CC BY
49
ЗООЛОГИЯ
УДК 598.288.8:591.552
O. В. Бабушкина, Ю. Г. Бояринова
СОХРАНЕНИЕ ВНУТРИСЕМЕЙНЫХ СВЯЗЕЙ У МИГРИРУЮЩИХ ДЛИННОХВОСТЫХ СИНИЦ (AEGITHALOS C. CAUDATUS)
ПО ДАННЫМ КОЛЬЦЕВАНИЯ НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ
Введение. Сохранение внутрисемейных связей у птиц вне сезона размножения — редкое и неравномерно распределенное среди таксономических групп явление. Виды, для которых оно характерно, обитают преимущественно в тропиках южного полушария и ведут оседлый образ жизни [18, 19, 41, 42]. У подавляющего большинства птиц северного полушария период пребывания потомков вместе с родительскими особями довольно короткий [42], и у многих наблюдается широкая послегнездовая дисперсия молодых птиц в первые месяцы жизни [14].
Среди видов умеренных широт северного полушария длительное сохранение внутрисемейных связей известно для оседлых подвидов длиннохвостой синицы: A. c. rosaceus с Британских островов и A. c. trivirgatus из южной части Японского архипелага. Для них характерно кооперативное гнездование, а сибсы и родительские особи держатся вместе вплоть до начала следующего сезона размножения [26, 28, 29, 32, 36-38, 40].
Номинативный подвид A. c. caudatus, обитающий на огромной территории Евразии от западной Европы до Дальнего Востока, не является оседлым. Принято считать, что птицы из северосибирских и дальневосточных популяций совершают регулярные миграции [31, 48]. Птиц из североевропейских популяций, из-за резких колебаний численности в период миграции от года к году, часто относят к нерегулярным мигрантам, характеризуя их как «partial migrant» и «irruptive species» [16, 31,46, 48]. Сведения о них касаются в основном периода осенней миграции [3, 16, 23, 33, 46], в то время как исследования в другие сезоны года немногочисленны [4, 5, 17, 45]. Примеры постоянства состава стай у A. c. caudatus в ходе осенней миграции [12, 13, 23, 33, 43, 50] говорят о том, что связи между птицами сохраняются на протяжении длительного времени. Эти данные в литературе часто интерпретируются как сохранение семейных групп [31, 48], однако прямых доказательств этому, основанных на данных кольцевания именно семейных групп, до сих пор нет, так как практически отсутствуют находки A. c. caudatus, окольцованных птенцами или слетками. На сегодняшний день известен всего лишь один дальний возврат птицы, окольцованной в районе рождения [49].
Таким образом, вопрос о том, существует ли явление сохранение внутрисемейных связей у мигрирующих птиц из отряда Воробьинообразных, остается на сегодняшний день
© O. В. Бабушкина, Ю. Г. Бояринова, 2009
открытым. Это явление известно лишь для некоторых представителей отрядов Гусеобразных и Журавлеобразных, поздно становящихся половозрелыми [20, 48]. Задачей данного исследования было выяснить на основе визуальных наблюдений за стаями А. с. саысСаШз в летне-осенний период и анализа данных кольцевания, как долго сохраняются внутрисемейные связи у представителей этого подвида.
Материал и методика исследования. Район исследований и характер пребывания вида. Исследования проводились в 2003-2007 гг. в юго-восточном Приладожье — на Ладожской орнитологической станции (ЛОС) Биологического научно-исследовательского института Санкт-Петербургского государственного университета (60°41' N 32°57' Е) и прилегающих территориях Нижне-Свирского государственного природного заповедника. Район работ включал территорию станции площадью 0,2 км2 и около 4 км2 естественных местообитаний длиннохвостой синицы, типичных для данного региона. В районе проведения исследований длиннохвостая синица встречается круглогодично. Число гнездящихся пар в период с 1975 по 1980 г. колебалось от 2 до 20 [8], с 2003 по 2007 г. — от 2 до 10 (4,6 ± 1,4, п = 5). Осенняя миграция в районе ЛОС наблюдается обычно с первой-второй декады сентября и в отдельные годы носит массовый характер [8, 10].
Отловы, мечение и визуальные наблюдения. Отловы перемещающихся птиц проводились с апреля по октябрь большими стационарными ловушками рыбачинского типа [9] и паутинными сетями. Взрослые птицы на гнездах отлавливались паутинными сетями и автоматическими ловушками.
С начала апреля до конца мая при обследовании пригодных местообитаний выявлялись занимаемые парами гнездовые участки. Последующий поиск гнезд проводился путем наблюдений за родительскими особями в пределах выявленных участков. Во всех случаях, когда был возможен доступ к гнезду, птенцы кольцевались на десятый-пятнадцатый день жизни. В 2004-2007 гг. все длиннохвостые синицы, окольцованные на гнездах, а также отловленные после вылета в период с 1 июня по 1 сентября, были помечены индивидуальными комбинациями цветных колец (табл. 1).
Таблица 1
Результаты кольцевания местного населения длиннохвостых синиц на ЛОС
Год Количество помеченных особей, обитающих в районе исследований Количество повторных отловов и наблюдений
Птенцы на гнездах Первогодки Взрослые Итого Первогодки Взрослые Итого
2003 - 10 (0) 4 (0) 14 (0) - 8 8
2004 24 (22) 14 (10) 9 (7) 47 (39) 87 19 106
2005 20 (20) 59 (56) 19 (18) 98 (94) 45 19 64
2006 8 (8) - 6 (5) 14 (13) - 50 50
2007 24 (24) 6 (6) 6 (5) 36 (35) 48 20 68
Всего 76 (74) 89 (72) 44 (35) 209 (181) 180 108 288
Примечание. В скобках дано число птиц с цветными метками.
Визуальные наблюдения за мечеными птицами проводились в июне-октябре 2004-2007 гг. При обнаружении стаи прилагались все усилия, чтобы распознать как можно большее число особей по индивидуальным сочетаниям цветных колец. Наблюдения за птицами продолжались до того момента, пока стая не терялась из виду либо световые условия позволяли определить цвета колец. Длительность одного наблюдения колебалась
от 20 мин до 1 ч. Всего удалось проследить за 5 семьями длиннохвостых синиц, окольцованных на гнездах, и 6 группировками первогодков, окольцованных после вылета из гнезд. Кроме того, использовались данные из банка кольцевания птиц на ЛОС по повторным отловам еще двух семей длиннохвостых синиц, которые были получены в 1984 г.
Анализ длины крыла. При анализе морфологических параметров авторы данной статьи исходили из того, что морфологическая изменчивость в группе родственных особей меньше, чем в популяции в целом [21]. Среди изученных морфологических признаков длина крыла в наименьшей степени зависит от таких факторов среды, как условия роста птенцов в гнезде [34]. Если предположить, что семейные группы сохраняются в течение осеннего периода у мигрирующего подвида, так же как и у оседлых подвидов, то морфологическая изменчивость длины крыла внутри одной стаи должна быть выражена в меньшей степени по сравнению с изменчивостью внутри изучаемой популяции в целом. Подобный подход был опробован на длиннохвостых и больших синицах с Британских островов [30].
Для проверки этого предположения с помощью однофакторного дисперсионного анализа была проанализирована изменчивость длины крыла длиннохвостых синиц, у которых были известны родственные отношения. В качестве фактора использовалась принадлежность к той или иной семье. Весь массив данных по повторным отловам местных птиц был разбит на две части. В первую часть вошли только птицы, крыло у которых было измерено после окончательного отрастания юношеских маховых перьев, но до начала постювенальной линьки. Вторая часть включала измерения, которые удалось произвести после замены маховых перьев. Этот массив был значительно меньше первого, так как линька у длиннохвостых синиц заканчивается в октябре, а количество отловов местных птиц в данное время года незначительно. Чтобы исключить ошибку, связанную с кольцевателем, в анализ были включены измерения, сделанные только одним исследователем (О. Бабушкина). Длина крыла измерялась по общепринятой методике с точностью до 1 мм [47].
Аналогичным образом в данной работе оценили внутри- и межгрупповую изменчивость длины крыла у мигрирующих длиннохвостых синиц неизвестного происхождения во время осенних перемещений в 2005 и 2006 гг. В этом случае в качестве фактора использовалась принадлежность к определенной стае. За группу (стаю) принималась совокупность особей, пойманных одновременно в одно и то же орудие лова. Стаи передвигались с некоторым временным интервалом, что делало возможным выделение группы птиц, перемещающихся вместе. Поскольку известно, что доля птиц, прибывших с удаленных территорий, увеличивается к концу миграции [11], чтобы исследовать именно внутрипо-пуляционную изменчивость, был проведен анализ длины крыла птиц, отловленных за короткий период в самом начале миграции: с 12 по 18 сентября 2005 г. и со 2 по 5 октября 2006 г. В каждый указанный год измерения проводились только одним из двух кольцева-телей (в 2005 г. — Ю. Бояринова, в 2006 г. — О. Бабушкина).
Анализ дальних возвратов. Используя многолетние данные (с 1968 по 2006 г.), авторы проанализировали дальние находки длиннохвостых синиц, окольцованных на ЛОС (всего 112), а также находки на ЛОС особей этого вида, окольцованных в других местах (всего 72).
Статистическая обработка материала производилась общепринятыми методами [44]. Все средние приведены со стандартной ошибкой ( ± SE).
Результаты исследования. Состав групп. Визуальные наблюдения за индивидуально маркированными особями показали, что после вылета из гнезд молодые длиннохвостые синицы в течение 4-7 дней держались в пределах участка обитания родительской пары. Между двадцатым и тридцатым днем их жизни выводки объединялись в группы
постоянного состава. В некоторых случаях объединение происходило в период кормления слетков, так что в одной и той же стайке присутствовали как самостоятельные, так и все еще зависимые от родителей молодые птицы. Перемещения объединенных выводков в июле-августе охватывали территорию в 3-4 км2.
Эти группы, включающие как молодых, так и взрослых птиц, регулярно отлавливались и наблюдались вплоть до середины или конца октября (табл. 2). Все известные нам семейные группы (п = 7) сохранялись в течение вышеуказанного времени. При этом в четырех случаях родительские особи отмечались в стаях со своими потомками. Сохранение связей между птицами из одной стаи наблюдалось и для молодых особей, окольцованных в разные сроки после вылета из гнезда (табл. 3). Одновременные отловы и наблюдения птиц из этих группировок отмечались также до сентября-октября, за исключением одного случая, когда все птицы наблюдаемой группировки исчезли из района исследований в середине августа (см. табл. 3).
Таблица 2
Результаты повторных отловов и визуальных наблюдений за семьями длиннохвостых синиц,
окольцованных на гнездах
№ Дата кольцевания Количество окольцованных птиц Количество встреч семьи Дата первой встречи членов семьи вместе Дата последней встречи членов семьи вместе
1* 05.06.1984 7 3 07.07.1984 24.09.1984
2* 09.06.1984 7 2 07.07.1984 09.09.1984
3 05.06.2004 3 5 22.06.2004 16.09.2004
4 04.06.2004 13 14 18.06.2004 07.10.2004
5 07.06.2004 6 5 13.06.2004 09.09.2004
6 07.06.2005 8 6 15.06.2005 21.09.2005
7 26.05.2007 9 8 24.07.2007 09.09.2007
* Только по данным повторных отловов (то же для табл. 3).
Таблица 3
Результаты повторных отловов и визуальных наблюдений за длиннохвостыми синицами, окольцованными после вылета из гнезда в летне-осенний период
№ Дата первой встречи птиц стаи вместе Количество окольцованных птиц Количество встреч стаи Дата последней встречи птиц стаи вместе
1* 23.09.2003 5 4 04.10
2* 24.09.2003 7 3 01.10
3 29.06.2004 6 9 16.09
4* 12.09.2004 6 2 16.09
5 28.06.2005 16 9 14.10
6 18.06.2007 6 5 16.08
Размерные характеристики групп. До замены маховых перьев принадлежность к семейной группе статистически достоверно влияла на длину крыла (однофакторный дисперсионный анализ: ^434 = 7,69, р = 0,0002; рисунок, а). Влияние этого фактора было близко к достоверности и для массива данных, который включал птиц, измеренных после полного отрастания маховых перьев (однофакторный дисперсионный анализ: Г317 = 2,53,
64- 69 69-1
63 Г" " |*я 1 1 68 68
62 Г 67 ■ ! Ы 67-
61 60 !р Н 66 ■ 65 !*« 1х х *'! 1 ^ 1 66 65
59 64 - *5 64 ■
58 1 1 1 ■ ■ 63 61 ■
2 1 4
Номер группы
2 3 4 3 6 7
Номер группы
1 2 3 4 5 б 7 ■ 9 10 11 12 13
Номер группы
Изменчивость длины крыла у длиннохвостых синиц (среднее значение ± SE): а — известного происхождения; б — неизвестного происхождения, отловленных в период осенней миграции с 12 по 18 сентября 2005 г.; в — неизвестного происхождения, отловленных в период осенней миграции со 2 по 5 октября 2006 г. Номер группы птиц на графике не отражает последовательность их отлова. Цифры на поле графика — количество пойманных птиц группы. Средние значения, не попадающие внутрь одного прямоугольного контура, статистически достоверно отличаются друг от друга (р < 0,05).
р = 0,091). Однако статистически достоверных различий между семейными группами во втором случае выявить не удалось. Это, скорее всего, связано с небольшим количеством птиц, которые были включены в анализ.
Анализ длины крыла у мигрирующих длиннохвостых синиц неизвестного происхождения во время осенних перемещений показал, что принадлежность к определенной стае статистически достоверно влияла на этот параметр (однофакторный дисперсионный анализ: 2005 — ^887 = 3 ,23, р = 0,0029; 2006 — ^1285 = 2,70, р = 0,004; рисунок, б, в). Этот фактор объяснял 23 % всей изменчивости длины крыла в выборке мигрирующих птиц в 2005 г. и 28 % — в 2006 г.
Находки за пределами района мечения. Было выявлено 14 случаев, когда от 2 до 12 птиц (в среднем 4,4 ± 0,7) из окольцованной стаи были снова пойманы вместе в пределах небольших расстояний (между ЛОС и стационаром Института биологии Карельского научного центра РАН — 12,3 км). Кроме того, по данным ЛОС для юговосточного Приладожья известно 17 случаев, когда от 2 до 7 одновременно окольцованных птиц (в среднем 3,9 ± 0,4), впоследствии были пойманы вместе в той или иной точке Балтийского региона в среднем за 806,4 ± 59,5 км от места кольцевания (табл. 4). Зависимости между количеством птиц, пойманных вместе в двух точках, от величины преодоленного птицами расстояния обнаружено не было (г8 = -0,15, п = 31, р = 0,42). Это свидетельствует о том, что постоянство стай сохраняется и при миграции на большие расстояния.
Таблица 4
Находки длиннохвостых синиц за пределами района мечения
Место кольцевания Место находки Координаты места находки Расстояние, км Количество птиц, пойманных вместе
1 2 3 4 5
ЛОС Финляндия, Йонсуу 62°37' N 29°41' Е 275,3 6
-//- Финляндия, Коккола 63°57' N 22°51' Е 275,3 3
-//- Эстония, Лао 58°14' N 24°10' Е 565,0 7
-//- Эстония, Кабли 58°00' N 24°26' Е 566,5 3
-//- Латвия, Папе 56°11' N 21°03' Е 851,8 6
1 2 3 4 5
ЛОС Латвия, Папе 56°11' N 21°03' Е 851,8 3
-//- -//- 56°11' N 21°03' Е 851,8 4
-//- -//- 56°11' N 21°03' Е 851,8 4
-//- Литва, Неринга 55°31' N 21°07' Е 898,9 4
-//- Литва, Вентас-Рагас 55°21' N, 21°13' Е 907,6 5
-//- -//- 55°21' N 21°13' Е 907,6 4
-//- -//- 55°21' N, 21°13' Е 907,6 2
-//- Россия, Рыбачий 55°05' N, 20°44' Е 950,2 4
-//- -//- 55°05' N, 20°44' Е 950,2 3
-//- -//- 55°05' N, 20°44' Е 950,2 2
-//- -//- 55°05' N 20°44' Е 950,2 2
-//- Польша, Буково-Копан 54°28' N, 16°25' Е 1197,6 4
Обсуждение результатов исследования. В ходе исследования были установлены следующие факты:
1) Семейные группы у длиннохвостой синицы на северо-западе России сохраняются вплоть до осенней миграции.
2) Внутри стай длиннохвостых синиц, мигрирующих осенью изменчивость длины крыла была статистически меньше по сравнению с изменчивостью этого параметра между стаями. Предполагаем, что сходство длины крыла у птиц, мигрирующих вместе в одной стае, объясняется тем, что, по крайней мере, основу таких групп составляют близкородственные особи.
3) Постоянство стай мигрирующих длиннохвостых синиц, окольцованных на северо-западе России, сохраняется в ходе миграции.
Эти результаты позволяют сделать вывод, что семейные группы представителей подвида A. c. caudatus на северо-западе России сохраняются в течение всего летнеосеннего периода, в том числе у мигрирующих особей во время осенней миграции. Отсутствие зависимости между количеством птиц, пойманных вместе в двух различных точках миграционной трассы, от величины преодоленного птицами расстояния является свидетельством того, что в ходе самой миграции процесса распадения семейных связей не происходит.
Данное исследование показало, что образование стай путем постепенного объединения семей, как это наблюдается у оседлых подвидов длиннохвостой синицы, имеет место и у мигрирующего номинативного подвида. Главное их отличие от организации стай у других видов, например европейских синиц рода Parus [2, 7, 15, 22, 24, 27, 35], состоит в том, что родительские особи остаются вместе с выводком даже после перехода молодых особей к самостоятельному питанию. Таким образом, ядро стай у длиннохвостой синицы составляют близкородственные особи.
Длиннохвостая синица, по существу, является уникальным для умеренных широт Евразии видом из отряда Воробьинообразных, у которого молодые птицы не расселяются независимо друг от друга в первые месяцы жизни, а держатся вместе, в том числе и во время осенней миграции. Сохранение связей между сибсами, описанное, например,
для кукши (Perisoreus infaustus), основано на совместном использовании птицами ресурсов родительской территории и связано с оседлостью этого вида [6, 25]. Миграция в составе семейных групп — это явление, которое в настоящее время неизвестно для других представителей отряда.
Весенние перемещения длиннохвостых синиц малозаметны и приходятся на конец февраля-март в южной Балтике (Куршская коса) [45], в Приладожье — на март - середину апреля [8, 10]. Весной птицы мигрируют также в стаях. Вопрос о сохранении семейных группировок до периода весенних перемещений можно решить, вероятно, только с применением генетического анализа.
Авторы выражают искреннюю признательность всем сотрудникам ЛОС, в разные годы принимавшим участие в отлове и кольцевании птиц, Г. А. Носкову, Т. А. Рымкевич, К. В. Кавокину за ценные замечания и комментарии, Эндрю Расселу за предоставленные цветные кольца, которые были использованы для мечения местных длиннохвостых синиц.
Литература
1. Бардин А. В. Территория обитания и структура смешанных синичьих стай // Материалы XII Прибалт. орнитол. конф. Ч. 1. Рига, 1970. С. 21-24.
2. Бардин А. В. Структура смешанных синичьих стай // XVIII Международ. орнитол. конгр.: тез. докл. М., 1982. С. 126-127.
3. Бианки В. В. Миграция ополовника (Aegithalos caudatus) осенью 1959 г. на северо-западе СССР // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц. Вып. 4. Таллин, 1967. С. 92-100.
4. Дубровский Ю. А. Экологические особенности стай длиннохвостых синиц (Aegithalos caudatus L.) // Зоол. журн. 1958. Т. 37. Вып. 2. С. 305-308.
5. Дьяконова Т. П. Наблюдения за зимующими стаями ополовников Aegithalos caudatus в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 2000. Вып. 111. С. 3-18.
6. Коханов В. Д. К экологии кукши в Мурманской области // Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР / под ред. В. А. Забродина М., 1982.
7. Москвитин С. С., Гашков С. И. Годовой цикл и демографические параметры популяции большой синицы — Parus major L. южной тайги Западной Сибири // Сиб. экол. журн. 2000. № 3. С. 351-362.
8. Носков Г. А., Зимин В. Б., Резвый С. П., Рымкевич Т. А., Лапшин Н. В., Головань В. И. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья / под ред. Г. А. Носкова. Л., 1981.
9. Носков Г. А., Рымкевич Т. А., Смирнов О. П. Ловля и содержание птиц. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 6. Л., 1984.
10. Носков Г. А., Антипин М. А., Бабушкина О. В., Бояринова Ю. Г., Гагинская А. Р., Иовченко Н. П., Рымкевич Т. А., Рычкова А. Л., Смирнов О. П., Стариков Д. А., Филимонова Н. С. Летние и осенние миграции птиц в Свирской губе Ладожского озера // Изучение динамики популяций птиц и тенденций их изменений на северо-западе России. Пятый выпуск / под ред. А. Р. Г агинской, Г. А. Носкова, Т. А. Рым-кевич. СПб., 2006.
11. Паевский В. А. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе // Экологические и физиологические аспекты перелетов птиц. Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т. 50. Л., 1971. С. 3-110.
12. Резвый С. П. Летне-осенние миграции длиннохвостой синицы на юго-восточном берегу Ладожского озера в 1968-1976 гг. // Материалы IX Прибалт. орнит. конф. Вильнюс, 1976. С. 221-226.
13. Резвый С. П. Длиннохвостая синица (Aegithalos caudatus L.) // Атлас миграций птиц Ленинградской области по данным кольцевания: труды СПб. общ-ва естествоиспытателей. Т. 85. Вып. 4 / под ред. Г. А. Носкова, С. П. Резвого. СПб., 1995.
14. Соколов Л. В. Филопатрия и дисперсия птиц. Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т. 230. Л., 1991.
15. Чернышов В. М. Демографические параметры зимнего населения большой синицы в Новосибирске // Сиб. экол. журн. 1996. № 3-4. С. 277-283.
16. Шаповал А. П. Сравнительная характеристика двух последовательных инвазий длиннохвостой синицы осенью 1985 и 1986 гг. на Куршской косе Балтийского моря // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т. 197. С. 160-178.
17. Шибнев Ю. Б. О биологии длиннохвостой синицы — Aegithalos caudatus (L.) в Приморье // Труды биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. 1975. Т. 29. Вып. 32. С. 93-102.
18. ArnoldK. E., Owens I. P. F Cooperative breeding in birds: a comparative test of life-history hypothesis // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. 1998. Vol. 265. P. 739-745.
19. ArnoldK. E., Owens I. P. F. Cooperative breeding in birds: the role of ecology // Behav. Ecol. 1999. Vol. 10. P. 465-471.
20. Black J. M., Prop J., Larsson K. Wild goose dilemmas. Groningen, 2007.
21. BoagP. T., van NoordwijkA. J. Quantitative genetics // Avian Genetics. A population and ecological approach / еd. by F. Cooke, P. A. Buckley. London,1987. P. 45-78.
22. Bojarinova J. G., Smirnov O. P., Noskov G. A. Winter habitat distribution and fat reserves of Great Tits Parus major with late hatching dates in NW Russia // Avian Ecol. Behav. 2002. Vol. 9. P. 1-14.
23. Ehrenroth B. Autumn movements of the Long-tailed Tit Aegithalos caudatus caudatus L. at an inland locality in central Sweden // Ornis Fenn. 1976. Vol. 53. P. 73-85.
24. Ekman J. Ecology of non-breeding social system of Parus // Wilson Bull. 1989. Vol. 101. P. 263-288.
25. Ekman J., Sklepkovych B., Tegelstrom H. Offspring retention in the Siberianjay (Perisoreus infaustus): the prolonged brood care hypothesis // Behav. Ecol. 1994. Vol. 5. P. 245-253.
26. Ezaki Y., MiyazawaN., SakikawaA. Disintegration and reorganization of the flock of long-tailed tits Aegithalos caudatus in an urban district in Kyoto, Japan // Japanese J. Ornithol. 1991. Vol. 40. P. 1-13.
27. Gavrilov V M., Kerimov A. B., Golubeva T. B., Ivankina E. V., Ilyina T. A. Population and ecological effect of flocking and group settlements with special reference to Great Tit // Ornithologia. 1998. Vol. 28. P. 52-59.
28. Gaston A. J. The ecology and behaviour of the Long-tailed Tit // Ibis. 1973. Vol. 115. P. 330-351.
29. Glen N. W., Perrins C. M. Co-operative breeding by long-tailed tits // Brit. Birds. 1988. Vol. 81. P. 630-641.
30. Gosler A. G. Wing-length variation and flock relationships in the Long-tailed Tit Aegithalos cauda-tus // Ring. Migr. 1988. Vol. 9. P. 68-70.
31. Harrap S., Quinn D. Tits, Nuthatches and Treecreepers. London, 1996.
32. Hatchwell B. J., Andersson C., Ross D. J., Fowlie M. K., Blackwell P. G. Social organization of cooperatively breeding long-tailed tit: kinship and spatial dynamics // J. Anim. Ecol. 2001. Vol. 70. P. 820-830.
33. Hilden O. Mass irruption of Long-tailed Tits Aegithalos caudatus in Nоrthern Europe in 1973 // Ornis Fenn. 1977. Vol. 54. P. 47-65.
34. Kunz C., Ekman J. Genetic and environmental components of growth in nestling blue tits (Parus caeruleus) // J. Evol. Biol. 2000. Vol. 13, N 2. P. 199-212.
35. Matthysen E. Non-breeding social organization in Parus // Current ornithology. 1990. Vol. 7. P. 209-249.
36. LackD., LackE. The nesting of the Long-tailed tit // Bird study. 1958. Vol. 5, N 1. P. 1-19.
37. McGowan A., Fowlie M. K., Ross D. J., Hatchwell B. J. Social organization of co-operatively breeding Long-tailed Tits Aegithalos caudatus: flock composition and kinship // Ibis. 2007. Vol. 149. P. 170-174.
38. Nakamura T. Structure of flock range in the long-tailed tit. 1. Winter flock, its home range and territory // Misc. Rep. Yamashina Inst. Ornithol. 1969. Vol. 5. P. 1-29.
39. Nakamura T. Home range structure of a population of Aegithalos caudatus (Aves: Aegithalidae).
3. Flock territoriality and population regulation // Physiol. Ecol. Japan. 1976. Vol. 17. P. 431-444.
40. Russell A. F., Hatchwell B. J. Experimental evidence for kin-biased helping in a cooperatively breeding vertebrate // Proc. R. Soc. Lond. 2001. Vol. 268. P. 2169-2174.
41. Russell E. M. Avian life histories: is extended parental care the southern secret? // Emu. 2000. Vol. 100. P. 377-399.
42. RussellE. M., Yom-Tov Y., Geffen E. Extended parental care and delayed dispersal: northern, tropical, and southern passerines compared // Behav. Ecol. 2004. Vol. 15, N 5. P. 831-838.
43. Schlenker R. Zur Dauer des Schwarmzusammenhalts bei der Schwanzmeise (Aegithalos caudatus L.) // Die Vogelwarte. 1977. Bd. 29, N 1. S. 64.
44. SokalR. R., Rolf F J. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research. New York, 1998.
45. Sokolov L. V., Markovets M. Y. Yefremov V D. Shapoval A. P. Irregular migrations (irruptions) in six bird species on the Courish Spit on the Baltic Sea in 1957-2002 // Avian Ecol. Behav. 2002. Vol. 9. P. 39-53.
46. Sokolov L. V., Shapoval A. P., Yefremov V D., Kosarev V., Markovets M. Y. Timing and dynamics of autumn passage of the Long-tailed Tit Aegithalos caudatus on the Courish Spit (Eastern Baltic) // Avian Ecol. Behav. 2004. Vol. 12. P. 31-52.
47. Svensson L. Identification Guide to European Passerines. Stockholm, 1992.
48. The Birds of the Western Palaearctic on interactive DVD-ROM. BirdGuides Ltd. Oxford, 2004.
49. Tikhomirova A. V., Ganitsky I. V A long-distance movement of a Long-tailed Tit Aegithalos caudatus from the republic of Giuvashia (Russia) in a year of a massive irruption // Avian Ecol. Behav. 2002. Vol. 8. P. 107-108.
50. Zink G. Der Zug europaischer Singvogel. 3. Lieferung. Moggingen, 1982.
