Сообщества с Ambrosia artemisiifolia L. b Курской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2019. № 36. С. 41-58.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2019.

N 36. P. 41-58.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.36.41

Сообщества с Ambrosia artemisiifolia L. в Курской области

Communities with Ambrosia artemisiifolia L. in the Kursk Region

© Л. А. Арепьева

L. A. Arepieva

Курский государственный университет. 305000, Курск, ул. Радищева, 33.

Kursk State University. E-mail: [email protected]

Разнообразие сообществ с участием Ambrosia artemisiifolia L. в Курской обл. представлено 4 ассоциациями и 1 вариантом в составе 3 классов синантропной растительности: Sisymbrietea Gutte et Hilbig 1975, Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951, Bidentetea Tx. et al. ex von Rochow 1951. Сообщества выявлены на периодически нарушаемых участках урбанизированных территорий. Описана новая ассоциация — Ambrosio ar-temisiifoliae-Bidentetum frondosae, фитоценозы которой формируются в местообитаниях с переменным режимом увлажнения.

Ключевые слова: Ambrosia artemisiifolia L., сообщества, классификация, классы Sisymbrietea, Artemisietea vulgaris, Bidentetea.

Key words: Ambrosia artemisiifolia L., communities, classification, classes Sisymbrietea, Artemisietea vulgaris, Bidentetea.

Номенклатура: Черепанов, 1995; внутривидовые таксоны: Маевский, 2014.

введение

Проблеме распространения Ambrosia artemisiifolia L. как за рубежом, так и в России уделяется большое внимание. Со второй половины прошлого века до настоящего времени появилось много работ, в которых исследуются эколого-биологи-ческие особенности амброзии, ее инвазионный потенциал в различных условиях произрастания, лимитирующие факторы, методы и рекомендации по ограничению ее численности и ликвидации очагов распространения. Для решения данной проблемы регулярно проводятся международные конференции, создано международное общество «International Ragweed Society» (International...: [сайт]), в задачи которого входит мониторинг и реализация стратегии строгого контроля распространения данного растения.

Одно из актуальных направлений — разработка способов биологической борьбы с амброзией, которые являются альтернативой химическим методам ее контроля, признанным в последнее время недостаточно эффективными (Марьюшкина, 1986; Лебедева, 2011; Karrer, Milakovic, 2016; Vladimirov et al., 2017; Yannelli et al., 2018; и др.). В основе

данных способов лежат исследования подавляющего потенциала видов природной флоры на рост и семенную продуктивность A. artemisiifolia. Однако, несмотря на обилие работ, посвященных экологии амброзии, процессы взаимодействия ее с видами природной флоры во вторичном ареале изучены недостаточно (Виноградова и др., 2010). Для выявления этих процессов необходимы исследования эколого-фитоценотических особенностей сообществ с участием данного вида.

В странах Центральной и Восточной Европы опубликовано много работ, в которых описаны сообщества с A. artemisiifolia (Vi^älariu, 1973; Jaralimek et al., 1997; Silc, 2002; Coste, Arsene, 2003; Brandes, Nitzsche, 2007; Milosevic et al., 2008; Sanda et al., 2008; Sírbu, 2008; Jaric et al., 2011; Alberternst et al., 2016; Bi^ä-Nicolae, Indreica, 2016; и др.). Больше всего синтаксонов с участием амброзии выявлено в составе классов Stellarietea mediae Tx. et al. in Tx. 1950 и Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951. На Украине (Соломаха и др., 1992; Соломаха, 2008) в составе этих классов установлено несколько ассоциаций сегетальной и

рудеральной растительности, распространенных в степной и лесостепной зонах, где амброзию относят к видам-трансформерам (Бурда и др., 2015). На юго-востоке Беларуси описаны дериватные сообщества с доминированием A. artemisiifolia, которые относятся к классам Chenopodietea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952, Polygono-Poetea annuae RivasMart. 1975, Artemisietea vulgaris (Гусев, Шпилев-ская, 2018).

В отечественной литературе представлено много сведений о находках амброзии, но геоботанические описания сообществ с участием этого вида известны пока только из некоторых регионов России. На Крымском полуострове ассоциации Ambrosio artemisiifoliae-Chenopodietum albi Marjuschkina et Solomakha 1985 и Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum setosi Marjuschkina et Solomakha 1985, выявленные в составе сегетальной растительности зерновых пропашных культур, а также на участках без полевых культур, отнесены к классу Stellarietea mediae (Багрикова, 2016). В дельте р. Волги описана асс. Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum arvensis Golub et al. 2012 (класс Polygono-Artemisietea austriacae Mirkin et al. in Ishbirdin et al. 1988, порядок Cannabietalia sativae Golub et al. 2012, союз Cannabion sativae Golub et al. 2012), распространенная на 2-летних залежах после посевов риса (Голуб и др., 2012). В Республике Башкортостан (Абрамова, 2011) рудеральные сообщества асс. Ambrosietum artemisiifoliae Vi^älariu 1973 рассматриваются в составе класса Stellarietea mediae. В Кабардино-Балкарии (Цепкова и др., 2008) в асс. Phalacrolomo annui-Elytrigietum repentis Tsepkova, Kuchmezova, Abramova 2008 (порядок Agropyretalia intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969), распространенной на пустырях и рудера-лизованных газонах г. Нальчика, A . artemisiifolia указана в качестве диагностического вида. В некоторых регионах геоботанические описания сообществ с этим видом выполнены без выделения синтаксонов (Лебедева, 2011; Чадаева и др., 2017).

Ранее в Курской обл. на железнодорожных насыпях были выявлены и описаны сообщества с амброзией полыннолистной: асс. Ambrosietum artemisiifoliae Vi^alariu 1973 (класс Sisymbrietea Gutte et Hilbig 1975) и вар. Ambrosia artemisiifolia асс. Melilotetum albo-officinalis Sissingh 1950 (класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951) (Арепьева, 2017).1 К настоящему времени накопились новые сведения о фитоцено-зах с участием этого вида в нашем регионе. Цель данного исследования — обобщить имеющийся геоботанический материал и дать характеристику сообществ с участием Ambrosia artemisiifolia, распространенных в Курской обл.

Материалы и методы

В основу данной работы положены 32 полных геоботанических описания, выполненных автором в 2009-2018 гг. на территории г. Курска и районных центров Курской обл. (города Льгов, Рыльск, Обо-янь, поселок городского типа Пристень (рис. 1)). Некоторые сведения о природных условиях региона приведены в табл. 1.

Таблица 1 Природные условия Курской области

Natural conditions of the Kursk Region

Показатель Параметры

Координаты 50°54'-52°26' с. ш.,

34°05'-38°31'в. д.

Площадь, тыс. кв. км 29.8

Высота над ур. моря, м 175-225

Средняя годовая температура От +5.9 до +7.1

воздуха, °С

Среднее годовое количество От 475 до 640

осадков, мм

Зональные типы почвы Черноземы, темно-серые

лесные

Зональные типы Широколиственные леса,

растительности луговые степи

Сообщества описывались в естественных границах, поэтому размер пробной площади варьировал. Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин и др., 1989): г — вид чрезвычайно редок, с незначительным покрытием; + — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 — проективное покрытие до 5 %; 2 — 6-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — более 75 %. Постоянство видов в сообществах оценивалось по пятибалльной шкале: I — 1-20 %; II — 21-40 %; III — 41-60 %; IV — 61-80 %; V — 81-100 %. Приведенные в таблицах древесные виды представлены всхо-

Рис. 1. Район исследования / The study area.

1 — населенные пункты, в которых были выполнены геоботанические описания / localities of plant communities.

1 В настоящей работе приводится краткая характеристика данных синтак-сонов на основе как опубликованных (Арепьева, 2017), так и новых описаний, чтобы показать их отличия от вновь установленных синтаксонов.

дами или ювенильной стадией. Средняя высота травостоя определялась на уровне наибольшего развития растительной массы.

Обработка геоботанического материала проводилась в соответствии с принципами эколого-флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1978) с применением программы IBIS 7.2. (Зверев, 2007). В данной работе приводится характеристика 4 ассоциаций, одна из которых описана впервые. Ее выделение и наименование дано в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологиче-ской номенклатуры» (Вебер и др., 2005). Названия высших синтаксонов приводятся по «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016). Диагностические комбинации видов высших синтаксонов уточнялись с использованием обзорных работ (Jarolimek et al., 1997, 2008; Vegetace..., 2007, 2009, 2011; Соломаха, 2008; Миркин, Наумова, 2012; и др.), а также EuroVegBrowser — электронного приложения к «Vegetation of Europe.» (Mucina et al., 2016).

Синоптические таблицы представлены в сокращенном виде, в них включены только виды с постоянством выше I. В качестве показателя флористического сходства синтаксонов использовался коэффициент Жаккара (Василевич, 1969).

При построении фитосоциологических спектров использовался простейший фитоценотиче-ский коэффициент, показывающий представленность вида в выборке описаний. Для его расчета за 100 % принимали сумму классов постоянства видов в ценофлоре. Долевое участие видов разных синтаксонов определяли по сумме классов постоянства представляющих их видов.

Экологические режимы сообществ по факторам увлажнения, кислотности, трофности почвы и субстратов, освещенности определены по оп-тимумным экологическим шкалам Г. Элленберга (Ellenberg et al., 1992), по фактору гемеробиаль-ности — по оптимумной экологической шкале Н. Г. Ильминских (1993) в программе IBIS 7.2. методом взвешенного усреднения (Зверев, 2007).

рЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Сообщества с участием Ambrosia artemisiifolia L. в Курской обл. представлены 4 ассоциациями и 1 вариантом в составе классов Sisymbrietea, Artemisietea vulgaris, Bidentetea. Далее приводится продромус и дается характеристика синтаксонов.

Характеристика синтаксонов

Асс. Ambrosietum artemisiifoliae Vi^alariu 1973 (табл. 2, оп. 1-12).

Диагностические виды (д. в.): Ambrosia artemisiifolia (доминант), Amaranthus retroflexus, Lactuca serriola.

Состав и структура. В сообществах ассоциации доминирует Ambrosia artemisiifolia. Иногда с заметным обилием встречаются Amaranthus retroflexus, Conyza canadensis, Kochia scoparia, Por-tulaca oleracea. Ценофлору ассоциации формируют преимущественно виды классов Sisymbrietea, Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris Mucina, Lososová et Silc in Mucina et al. 2016, Artemisietea vulgaris, среди которых преобладают виды класса Sisymbrietea. Проективное покрытие травостоя варьирует от 60 до 80 % (в среднем 72 %), средняя высота — 20-50 см. Выделяются 2 подъяруса травостоя. Первый (высотой 50-70 см) образуют Ambrosia artemisiifolia, Amaranthus retroflexus, Artemisia vulgaris, Chenopodium album, Conyza canadensis, Kochia scoparia, Lactuca serriola, второй (высотой 10-30 см) — Anisantha tectorum, Eragrostis minor, Medicago falcata, Poa compressa, Polygonum aviculare, Portulaca oleracea и др. Выражен моховой ярус с покрытием от 15 до 60 %. Число видов в описаниях варьирует от 6 до 26 (в среднем 15), всего в ценофлоре — 58 видов.

Экология и распространение. Сообщества формируются в ксеротермных условиях на щебнистом субстрате железнодорожных насыпей. Они нередко встречаются вблизи станций и на территориях депо, на запасных и редко используемых ветках насыпей, где имеют вид полос шириной 0.5-1.0 м, примыкающих к полотну. В результате обработки гербицидами и во время ремонта железнодорожного полотна данные фитоценозы периодически уничтожаются, а затем вновь появляются. Сообщества описаны в Курске, Обояни и Пристени.

Синтаксономия. Среди синтаксонов союза Atriplicion, выявленных в нашем регионе, по флористическому составу (табл. 3) асс. Ambrosietum artemisiifoliae наиболее близка асс. Kochietum densiflorae, что объясняется формированием обеих в сходных условиях на железнодорожных насыпях. Для сообществ данных ассоциаций характерны наименее увлажненные местообитания (рис. 2), в них чаще встречаются ксерофильные виды класса Digitario sanguinalis-Eragrostietea

Продромус СООБЩЕСТВ

Класс Sisymbrietea Gutte et Hilbig 1975

Порядок Sisymbrietalia sophiae J. Tx. ex Görs 1966 Союз Atriplicion Passarge 1978

Асс. Ambrosietum artemisiifoliae Vi^älariu 1973 Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951 Порядок Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 Союз Dauco-Melilotion Görs ex Rostanski et Gutte 1971 Асс. Melilotetum albo-officinalis Sissingh 1950

Bap. Ambrosia artemisiifolia Асс. Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae Jarolimek et al. 1997 Класс Bidentetea Tx. et al. ex von Rochow1951

Порядок Bidentetalia Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944

Союз Bidention tripartitae Nordhagen ex Klika et Hadac 1944

Асс. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae ass. nov. hoc loco

Ассоциации / Associations Ambrosietum artemisiifoliae, Melilotetum albo-officinalis (var. Ambrosia artemisiifolia), Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae,

Ambrosio artermsiifoliae-Bidentetum frondosae

Таблица 2

Ассоциация

Ambrosietum artemisiifoliae

Melilotetum albo-officinalis

Площадь описания, м2 8 8 9 36 8 12 12 12 8 14 12 20 36 16 9 16 16 16 12 9 6 8 6 12 4 4 4 8 12 10 12 12

Проективное покрытие, %

травы 80 65 80 75 70 65 60 70 75 70 75 75 30 55 40 50 35 45 75 50 50 50 100 65 70 100 65 80 75 50 75 85

мхи 60 - 15 1 - 3 - 20 25 15 1 35 - 1 1 - - - - - - - 5 - - -

Средняя высота травостоя, см 30 30 50 40 20 30 25 25 30 20 40 25 40 50 70 60 40 20 40 30 40 20 50 40 80 130 30 70 30 60 100 100

Число видов 26 17 20 15 19 12 9 14 12 15 14 6 25 19 18 28 23 23 25 18 13 24 18 29 10 9 25 19 28 17 22 19

Экологические режимы о е о е о е о е

увлажнение 3.8 4.0 3.9 4.3 4.3 4.1 4.0 4.0 4.0 4.1 4.1 4.0 и 1 4.5 4.1 4.1 4.1 4.3 4.5 и 1 4.8 4.4 4.8 5.0 4.4 5.3 и 1 5.3 5.6 5.8 5.9 5.4 5.7 5.7 5.7 и 1

кислотность 7.4 7.8 7.4 8.0 7.6 7.6 7.4 7.5 7.6 7.4 7.5 7.6 7.4 7.5 7.4 7.3 7.4 7.6 7.8 7.4 7.7 7.4 7.8 7.3 7.4 7.4 7.2 7.1 7.4 7.3 7.3 7.3

трофность 6.1 5.8 6.0 5.4 5.5 5.6 6.1 5.8 5.8 6.0 6.1 6.0 н и 4.8 4.6 5.0 5.2 5.1 5.5 н и 5.6 5.6 6.2 6.2 5.4 5.9 н и 6.6 6.5 6.6 6.8 5.6 6.9 6.8 6.6 н и

затенение-освещенность 8.1 8.0 8.0 8.0 8.0 8.1 8.1 8.1 8.5 7.8 8.2 8.3 о а 7.8 7.9 8.0 8.1 7.7 7.6 о а 7.8 7.9 8.1 7.7 7.8 7.4 о а 7.5 7.6 7.2 7.3 7.6 7.4 7.4 7.6 о а

гемеробиальность 7.7 7.7 7.9 7.1 7.6 7.9 8.5 8.2 8.2 7.9 8.1 8.6 6.5 6.4 6.8 6.7 6.6 6.5 7.0 7.1 7.5 7.2 6.8 7.0 7.3 7.4 8.1 7.0 7.0 7.5 7.3 7.5

механически!! состав почв Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ Щ суг суг п суп суп п суп суп и суп и

и субстратов

Номер описания 1015а ж о Я\ о ж N О 40 о О ж о О 1309 1115 1118 1119 1122 1238 1109 1239

авторский о N о о О о о 40 С\ 40 N 40 N N 40 О N 40 ш N 40 о -г -г о о о -г N -г N

IUO.lll4lll.lii 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 с 13 14 15 16 17 18 с 19 20 21 22 23 24 с 25 26 27 28 29 30 31 32 с

Odontito-Ambrosietum

Ambrosio artemisiifoliae—Bidentetum

Диагностические виды (д. в.) acc. Ambrosietum artemisiifoliae, acc. Melilotetum albo-officinalis (вар. Ambrosia artemisiifolia), acc. Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae, acc. Ambrosio

Ambrosia artemisiifolia 3 3 4 4 4 2 4 3 5 4 3 5 V + + 1 1 + +

Amaranthus retroflexus + 11. 1 1 + r 3 1 IV

Lactuca serriola + r + . r r 111 r + r + r

Д. в. acc. Melilotetum albo -officinalis

Melilotus officinalis + r r II + 2 + r 2 +

M. albus 3 2 3 2.+

Д. в. вар. Ambrosia artemisiifolia

Oenothera tnbricaulis + I r 1 + . + r

Lotus comiculatus + . . . r I 2 + + + r +

Xanthium albinum r 1 + . . . II + + + 1 + 1

3 3 3

3

Д. в. acc. Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae

Lolium perenne |.......

Д. в. acc. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetumfrondosae

Bidens frondosa |.......

Д. в. класса Sisymbrietea

Conyza canadensis 2 2 1 + 1

Chenopodium album + 1 r Kochia scopatia

Ttipleurospemium perforatum r 1

Sonchus oleraceus + r

Chenopodium glaucum r 1

Fallopia dumetorum r Viola an'ensis Atriplex tatarica Brassica campestris

2

[z

r r 1

1

V 3 3 r 3 3 2 3 4

r

I + r

I r

I r

II + + r

V r 3 1 1 2

V

I

II

I I

II IV

1 1 1

1 +

V

r

r r

r

r r

~2~1 V I .

r I II [T

+ ■

3 3

■ I II ~2~1 V

Ol

Apera spica-venti r

Cyclachaena xanthiifolia 1 . 1

Capsella bursa-pastoris r

Sisymbrium loeselii Lactuca tatarica Bromus mollis В. arvensis Atriplex patula Sonchus arvensis

Д. в. класса Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris Polygonum aviculare + 1

Eragrostis minor Setaria viridis S. pumila

Portulaca oleráceo Anisantha tectorum Digitaria sanguinalis Bromus japonicus Eragrostis pilosa

Д. в. класса!rteuúsietea vulgaris Artemisia vulgaris r r r r

A. absinthium 2 r r

Elytrigia repens r . r 1 r

Poa compressa r . . 2

Cichorium intybus r

Convolvulus arvensis Echium vulgare Calamagrostis epigeios Poa angustifolia

Linaria vulgaris .... r 2

Carduus acanthoides .....r

Picris hieracioides Tanacetum vulgare Pastinaca sativa Lappula squarrosa Berteroa incana Daucus carota Cirsium arvense

Д. в. класса Bidentetea Echinochloa crusgalli 1

Persicaria lapathifolia

Д. в. класса Pofygono-Poetea annuae Plantago major Poa annua

Д. в. к: i ас с a MoUnio- I rrh eiiath eretea Achillea millefolium Taraxacum officinale Trifolium pratense Dactylis glomerata Amoria hybrida Poa pratensis P. palustris

Lepidotheca suaveolens

+ r r

r r r r

r r + r r r r +

II II

r I

+ II

+ III

II

I

IV

IV

2 V

1 V

IV

2 V

r IV

IV

I

II

I

II

II

I

I

V II IV

1 +

+ I

I

I

+ I

+ I

r IV

I

I

I

r V

III

2 V

r V

r V

I

1 IV

r I

I

I

I

I

I

r II

+ IV

r IV

+ IV

r III

II

II

I

r II

r II

1

II II II II

II

II

I

II

II II II

IV

II

I

III II

II

III

I

II II II

en

Продолжение таблицы 2

Табличный номер

1

10 11 12

13 14 15 16 17 18

19 20 21 22 23 24

25 26 27 28 29 30 31 32

Festuca pratensis Agrostis stolonifera Poa trivialis Amona repetís

Д. в. класса Festuco-Bronietea Br.-Bl

2

et Tx. ex Soó 1947 1

I

1

1

1

IV

II

I

1

1

1

1

IV

I

II II II II

I I

Medicago falcata Centaurea pseudomaculosa

Прочие виды Acer tiegundo Phalacroloma annuuni Medicago lupulina Helianthus animus Triticum aesthmm Epilobium tetragonum Carex hirta Humidus lupulus Populus sp.

Примечание. Единично встречены: Alopecunts aequalis 27 (+), Astragalus cicer 19 (r), Atriplex prostrata 31 (r), A. sagittata 26 (r), Ballota nigra 1 (r), Bidens tripartita 24 (r), Bromus squatrosus 29 (+), Catabrosa aquatica 28 (r), Centaurea jacea 18 (r), Chenopodium rubrum 14 (r), Consolida regalis 2 (r), Coiispeimum hyssopifolium 16 (+), Cosmos bipinnatus 28 (r), Equisetum aiyense 14 (I),Euphorbia viigata 6 (r),Fallopia convolvulus 18 (+), Gaillardia aristata 19 (r), Galium mollugo 24 (r), Geranium sibiiicum 26 (r), Glechoma hederacea 31 (+),Heracleum sosnowsliyi 31 (r), Hordeum distichon 31 (r), Inula biitannica 6 (+), Juncus articulates 27 (+), J. bufonius 27 (r), J. compressus 22 (+), Leontodon autumnalis 29 (+), Lepidium densiflontm 23 (r), Medicago sativa 29 (r), Melandiium album 2 (r), Oenothera biennis 16(1), Persicaria maculata 28 (2), Phleum pratense 28 (r), Pilosella sp. 10 (r), Plantago arenaria Í4 (r), P. lanceolata 20 (r), Populus alba 27 (r), Potentilla noiyegica 5 (r), P. reptans 24 (2), Rotippa austriaca 18 (+), Rumex crispus 32 (r), Salsola australis 3 (r), Setaria verticillata 24 (r), S. viridis siibsp. weinmannii 2 (2), Tragopogon dubius 6 (r), Tussilago farfara 27 (+), Verbascum lychnitis 17 (r).

Локализация описаний. Город Курск. 1-3 —участки ж.-д. насыпи сев. направления около моста по ул. Фрунзе (51.45582° с. ш., 36.14075° в. д.), 16.07.2015; 4, 5 — участки на территории ж.-д. депо, 16.07.2015; 13 — участок, прилегающий к ж.-д. полотну сев. направления, около котлована и моста с трамвайной линией, 28.07.2009; 14 — зарастающие отвалы щебня близ ж.-д. полотна сев. направления около моста с трамвайной линией, 28.07.2009; 15 — участок около путей сев. направления, 800 м от вокзала, 28.07.2009; 16 — участок на путях запасной ветки сев. направления, 800 м от вокзала, 28.07.2009; 17 — участок на путях в конце тупиковой ветки сев. направления, 28.07.2009; 18 — зарастающие отвалы кирпича на дне котлована около тупиковой ветки сев. направления, 28.07.2009; 23 — участок газона вблизи стройплощадки по ул. Поныровская (51.78574° с. ш., 36.17513° в. д.), 16.08.2016; 27 — участок пустыря около Кировского моста на левом берегу р. Тускарь (51.75607° с. ш., 36.206183° в. д.), 7.08.2013; 25, 26 — участки по ул. Рышковская возле моста через ж.-д. пути (51.39371° с. ш., 36.07973° в. д.), 12.07.2012. Пос. Пристень: 6 — верхний участок ж.-д. насыпи южного направления, 300 м от вокзала (51.13800° с. ш., 36.41789° в. д.), 30.07.2015. Город Обоянъ: 7-12 — участки ж.-д. насыпи в окрестностях станции (51.12132° с. ш., 36.16773° в. д.), 26.08.2018. Город Льгов: 19-22, 28, 29 — пустыри на правом берегу р. Сейм около моста по ул. Карла Маркса (51.68447° с. ш., 35.27555° в. д.), 30 и 31.07.2016. Город Рыльск: 23, 30-32 — участки на правом берегу р. Сейм по ул. Пушкина около моста (51.33436° с. ш., 34.41737° в. д.), 15.07.2018.

* — номенклатурный тип ассоциации.

Механический состав почв и субстратов: щ — щебнистый, суг — суглинок, суп — супесь, п — песок.

Таблица 3

Синоптическая таблица ассоциаций союза Atriplicion в Курской области

Synoptic table of associations of the alliance Atriplicion in the Kursk Region

Ассоциация etum xanthiifoliae jalkowskl 1967 Atriplicetum tataricae Ubrizsy 1949 riplicetum nitentis ivnic 1951 tenopodietum albi lomeshch in ibirdin et al. 1988 Conyzo canadensis— Lactucetum serriolae Lohmeyer in Oberdorfer 1957 chietum densiflorae tte et Klotz 1985 ft) s -S S •iS Ss> s s g — lis

tl ^ rjl HÜ

1 2 3 4 5 6 7

Число описаний 38 17 13 17 35 9 12

Д. в. ассоциаций

Cyclachaena xanthiifolia V IV III III IV II I

Atriplex tatarica II V I III I II I

A. sagittata II V I I I

Chenopodium album IV II IV V IV II III

Amaranthus retroflexus II II I V II IV IV

Lactuca serriola III II II III IV II III

Conyza canadensis Tripleurospermum per-foratum II III II I III II III II V IV IV II V II

Kochia scoparia I I I V III

Ambrosia artemisiifolia I V

Д. в. союза Atriplicion,

Capsella bursa-pastoris Sisymbrium loeselii Sonchus oleraceus Chenopodium glaucum Atriplex patula Malva pusilla Cirsium arvense Erysimum cheiranthoides Raphanus raphanistrum Galinsoga parviflora Persicaria maculata Fallopia dumetorum

порядка Sisymbrietalia sophiae,

II II II I III

II II III III

II I II I II

I I II

I II IV I II

I I II II

II I II I II

I II

I II

I II

I II

I

Д. в. класса Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris

Polygonum aviculare II V

Echinochloa crusgalli II I

Setaria pumila I I

S. viridis I

Anisantha tectorum I

Lepidium densiflorum I

Portulaca oleracea Viola arvensis Eragrostis minor Digitaria sanguinalis

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Elytrigia repens Artemisia vulgaris A. absinthium Cichorium intybus Carduus acanthoides Convolvulus arvensis Poa compressa Linaria vulgaris Echium vulgare Pastinaca sativa Melilotus officinalis Berteroa incana Verbascum lychnitis

Д. в. класса Epilobietea angustifolii Arctium tomentosum Ballota nigra Chelidonium majus Urtica dioica Leonurus quinquelobatus Д. в. класса Molinio-A Taraxacum officinale Achillea millefolium Trifolium pratense Lotus corniculatus Amoria repens

III

I

II

Sisymbrietea

. I I . I II II

IV V

IV III

II II

I II

II

III III

II I

I

I

II I

II I

I I

IV

V

III

IV II I

I

II I

I I

I

II I

II

IV III III

I I I

II I I

I II I

I I II

I II

I II

I II

I III

II

II II

IV

II III

II I

I III

I

II

I III

I I

I

II

IV II IV III II I

III II III III I

I I II I II

II II I

I II

lenatheretea

III III IV IV III II I

III IV I II III II I

I I I

I I I

I I II .

чительное участие видов класса Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris, что связано с формированием их на железнодорожных насыпях и прилегающих территориях. На Южном Урале данная ассоциация выявлена на азотсодержащем субстрате заброшенной фермы, поэтому в ее составе больше нитро-фильных видов (Arctium tomentosum, Atriplex patula, Galium aparine).

В качестве диагностического вида в ассоциациях, выявленных в Румынии и на Южном Урале, приводится только Ambrosia artemisiifolia. Ранее нами в составе группы диагностических видов данной ассоциации были указаны Ambrosia artemisiifolia, Lactuca serriola, Po-lygonum aviculare (Арепьева, 2017). В настоящей работе на основе анализа флористического состава син-таксонов союза Atriplicion и других сообществ с участием Ambrosia artemisiifolia, выявленных в Курской обл., комбинация диагностических видов этой ассоциации уточнена: в нее включен Amaranthus retroflexus вместо Polygonum aviculare. Такой состав диагностической группы позволит отличать сообщества с доминированием Ambrosia artemisiifolia данной ассоциации от сообществ, относящихся к другим синтаксонам.

Асс. Melilotetum albo-officinalis Sissingh 1950, вар. Ambrosia artemisiifolia (табл. 2, оп. 13-18).

Д. в. ассоциации: Melilotus officinalis, M. albus.

Д. в. варианта: Ambrosia artemisi-ifolia, Lotus corniculatus, Oenothera rubricaulis, Xanthium albinum.

Состав и структура. Облик сообществ определяют Melilotus officinalis и M. dlbus. Травостой обычно несомкнутый, проективное покрытие — 30-55 % (в среднем — 44 %), средняя высота — 20-70 см. Число видов в описаниях варьирует от 18 до 28 (в среднем 23), всего в ценофлоре — 48 видов. Сообщества варианта испытывают периодические нарушения и являются более молодыми в сукцессионном ряду по сравнению с вар. typica данной ассоциации (Арепьева, 2015, 2017), поэтому в них чаще встречаются виды класса Sisymbrietea и Digitario san-guinalis-Eragrostietea minoris (Ambrosia artemisiifolia, Chenopodium album, Setaria pumila, S. viridis и др.). Проективное покрытие донников в таких сообществах обычно ниже, чем в вар. typica.

Экология и распространение. Сообщества варианта формируются на щебнистых субстратах.

Продолжение таблицы 3

Ассоциация 1 2 3 4 5 1 6 7

Прочие виды

Acer negundo II I II II III II II

Medicago falcata II II I I III I I

Phalacroloma annuum I I I I II II

Xanthium albinum I I I I I II

Plantago major II II II II III

Medicago lupulina II I I III

Elymus caninus I II

Они встречаются на железнодорожных насыпях и прилегающих к ним территориях и выявлены в г. Курске.

Асс. Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae Jaro-limek et al. 1997 (табл. 2, оп. 19-24; рис. 3).

Д. в.: Ambrosia artemisiifolia (доминант), Lolium perenne.

Состав и структура. В сообществах ассоциации доминирует амброзия, иногда образуя сплошные заросли. С невысоким покрытием встречаются виды (преимущественно) класса Artemisietea vulgaris (Artemisia vulgaris, A. absinthium, Cichorium intybus, Elytrigia repens, Poa angustifolia, P. compressa) и класса Molinio-Arrhenatheretea (Achillea millefolium, Lolium perenne, Taraxacum officinale и др.). Виды начальных сукцессионных стадий, кроме амброзии, в со-

обществах не обильны, с высоким постоянством представлена только Conyza canadensis.

Проективное покрытие травостоя варьирует от 50 до 100 % (в среднем 65 %), средняя высота — 20-50 см. Выделяются 2 подъяруса травостоя. Первый (высотой 50-70 см) образуют Ambrosia artemisiifolia, Artemisia vulgaris, A. absinthium, Cichorium intybus, второй (высотой 10-30 см) — Lolium perenne, Medicago falcata, Poa angustifolia, P. compressa, Polygonum aviculare, Taraxacum officinale и др. Иногда присутствуют мхи (покрытие до 1 %). Число видов в описаниях варьирует от 13 до 29 (в среднем 21), всего в ценофлоре — 59 видов.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации описаны на песчаных и супесчаных суховатых и средневлажных почвах и субстратах. Они формируются по берегам рек, на газонах, вблизи стройплощадок после повреждений в результате антропогенного воздействия, а также после сильных ливневых дождей. Сообщества описаны в Курске, Льгове и Рыльске. Данная ассоциация приводится для Курской обл. впервые.

Синтаксономия. Асс. Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae рассматривается нами в составе союза Dauco-Melilotion. Среди синтаксонов этого

6.0

5.7 -

5.4

5.1

4.8

4.5

4.2

3.9

3.6

3.3

3.0

8.7

8.4

8.1

7.8

7.5

7.2

6.9

6.6

6.3

1 2 3 4 5 6 7

L

v - ф i 1

8.4 8.0 7.6 7.2 6.8 6.4 6.0 5.6 5.2

8.7

8.4 8.1

7.8

7.5

7.2

6.9

6.6

6.3

7.6 -

7.2 6.8 6.4 6.0 5.6 5.2 4.8 4.4 4.0

1 2 3 4 5 6 7

1234567 1234567

Рис. 2. Диапазоны значений экологических факторов для ассоциаций союза Atriplicion.

1-7 — ассоциации (см. табл. 3).

Здесь и на рис. 4, 7: F — увлажнение, R — кислотность, N — трофность, L — освещенность, He — гемеробиальность. Прямоугольниками показан интерквартильный диапазон, включающий 25-75 % значений, горизонтальные линии внутри прямоугольников — средние значения, горизонтальными линиями вне прямоугольников обозначены минимальные и максимальные значения.

Value ranges of ecological factors for associations of the alliance Atriplicion.

1-7 — associations (see Table 3).

Here and in Figures 2, 4, 7: F — soil moisture, R — soil reaction, N — soil richness in mineral nitrogen, L — light, He — he-merobiality. Rectangles — interquartile range (25-75 % of observed values), horizontal lines inside rectangles — the median values; these outside rectangles — minimal and maximal ones.

6.0

6.0

союза, выявленных в нашем регионе, по флористическому составу (табл. 5) и условиям местообитаний (рис. 4) она наиболее близка асс. Artemisio-Oenotheretum rubricaulis Passarge 1977, сообщества которой формируются на пустырях и нарушенных берегах рек на почвах и субстратах облегченного гранулометрического состава. Асс. Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae отличается самыми высокими показателями уровня гемероби-альности среди всех ассоциаций союза Dauco-Melilotion. Строительные площадки и пустыри с поврежденным и несомкнутым растительным покровом наиболее подходят для произрастания Ambrosia artemisiifolia, где этот вид быстро становится доминантом (Brandes, Nitzsche, 2007; Skâlovâ et al., 2017; и др.), поэтому периодические нарушения способствуют формированию фитоценозов описанной Рис. 3. Сообщество асс. / Plant community of ass. Odontito-Am-ассоциации. brosietum artemisiifoliae.

Таблица 4

Синоптическая таблица асс. Ambrosietum artemisiifoliae в разных регионах

Synoptic table of the ass. Ambrosietum artemisiifoliae in different regions

Регион 1 2 3 4 Регион 1 1 2 1 3 1 4

Число описаний 7 8 12 6 Kochia scoparia IV III

Д. в. асс. Ambrosietum artemisiifoliae Eragrostis minor

Ambrosia artemisiifolia V V V V Portulaca oleracea

Lactuca serriola II IV III IV Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Amaranthus retroflexus II IV III Cichorium intybus V IV

Д. в. класса Sisymbrietea Daucus carota V

Tripleurospermum perforatum V II II IV Elytrigia repens IV I II I

Chenopodium album III III III IV Linaria vulgaris III III III

Capsella bursa-pastoris IV IV I I Carduus acanthoides III I III IV

Conyza canadensis V V V Convolvulus arvensis III IV

Atriplex tatarica III I III Crepis foetida subsp. rhoeadi- V .

Cyclachaena xanthiifolia III I I folia II .

Anisantha sterilis V C. setosa

Lepidium ruderale IV I I Artemisia vulgaris II IV I

Cirsium arvense III I II A. absinthium II III V

Fallopia convolvulus III I I Lappula squarrosa II I II

Xanthium strumarium III I I Cirsium vulgare II .

Persicaria maculata III Melilotus officinalis I II

Galinsoga parviflora III Poa compressa

Artemisia annua III Berteroa incana I. III

Hordeum murinum V Echium vulgare II

Sisymbrium loeselii III III Д. в. класса Epilobietea angustifolii

Papaver rhoeas III Arctium tomentosum IV

Consolida regalis II I Galium aparine II

Chamomilla recutita II Д. в. класса Polygono-Poetea annuae

Descurainia sophia II Plantago major V

Bassia sieversiana II Poa annua III

Bromus japonicus II Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Sonchus oleraceus II Plantago lanceolata V

Chenopodium glaucum II Lolium perenne V I .

Fallopia dumetorum II Taraxacum officinale IV II I II

Cannabis sativa I III Poa pratensis IV I. I

Atriplex patula II Trifolium pratense III II

Chenopodium strictum II Amoria repens III II

Д. в. класса Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris Lotus corniculatus III

Polygonum aviculare V I III IV Rumex crispus I. II

Echinochloa crusgalli III II I II Прочие виды

Setaria pumila V I I Achillea collina IV

S. viridis III III I Medicago lupulina III I.

Digitaria sanguinalis III I II Brachyactis ciliata III

Amaranthus blitoides III I Phalacroloma annuum II II

A. albus V Acer negundo

Cynodon dactylon III Xanthium albinum

Anisantha tectorum V II Cuscuta cesatiana II

Viola arvensis V II

Примечание. Регион (источник): 1 — Румыния (Vi^älariu, 1973; по: Brandes, Nitzsche, 2007); 2 — Румыния (Sîrbu,

2008); 3 — Россия, Курская обл.; 4 — Россия, Республика Башкортостан (Абрамова, 2011).

Таблица 5

Синоптическая таблица ассоциаций союза Dauco-Melilotion в Курской области

Synoptic table of associations of the alliance Dauco-Melilotion in the Kursk Region

Ассоциация Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae Jarolímek et al. 1997 Artemisio-Oenotheretum rubricaulis Passarge 1977 Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis Tüxen et Raabe ex Aniol-Kwiatkowska 1974 Melilotetum albo-officinalis Sissingh 1950 Poo compressae-Tussilaginetum Tüxen 1931 Tanaceto vulgaris-Artemisietum vulgaris Sissingh 1950 Dauco carotae-Picridetum hieracioidis Görs ex Seybold et Müller 1972

1 2 3 4 5 6 7

Число описаний 6 7 20 23 12 17 41

Д. в. ассоциаций

Д. в. союза Dauco-Melilotion, порядка Onopordetalia acanthii

Cichorium intybus V III

Cirsium arvense I I

Pastinaca sativa I III

Carduus acanthoides . III

Linaria vulgaris I .

Euphorbia virgata . II

Potentilla argentea . I

Verbascum lychnitis . II

V. densiflorum . II

Tragopogon dubius . . Д. в. класса Artemisietea vulgaris

I I

III I I

Elytrigia repens V

Poa angustifolia IV

Calamagrostis epigeios Convolvulus arvensis Bromopsis inermis Falcaría vulgaris

Д. в. класса Sisymbrietea Lactuca serriola Chenopodium album Conyza canadensis Tripleurospermum

perforatum Sisymbrium loeselii Cyclachaena xan-

thiifolia Sonchus arvensis Vicia hirsuta V. tetrasperma

I

I

IV

II

V III I

III I

III V I

III

II

III

I

II I

III

II

II

I

I

I

I

I

I

V

IV

III V

IV I

I

II II

V

II

III

IV I I

III

I

II II

II

I

Д. в. класса Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris

Setaria pumila I

Lepidium densiflorum I III Anisantha tectorum . .

Echinochloa crusgalli II .

Д. в. класса Epilobietea angustifolii Arctium tomentosum ' Urtica dioica Geum urbanum Ballota nigra Leontodon autumnalis Melandrium album Glechoma hederacea

I

II II I I

II

III II II

II

III

IV

III

IV

III

I

II I I I I

V

IV

III III III

III

IV I

III III

I

I

II

I I I

III II II II I

I

II

V IV IV III III III I I

V

V II IV

I

I

IV

II

III III

II II

II I

II

II II

II

III II II I

nd i i0 г H m m t 95

e

.5 .s

ss isis

& m

8

2б

Ambrosia artemisiifolia V II I

Lolium perenne V I

Oenothera rubricaulis V II I

O. biennis III I I I

Solidago canadensis I III I I I I

S. serotinoides III

Melilotus officinalis I I IV I III II II

M. albus I III I III II II I I

Tussilago farfara I V I I

Poa compressa V III II IV III III IV IV

Tanacetum vulgare I I I II I V II II

Artemisia vulgaris V V III IV V V V V

Daucus carota I I II II I V I

Picris hieracioides I I II III IV II

Berteroa incana I I II II I II V

Artemisia absinthium III III I IV III II IV V

Echium vulgare I III III I II III IV

V II II II II

II

III I

I

II

IV

V I

III I

II II IV

II

III II

I

I

I

II

III

II I

III I I

Асс. Odontito-Ambrosi-etum artemisiifoliae имеет некоторое сходство с вышеописанной асс. Ambro-sietum artemisiifoliae (коэффициент Жаккара равен 29.5 %). Прежде всего, оно проявляется в доминировании в их сообществах A. artemisiifolia, а также в высоком постоянстве некоторых видов (Conyza canadensis, Polygonum avi-culare, Artemisia vulgaris, A. absinthium). Однако в асс. Ambrosietum artemisiifoliae преобладают виды начальных сукцес-сионных стадий классов Sisymbrietea и Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris, тогда как в асс. Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae — виды более поздних сукцес-сионных стадий классов Artemisietea vulgaris и Molinio-Arrhenatheretea (табл. 2, 6). Это может быть связано с различным механизмом формирования их сообществ. Фито-ценозы асс. Ambrosietum artemisiifoliae формируются на железнодорожных насыпях после периодического уничтожения растительного покрова, в результате чего в них преобладают однолетники, а виды класса Artemisietea vulgaris и некоторые виды естественной растительности появляются в процессе восстановительной сукцессии. Сообщества асс. Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae формируются на менее нарушенных участках, поэтому в них больше дву- и многолетников. Большинство этих видов осталось от сообществ, на месте которых после повреждений сформировалась данная ассоциация.

Асс. Odontito-Ambro-sietum artemisiifoliae выявлена в Австрии, Венгрии, Словакии, Словении (Mucina, 1993; Jarolimek et al., 1997, 2008; Silc, 2002; Silc, Kosir, 2006; Silc et al., 2014). В табл. 7 показано сравнение данной ассоциации в нашем регионе, в Центральной (Слова-

кия) и Южной (Словения) Европе. Несмотря на то, что в сообществах каждого региона присутствуют высококонстантные виды, слабо представленные или отсутствующие в других, для всех сравниваемых ценофлор характерно преобладание дву- и многолетников, поэтому данная ассоциация рассматривается в составе класса Artemisietea vulgaris. Описанные нами сообщества дифференцируют некоторые субконтинентальные и континентальные виды (Medicago falcata, Artemisia absinthium и др.), присутствующие с высоким постоянством. Обнаружение сообществ данной ассоциации в нашем регионе позволяет заключить, что ареал ее распространения расширился и заходит в Восточную Европу.

В качестве характерного вида ассоциации в Словении приводится только Ambrosia artemisiifolia (Silc, 2002; Silc, Kosir, 2006), в Словакии — Odontites vernus (O. vulgaris), Ambrosia artemisiifolia и как дифференциальные — Amaranthus retroflexus,

Продолжение таблицы 5

Ассоциация 1 1 2 1 3 4 5 6 7 8

Д. в. класса Polygono-Poetea annuae

Plantago major IV II I I III II II I

Polygonum aviculare IV I I II I II II

Lepidotheca suaveolens II I

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Taraxacum officinale IV I III III V IV IV IV

Achillea millefolium IV III II IV V V V V

Trifolium pratense III I I III II II III I

Lotus corniculatus II II I II III II II I

Poa palustris II III I I I I I

Dactylis glomerata II II II II III III I

Festuca pratensis III I II II II II I

Galium mollugo I I I I II II I

Centaurea jacea I I I I III II I

Amoria repens I I I II I I

A. hybrida II I I I

Vicia cracca I I III I II I

Arrhenatherum elatius I II II II I

Prunella vulgaris II I

Д. в. класса Festuco-Brometea

Medicago falcata V V II III III III III V

Centaurea pseudoma- II I I

culosa

Achillea nobilis II

Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei T. Müller 1962

Agrimonia eupatoria

Campanula

rapunculoides

Прочие виды Acer negundo Xanthium albinum Medicago lupulina Phalacroloma annuum Bidens frondosa Carex hirta Oberna behen Trifolium arvense Artemisia campestris Epilobium tetragonum Acer platanoides Chamaenerion angusti-folium

III V II II II

III

IV III

II

III II II I

I

II

I

II I I

I

II II II II

I

III I

I

III

II

II

III

I

II

III II I

I

II II

II

III

I

II

III I

II

I

II I

I

I

II

II

1 2 3 4 5 6 7 8

8.7

8.4 8.1

7.8

7.5

7.2

6.9

6.6

6.3 6.0

1 2 3 4 5 6 7 8

1 2 3 4 5 6 7 8

1 2 3 4 5 6 7

1 2 3 4 5 6 7 8

Рис. 4. Диапазоны значений экологических факторов для ассоциаций союза Dauco-Melilo-tion.

1-8 — ассоциации (см. табл. 5). Value ranges of ecological factors for associations of the alliance Dauco-

Melilotion. 1-8 — associations (see Table 5).

I

I

I

Таблица 6

Фитоценотические спектры синтаксонов с Ambrosia arte misiifolia в Курской области, %

Phytocoenotic spectra of syntaxa with Ambrosia artemisiifolia in the Kursk Region, %

Синтаксон Асс. Ambrosietum artemisiifoliae Асс. Melilotetum albo-officinalis вар. Ambrosia artemisiifolia Асс. Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae Асс. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae

Класс Sisymbrietea 39 16 15 23

Класс Digitario sanguinalis-Eragrostietea 11 8 1 6

minoris

Класс Artemisietea vulgaris 29 48 29 11

Класс Molinio-Arrhenatheretea 4 14 26 22

Класс Festuco-Brometea 2 4 S -

Класс Bidentetea - - 3 15

Прочие виды 10 11 16 22

Синоптическая таблица асс. Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae в разных регионах

Synoptic table of the ass. Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae in different regions

Таблица 7

Регион 1 2 3

Число описаний 5 12 6

Д. в. асс. Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae

Ambrosia artemisiifolia V V V

Amaranthus retroflexus I III

Setaria pumila III I

Chenopodium strictum II

Odontites vulgaris I

Lolium perenne I III V

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Artemisia vulgaris II IV V

Daucus carota III IV I

Melilotus officinalis III I I

Echium vulgare I III I

Picris hieracioides V I

Poa compressa IV V

Pastinaca sativa II I

Convolvulus arvensis I II

Tanacetum vulgare II I

Arctium lappa II

Carduus acanthoides II

Chondrilla juncea II

Melandrium album II

Cichorium intybus II V

Elytrigia repens I V

Poa angustifolia IV

Artemisia absinthium III

Д. в. класса Sisymbrietea

Tripleurospermum perforatum IV II II

Conyza canadensis III II IV

Chenopodium album II II I

Lactuca serriola III II I

Bromus arvensis II I

Asperula cynanchica II

Регион 1 1 2 1 3

Atriplex patula II

Galinsoga parviflora II

Д. в. класса Digitario sanguinalis-Eragrostietea

minoris

Polygonum aviculare III IV

Echinochloa crusgalli III II

Setaria viridis IV I

Digitaria sanguinalis III

Panicum capillare II

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Achillea millefolium IV IV IV

Taraxacum officinale III II IV

Amoria repens IV II I

Plantago lanceolata II III I

Lotus corniculatus I I II

Trifolium pratense I III

Galium mollugo II I

Dactylis glomerata II

Amoria hybrida II

Poa palustris II

Lepidotheca suaveolens II

Прочие виды

Plantago major II II IV

Phalacroloma annuum IV I II

Medicago lupulina IV III II

Lepidium virginicum IV

Medicago sativa II

Trifolium arvense II

Populus nigra II

Rorippa sylvestris II

Urtica dioica II

Medicago falcata V

Xanthium albinum V

Acer negundo III

Bidens frondosa II

Примечание. Регион (источник): 1 — Словения (£ilc, Brandes, Nitzsche, 2007); 3 — Россия, Курская обл.

Kosir, 2006); 2 — Словакия (Jarolimek et al., 1997; по:

Chenopodium strictum, Setaria pumila. Для диагностики данной ассоциации мы используем Ambrosia artemisiifolia и высококонстантный вид Lolium perenne, дифференцирующий ее от других синтак-сонов союза Dauco-Melilotion и асс. Ambrosietum artemisiifoliae.

Асс. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 25-32; рис. 5, 6; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 28 (авторский номер — 1107): Курская обл., г. Льгов, пустырь на правом берегу р. Сейм около моста по ул. Карла Маркса (51.68447° с. ш., 35.27555° в. д.), 30.07.2016, автор — Л. А. Аре-пьева).

Д. в.: Ambrosia artemisiifolia (доминант), Bidens frondosa (доминант).

Состав и структура. Сообщества распознаются по доминированию двух видов, входящих в диагностическую группу, иногда с ними содоминирует Xanthium albinum. Проективное покрытие травостоя высокое — от 50 до 100 % (в среднем 75 %), средняя высота — от 30 до 130 см. Выделяются 2 подъяруса травостоя. Первый (высотой 50-100 см) образуют диагностические виды, изредка присутствуют Artemisia vulgaris, Cichorium intybus, Echinochloa crusgalli, Lactuca serriola. Во втором подъярусе (высотой 10-30 см) встречаются Agrostis stolonifera, Setaria

pumila, Plantago major, Taraxacum officinale. Моховой ярус отсутствует. Число видов в описаниях варьирует от 9 до 28 (в среднем 18), всего в цено-флоре — 73 вида.

Периодическое затопление во время половодий и дождей способствует произрастанию в сообществах Bidens frondosa. Этот вид после обсыхания местообитаний, благодаря своей высокой жизнеспособности, продолжает интенсивно развиваться вместе с Ambrosia artemisiifolia. В таких условиях оба вида способны расти в течение вегетационного периода и давать семена. В связи с особенностями местообитаний в ценофлоре ассоциации представлены как ксеромезофильные виды начальных сукцессионных стадий (Atriplex patula, A. tatarica, Bromus mollis, Sonchus arvensis), так и виды увлажненных местообитаний (Bidens frondosa, Echinochloa crusgalli, Persicaria lapathifolia, Agrostis stolonifera, Amoria hybrida, Poa annua).

Экология и распространение. Сообщества формируются на супесчаных и песчаных субстратах на местообитаниях, которые периодически затапливаются водой. Они выявлены по берегам рек, в понижениях на пустырях вблизи железнодорожных насыпей. Ассоциация описана в Курске, Льгове и Рыльске.

С и н т а к с о н о м и я. Описанную ассоциацию мы рассматриваем в составе союза Bidention tripartitae, так как основными факторами формирования ее сообществ являются периодическое затопление и нарушение местообитаний, что соответствует экологии фитоценозов данного союза.

Среди синтаксонов класса Bidentetea, выявленных в нашем регионе, описанная ассоциация наиболее близка по флористическому составу к дери-ватному сообществу Bidens frondosa [Bidentetea]. Сходство состоит в доминировании в сообществах Bidens frondosa, а также в присутствии в ценофло-рах многих общих видов (табл. 8). Это объясняется тем, что сообщества класса Bidentetea характеризуются относительно высоким постоянством флористического состава, которое объясняется стабилизирующим влиянием водной среды, что отмечается во многих работах (Ишбирдин и др., 1988; Vegetace..., 2011; и др.).

Отличия данных синтаксонов определяются условиями формирования сообществ. На рис. 7 видно, что фитоценозы дериватного сообщества чаще встречаются на хорошо увлажненных, слабокислых и нейтральных почвах и субстратах с повышенным содержанием минерального азота, тогда как сообщества асс. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae формируются на более освещенных, менее увлажненных, чаще нарушаемых в результате периодического затопления местообитаниях. Различия в условиях формирования определяют особенности фитосоциологических спектров синтак-сонов (табл. 9), которые демонстрируют большее участие в дериватном сообществе влаголюбивых видов порядка Molinietalia caeruleae Koch 1926 (Potentilla anserina, Ranunculus repens) и класса Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941 (Lycopus europaeus, Stachys palustris), а также нитрофильных видов класса Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951 (Arctium tomen-tosum, Urtica dioica). Сообщества асс. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae отличаются более высоким уровнем гемеробиальности, поэтому

Рис. 5. Сообщество асс. / Plant community of ass. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae.

Рис. 6. Фрагмент сообщества асс. / Fragment of the community of ass. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae.

в них больше видов класса Sisymbrietea. Таким образом, ведущие факторы формирования ценофло-ры асс. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae — периодическое затопление и пересыхание местообитаний и их частые повреждения, тогда как для фитоценозов дериватного сообщества Bidens frondosa [Bidentetea] характерны более стабильные условия увлажнения и реже нарушаемые местообитания с более евтрофными субстратами.

В литературе описаны случаи внедрения Ambrosia artemisiifolia в прибрежные сообщества (Alberternst et al., 2016). Этот вид обнаружен в фи-тоценозах ассоциаций Glycerietum maximae Hueck 1931 (Szirmai et al., 2009), Bidenti-Polygonetum hydropiperis Lohmeyer in R. Tx. 1950 (Jehlik et al., 2005), однако, в них он необилен. Сообщества с влаголюбивыми видами, в которых амброзия является одним из доминантов, описаны в Сербии (Jaric et al., 2011). Там установлена асс. Chenopodio-Ambrosietum artemisiifoliae Jaric et al. 2011 (порядок Sisymbrietalia, союз Bromo-Hordeion murini Hejny 1978 (syn. Sisymbrion officinalis Tx. et al. ex von Rochow 1951)), распространенная у дорог и на заброшенных полях. В ее составе выделена субасс. Chenopodio-Ambrosietum artemisiifoliae bidentetosum (диагностические виды ассоциации и субассоциации авторы не приводят). В описанных

Таблица 8

Синоптическая таблица асс. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae (1) и дериватного сообщества Bidens

frondosa [Bidentetea] (2)

Synoptic table of ass. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae (1) and derívate community Bidens frondosa

[.Bidentetea] (2)

Синтаксон 1 2 Синтаксон 1 1 2

Число описаний 8 33 Poa annua II II

Д. в. синтаксонов Д. в. класса Epilobietea angustifolii

Bidens frondosa V V Arctium tomentosum

Ambrosia artemisiifolia V . Urtica dioica

Д. в. класса Bidentetea Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Echinochloa crusgalli IV IV Taraxacum officinale III III

Xanthium albinum IV I Poa pratensis II I

Persicaria lapathifolia II II Lolium perenne II I

P. maculata I II Dactylis glomerata II I

Atriplex prostrata I II Lotus corniculatus II I

Д. в. класса Sisymbrietea Achillea millefolium II I

Conyza canadensis II II Festuca pratensis II I

Lactuca serriola II II Amoria hybrida II I

Tripleurospermum perforatum II II Poa trivialis I II

Sonchus arvensis II II Д. в. порядка Mounietaua caeruleae

S. oleraceus II I Agrostis stolonifera II III

Bromus arvensis II I Ranunculus repens

Atriplex patula II I Potentilla anserina

A. tatarica II Д. в. класса Phragmito-Ma gnocaricetea

Brassica campestris II Stachys palustris

Bromus mollis II Lycopus europaeus

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Прочие виды

Artemisia vulgaris II III Acer negundo IV III

Elytrigia repens II I Medicago lupulina II I

Cichorium intybus II I Epilobium tetragonum II I

Pastinaca sativa I II Bromus japonicus II .

Poa compressa II Helianthus annuus II .

Cirsium arvense II Triticum aestivum II .

Д. в. класса Polygono-Poetea annuae Carex hirta . II

Plantago major III IV Salix fragilis . II

Polygonum aviculare II II

7.8 -

7.5

7.2

6.9

6.6

6.3 6.0 5.7

5.4 5.1

7.8

7.5

7.2

6.9

6.6

6.3 6.0 5.7

5.4 5.1

2

2

1 2

7.8 -7.67.47.27.06.8 6.6 6.46.26.0

Рис. 7. Диапазоны значений экологических факторов для асс. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae (1)

и дериватного сообщества Bidens frondosa [Bidentetea] (2).

Value ranges of ecological factors for ass. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae (1) and derívate community

Bidens frondosa [Bidentetea] (2).

2

2

сообществах преобладают Ambrosia artemisiifolia, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Conyza canadensis, Bidens tripartita, Epilobium parviflorum, Lythrum salicaria, Plantago major, Phalacroloma annuum, Ranunculus repens, Rumex palustris и др. В табл. 10 показано сравнение этой субассоциации с установленной нами асс. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae.2 Как видно, в сообществах в Сербии помимо высококонстантных однолетников классов Bidentetea и Sisymbrietea значительное участие принимают дву- и многолетники классов Artemisietea vulgaris, Molinio-Arrhenatheretea и др., которые дифференцируют их от выявленной нами ассоциации. Судя по флористическому составу, сообщества данной субассоциации представляют стадии восстановительной сукцессии формирования луговой растительности. Описанная нами ассоциация отличается тем, что постоянные сильные нарушения ее фитоценозов препятствуют развитию следующих сукцессионных стадий с преобладанием дву- и многолетников.

Нужно отметить, что в южных регионах Европы амброзия широко представлена на возделываемых землях, а также внедряется в фитоценозы естественной растительности. Описанные нами сообщества приурочены к руде-

ральным урбоэкотопам, так как в нашем регионе амброзия находится на периферии зоны массового распространения, граница которой проходит примерно по 50-51° с. ш. (Резник, 2009; и др.). Отмечается, что ближе к границам этой зоны амброзия обнаруживается не на полях, а в городах в наиболее сухих и теплых местообитаниях, подверженных различным нарушениям, где увеличению ее численности способствует также повышенная концентрация углекислого газа, благоприятно влияющая на образование пыльцы (Ziska et а1., 2006; Резник, 2009; и др.).

Таблица 9

Фитоценотические спектры асс. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae (1) и дериватного сообщества Bidens frondosa [Bidentetea] (2), % Phytocoenotic spectra of ass. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae (1) and derívate community Bidens frondosa [Bidentetea] (2), %

2 Ввиду высокой видовой насыщенности субасс. Chenopodio-Ambrosietum аНешгъйОгае bidentetosum в таблице даны виды только Ш-У класса постоянства.

Синтаксон 1 2

Класс Bidentetea 15 10

Класс Sisymbrietea 23 14

Класс Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris 6 3

Класс Artemisietea vulgaris 11 10

Класс Epilobietea angustifolii 3 14

Класс Polygono-Poetea annuae 4 4

Класс Molinio-Arrhenatheretea 22 21

в том числе порядок Molinietalia caeruleae 5 10

Класс Phragmito-Magnocaricetea - 7

Прочие виды 15 17

Таблица 10

Дифференциация асс. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae (1) и субасс. Chenopodio-Ambrosietum

artemisiifoliae bidentetosum (2) The differentiation of ass. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae (1) and subass. Chenopodio-Ambrosietum

artemisiifoliae bidentetosum (2)

Синтаксон 1 2

Регион Курская обл. Сербия*

Число описаний 8 8

Д. в. класса Bidentetea

Echinochloa crusgalli IV III

Persicaria lapathifolia II IV

P. maculata I IV

Bidens frondosa V

Xanthium albinum IV

Bidens tripartita V

Xanthium strumarium IV

Д. в. класса Sisymbrietea

Ambrosia artemisiifolia V V

Conyza canadensis II V

Lactuca serriola II V

Sonchus arvensis II III

Chenopodium album I V

Solanum nigrum IV

Setaria viridis III

Sonchus asper III

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Elytrigia repens II IV

Cichorium intybus II IV

Pastinaca sativa I IV

Artemisia vulgaris II III

Daucus carota I V

Cirsium arvense V

Convolvulus arvensis V

Д. в. класса Molinio-Arr, lenatheretea

Taraxacum officinale III III

Trifolium pratense I IV

Phleum pratense I III

Ranunculus repens V

Синтаксон 1 1 2

Lythrum salicaria V

Sonchus palustris IV

Poa palustris III

Д. в. класса Polygono-Poetea annuae

Plantago major III V

Polygonum aviculare II IV

Д. в. класса Epilobietea angustifolii

Calystegia sepium . V

Eupatorium cannabinum . IV

Arctium lappa . III

Urtica dioica . III

Прочие виды Acer negundo IV

Medicago lupulina II IV

Phalacroloma annuum I V

Galega officinalis . V

Anthemis arvensis . V

Epilobium parviflorum . V

Stachys palustris Amorpha fruticosa Rumex palustris Rorippa prolifera Verbena officinalis Sorghum halepense Helminthia echioides Anagalis arvensis Epilobium hirsutum Dipsacus laciniatus D. sylvester Euphorbia salicifolia Lathyrus tuberosus

Примечание. * — по: Jaric et al., 2011.

Заключение

Разнообразие сообществ с участием Ambrosia artemisiifolia L. в Курской обл. представлено 4 ассоциациями и 1 вариантом в составе 3 классов синантропной растительности: Sisymbrietea, Arte-misietea vulgaris, Bidentetea. Сообщества описаны на урбанизированных территориях в местообитаниях, подверженных периодическим нарушениям.

Впервые для нашего региона приводится асс. Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae (класс Ar-temisietea vulgaris), описанная в Центральной и Южной Европе. Обнаружение данной ассоциации в европейской части России свидетельствует о расширении ее ареала в Европе.

В данной работе, помимо характеристики ксе-рофитных сообществ с участием амброзии по-лыннолистной, выявленных во многих регионах Европы, описаны также сообщества, формирующиеся в прибрежных экотопах с переменным режимом увлажнения. На основе описаний данных фитоценозов нами выделена новая ассоциация — Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae. Ее сообщества образуются на участках, нарушенных как под влиянием человека, так и под воздействием естественных факторов (разливы рек, ливневые дожди). В результате этого берега рек наряду с ксеротермными техногенными экотопами (железнодорожные насыпи и стройплощадки) являются местообитаниями фитоценозов с высокой плотностью Ambrosia artemisiifolia и нуждаются в мониторинге.

Указанные в данной работе особенности сообществ с участием A. artemisiifolia важны для исследования закономерностей их организации, необходимых для разработки стратегии борьбы с этим опасным растением и прогнозов его распространения.

Благодарности

Автор выражает благодарность С. Г. Казакову (Курский государственный университет) за помощь в работе с картографическим материалом.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамова Л. М. 2011. Классификация сообществ с ин-вазивными видами на Южном Урале. I. Сообщества с участием видов рода Ambrosia L. // Растительность России. № 19. С. 3-28. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2011.19.3.

Арепьева Л. А. 2015. Синантропная растительность города Курска. Курск. 203 с.

Арепьева Л. А. 2017. Растительность железнодорожных насыпей Курской области // Растительность России. № 30. С. 3-28. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2017.30.3.

Багрикова Н. А. 2016. Изучение синантропной растительности Крымского полуострова с позиций эко-лого-флористического подхода: состояние вопроса, классификация сообществ и перспективы исследований // Сб. науч. трудов ГНБС. Т. 143. С. 25-58.

Бурда Р. I, Пашкевич Н. А., Бойко Г. В., Фщайло Т. В. 2015. Чужерщш види охоронних флор люостепу Украши. Кшв. 119 с.

Василевич В. И. 1969. Статистические методы в геоботанике. Л. 232 с.

Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3-38. https://doi.org/10.31111/vegrus/2005.07.3.

Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. 2010. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. М. 512 с.

Голуб В. Б., Сорокин А. Н, Мальцев М. В., Чува-шов А. В. 2012. Растительность залежей с доминированием травянистых растений в южной части долины Нижней Волги // Вестн. Волжского ун-та им.

B. Н. Татищева. № 4 (13). С. 25-38.

Гусев А. П., Шпилевская Н. С. 2018. Особенности сообществ с участием Ambrosia artemisiifolia в ландшафтах юго-востока Беларуси // Экосистемы. № 15 (45).

C. 34-40.

Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: учебное пособие. Томск. 304 с.

Ильминских Н. Г. 1993. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско-Камского края): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб. 35 с.

Ишбирдин А. Р., Миркин Б. М, Соломещ А. И., Саха-пов М. Т. 1988. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа. 161 с.

Лебедева В. Х. 2011. Ценотические взаимоотношения амброзии полыннолистной (Ambrosia artemisiifolia L., Asteraceae) // Сорные растения в изменяющемся мире: актуальные вопросы изучения разнообразия, происхождения, эволюции: Материалы I междунар. науч. конф. СПб. С. 171-177.

Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. М. 635 с.

Марьюшкина В. Я. 1986. Амброзия полыннолистная и основы биологической борьбы с ней. Киев. 120 с.

Миркин Б. М, Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 488 с.

Миркин Б. М, Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с.

Резник С. Я. 2009. Факторы, определяющие границы ареалов и плотность популяции амброзии полын-нолистной Ambrosia artemisiifolia L. (Asteraceae) и амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis F. (Coloeoptera, Chrysomelidae) // Вестн. защиты растений. Вып. 2. С. 20-28.

Соломаха В. А. 2008. Синтаксономiя рослинност Украши. Трете наближення. Кшв. 296 с.

Соломаха В. А., Костильов О. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1992. Синантропна рослиншсть Украши. Кшв. 250 с.

Цепкова Н. Л., Кучмезова И. Т., Абрамова Л. М. 2008. Некоторые ассоциации рудеральной растительности г. Нальчика // Растительность России. № 12. С. 97103. https://doi.org/10.31111/vegrus/2008.12.97.

Чадаева В. А., Шхагапсоева К. А., Цепкова Н. Л., Шха-гапсоев С. Х. 2017. Мониторинг распространения Ambrosia artemisiifolia L. в луговых фитоценозах Кабардино-Балкарской Республики (Центральный Кавказ) // Российский журнал биологических инвазий. № 1. С. 130-140.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Alberternst B., Nawrath S., Starfinger U. 2016. Biodiversity impacts of common ragweed // Halt Ambrosia — final project report and general publication of project findings. Julius-Kühn-Archiv. 455. P. 188-226.

Bifä-Nicolae C., Indreica A. 2016. Artemisietea vulgaris in Romania — An overview // Plant Biosystems — An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. Vol. 150. N 3. P. 512-518. https://doi.org/10.10 80/11263504.2014.987185.

Brandes D., Nitzsche J. 2007. Verbreitung, Ökologie und Soziologie von Ambrosia artemisiifolia L. in Mitteleuropa // Tuexema. Vol. 27. P. 167-194.

Coste I., Arsene G. G. 2003. Notes on anthropophilous flora and vegetation in the city of Timisoara // ISSR. Sect. IV. P. 211-216.

Ellenberg H, Weber H. E, Düll R., Wirth V, Werner W, Paulissen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Göttingen. 258 S. (Scripta Geobotanica. Bd. 18).

Jaric S., Mitrovic M, Vrbnicanin S., Karadzic B., Djurdje-vic L., Kostic O., Macukanovic-Jocic M, Gajic G., Pavlovic P. 2011. A contribution to studies of rude-ral vegetation of Southern Srem, Serbia // Arch. Biol. Sci. Belgrade. Vol. 63 (4). P. 1181-1197. https://doi. org/10.2298/ABS1104181J.

JarolimekI., ZaliberovaM., MucinaL.,Mochnacky S. 1997. Rastlinne spolocenstva Slovenska, 2. Synantropna vege-tacia. Bratislava. 416 p.

Jarolimek I., Sibik J., Hegedüseva K., Janosova M, Kli-ment J., Kucera^ P., Majekova J., Michalkova D., Sadlonovä J., Sibikova J., Skodova I., Uhlifovä J., Ujhazy K., Ujhazyova M, Valachovic M, Zaliber-ova M. 2008. A list of vegetation units of Slovakia // Diagnostic, constant and dominant species of the higher vegetation units of Slovakia / Eds I. Jarolimek, J. Sibik. Bratislava. P. 295-329.

Jehlik V., Dostalek J., Zaliberova M. 2005. Spreading of adventive plants on river banks of the Elbe River in the Czech Republic and the Danube River in Slovakia outside of harbours // Thaiszia — J. Bot. Kosice. Vol. 15. P. 35-42.

Karrer G., Milakovic I. 2016. Outcompeting common ragweed by sowing different seed mixtures combined with various cutting regimes // Halt Ambrosia — final project report and general publication of project findings. Julius-Kühn-Archiv 455. P. 129-130.

Milosevic V., Stepic R., Nikolic L., Ljevnaic B. 2008. Bioloski spektri korovskih fitocenoza okopavina i strnih zita severozapadne Srbije // Acta herbologica. Vol. 17 (1). P. 37-41.

Mucina L. 1993. Artemisetea vulgaris // L. Mucina, G. Grabherr, T. Ellmauer (eds.) Pflanzengesellschaften Österreichs. Anthropogene Vegetation. Jena.S. 169-202.

Mucina L., Bültmann H, Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T, Carni A., Sumberova K., Willner W., Deng-ler J, Garcia R. G., Chytry M, HajekM, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E, Santos-Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schami-nee J. H. J., Lysenko T, Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E, Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M, Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Suppl. 1. P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Oprea A., Ardelean A. 2012. Nev associations in Niru-lui Plain // Studia Universitatis "Vasile Goldig", Seria §tnntele Vietii. Vol. 22 (4). P. 575-585.

Sanda V., Öllerer K., Burescu P. 2008. Fitocenozele din Romania sintaxonomie, structurä, dinamicä §i evolutie. Bucure^ti. 570 p.

Silc U. 2002. Odontito-Ambrosietum Jarolimek et al. 1997 — a ruderal association new to Slovenia // Acta Bot. Croat. Vol. 61 (2). P. 179-198.

Silc U., Kosir P. 2006. Synanthropic vegetation of the City of Kranj (Central Slovenia) // Hacquetia. N 5/2. P. 213-231.

Silc U., Kosir P., Balant M, Glasnovic P. 2014. Antropo-gene rastlinske zdruzbe na obmocju Luke Koper // Hlad-nikia. N 34. P. 45-51.

Sirbu C. 2008. Chorological and phytocoenological aspects regarding the invasion of some alien plants, on the Romanian territory // Acta Horti Bot. Bucurest. N 35. P. 60-68.

Skâlovâ H., GuoW. -Y, Wild J, Pysek P. 2017. Ambrosia artemisiifolia in the Czech Republic: history of invasion, current distribution and prediction of future spread // Preslia. Vol. 89. P. 1-16. https://doi.org/10.23855/pres-lia.2017.001.

Szirmai O., Tuba Z., Nagy J., Czobel S., Gal B., Cserhal-mi D., Szerbahelyi T., Marschall Z. 2009. Review of the main plant communities and coenotaxa of the Bodrog-koz, Hungary // Thaiszia — J. Bot. Kosice. Vol. 19 (1). P. 225-297.

Vegetace Ceské republiky. 1. Travinna a kerickovâ vegetace.

2007 / Ed. M. Chytry. Praha. 525 s. Vegetace Ceské republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a

sufovâvegetace. 2009 / Ed. M. Chytry. Praha. 524 s. Vegetace Ceské republiky. 3. Vodni a mokradni vegetace.

2011 / Ed. M. Chytry. Praha. 828 s. Vifälariu Gh. 1973. Contribuai la cunoaçterea vegeta^iei ruderale din Moldova // Stud. Comun. Muz. Çti. Nat. Bacäu. Vol. 23. N 5. P. 333-342. Vladimirov V., Valkova M, Maneva S., Milanova S. 2017. Suppressive potential of some perennial grasses on the growth and development of Ambrosia artemisiifolia // Bulg. J. Agric. Sci. Vol. 23 (2). P. 274-279. Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5_9 Yannelli F. A., Karrer G., Hall R., Kollmann J., Heger T. 2018. Seed density is more effective than multi-trait limiting similarity in controlling grassland resistance against plant invasions in mesocosms // Appl. Veg. Sci. Vol. 21 (3). P. 411-418. https://doi.org/ 10.1111/avsc.12373. Ziska L. H, George K., Frenz D. A. 2006. Establishment and persistence of common ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) in disturbed soil as function of an urban-rural macro-environment // Global Change Biology. Vol. 12 (1). P. 1-9. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2006.01264.x.

Интернет-ресурсы

International Ragweed Society. A Scientific Organization. Promote The Knowledge Of The Weed, Control The Allergenic Pollen. URL: http://internationalragweedsoci-ety.org/ (дата обращения 28.03.2019)

Получено 16 апреля 2019 г.

Summary

The purpose of this study is to characterize plant communities with Ambrosia artemisiifolia in the Kursk Region. The work is based on 32 relevés made by the author in the city of Kursk and few district centers of the Kursk Region in 2009-2018. Some information about natural conditions of the Kursk Region is given in Table 1. Classification is carried out according to Braun-Blan-quet approach. The data were treated by IBIS 7.2 software package (Zverev, 2007). The names of the higher syntaxa follow to «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016). Synoptic tables include only species with a constancy above I. Ecological conditions (soil moisture, richness in mineral nitrogen, light) were assessed with the use of average values by H. Ellenberg et al. (1992) ecological scales while hemerobiality with use of average values by N. G. Ilminskikh (1993) ecological scale and processed by IBIS software (Zverev, 2007).

4 associations of 3 classes of vegetation were revealed.

Ass. Ambrosietum artemisiifoliae Vi^älariu 1973 (alliance Atriplicion Passarge 1978, order Sisymbrietalia sophiae J. Tx. ex Görs 1966, class Sisymbrietea Gutte et Hilbig 1975). Table 2, relevés 1-12. Diagnostic species

are Ambrosia artemisiifolia, Amaranthus retroflexus, Lac-

tuca serriola, dominant one is Ambrosia artemisiifolia. Species of the class Sisymbrietea prevail in association coenoflora. Total cover is 60-80 %. Often there is a moss layer with total cover 1-60 %. 58 species are registered in association (the number of species per relevé is 6-27). Phytocoenoses are formed in xerothermic conditions on the gravelly substrate of railway embankments. Among syntaxa of the alliance Atriplicion within our region (Table 3), this association is the closest to ass. Kochietum densiflorae Gutte et Klotz 1985, which is also formed on railway embankments. Communities of both associations are characterized by the least moist habitats and the highest level of hemerobiality (Fig. 2). Area of ass. Ambrosie-tum artemisiifoliae extends from south-eastern Europe to the South Urals. The variation of the floristic composition in different regions (Table 4) is determined by specific conditions of community habitats.

Ass. Melilotetum albo-officinalis Sissingh 1950 var. Ambrosia artemisiifolia (alliance Dauco-Melilotion Görs ex Rostanski et Gutte 1971, order Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944, class Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951). Table 2, relevés 13-18. Diagnostic species of association are Melilotus officinalis, M. albus (which determine the physiognomy of communities); these of variant are Ambrosia artemisiifolia, Lotus corniculatus, Oenothera rubricaulis, Xanthium albinum. The grass layer usually is not close (30-55 %). 48 species are registered in syn-taxon (the number of species per relevé is 18-28). The phytocoenoses are common on railway embankments and nearby sites. They are formed under strong anthropogenic impact and are at the earlier stage in succession series compare to the var. typica of this association (Arepieva, 2015, 2017), that's why species of classes Sisymbrietea and Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris are more common there.

Ass. Odontito-Ambrosietum artemisiifoliae Jaroli-mek et al. 1997 (alliance Dauco-Melilotion, order Onop-ordetalia acanthii, class Artemisietea vulgaris). Table 2, relevés 19-24; Fig. 3. Diagnostic species are Ambrosia artemisiifolia, Lolium perenne; dominant one is A. artemisiifolia. Species from classes Artemisietea vulgaris and Molinio-Arrhenatheretea (with small cover) accompany it. Total cover is 50-100 %. Sometimes there is a moss layer with small total cover. 59 species are registered in association (the number of species per relevé is 13-29). Communities are formed on construction sites and wastelands with strogly damaged and undeveloped plant cover. Association has the highest level of hemerobiality since periodic damages contribute to the formation of its phyto-coenoses. Among syntaxa of the alliance Dauco-Melilo-tion within our region, this association is similar to ass. Artemisio-Oenotheretum rubricaulis Passarge 1977 in species composition (Table 5) and habitats (Fig. 4), and to ass. Ambrosietum artemisiifoliae in species composition (the Jaccard index is equal to 29.5 %). The similarity is in the dominance of Ambrosia artemisiifolia, as well as in the high constancy of some species. Part of species of initial successional stages is less represented in it (Tables 2, 6). Although species of classes Artemisietea vulgaris and Molinio-Arrhenatheretea are common in its communities, the prevalence of biennials and perennials is positioning it into class Artemisietea vulgaris.

Ass. Ambrosio artemisiifoliae-Bidentetum frondosae ass. nov. hoc loco (alliance Bidention tripartitae Nordhagen ex Klika et Hadac 1944, order Bidentetalia Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944, class Bidentetea Tx. et al. ex von Rochow 1951). Table 2, relevés 25-32; Fig. 5, 6; nomenclature type (holotypus hoc loco) — relevé 28 (author's number — 1107); coordinates: 51.68447° N,

35.27555° E, 30.07.2016, Kursk Region, Lgov, wasteland on the right bank of the river Seym near the bridge on Karl Marx street. Author — L. A. Arepieva. Diagnostic species and dominants are Ambrosia artemisiifolia and Bidens frondosa. Total cover is 50-100 %. 73 species are registered in association (the number of species per relevé is 9-28). Both xeromesophyte species of initial successional stages (Atriplex tatarica, Bromus mollis, Sonchus arvensis) and species of wetland habitats (Bidens frondosa, Echinochloa crusgalli, Persicaria lapathifolia, Agrostis stolonifera) are represented in coenoflora. Communities are formed in coastal ecotopes with variable moisture regimes. Phytocoenoses of derivate community are more common on wetter and eutrophic soils and substrates (Fig. 7), that's why there are more hygro- and nitrophilous species. Among syntaxa of the class Bidentetea within our region, this association is similar to derivate community Bidens frondosa [Bidentetea] in species composition (Table 8). It has the highest level of hemerobiality that's why species of the class Sisymbrietea are common there (Table 9).

Communities with Ambrosia artemisiifolia and hy-grophilous species are described in Serbia (Jaric et al., 2011) where subass. Chenopodio-Ambrosietum artemisiifoliae bidentetosum Jaric et al. 2011 was recorded in abandoned fields. It is differentiated by biennials and perennials from classes Artemisietea vulgaris and Molinio-Arrhenatheretea and others (Table 10). The features of communities with Ambrosia artemisiifolia identified in this work are important for the development strategies to combat this dangerous plant.

References

Arepieva L. A. 2015. Sinantropnaya rastitelnost goroda Kur-ska. [The synanthropic vegetation of the Kursk city]. Kursk. 203 p. (In Russian). Arepieva L. A. 2017. The vegetation on railway embankments of the Kursk region // Vegetation of Russia. N 30. P. 3-28. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2017.30.3. Ellenberg H, Weber H. E, Dull R., Wirth V, Werner W, Paulissen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Gottingen. 258 S. (Scripta Geobotanica. Bd. 18).

Ilminskikh N. G. 1993. Florogenez v usloviyakh urbaniziro-vannoy sredy (na primere gorodov Vyatsko-Kamskogo kraya): Avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk [Florogenesis in an urban environment (on the example of cities of Vyatka-Kama region): Abstract ... Dr. Sci. in Biology thesis]. St. Petersburg. 35 p. (In Russian). Jaric S., Mitrovic M, Vrbnicanin S., Karadzic B., Djurd-jevic L., Kostic O., Macukanovic-Jocic M, Gajic G., Pavlovic P. 2011. A contribution to studies of rude-ral vegetation of Southern Srem, Serbia // Arch. Biol. Sci. Belgrade. Vol. 63 (4). P. 1181-1197. https://doi. org/10.2298/ABS1104181J. Mucina L., Bultmann H, Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberovâ K., Willner W., Deng-ler J., Garcia R. G., Chytry M, Hâjek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J, Daniëls F. J. A., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schami-née J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E, Solomeshch A., Dimo-poulos P., Aguiar C., Hennekens S. M, Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Suppl. 1. P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257. Zverev A. A. 2007. Informatsionnyye tekhnologii v issle-dovaniyakh rastitelnogo pokrova: Uchebnoye posobiye. [Information technologies in studies of vegetation cover: A training manual]. Tomsk. 304 p. (In Russian).