CC BY
3
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2424: 2453-2461
Сохранение внутрисемейных связей у мигрирующих ополовников Aegithalos c. caudatus по данным кольцевания на Северо-Западе России
О.В.Бабушкина, Ю.Г.Бояринова
Ольга Владимировна Бабушкина, Юлия Геннадьевна Бояринова. Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия
Второе издание. Первая публикация в 2009*
Сохранение внутрисемейных связей у птиц вне сезона размножения — редкое и неравномерно распределённое среди таксономических групп явление. Виды, для которых оно характерно, обитают преимущественно в тропиках южного полушария и ведут оседлый образ жизни (Arnold, Owens 1998, 1999; Russell 2000; Russell et al. 2004). У подавляющего большинства птиц северного полушария период пребывания потомков вместе с родительскими особями довольно короткий (Russell et al. 2004) и у многих наблюдается широкая послегнездовая дисперсия молодых птиц в первые месяцы жизни (Соколов 1991).
Среди видов умеренных широт северного полушария длительное сохранение внутрисемейных связей известно для оседлых подвидов опо-ловника: A. c. rosaceus с Британских островов и A. c. trivirgatus из южной части Японского архипелага. Для них характерно кооперативное гнездование, а сибсы и родительские особи держатся вместе вплоть до начала следующего сезона размножения (Lack, Lack 1958; Nakamura 1969; Gaston 1973; Glen, Perrins 1988; Ezaki et al. 1991; Hatchwell et al. 2001; Russell, Hatchwell 2001; McGowan et al. 2007).
Номинативный подвид A. c. caudatus, обитающий на огромной территории Евразии от западной Европы до Дальнего Востока, не является оседлым. Принято считать, что птицы из северных сибирских и дальневосточных популяций совершают регулярные миграции (Harrap, Quinn 1996; The Birds... 2004). Птиц из североевропейских популяций из-за резких колебаний численности в период миграции от года к году часто относят к нерегулярным мигрантам, характеризуя их как «partial migrant» и «irruptive species» (Шаповал 1989; Harrap, Quinn 1996; Sokolov et al. 2004; The Birds. 2004). Сведения о них касаются в основном периода осенней миграции (Бианки 1967; Ehrenroth 1976; Hilden 1977;
* Бабушкина О.В., Бояринова Ю.Г. 2009. Сохранение внутрисемейных связей у мигрирующих длиннохвостых синиц (Aegithalos c. caudatus) по данным кольцевания на Северо-Западе России IIВестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2: 3-11.
Шаповал 1989; Sokolov et al. 2004), в то время как исследования в другое время года немногочисленны (Дубровский 1958; Шибнев 1975; Дьяконова 2000; Sokolov et al. 2002). Примеры постоянства состава стай у A. с. caudatus в ходе осенней миграции (Резвый 1976, 1995; Ehrenroth 1976; Hilden 1977; Schlenker 1977; Zink 1982) говорят о том, что связи между птицами сохраняются на протяжении длительного времени. Эти данные в литературе часто интерпретируются как сохранение семейных групп (Harrap, Quinn 1996; The Birds... 2004), однако прямых доказательств этому, основанных на данных кольцевания именно семейных групп, до сих пор нет, так как практически отсутствуют находки окольцованных A. с. caudatus, помеченных птенцами или слётками. На сегодняшний день известен всего лишь один дальний возврат ополовника, окольцованного в районе рождения (Tikhomirova, Ganitsky 2002).
Таким образом, вопрос о том, существует ли явление сохранения семейных связей у мигрирующих птиц из отряда Passeriformes, остаётся до настоящего времени открытым. Это явление известно лишь для некоторых представителей отрядов Anseriformes и Gruiformes, поздно становящихся половозрелыми (Black et al. 2007; The Birds. 2004). Задачей данного исследования было выяснить на основе визуальных наблюдений за стаями A. с. caudatus в летне-осенний период и анализа данных кольцевания, как долго сохраняются внутрисемейные связи у представителей этого подвида.
Материал и методика
Район исследований и характер пребывания вида. Исследования проводились в 2003-2007 годах в юго-восточном Приладожье — на Ладожской орнитологической станции (ЛОС) Биологического научно-исследовательского института Санкт-Петербургского государственного университета (60°41' с.ш., 32°57' в.д.) в урочище Гумба-рицы и на прилегающих территориях Нижне-Свирского заповедника. Район работ включал территорию станции площадью 0.2 км2 и около 4 км2 естественных местообитаний ополовника, типичных для данного региона. В районе проведения исследований ополовник встречается круглогодично. Число гнездящихся пар в период с 1975 по 1980 год колебалось от 2 до 20 [8], с 2003 по 2007 г. — от 2 до 10 (4,6 ± 1,4, n = 5). Осенняя миграция в районе ЛОС наблюдается обычно с первой-второй декады сентября и в отдельные годы носит массовый характер (Носков и др. 1981, 2006).
Отловы, мечение и визуальные наблюдения. Отловы перемещающихся птиц проводились с апреля по октябрь большими стационарными ловушками рыбачин-ского типа (Носков и др. 1984) и паутинными сетями. Взрослые птицы на гнёздах отлавливались паутинными сетями и автоматическими ловушками.
С начала апреля до конца мая при обследовании пригодных местообитаний выявлялись занимаемые парами гнездовые участки. Последующий поиск гнёзд проводился путём наблюдений за родительскими особями в пределах выявленных участков. Во всех случаях, когда был возможен доступ к гнезду, птенцы кольцевались на 10-15-й день жизни. В 2004-2007 годах все ополовники, окольцованные на гнёздах, а также отловленные после вылета в период с 1 июня по 1 сентября, были помечены индивидуальными комбинациями цветных колец (табл. 1).
Таблица 1. Результаты кольцевания местного населения ополовников на ЛОС (в скобках — число птиц с цветными метками)
Количество помеченных особей, Количество повторных отловов
Год обитающих в районе исследований и наблюдений
Птенцы на гнёздах Первогодки Взрослые Итого Первогодки Взрослые Итого
2003 - 10 (0) 4 (0) 14 (0) - 8 8
2004 24 (22) 14 (10) 9 (7) 47 (39) 87 19 106
2005 20 (20) 59 (56) 19 (18) 98 (94) 45 19 64
2006 8 (8) - 6 (5) 14 (13) - 50 50
2007 24 (24) 6 (6) 6 (5) 36 (35) 48 20 68
Всего 76 (74) 89 (72) 44 (35) 209 (181) 180 108 288
Визуальные наблюдения за мечеными птицами проводились в июне-октябре 2004-2007 годов. При обнаружении стаи прилагались все усилия, чтобы распознать как можно большее число особей по индивидуальным сочетаниям цветных колец. Наблюдения за птицами продолжались до того момента, пока стая не терялась из виду либо световые условия позволяли определить цвета колец. Длительность одного наблюдения колебалась от 20 мин до 1 ч. Всего удалось проследить за 5 семьями ополовников, окольцованных на гнёздах, и 6 группировками первогодков, окольцованных после вылета из гнёзд. Кроме того, использовались данные из банка кольцевания птиц на ЛОС по повторным отловам ещё двух семей ополовников, которые были получены в 1984 году.
Анализ длины крыла. При анализе морфологических параметров авторы данной статьи исходили из того, что морфологическая изменчивость в группе родственных особей меньше, чем в популяции в целом (Boag, van Noordwijk 1987). Среди изученных морфологических признаков длина крыла в наименьшей степени зависит от таких факторов среды, как условия роста птенцов в гнезде (Kunz, Ekman 2000). Если предположить, что семейные группы сохраняются в течение осеннего периода у мигрирующего подвида так же, как и у оседлых подвидов, то морфологическая изменчивость длины крыла внутри одной стаи должна быть выражена в меньшей степени по сравнению с изменчивостью внутри изучаемой популяции в целом. Подобный подход был опробован на ополовниках и больших синицах Parus major с Британских островов (Gosier 1988).
Для проверки этого предположения с помощью однофакторного дисперсионного анализа была проанализирована изменчивость длины крыла ополовников, у которых были известны родственные отношения. В качестве фактора использовалась принадлежность к той или иной семье. Весь массив данных по повторным отловам местных птиц был разбит на две части. В первую часть вошли только птицы, крыло у которых было измерено после окончательного отрастания юношеских маховых перьев, но до начала постювенальной линьки. Вторая часть включала измерения, которые удалось произвести после замены маховых перьев. Этот массив был значительно меньше первого, так как линька у ополовников заканчивается в октябре, а количество отловов местных птиц в данное время года незначительно. Чтобы исключить ошибку, связанную с кольцевателем, в анализ были включены измерения, сделанные только одним исследователем (О.Бабушкина). Длина крыла измерялась по общепринятой методике с точностью до 1 мм (Svensson 1992).
Аналогичным образом в данной работе оценили внутри- и межгрупповую изменчивость длины крыла у мигрирующих ополовников неизвестного происхождения во время осенних перемещений в 2005 и 2006 годах. В этом случае в качестве фактора использовалась принадлежность к определённой стае. За группу (стаю) при-
нималась совокупность особей, пойманных одновременно в одно и то же орудие лова. Стаи передвигались с некоторым временным интервалом, что делало возможным выделение группы птиц, перемещающихся вместе. Поскольку известно, что доля птиц, прибывших с удалённых территорий, увеличивается к концу миграции (Па-евский 1971), чтобы исследовать именно внутрипопуляционную изменчивость, был проведён анализ длины крыла птиц, отловленных за короткий период в самом начале миграции: с 12 по 18 сентября 2005 и со 2 по 5 октября 2006. В каждый указанный год измерения проводились только одним из двух кольцевателей (в 2005 году - Ю.Бояринова, в 2006 - О.Бабушкина).
Анализ дальних возвратов. Используя многолетние данные (с 1968 по 2006 год), авторы проанализировали дальние находки длиннохвостых синиц, окольцованных на ЛОС (всего 112), а также находки на ЛОС особей этого вида, окольцованных в других местах (всего 72).
Статистическая обработка материала производилась общепринятыми методами (Sokal, Rolf 1998). Все средние приведены со стандартной ошибкой (± SE).
Результаты
Состав групп. Визуальные наблюдения за индивидуально маркированными особями показали, что после вылета из гнёзд молодые опо-ловники в течение 4-7 дней держались в пределах участка обитания родительской пары. Между 20-м и 30-м днём их жизни выводки объединялись в группы постоянного состава. В некоторых случаях объединение происходило в период кормления слётков, так что в одной и той же стайке присутствовали как самостоятельные, так и всё ещё зависимые от родителей молодые птицы. Перемещения объединённых выводков в июле-августе охватывали территорию в 3-4 км2.
Таблица 2. Результаты повторных отловов и визуальных наблюдений за семьями ополовников, окольцованных на гнёздах
№
Дата кольцевания
Количество окольцованных птиц
Количество встреч семьи
Дата первой встречи членов семьи вместе
Дата последней встречи членов семьи вместе
07.07. 07.07. 22.06. 18.06. 13.06.
15.06.
24.07.
1984 1984 2004 2004
2004
2005 2007
24.09
09.09 16.09.
07.10 09.09 21.09 09.09
1984 1984 2004 2004
2004
2005 2007
1* 2*
3
4
5
6 7
05.06.1984 09.06.1984 05.06.2004 04.06.2004
07.06.2004
07.06.2005 26.05.2007
7
7 3
13 6
8 9
3 2 5
14
5
6 8
: — Только по данным повторных отловов
Эти группы, включающие как молодых, так и взрослых птиц, регулярно отлавливались и наблюдались вплоть до середины или конца октября (табл. 2). Все известные нам семейные группы (п = 7) сохранялись в течение вышеуказанного времени. При этом в 4 случаях родительские особи отмечались в стаях со своими потомками. Сохранение связей между птицами из одной стаи наблюдалось и для молодых особей, окольцованных в разные сроки после вылета из гнезда (табл. 3). Одновременные
отловы и наблюдения птиц из этих группировок отмечались также до сентября-октября, за исключением одного случая, когда все птицы на -блюдаемой группировки исчезли из района исследований в середине августа (см. табл. 3).
Таблица 3. Результаты повторных отловов и визуальных наблюдений за ополовниками, окольцованными после вылета из гнезда в летне -осенний период
№ Дата первой Количество Количество Дата последней
встречи птиц стаи вместе окольцованных птиц встреч стаи встречи птиц стаи вместе
1* 23.09.2003 5 4 04.10.2003
2* 24.09.2003 7 3 01.10.2003
3 29.06.2004 6 9 16.09.2004
4* 12.09.2004 6 2 16.09.2004
5 28.06.2005 16 9 14.10.2005
6 18.06.2007 6 5 16.08.2007
* — Только по данным повторных отловов
Изменчивость длины крыла у ополовников (среднее значение ±5Е). а — особи известного происхождения; б — особи неизвестного происхождения, отловленных в период осенней миграции с 12 по 18 сентября 2005.; в — особи неизвестного происхождения, отловленных в период осенней миграции со 2 по 5 октября 2006. Номер группы птиц на графике не отражает последовательность их отлова. Цифры на поле графика — количество пойманных птиц группы. Средние значения, не попадающие внутрь одного прямоугольного контура, статистически значимо отличаются друг от друга (Р <0.05)
Размерные характеристики групп. До замены маховых перьев принадлежность к семейной группе статистически значимо влияла на длину крыла (однофакторный дисперсионный анализ: ^4,34 = 7.69, Р = 0.0002; рисунок, а). Влияние этого фактора было близко к значимому и для массива данных, который включал птиц, измеренных после полного отрастания маховых перьев (однофакторный дисперсионный анализ: Рз,17 = 2.53, Р = 0.091). Однако статистически значимых различий между семейными группами во втором случае выявить не удалось. Это, скорее всего, связано с небольшим количеством птиц, включённых в анализ.
Анализ длины крыла у мигрирующих ополовников неизвестного происхождения во время осенних перемещений показал, что принадлежность к определённой стае статистически значимо влияла на этот параметр (однофакторный дисперсионный анализ: 2005 год - ^8,87 = 3.23, Р = 0.0029; 2006 год - ^2,85 = 2.70, Р = 0.004; рисунок, б, в). Этот фактор объяснял 23% всей изменчивости длины крыла в выборке мигрирующих птиц в 2005 году и 28% - в 2006 году.
Находки за пределами района мечения. Было выявлено 14 случаев, когда от 2 до 12 птиц (в среднем 4.4±0.7) из окольцованной стаи были снова пойманы вместе в пределах небольших расстояний (между ЛОС и стационаром Института биологии Карельского научного центра РАН — 12.3 км). Кроме того, по данным ЛОС для юго-восточного Прила-дожья известно 17 случаев, когда от 2 до 7 одновременно окольцованных птиц (в среднем 3.9±0.4) впоследствии были пойманы вместе в той или иной точке Балтийского региона в среднем за 806.4±59.5 км от места кольцевания (табл. 4). Зависимости между количеством птиц, пойманных вместе в двух точках, от величины преодолённого птицами расстояния обнаружено не было (гв = -0.15, п = 31, Р = 0.42). Это свидетельствует о том, что постоянство стай сохраняется и при миграции на большие расстояния.
Таблица 4. Находки ополовников за пределами района мечения
Место кольцевания Место находки Координаты места находки Расстояние, км Количество птиц, пойманных вместе
Россия, ЛОС Финляндия, Йонсуу 62°37' N. 29°41' Е 275.3 6
Россия, ЛОС Финляндия, Коккола 63°57' N. 22°51' Е 275.3 3
Россия, ЛОС Эстония, Лао 58°14 N 24°10' Е 565.0 7
Россия, ЛОС Эстония, Кабли 58°00' N. 24°26' Е 566.5 3
Россия, ЛОС Латвия, Папе 56°11' N. 21°03' Е 851.8 6
Россия, ЛОС Латвия, Папе 56°11' N. 21°03' Е 851.8 3
Россия, ЛОС Латвия, Папе 56°11' N. 21°03' Е 851.8 4
Россия, ЛОС Латвия, Папе 56°11' N. 21°03' Е 851.8 4
Россия, ЛОС Литва, Неринга 55°31' N. 21°07' Е 898.9 4
Россия, ЛОС Литва, Вентас-Рагас 55°21' N. 21°13' Е 907.6 5
Россия, ЛОС Литва, Вентас-Рагас 55°21' N. 21°13' Е 907.6 4
Россия, ЛОС Литва, Вентас-Рагас 55°21' N. 21°13' Е 907.6 2
Россия, ЛОС Россия, Рыбачий 55°05' N. 20°44' Е 950.2 4
Россия, ЛОС Россия, Рыбачий 55°05' N. 20°44' Е 950.2 3
Россия, ЛОС Россия, Рыбачий 55°05' N. 20°44' Е 950.2 2
Россия, ЛОС Россия, Рыбачий 55°05' N. 20°44' Е 950.2 2
Россия, ЛОС Польша, Буково-Копан 54°28' N. 16°25' Е 1197.6 4
Обсуждение и заключение
В ходе исследования были установлены следующие факты.
1. Семейные группы у ополовника на Северо-Западе России сохраняются вплоть до осенней миграции.
2. Внутри стай ополовников, мигрирующих осенью, изменчивость длины крыла была статистически значимо меньше по сравнению с изменчивостью этого параметра между стаями. Предполагаем, что сходство длины крыла у птиц, мигрирующих вместе в одной стае, объясняется тем, что по крайней мере основу таких групп составляют близкородственные особи.
3. Постоянство стай мигрирующих ополовников, окольцованных на Северо- Западе России, сохраняется в ходе миграции.
Эти результаты позволяют сделать вывод, что семейные группы у ополовников подвида A. c. caudatus на Северо-Западе России сохраняются в течение всего летне-осеннего периода, в том числе у мигрирующих особей во время осенней миграции. Отсутствие зависимости между количеством птиц, пойманных вместе в двух разных точках миграционной трассы, от величины преодолённого птицами расстояния является свидетельством того, что в ходе самой миграции процесса распадения семейных связей не происходит.
Наше исследование показало, что образование стай путём постепенного объединения семей, как это наблюдается у оседлых подвидов опо-ловника, имеет место и у совершающего миграции номинативного подвида. Главное их отличие от организации стай у других видов, например, синиц Paridae (Бардин 1970, 1982; Москвитин, Гашков 2000; Чер-нышов 1996; Bojarinova et al. 2002; Ekman 1989; Gavrilov et al. 1998; Matthysen 1990), состоит в том, что родители остаются вместе с выводком даже после перехода молодых к самостоятельному питанию. Таким образом, ядро стай у ополовника составляют близкородственные особи.
Ополовник, по существу, является уникальным для умеренных широт Евразии видом из отряда воробьиных, у которого молодые птицы не расселяются независимо друг от друга в первые месяцы жизни, а держатся вместе, в том числе и во время осенней миграции. Сохранение связей между сибсами, описанное, например, для кукши Perisoreus in-faustus, основано на совместном использовании птицами ресурсов родительской территории и связано с осёдлостью этого вида (Коханов 1982; Ekman et al. 1994). Описанная для ополовника миграция в составе семейных групп — это явление, которое в настоящее время не известно для других воробьиных птиц.
Весенние перемещения ополовников малозаметны и приходятся на конец февраля - март в южной Прибалтике (Куршская коса - Sokolov et al. 2002 [45], в Приладожье - на март - середину апреля (Носков и др. 1981, 2006). Весной ополовники мигрируют также в стаях. Вопрос о сохранении семейных группировок до периода весенних перемещений можно решить, вероятно, только с применением генетического анализа.
Авторы выражают искреннюю признательность всем сотрудникам Ладожской орнитологической станции, в разные годы принимавшим участие в отлове и кольцевании птиц, Г.А.Носкову, Т.А.Рымкевич, К.В.Кавокину за ценные замечания и комментарии, Эндрю Расселу за предоставленные цветные кольца, которые были использованы для ме-чения местных ополовников.
Литератур а
Бардин А.В. (1970) 2009. Территория обитания и структура синичьих стай // Рус. орнитол.
журн. 18 (532): 2185-2188. EDN: KXWEVT Бардин А.В. 1982. Структура смешанных синичьих стай // 18-й Международ. орнитол. конгресс: тез. докл. М.: 126-127. Бианки В.В. 1967. Миграция ополовника (Aegithalos caudatus) осенью 1959 г. на северо-западе СССР // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 4: 92-100.
Дубровский Ю.А. (1958) 2018. Экологические особенности стай длиннохвостых синиц Aegi-thalos caudatus // Рус. орнитол. журн. 27 (1681): 5064-5068. EDN: YBSMVV
Дьяконова Т.П. 2000. Наблюдения за зимующими стаями ополовников Aegithalos caudatus в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 9 (111): 3-18. EDN: JRFAAX
Коханов В.Д. (1982) 2006. Экология кукши Perisoreus infaustus в Мурманской области // Рус. орнитол. журн. 15 (307): 39-52. EDN: IBBAOF
Москвитин С.С., Гашков С.И. 2000. Годовой цикл и демографические параметры популяции большой синицы — Parus major L. южной тайги Западной Сибири // Сиб. экол. журн. 3: 351-362.
Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Головань В.И. (1981) 2023. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Рус. орнитол. журн. 32 (2310): 2457-2535. EDN: SQAOTL
Носков Г.А., Рымкевич Т.А., Смирнов О.П. 1984. Ловля и содержание птиц. Л.: 1-240.
Носков Г.А., Антипин М.А., Бабушкина О.В., Бояринова Ю.Г., Гагинская А.Р., Иовченко Н.П., Рымкевич Т.А., Рычкова А.Л., Смирнов О.П., Стариков Д.А., Филимонова Н.С. 2006. Летние и осенние миграции птиц в Свирской губе Ладожского озера // Изучение динамики популяций птиц и тенденций их изменений на северо-западе России. СПб., 5: 53-82.
Паевский В.А. 1971. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 50: 3-110.
Резвый С.П. 1976. Летне-осенние миграции длиннохвостой синицы на юго-восточном берегу Ладожского озера в 1968-1976 гг. // Материалы 9-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 221-226.
Резвый С.П. 1995. Длиннохвостая синица (Aegithalos caudatus L.) // Атлас миграций птиц Ленинградской области по данным кольцевания. СПб.: 142-146.
Соколов Л.В. 1991. Филопатрия и дисперсия птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 230: 1-232.
Чернышов В.М. 1996. Демографические параметры зимнего населения большой синицы в Новосибирске // Сиб. экол. журн. 3/4: 277-283.
Шаповал А.П. 1989. Сравнительная характеристика двух последовательных инвазий длиннохвостой синицы осенью 1985 и 1986 гг. на Куршской косе Балтийского моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 197: 160-178.
Шибнев Ю.Б. 1975. О биологии длиннохвостой синицы — Aegithalos caudatus (L.) в Приморье // Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: 93-102.
Arnold K.E., Owens I.P.F. 1998. Cooperative breeding in birds: a comparative test of life-history hypothesis // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. 265: 739-745.
Arnold K.E., Owens I.P.F. 1999. Cooperative breeding in birds: the role of ecology // Behav. Ecol. 10: 465-471.
Black J.M., Prop J., Larsson K. 2007. Wild goose dilemmas. Groningen.
Boag P.T., van Noordwijk A.J. 1987. Quantitative genetics // Avian Genetics. A population and ecological approach. London: 45-78.
Bojarinova J.G., Smirnov O.P., Noskov G.A. 2002. Winter habitat distribution and fat reserves of Great Tits Parus major with late hatching dates in NW Russia // Avian Ecol. Behav. 9: 1-14.
Ehrenroth B. 1976. Autumn movements of the Long-tailed Tit Aegithalos caudatus caudatus L. at an inland locality in central Sweden // Ornis fenn. 53: 73-85.
Ekman J. 1989. Ecology of non-breeding social system of Parus // Wilson Bull. 101: 263-288.
Ekman J., Sklepkovych B., Tegelstrom H. 1994. Offspring retention in the Siberian jay (Perisoreus infaustus): the prolonged brood care hypothesis // Behav. Ecol. 5: 245-253.
Ezaki Y., Miyazawa N., Sakikawa A. 1991. Disintegration and reorganization of the flock of long-tailed tits Aegithalos caudatus in an urban district in Kyoto, Japan // Jap. J. Ornithol. 40: 1-13.
Gavrilov V.M., Kerimov A.B., Golubeva T.B., Ivankina E.V., Ilyina T.A. 1998. Population and ecological effect of flocking and group settlements with special reference to Great Tit // Орнитология 28: 52-59.
Gaston A.J. 1973. The ecology and behaviour of the Long-tailed Tit // Ibis 115: 330-351.
Glen N.W., Perrins C.M. 1988. Co-operative breeding by long-tailed tits // Brit. Birds 81: 630641.
Gosler A.G. 1988. Wing-length variation and flock relationships in the Long-tailed Tit Aegitha-los caudatus // Ring. & Migr. 9: 68-70.
Harrap S., Quinn D. 1996. Tits, Nuthatches and Treecreepers. London.
Hatchwell B.J., Andersson C., Ross D.J., Fowlie M.K., Blackwell P.G. 2001. Social organization of co-operatively breeding long-tailed tit: kinship and spatial dynamics // J. Anim. Ecol. 70: 820-830.
Hilden O. 1977. Mass irruption of Long-tailed Tits Aegithalos caudatus in Northern Europe in 1973 // Ornis fenn. 54: 47-65.
Kunz C., Ekman J. 2000. Genetic and environmental components of growth in nestling blue tits (Parus caeruleus) // J. Evol. Biol. 13, 2: 199-212.
Matthysen E. 1990. Non-breeding social organization in Parus // Current Ornithology 7: 209249.
Lack D., Lack E. 1958. The nesting of the Long-tailed tit // Bird Study 5, 1: 1-19.
McGowan A., Fowlie M.K., Ross D.J., Hatchwell B.J. 2007. Social organization of co-operatively breeding Long-tailed Tits Aegithalos caudatus: flock composition and kinship // Ibis 149: 170-174.
Nakamura T. 1969. Structure of flock range in the long-tailed tit. 1. Winter flock, its home range and territory // Misc. Rep. Yamashina Inst. Ornithol. 5: 1-29.
Nakamura T. 1976. Home range structure of a population of Aegithalos caudatus (Aves: Ae-githalidae). 3. Flock territoriality and population regulation // Physiol. Ecol. Japan 17: 431444.
Russell A.F., Hatchwell B.J. 2001. Experimental evidence for kin-biased helping in a cooperatively breeding vertebrate // Proc. R. Soc. Lond. 268: 2169-2174.
Russell E.M. 2000. Avian life histories: is extended parental care the southern secret? // Emu 100: 377-399.
Russell E.M., Yom-Tov Y., Geffen E. 2004. Extended parental care and delayed dispersal: northern, tropical, and southern passerines compared // Behav. Ecol. 15, 5: 831-838.
Schlenker R. 1977. Zur Dauer des Schwarmzusammenhalts bei der Schwanzmeise (Aegithalos caudatus L.) // Vogelwarte 29, 1: 64.
Sokal R.R., Rolf F.J. 1998. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research. New York.
Sokolov L.V., Markovets M.Y. Yefremov V.D. Shapoval A.P. 2002. Irregular migrations (irruptions) in six bird species on the Courish Spit on the Baltic Sea in 1957-2002 // Avian Ecol. Behav. 9: 39-53.
Sokolov L.V., Shapoval A.P., Yefremov V.D., Kosarev V., Markovets M.Y. 2004. Timing and dynamics of autumn passage of the Long-tailed Tit Aegithalos caudatus on the Courish Spit (Eastern Baltic) // Avian Ecol. Behav. 12: 31-52.
Svensson L. 1992. Identification Guide to European Passerines. Stockholm.
The Birds of the Western Palearctic on interactive DVD-ROM. 2004. Oxford.
Tikhomirova A.V., Ganitsky I.V. 2002. A long-distance movement of a Long-tailed Tit Aegithalos caudatus from the republic of Chuvashia (Russia) in a year of a massive irruption // Avian Ecol. Behav. 8: 107-108.
Zink G. 1982. Der Zug europäischer Singvogel. 3. Lieferung. Moggingen.
