Veget. T. 7. P. 45-65.
[Lepeshkina] Лепешкина Л. А. 2019. К изучению ценопо-пуляций Heracleum sosnowskyi Manden. в Ботаническом саду Воронежского госуниверситета // Экосистемы. Вып. 20. С. 212-218.
[Mirkin et al.] Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с.
Mucina L., Bùltmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberovâ K., Willner W., Dengler J., Garcia R. G., Chytry M., Hâjek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E., Santos-Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., SchaminéeJ. H. J, Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Iss. S 1. P. 3-264. https://doi.org/10.1111/ avsc.12257.
[Onishchenko] Онищенко В. А. 2017. Синтаксономiя рослинносп НПП «Голоспвський» // Охорона, збе-реження та ввдтворення бiорiзноманiття в умовах мегаполюу. Мат-ли мiжнародноï науково-практич-но'1 конференцп, присвячено'1 10^ччю створення
нащонального природного парку «Голоспвський». Ки1в. С. 139-149.
[Panasenko] Панасенко Н. Н. 2017. Некоторые вопросы биологии и экологии борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden.) // Российский журнал биологических инвазий. № 2. С. 95-106.
[Panasenko et al.] Панасенко Н. Н, Куликова Е. Я, Ха-рин А. В., Ивенкова И. М. 2014. Сообщества расте-ний-трансформеров: ассоциация Urtico dioicae-Heracleetum sosnowsky // Бюл. Брянского отдел. РБО. № 2 (4). С. 48-53.
[Pashkevich] Пашкевич Н. А. 2018. Рудеральна рослин-шсть селища-курорту Схвдниця (Львiвська область, Украша) // Бюлопчт студи. № 12 (2). С. 63-76. https://doi.org/10.30970/sbi.1202.554.
Schubert R, Herdam H, Weinitschke H, Frank J. P. 2001. Prodromus der Pflanzengesellschaften Sachsen-Anhalts. Mitteilung zur floristischen Kartierung Sachsen-Anhalt 2. Halle. 689 S.
[Shushpannikova] Шушпанникова Г. С. 2017. Процесс си-нантопризации некоторых сел Республики Коми // Актуальные вопросы экологии и природопользования: Сб. трудов Всерос. науч.-практ. конф. Ч. II. Уфа. С. 106-110.
[Shushpannikova, Guseva] Шушпанникова Г. С., Гусева А. С. 2018. Биологический мониторинг растительности на территории г. Ухты // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: Материалы XVI Всерос. науч. конф. c междунар. участием. Киров. С. 27-31.
Sobisz Z. 2007. Phytocenoses with Heracleum sosnowskyi Manden. in Central Pomerania // Rocz. AR Pozn. 386. Bot.-Stec. Vol. 11. P. 53-56.
Sobisz Z, Parzych A. 2012. Udzial Solidago gigantea Aiton w zbiorowiskach roslinnych wybranych biotopow srodpolnych Pomorza Srodkowego // Zesz. Nauk. UP Wroc., Rol. C. 584. S. 113-128.
Sobisz Z, Truchan M, Osadowski Z. 2013. Participation of taxa of Reynoutria genus in fringe communities of selected midfield biotopes of the Slowinskie Coast // Baltic Coastal Zone. Journal of Ecology and Protection of the Coastline. Vol. 17. P. 115-126.
[Stsepanovich] Сцепановгч I. М. 2000. Эколага-флары-стычны дыягназ сштаксонау прыроднай травяшстай раслшнасщ Беларусь Минск. 140 с.
Thiele J., Otte A., Eckstein L. 2007. Ecological needs, habitat preference and plant communities invaded by Heracleum mantegazzianum // Ecology and Management of Giant Hogweed (Heracleum mantegazzianum). CAB International. P. 126-143.
[Tokaryuk et al.] Токарюк А. I., Чорней I.I., Буджак В. В., Протопопова В. В., Шевера М. В., Коржан К. В., Во-луца О. Д. 2018. 1нвазшш рослини Буковинського Передкарпаття / Наук. ред. I. I. Чорней. Чершв-вд. 177 с.
Vegetace Ceske republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a suiova vegetace. 2009 / Ed. by M. Chytry. Praha. 524 s.
[Vinogradova et al.] Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хо-рун Л. В. 2010. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. М. 494 с.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.
[Yamalov et al.] Ямалов С. М., Баянов А. В., Сайфулли-на Н. М., Хазиахметов Р. М., Миркин Б. М. 2012. Использование фитосоциологического спектра для изучения антропогенной динамики растительности // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1(5). С. 1420-1424.
[Yastrebova et al.] Ястребова В. А., Гачайли Г. А., Хомяк I. В. 2017. Синтаксономiчне положення угру-повань з участю Heracleum sosnowskyi Manden. // Сталий розвиток краши в рамках бвропейсько'! ш-теграцп: тези всеукр. наук.-практ. конф. (Житомир, 9 листопада 2017 р.). Житомир. С. 14.
[Zolotukhin] Золотухин Н. И. 2017. Динамика состава и численности редких видов сосудистых растений на побережье водоема-охладителя Курской АЭС // Мо-
ниторинг биологического разнообразия техногенных ландшафтов Курской области. Курск. С. 92-113. |^уегеу] Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: учебное пособие. Томск. 304 с.
Получено 14 января 2021 г. Подписано к печати 22 апреля 2022 г.
Summary
Classification of communities with Heracleum sosnovskyi in the Kursk Region (Table 1), based on 43 releves, made by the author in 2014-2020 in some locations mainly in the western part of the study area (Fig. 1), is carried out according to Braun-Blanquet approach.
The data are treated by IBIS 7.2 software package (Zverev, 2007). The names of the higher syntaxa follow to «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016). Synoptic tables include only species with constancy above I. Soil moisture, reaction, richness in mineral nitrogen, light, temperature and continentality are assessed using mean H. Ellenberg ecological indicator values (Ellenberg et al. 1992), hemeroby —with these of N. G. Ilminskikh ecological 9-point scale (Ilmin-skikh, 1993). Significant differences between pairs of syntaxa for each environmental factor are determined by the Mann-Whitney U-test in the PAST package (Hammer et al. 2001).
3 associations, 2 variants and 1 derivative community of 3 classes of vegetation are established.
Ass. Chelidonio-Aceretum negundi L. Ishbirdi-na in L. Ishbirdina et al. 1989, var. Heracleum sosnowskyi (Table 2, Fig. 2). The association belongs to alliance Chelidonio-Acer ion negundi L. Ishbirdina et A. Ishbirdin 1989, order Chelidonio-Robinietalia pseudoacaciae Jurco ex Hadac et Sofron 1980, class Robinietea Jurco ex Hadac et Sofron 1980. DS of the association are Acer negundo, Chelidonium majus, that of the variant is Heracleum sosnowskyi. Communities most often have three layers. The tree layer is dominated by Acer negundo with 7-20 m heigh and 50-90 % canopy density. The shrub layer (1-3 m, 1-50 %) is dominated by Acer negundo undergrowth, sometimes there are Padus avium, Populus alba, Prunus domestica, Sambucus nigra, S. racemosa, Ulmus glabra. The herb-dwarf shrub layer (height - 70-150 cm, plant cover - 50-100 %) is dominated by Heracleum sosnowskyi, mainly by its vegetative shoots. Generative shoots are found mainly in the most sunlit sites. There are 68 species in the association with 7-21 species per sample plot. The communities formed as a result of H. sosnowskyi penetration into phytocenoses of the var. typica ass. Chelidonio-Aceretum negundi are common in wastelands, along roads and banks of reservoirs, near abandoned houses in villages. There are slight differences in habitats of variants Heracleum sosnowskyi and typica (Fig. 3, Table 4): communities of the first one inhabit wetter soils, while these of the var. typica have the higher levels of temperature, continentality and hemerobiality, that is why there is a lot annuals and biennials, many of which are continental thermophilic species and belong to eu- and polyhemerobes (Lactuca serriola, Atriplex tatarica, Arctium tomentosum u gp.). H. sosnowskyi exists even in heavily shaded areas. The species composition of communities of the var. Heracleum sosnowskyi is quite stable which is facilitated by the flow of seeds from surroundings and the capacity of germination of those seeds that did not germinate in the first year, as
well as the ability of specimens to exist in a vegetative state for a long time under unfavorable conditions (Vi-nogradova et al., 2010; Panasenko, 2017).
Ass. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi Panasenko et al. 2014 (Table. 5, rel. 1-17, Fig. 4). The association belongs to alliance Aegopodion podag-rariae Tx. 1967 nom. conserv. propos., order Circaeo lutetianae-Stachyetalia sylvaticae Passarge 1967 nom. conserv. propos., class Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951. DS: Heracleum sosnowskyi, Urtica dioica. The total plant cover is 80100 %. Communities have three sub-levels: the upper one (1.0-1.5 m) is of Heracleum sosnowskyi generative shoots; the mid one (1-1.5 m) is of its leaves; the lower one is of herbs Anthriscus sylvestris, Arctium tomento-sum, Artemisia vulgaris, Ballota nigra, Cirsium arvense, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Galium aparine and Urtica dioica. There are 83 species in the association, with 9-29 species per sample plot.
Such communities, formed as a result of Heracleum sosnowskyi invasion into phytocenoses of the class Epilobietea angustifolii, often occur in anthropogenic habitats.
Derivative community Heracleum sosnowskyi [Agropyretalia intermedio-repentis] (Table. 5, rel. 18-25, Fig. 5). DS: Heracleum sosnowskyi. The total plant cover is 85-100 %. Communities have three sub-levels, just like in the previous syntaxon. However, in contrast to it, species of Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951 prevail in the derivative community (Table. 6). Species of order Agropyretalia intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969 are represented with high constancy. Such communities, formed as a result of Heracleum sosnowskyi invasion into phytocenoses of this order, occur along roads, in wastelands, on dry meadows. There are 68 species in the community coenoflora, with 7-30 species per sample plot. There are differences in habitats of this derivative community and the ass. Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi (Fig. 6, Table 7). Communities of the association often inhabit wetter and eutrophic soils, while derivative ones are common in more sunlit and heated sites.
Ass. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis Tüxen et Raabe ex Aniol-Kwiatkowska 1974, var. Heracleum sosnowskyi (Table. 5, rel. 2631, Fig. 7). The association belongs to alliance Dauco-Melilotion Görs ex Rostanski et Gutte 1971, order Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944, class Artemisietea vulgaris. DS of the association is Solidago canadensis, this of the variant is Heracleum sosnowskyi. Both are dominating species. The total plant cover is 100 %. Phytocenoses have three sub-levels: the upper one (up to 3 m high) is of H. sosnowskyi generative shoots; the mid one (1.0-1.5 m) is of its leaves (sometimes quite numerous) and of Solidago canadensis; the lower one (up to 0.5 m high) is of Heracleum sosnowskyi seedlings, as well as of Achil-lea millefolium, Carex hirta, Equisetum arvense and Poa angustifolia with lower cover. There are 48 species in the association, with 12-18 species per sample plot. Such communities common in the northwestern part of the Kursk region occur in wastelands, along roads and banks of reservoirs. They appeared as a result of Heracleum sosnowskyi penetration into phytocenoses of the ass. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum ca-nadensis (Fig. 8), as well as with concurrent spread of both Heracleum sosnowskyi and Solidago canadensis on the territory (Fig. 9). In spite of significant differences in soil moisture and temperature, in general, habitats of variants Solidago canadensis and Herac-leum sosnowskyi of the ass. Rudbeckio laciniatae-
Solidaginetum canadensis are rather similar (Fig. 10,
Table 8). There are fewer xeromesophytes of the order
Onopordetalia acanthii and more species of the class
Epilobietea angustifolii in the species composition of
the var. Heracleum sosnowskyi (Table 9).
References
Abramova L. M., Chernyagina O. A., Devyatova E. A. 2017. Invasive species in Kamchatka: distribution and communities. Botanica Pacifica. 6(1): 3-12. https://doi. org/10.17581/bp.2017.06101.
Abramova L. M., Golovanov Ya. M. 2018. Synanthropic vegetation of the Bashkortostan Republic: results of the researches of B.M. Mirkin's school. Phytodiversity of Eastern Europe. XII (3): 7-16. (In Russian). https://doi. org/10.24411/2072-8816-2018-10022.
Arepieva L. A. 2015. Sinantropnaya rastitelnost goroda Kur-ska. [The synanthropic vegetation of the Kursk city]. Kursk. 203 p. (In Russian).
Arepieva L. A., Arepiev E. I., Kazakov S. G., Poluyanov A. V., Sklyar E. A. 2020. About the project "Mapping of the distribution centers of Heracleum sosnowskyi in the Kursk Region". Diversity of plant world. 3(6): 60-63. (In Russian).
Balezentiené L., Bartkevicius E. 2013. Invasion of Heracleum sosnowskyi (Apiaceae) at habitat scale in Lithuania. Journal of Food, Agriculture & Environment. 11(2): 1370-1375.
Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A., Panasenko N. N. 2018. Nitrophyte grass communities of the class Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951 in the Sozh-Desna interfluves. Rastitel'nost' Rossii. 33: 19-40. (In Russian). https://doi.org/10.31111/veg-rus/2018.33.19.
Cherepanov S. K. 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i so-predelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).
Dalke I. V., Zakhozhiy I. G., Chadin I. F. 2018. Distribution of Heracleum sosnowskyi on the territory of the Syktyvkar city (Komi Republic, Russia) and management of the invasion by the city administration. Vestnik instituta biologii Komi nauchnogo tsentra Ural-skogo otdelenia RAN. 3(205): 2-13. (In Russian). https://doi.org/10.31140/j.vestnikib.2018.3(205).1
Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth V., Werner W., PauliEen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scr Geobot. 18(2): 1-258.
Geltman D. V., Buzunova I. O., Konechnaya G. Y. 2009. Plant communities with the invasive species Heracleum sosnowskyi (Apiaceae) in the North-West of the European Russia. Rastitel'nye resursy. 45(3): 68-75. (In Russian).
Gudzinskas Z., Rasomavicius V. 2005. Communities and habitat preferences of Heracleum sosnowskyi in Lithuania. The ecology and management of the giant alien Heracleum mantegazzianum. Giessen. P. 21.
Gudzinskas Z., Rasomavicius V., Uogintas D. 2015. Changes of plant communities in areas invaded by Heracleum sosnowskyi. 58th Annual Symposium of the International Association for Vegetation Science. Brno. P. 311.
Hammer 0., Harper D. A. T., Ryan P. D. 2001. PAST: Pa-leontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica. 4: 1-9.
Hoff M. 2012. L'association Urtico-Heracleetum man-tegazziani Klauck 1988 en Petite Camargue Alsacienne (Rosenau, Haut-Rhin). Bulletin de Liaison de la Société Botanique d'Alsace. 31: 9-15.
Ilminskikh N. G. 1993. Florogenez v usloviyakh urban-izirovannoy sredy (na primere gorodov Vyatsko-Kamsko-go kraya): Avtoref. ... diss. dokt. biol. nauk [Florogenesis in an urban environment (on the example of cities of Vyatka-Kama territory): Abstr. Doct. thesis]. St. Petersburg. 35 p. (In Russian).
Khomyak I. V. 2019. Cenotichna priurochenist' populyaci'i Heracleum sosnowskyi na teritorii Ukra'ins'kogo Polissya [Coenotic confinement of the population of Heracleum sosnowskyi on the territory of the Ukrainian Polissya]. Synanthropization of the vegetation cover of Ukraine. Kiev. P. 170-174. (In Ukrainian).
Khomyak I., Demchuk N., Kotsyuba I., Yastrebova Ya. 2019. Ecological-cenotic population characteristic Heracleum sosnowsky in the territory of Central Polis-sya. Ekologichni nauki: naukovo-praktichnij zhurnal. Tom 2. 1(24): 126-129. (In Ukrainian). https://doi. org/10.32846/2306-9716-2019-1-24-2-25.
Konechnaya G. Yu., Krupkina L. I. 2011. Dynamics of the species composition of communities with Heracleum sosnowsky in Sebezhsky National Park. Weedy plants in the changing world: topical issues in studying their diversity, origin and evolution. St. Petersburg. P. 125-129. (In Russian).
Korniak T., Sroda M. 2003. Plant communities with Heracleum sosnowskyi Manden. in North-Eastern Poland. Phytogeographicalproblems of synthropic plants. Cracow P. 239-243.
Krasnaya kniga Kurskoj oblasti: redkie i ischezayushchie vidy zhivotnykh, rastenij i gribov [Red Book of the Kursk region: rare and endangered species of animals, plants and fungi]. 2017. Kaliningrad; Kursk. 380 p. (In Russian).
Kulikova E. Ya. 2012. Sintaksonomicheskaya struktura i tekh-nogennoe zagryaznenie travyanistoj rastitelnosti g. Mins-ka: Dis. cand. nauk [Syntaxonomy structure and tech-nogenic pollution of grassy vegetation of Minsk city: Cand. Sci. Dis.]. Minsk. 514 pp. (In Russian).
Kulikova E. Ya. 2017. Sintaksonomiya travyanykh soob-shchestv, sformirovannykh invazionnymi rasteniya-mi v g. Minske [Syntaxonomy of grass communities formed by invasive plants in the Minsk city]. Sovre-mennye problemy eksperimentalnoj botaniki [Modern problems of experimental botany]. Minsk. P. 182-185. (In Russian).
Laivins M., Gavrilova G. 2003. Neofitas Sosnovska latvana Heracleum sosnowskyi sabiedribas Latvija. Latv. Veget. 7: 45-65. (In Latvian).
Lepeshkina L. A. 2019. To the study of populations of Heracleum sosnowskyi Manden. in the Botanical garden of Voronezh State University. Ekosistemy. 20: 212-218. (In Russian).
Mirkin B. M., Rosenberg G. S., Naumova L. G. 1989. Slovar ponyatiy i terminov sovremennoy fitotsenologii [Dictionary of concepts and terms of modern phytocenology]. Moscow. 223 p. (In Russian).
Mucina L., Bültmann ^H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Deng-ler J., Garcia R. G., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E., Santos-Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-nee J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Appllied Vegetation Science 19 (Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.
Onyshchenko V. A. 2017. Sintaksonomiya roslinnosti NPP "Golosiivs'kij" [Syntaxonomy of vegetation of national nature park "Holosiivskyi"]. Okhorona, zberezhennya ta vidtvorennya bioriznomanittya v umovah megapolisu [Protection, conservation and reproduction of biodiversity in a megalopolis]. Kiev. P. 139-149. (In Ukrainian).
Panasenko N. N. 2017. Some issues in biology and ecology of Heracleum sosnowskyi Manden. Russian Journal of Biological Invasions. 2: 95-106. (In Russian).
Panasenko N. N., Kulikova E. Ya., Kharin A. V., Ivenko-va I. M. 2014. Communities of plants-transformers: association Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi. Bulletin of Bryansk department of Russian botanical society. 2(4): 48-53. (In Russian).
Pashkevich N. A. 2018. Ruderal vegetation of Skhidnytsia village-resort (Lviv region, Ukraine). Studia Biologica. 12(2): 63-76. (In Ukrainian). https://doi.org/10.30970/ sbi.1202.554.
Schubert R., Herdam H., Weinitschke H., Frank J. P. 2001. Prodromus der Pflanzengesellschaften Sachsen-Anhalts. Mitteilung zur floristischen Kartierung Sachsen-Anhalt 2. Halle. 689 S.
Shushpannikova G. S. 2017. Process sinantropizatsii neko-torykh sel Respubliki Komi [The process of synan-thropization of some villages of the Komi Republic]. Aktualnye voprosy ekologii iprirodopolzovaniya [Current issues of ecology and nature management]. Ufa. P. 106110. (In Russian).
Shushpannikova G. S., Guseva A. S. 2018. Biologicheskij monitoring rastitelnosti na territorii g. Uhty [Biological monitoring of vegetation on the territory of the city of Ukhta]. Biodiagnostika sostoyaniya prirodnykh i prirod-no-tekhnogennykh system [Biodiagnostics of the state of natural and natural-technogenic systems]. Kirov. P. 2731. (In Russian).
Sobisz Z. 2007. Phytocenoses with Heracleum sosnowskyi Manden. in Central Pomerania. Rocz. AR Pozn. 386. Bot.-Stec. 11: 53-56.
Sobisz Z., Parzych A. 2012. Udzial Solidago gigantea Aiton w zbiorowiskach roslinnych wybranych biotopów sródpolnych Pomorza Srodkowego. Zesz. Nauk. UP Wroc, Rol. C. 584: 113-128. (In Polish).
Sobisz Z., Truchan M., Osadowski Z. 2013. Participation of taxa of Reynoutria genus in fringe communities of selected midfield biotopes of the Slowinskie Coast. Baltic Coastal Zone. Journal of Ecology and Protection of the Coastline. 17: 115-126.
Stsepanovich I. M. 2000. Ekolaga-flarystychny dyyagnaz sintaksonai pryrodnaj travyanistaj raslinnasci Belarusi [Ecological and floristic diagnosis of syntaxa of natural herbaceous vegetation of Belarus]. Minsk. 140 p. (In Be-larusian).
Thiele J., Otte A., Eckstein L. 2007. Ecological needs, habitat preference and plant communities invaded by Heracleum mantegazzianum. Ecology and Management of Giant Hogweed (Heracleum mantegazzianum). CAB International: 126-143. https://doi. org/10.1079/9781845932060.0126.
Tokaryuk A. I., Chorney I. I., Budzhak V. V., Protopopo-va V. V., Shevera M. V., Korzhan K. V., Volutsa O. D. 2018. Invasive plants of Bukovinian Cis-Carpathian / Chorney I. I. (ed.). Chernivtsi. 176 p. (In Ukrainian).
Vegetace Ceské republiky 2. Ruderální, plevelová, skalní a sut'ová vegetace [Vegetation of the Czech Republic 2. Ruderal, Weed and scree vegetation]. 2009. / Chytry M. (ed.). Praha. 520 p.
Vinogradova Yu. K., Maiorov S. R., Khorun L. V. 2009. Chernaya knigaflory Srednei Rossii [Black Book of Flora of Middle Russia]. Moscow 494 p. (In Russian).
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities / Ed. вy R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5 9.
Yamalov S. M., Bayanov A. V., Sayfullina N. M., Khaziahme-tov R. M., Mirkin B. M. 2012. Use the phytosociological spectrum to study the anthropogenic vegetation dynamics. Bulletin of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. 14 (1): 1420-1424. (In Russian).
Yastrebova V. A., Gachajli G. A., Khomyak I. V. 2017. Sintaksonomichne polozhennya ugrupovan' z uchastyu Heracleum sosnowskyi Manden. [Syntaxonomic position of groupings involving Heracleum sosnowsky Manden.]. Staliy rozvitok krayni v ramkakh Evropejs'koy integratsii [Sustainable development of the country within the framework of European integration]. Zhytomir. P. 14. (In Ukrainian).
Zolotukhin N. I. 2017. Dinamika sostava i chislennosti redkikh vidov sosudistykh rastenij na poberezhye vodoema-okhladitelya Kurskoj AES [Dynamics of the composition and abundance of rare species of vascular plants on the coast of the cooling reservoir of the Kursk Nuclear Power Station]. Monitoring bio-logicheskogo raznoobraziya tekhnogennykh landshaftov Kurskoj oblasti [Monitoring of biological diversity of technogenic landscapes of the Kursk region]. Kursk. P. 92-113. (In Russian).
Zverev A. A. 2007. Informatsionnye tekhnologii v issledo-vaniyakh rastitelnogo pokrova: uchebnoe posobie [Information technology in vegetation research: a training manual] Tomsk. 304 p. (In Russian).
