CC BY
25
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 315: 347-353
Случай нападения чёрной лесной жужелицы СагаЪив дІаЬгаШв на птенцов веснички РНуПовеорив ЬгоеННив
С. Н. Баккал
Зоологический институт Российской Академии наук,
Университетская набережная, д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия.
Поступила в редакцию 20 февраля 2006
Значительный интерес к регистрации разных случаев гибели птиц связан с тем, что при обсуждении причин смертности учитываются не все факторы (Паевский 1985, с. 120). При разорении гнёзд хищниками причина гибели нередко остаётся точно не установленной или вовсе неизвестной.
В период наблюдений за гнездовым поведением воробьиных птиц на острове Великом (Кандалакшский залив Белого моря; 66°35' с.ш., 33°10' в.д.) в 1987-1993 годах зарегистрирован единственный случай хищничества наземного насекомого — 1 июля 1991 мы наблюдали нападение крупного жука, чёрной лесной жужелицы Carabus glabratus Раукиїї, 1790, на гнездо веснички Phylloscopus ^^Ит. За 7-летний период было обследовано 141 гнездо (1332 ч наблюдений) наземно-гнездящихся видов (МоїасіїМае, Turdidae, Sylviidae, Emberizidae), в том числе 34 гнезда Ph. trochilus (378 ч наблюдений). При хронометрировании поведения птиц у гнезда состояние кладки и птенцов обычно контролировали ежедневно, реже - 2-3 раза в день. Вполне возможно, что описываемое событие относится к категории аномальных, но оно может быть и просто очень редкой и поэтому ускользающей от регистрации причиной смертности гнездовых птенцов.
Следует отметить некоторые обстоятельства, частично объясняющие состояние самки и птенцов веснички перед нападением жужелицы. Демонстрацию элементов территориального поведения — токовый «брачный» полёт и спаривание — наблюдали 5 июня, начало строительства гнезда — 10 июня, первое яйцо (всего 6) отложено 15 июня. В начале периода насиживания два яйца в гнезде были раздавлены рыжей полевкой Clethrionomys glareolus, но птицы гнездо не бросили. Четыре птенца вылупились 1 июля. Вылупление происходило в течение 14 ч. Масса самки в последний день насиживания составила 9.4 г, средняя масса 1 птенца (в выводке из 4) в день вылупления — 0.83 г, масса напавшей на птенцов жужелицы — 1.15 г. Что касается самца веснички, то на гнездовой территории в течение периода насиживания его мимолётное присутствие мы наблюдали только один раз.
Нападение жужелицы произошло в день вылупления птенцов (в 14 ч 50 мин), во время 3-го сеанса наблюдений, который начался в 14 ч 00 мин. В предшествующие 2 сеанса (в этот же день) в родительской заботе самки проявлялись все обычные поведенческие реакции, характерные для этого периода. Время, затраченное хищником на перемещение, высматривание добычи и её схватывание, каким-то образом совпало с отсутствием самки, так что жужелица, благодаря своему скрытному поведению (или появлению из засады), за время отсутствия самки (10 мин) не имела никаких препятствий для проникновения в гнездо и контакта с птенцами. Когда самка вернулась к гнезду, её первая реакция на неожиданный фактор беспокойства была очень эмоциональной — она сделала попытку атаковать, а затем с тревожным криком в трепещущем полёте «зависла» над гнездом в течение 1.52 мин. Опасный объект, находящийся в гнезде (в абсолютно охраняемой зоне), после этой реакции не исчез; самка ещё 2-3 мин находилась поблизости, а затем молча покинула гнездовую территорию; её слабые защитные действия и беспокойство даже не привлекли внимания «сочувствующих» птиц-соседей. При осмотре гнезда спустя 30 мин после нападения хищника оказалось, что 2 птенца оставались вполне благополучными, а 2 других были умерщвлены. Жужелица находилась сверху на одном из птенцов, «присосавшись» к его шее. К оставшимся живым птенцам самка больше не вернулась.
Поисковое поведение жужелиц рода Carabus — лесных наземных хищников — связывают, в первую очередь, с хорошо развитой хеморецепцией, а также визуальными формами локализации добычи. В разнообразном пищевом рационе этих жуков предпочтение отдаётся животным кормам. Чаще всего они активно охотятся на разных насекомых, достигших личиночной или взрослой стадии, моллюсков и земляных червей (Thiele 1977). Крупные же виды могут нападать даже на мелких позвоночных. Так, обитающая в хвойных лесах Скандинавии и Кольского полуострова (на север до Мурмана) C. glabratus может поедать не только свежие трупы, но и нападать на ослабленных животных (Jung 1940). Интересной особенностью этого вида в условиях Заполярья является исключительно дневной образ жизни, тогда как в умеренных широтах он известен как «ночной» вид (Neudecker 1971). Другой важной типичной особенностью, характерной для многих видов Carabus, является сильное развитие внешнего (внекишечного) пищеварения. Такой способ питания позволяет им использовать лишь незначительную часть питательных веществ жертвы, чем объясняется их удивительная прожорливость. По некоторым данным, среднее дневное потребление корма таким видом, как C. glabratus, может в 1.5-3.5 раза превышать их собственную массу тела (Thiele 1977, p. 114).
Известно, что видоспецифический уровень бдительности, имеющий генетическую основу, широко варьирует индивидуально и в зависимости от внешних обстоятельств (Brun, Cezilly 1989). Было очевидно, что объект-нарушитель, хотя и представлял угрозу для гнезда, не был хорошо знаком самке. (Заметим, что когда на гнездо напала полёвка, поведение самки было вполне адекватным, как будто объект нападения был ей уже знаком). Кроме того, по всей видимости, самка не наблюдала перемещения жужелицы и приближения опасности к гнезду; ориентировочно-исследовательское поведение в виде подлётов к хищнику или слежения за ним не проявлялось. Таким образом, самке не удалось оценить усиления опасности, и она сразу оказалась в условиях крайне высокой степени её проявления. В итоге, поведение, демонстрируемое взрослой птицей вблизи гнезда при нарастании напряжённости ситуации, было направлено не на эффективную защиту гнезда и взаимодействие с объектом, а на необходимость избежать риска самой подвергнуться нападению хищника. По всей видимости, стресс был так велик, что неудача в размножении в начале сезона не привела в дальнейшем к возобновлению кладки; впоследствии при целенаправленном поиске эту самку не удалось обнаружить в районе исследований.
Одним из важных обстоятельств, предшествовавших нападению хищника, было отсутствие у гнезда самца. Сразу после начала насиживания самец прекратил пение и больше не возобновлял токовой активности. После вылупления птенцов он также не был замечен на гнездовом участке. Таким образом, в данной ситуации можно говорить о полном неучастии самца в родительской заботе. И хотя этот самец не был обнаружен на двух находящихся поблизости гнездовых территориях весничек (в 70 м и в 100 м), можно предположить, что он мог гнездиться более чем с одной самкой.
Средние значения (± Э.Е.) некоторых показателей для 29 гнёзд РЬуНовсорив (госЬНив в период выкармливания птенцов (остров Великий, 1987-1993)
Показатели Участие партнёров
в + ? Только ?
Число гнёзд 22 7
Количество часов наблюдений, ч 144 99
Число птенцов в выводке 5.78±0.10 4.01 ±0.14
Частота прилётов родителей с кормом, раз/ч 20.06±1.11 —
Частота прилётов самца с кормом, раз/ч 10.33±0.76 —
Частота прилётов самки с кормом, раз/ч 9.73±0.63 13.73±0.94
Частота прилётов родителей с кормом на 1 птенца, раз/ч 3.47 3.42
Доля участия самца в выкармливании, % 51.5 —
Многими авторами, проводившими исследования в северной тайге, было показано, что полигиния достаточно широко распространена у Ph. trochilus. Из 29 гнёзд, находившихся под нашим наблюдением в 1987-1993 годах (см. таблицу), самкам удалось успешно выкормить птенцов в одиночку в 7 (24%). При этом частота кормления только самками (без участия самцов) в расчёте на 1 птенца практически совпадала со значением этого показателя при выкармливании птенцов обоими родителями (соответственно, 3.42 и 3.47 раз/ч). О том, что самцы весничек часто уклоняются от участия в заботе о птенцах, можно судить и по другим данным (Ильина, Грачёва 1991): из 50 гнезд самкам-одиночкам принадлежали 11 (22%).
Наиболее высокий уровень суточного расхода энергии наблюдается в период вылупления птенцов, так как, по сравнению с периодом инкубации, самка в это время более активна (Tatner, Bryant 1993; Дольник 1995). Что касается массы тела самки, измеренной за 1 день до вылупления птенцов, то следует отметить, что она была наименьшей среди всех известных нам показателей массы самок, находящихся в сходном состоянии (средняя 10.55 г, n = 6). Масса тела птенцов в других гнёздах в день вылупления (0.93-1.17 г, n = 21) также отличалась от массы птенцов-жертв. К этим индивидуальным особенностям самки и птенцов следует добавить и то обстоятельство, что при отсутствии самца самка стала кормить птенцов сразу же после вылупления. Вследствие этого сократились сеансы обогревания и увеличились продолжительность и частота периодов пребывания самки вне гнезда, связанных с добыванием корма. При экспериментальном устранении самцов из пар на стадии насиживания также установлено, что в дальнейшем самки затрачивали в среднем меньше времени на обогревание птенцов до 3-дневного возраста, чем в контроле (Bjornstad, Lifjeld 1996). Кроме того, для сокращения затрат энергии на транспортировку корма самка стала чаще использовать кормовые участки, расположенные ближе к гнезду.
В основе кормовых стратегий птиц часто проявляются конфликтные отношения, которые, с одной стороны, выражаются в потребности максимального использования пищи, а с другой — в необходимости избежать нападения хищника (Ricklefs 1989). Следует отметить, что и в период насиживания кладки, и после вылупления птенцов для самки, оказавшейся в одиночестве, было характерным предпочтение легко доступных кормовых зон, которые она посещала по несколько раз подряд («сериями»). Самка часто летала к скоплениям штормовых залежей фукусов на литорали (в 35-45 м от гнезда), где добывала в основном Enchytraeidae (Oligochaeta) и личинок Scatophaga sp. (Diptera), сырая масса которых колебалась от 5-10 до 30-40 мг, а число таких объектов в порции достигало 6-8. Тенденция увеличения доли кормо-
вых объектов такого типа могла быть связана с необходимостью повышения числа прилётов с кормом и увеличения объёма корма, приносимого за 1 прилёт. Однако такое кормовое поведение (при отсутствии партнёра) сокращало возможности самки на какое-то время оставаться у гнезда, эффективно охраняя его от хищников с использованием всего арсенала оборонительных реакций — тревоги (окрикива-ния), нападения, отвода от гнезда и т.д. Некоторые авторы давно предлагают рассматривать кормовое поведение не только в зависимости от таких факторов, как характер распределения пищи и временных затрат на её добывание, но в более многосторонних связях, учитывая, в частности, необходимость значительную часть времени находиться около гнезда (Martindale 1982).
Хорошо известно, что воробьиные птицы, гнездящиеся в дуплах или открыто, нередко становятся жертвами гнездовых паразитов, например личинок мух Sarcophagidae или Calliphoridae. И хотя многие исследователи указывали на довольно высокую эффективность размножения веснички в северных зонах ареала, именно Calliphoridae известны как причина поражения или гибели её птенцов (Рыжанов-ский и др. 1974; Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Шутова 1997; Лапшин 2005; наши данные). Что же касается других насекомых, то причиной гибели птиц оказывались также разные виды муравьёв, укусы которых вызывали гибель птенцов большой синицы Parus major (Смирнов 1981), деревенской ласточки Hirundo rustica (Ridlehuber 1982), пеночки-веснички (Лапшин 2005). Паразиты, как и хищники, могут иметь большое влияние на выбор гнездового места, выбор пары, рост птенцов и успешность размножения. На значительные потери после поражения птенцов разными членистоногими-эктопаразитами: комарами, мошками, москитами, вшами, блохами, некоторыми клопами, гамазовыми и иксодовыми клещами, пухопероедами и др.,— обращали внимание многие авторы специальных орнитологических и паразитологических работ. Например, сообщалось о некоторых последствиях в динамике локальных популяций Falco peregrinus на юге Ямала, когда после массового выплода мошки (Simulidae) маленькие птенцы были насмерть заедены во всех находившихся под контролем гнёздах сапсана (Морозов 2001).
При анализе конкретных ситуаций, которые могли стать причиной гибели не только птенцов, но и взрослых птиц, иногда оказывались факторы случайные или неожиданные. Например, известны случаи, когда из-за семян щетинника Setaria verticulata такие мелкие птицы, как серебряные белоглазки Zosterops lateralis, а также черногорлые архилохусы Archilochus alexandri и домовые воробьи Passer domesticus теряли способность к полёту (Paton 1981; Powers et al. 1981), когда тонкие волосовидные отростки этих семян спутывали их маховые перья.
В другом случае наблюдали, как полёт желтоголового королька Regulus regulus был прерван из-за попадания птицы в липкие нити паутины (Dean 1984), из которых она не могла освободиться самостоятельно. И хотя наиболее обычные гнездовые хищники веснички — это врано-вые, куньи и полёвки, приведенный нами случай гибели птенцов при нападении крупного жука-жужелицы не следует относить к категории «случайных».
Если принять во внимание все указанные обстоятельства, то факт отсутствия у гнезда самца оказался, по всей вероятности, определяющим при нападении хищника на гнездо с птенцами. Отражением состояния, в котором пребывала самка на стадии насиживания и выкармливания птенцов, оказалось изменение баланса между затратами времени и энергии на обогревание, кормление, самоподдержание и территориальное поведение. Дополнительным аргументом состояния самки и птенцов оказались их пониженные физические характеристики, что также является вполне объективной оценкой их увеличенной уязвимости. В результате, при обнаружении опасности в родительской заботе самки такой важный компонент, как оборонительное поведение, оказался малоэффективным.
Многолетними исследованиями в Карелии и Ленинградской области было установлено, что существуют экологические и поведенческие предпосылки для реализации полигинии у веснички (Лапшин 2004). Однако в самых северных частях ареала полигиния у этого вида может не иметь таких преимуществ, так как успех выкармливания и потеря гнёзд здесь в большей степени связаны с поведением обоих родителей, что и определяет относительно высокие показатели успешности их размножения.
Автор выражает благодарность сотруднику Зоологического института Российской Академии наук Б.М.Катаеву за консультации в области энтомологии.
Литература
Дольник В.Р.1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. Л.: 1-360. Ильина Т.А., Грачёва Т.И. 1991. Бюджеты времени и энергии двух видов пеночек -веснички (Phylloscopus trochilus) и трещотки (Phylloscopus sibilatrix) в гнездовой период // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 31-42.
Лапшин Н.В. 2004. Факультативная полигиния у веснички Phylloscopus trochilus в условиях таёжного Северо-Запада России // Рус. орнитол. журн. 13 (274): 931-936 [1-е изд. в 1983].
Лапшин Н.В. 2005. Биология гнездования пеночки-веснички Phylloscopus
trochilus в южной Карелии // Рус. орнитол. журн. 14 (302): 963-974 [1-е изд. в 1976].
Морозов В.В. 2001. Влияние некоторых хищников и паразитов на продуктивность популяций разных видов хищных птиц // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 440-441.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
Рыжановский В.Н., Рябицев В.К., Малафеев Ю.М. 1974. Эффективность размножения воробьиных на Южном Ямале и факторы, её определяющие // Зоол. журн. 53, 2: 305-307.
Семёнов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М.: 1-288.
Смирнов О.П. 1981. К биологии размножения большой синицы в Ленинградской области // Орнитология 16: 185-188.
Шутова Е.В.1997. Влияние паразитирования каллифорид Calliphoridae (Diptera) на выживание птенцов воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 6 (22): 8-12.
Bjornstad G., Lifjeld J.T. 1996. Male parental care promotes early fledging in an open nester, the willow warbler Phylloscopus trochilus // Ibis 138, 2: 229-235.
Brun B., Cezilly F. 1989. Plasticité et optimalisation du comportement de vigilance // Biol. Behav. 14, 4: 255-264.
Dean T. 1984. Goldcrest trapped in spider’s web // Brit. Birds 77, 11: 569.
Jung W. 1940. Ernährungsversuche an Carabus- Arten // Entomol. Bl. 36: 117-124.
Neudecker C. 1971. Lokomotorische activität von Carabus glabratus Payk. und Carabus violaceus L. am Polarkreis // Oikos 22: 128-130.
Paton J.B. 1981. Silvereye trapped by seed head of love grass // S. Austral. Ornithol. 28, 7: 191.
Powers L.R., Gertson D., Demmer J.L. 1981. A natural hazard to small birds // Murrelet 62, 1: 23-24.
Ricklefs R.E. 1989. Nest predation and the species diversity of birds // Trends Ecol. and Evol. 4, 6: 184-188.
Ridlehuber K.T. 1982. Fire ant predation on wood duck ducklings and pipped eggs // South-west. Natur. 27, 2: 222.
Tatner P., Bryant D.M. 1993. Interspecific variation in daily energy expenditure during avian incubation // J. Zool. 231, 2: 215-232.
Thile H.-U. 1977. Carabid Beetles in Their Environments. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York : 1-369.
