CC BY
12
Петров В.С. 1990. О некоторых редких птицах Ростовской области. Сообщение 1 // Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа: Материалы докл. науч.-практ. конф. Ставрополь: 69-74.
Тильба П.А. 1998. Пролёт белого аиста в Российском Причерноморье // Кавказ. орнитол. вестн. 10: 133-134.
Чернобай В.Ф. 2017. Белый аист // Красная книга Волгоградской области. Т. 1 (животные). Волгоград: 125.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1754: 1563-1568
Случаи полигинии у зарянки Erithacus rubecula в Карелии
В.Б.Зимин
Второе издание. Первая публикация в 1988*
В течение 1978-1986 годов в юго-восточном Приладожье было исследовано 326 гнёзд зарянки Erithacus rubecula. На 197 гнёздах отловлены и окольцованы обе взрослые птицы, на 37 — по одной. До 1986 года зарянку относили здесь к строго моногамным птицам. Считалось, что препятствиями к развитию полигинии у этого вида служат: резкое снижение внешних проявлений половой активности самцов после завершения кладки их самками (хотя, если судить по размерам клоакального выступа, способность к спариванию самцы сохраняют в течение всего репродуктивного периода), строгая территориальность и высокая степень занятости самцов в воспитании выводков в период от вылета из гнёзд до приобретения птенцами самостоятельности. Последнее особенно чётко проявляется при совмещении первого и второго циклов размножения, когда вторые кладки завершаются ещё до или сразу после вылета птенцов первых выводков, и самки приступают к насиживанию.
Если судить по данным кольцевания, повторным отловам и визуальной регистрации меченых зарянок, получается, что от прилёта до отлёта с родины они занимают ограниченную территорию радиусом до 60-100 м. В наиболее благоприятных биотопах соседние гнёзда располагались не ближе 40 м друг от друга. Вторые гнёзда маркированных пар размещались на расстоянии 5-80 м от первых. Эти данные, а также визуальные наблюдения за взаимоотношениями соседей свидетельствуют о строгой привязанности зарянок к занятой с весны и охраняе-
* Зимин В.Б. 1988. Случаи полигинии у зарянки (Erithacus rubecula L.) в Карелии II Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск: 23-28.
мой территории. Прочность связи с ней нарушается лишь ранней весной в период резких похолоданий, когда птицы вынуждены вылетать на ближайшие (до 500 м) полуоткрытые, лучше прогреваемые участки леса или к ручьям, а также после разорения гнёзд. После гибели кладки или птенцов все самки, а в отдельных случаях и самцы, покидали свои участки и на обследуемой территории (0.5-1x8 км) ни разу повторно гнездящимися не обнаружены. Одна самка через 40 дней после гибели птенцов найдена линяющей в 1.5 км от гнезда.
Таким образом, отсутствие внешних проявлений половой активности у самцов зарянки, самки которых завершили кладку, должно выполнять роль барьера для развития разновременной полигинии, а строгая территориальность — политерриториальной. Тем не менее, в 1986 году на стационаре Маячино в юго-восточном Приладожье у зарянки впервые были зарегистрированы два случая бигамии, выявленные при отлове меченых особей на гнёздах.
В 1986 году плотность гнездового населения зарянки при первом цикле размножения была 83.3 пар/км2, при втором — 60 пар/км2. Так как часть пар появилась здесь только во второй половине репродуктивного периода, то за вычетом пар, потерявших кладку или птенцов при первом размножении (они уходят со стационара, см. выше), за весь сезон на обследуемой площади гнездилась 91 пара на 1 км2. Это максимальный показатель за годы наблюдений в южной Карелии. Другой особенностью гнездового сезона 1986 года были сравнительно ранние и дружные сроки начала размножения, которое в целом прошло при благоприятных погодных условиях и достаточно успешно. Около 40% гнездовых пар зарянок вывели птенцов дважды, что вдвое ниже максимального значения этого показателя для южной Карелии.
Возрастной состав полигиничных семей оказался одинаковым: самцы и их «первые» самки были годовалыми, а обе «вторые» самки принадлежали к старшей возрастной группе (более 2 лет).
Чтобы понять, в каких условиях формировались полигиничные семьи, можно рассмотреть особенности размещения по территории и сроки размножения не только каждой семьи, но и ближайших соседей. Сделать это оказалось возможным потому, что вся территория стационара Маячино поделена визирами на квадраты 50x50 м, благодаря чему достигается определённая точность в картировании гнёзд и перемещений меченых особей. На участке с полигинией все гнездовые пары зарянок, кроме одной, были помечены цветными и алюминиевыми кольцами при отлове на гнёздах. Сроки гнездования и примерное месторасположение гнезда неокольцованной пары зарянок были установлены после отлова слётка из выводка (рис. 1 и 2).
Первая полигиничная группа и её окружение. Из приведённых на схемах данных можно заключить, что самка ХВ-725908, «вторая» по
положению в семейном трио, гнездилась в окружении 8 пар зарянок, причём гнёзда большинства из них размещались значительно ближе (в 50-120 м), чем у её полигиничного избранника (240 м). Гнездо № 82 находилось на пути полигиничного самца к участку его «второй» самки и было определённым препятствием, которое он каким-то образом вынужден был обходить (агрессивность самцов зарянки при охране собственной территории общеизвестна) (рис. 1).
Рис. 1. Схема размещения гнёзд моно- и полигиничных семей зарянки. 1 — спелые преимущественно еловые леса, 2 — елово-лиственные молодняки, 3 — сосново-лиственные молодняки, 4 — место размещения и номер гнезда, 5 — место первой встречи неокольцованного выводка. Прямыми линиями соединены гнезда «первых» (I) и «вторых» (II) самок полигиничных самцов и указано расстояние между ними (м). По оси абсцисс — порядковые номера визира: по оси ординат — расстояние от нулевой отметки визира (м).
В период готовности «второй» самки к спариванию фактически только её полигиничный партнёр был относительно «свободен» — его первая избранница закончила кладку и приступила к насиживанию. Все остальные самцы интенсивно кормили самок, строивших гнёзда (№№ 82, 86) или откладывавших яйца (№№ 70, 71, 84, б/н, выводок). В принципе партнёром самки ХВ-725908 мог стать и другой полигиничный самец ХВ-725435, но в его первом гнезде (№ 70) откладка яиц проходила в те же сроки, что и у самки ХВ-725908, а во втором — спустя две недели.
Вторая полигиничная группа сформировалась чуть позднее. «Вторая» самка начала кладку в период, когда в гнёздах трёх окружавших её моногамных семей зарянок и в гнезде её полигиничного партнёра
шло насиживание, т.е. все ближайшие к гнезду № 151 самцы имели примерно равные шансы стать избранниками самки ХВ-725954. Но, как и в первом случае, она предпочла не самого ближнего самца, так что между их гнездовыми участками размещалась территория самца гнезда № 124, которого мы постоянно регистрировали в непосредственной близости от гнезда № 151.
Рис. 2. Схема размножения полигиничных (в рамке) и моногамных семей зарянок. 1 — дата начала откладки и число отложенных яиц, 2 — дата вылупления и число вылупившихся птенцов, 3 — дата вылета из гнезда и число слётков. Верхняя графа — календарь, № 81 — номер гнезда, adl — птица в возрасте 1 года, ad2 — птица в возрасте 2 лет и старше, ХВ-725908 — серия и номер кольца, б/к — взрослые особи без колец. Сплошная линия — период насиживания, пунктирная — период выкармливания птенцов.
Самцы зарянок интенсивно кормят самок в период подготовки к размножению и во время откладки яиц. От момента начала постройки гнезда и до окончания кладки они неотступно следуют за самками, постоянно издающими цыкающие, подобные птенцовым позывам звуки, стимулирующие самца к поискам корма. Насиживающие самки получают корм от самцов примерно раз в 40-60 мин, а также во время перерывов в инкубации, когда самцы сопровождают их. В этот период самцы имеют достаточно свободного времени, чтобы «вторая» самка могла принять их за холостых особей. Позднее, после вылупления птенцов, существенным барьером к образованию полигиничных семей становится высокая активность самцов в кормлении потомства. При би-циклии и совмещении первого и второго циклов размножения самцы воспитывают выводки практически без участия самок, целиком занятых насиживанием вторых кладок.
Гнезда «первых» самок в полигиничных семьях размещались в предпочитаемых зарянками стациях — ельнике-черничнике с обилием ветровала и ельнике приручейном. Один из участков зарянки занимали ежегодно, а другой — 7 сезонов из 8. «Вторые» самки гнездились в прореженных сосново-лиственных жердняках, населенных с гораздо меньшей плотностью и имеющих второстепенное значение как гнездовые стации. Участок с гнездом № 81 зарянки заселяли до этого только один сезон, а с гнездом № 151 — впервые за 8 лет, т.е. «вторые» по статусу в полигиничных семьях самки заняли далеко не лучшие гнездовые территории, хотя были птицами старшей возрастной группы, выбирающими, как правило, оптимальные для гнездования стации. Учитывая также определённое запаздывание этих самок с началом кладки, можно предположить, что обе они, потерпев неудачу в начале размножения за пределами контролируемой нами территории, появились на стационаре после того, как распределение гнездового населения зарянок по территории было завершено.
Во всех гнёздах полигиничных семейных групп зарянок размножение прошло успешно. Самки одной группы отложили по 7 яиц и выкормили 14 птенцов, во второй — из 13 яиц вылупилось и вылетело из гнёзд 12 птенцов.
В Карелии, однако, 40-80% гнездовых пар зарянок за лето выкармливают по два выводка, и здесь наметились существенные различия в общей результативности размножения самок, занимающих в полиги-ничных семьях разное положение. Оказалось, что «вторые» самки ограничились воспитанием только одного выводка, тогда как обе «первые» выкормили и дополнительные выводки по 5 птенцов.
Об участии самцов в вождении выводков наблюдений немного. По цветным кольцам установлено, что самка гнезда № 151 после вылета птенцов увела их на территорию соседней пары зарянок, и с этого момента самец целиком переключился на воспитание выводка своей «первой» самки, которая начала вторую кладку, когда её птенцам было 19 дней. Выводок самки гнезда № 81 был обнаружен вне постоянно контролируемой площади лишь в самом конце периода вождения. Тревожилась около него только самка. Можно предполагать, однако, что самец всё же принимал какое-то участие в воспитании птенцов этой самки, потому что его «первая» партнёрша начала строить новое гнездо, когда птенцам было 10 дней. Но затем произошла существенная задержка — первое яйцо второй кладки появилось в гнезде спустя три недели, когда птенцы были уже в возрасте 31 сут. Для местных зарянок такой большой промежуток между двумя циклами не характерен — многие из них начинают вторые кладки ещё до вылета птенцов из гнёзд или в первые дни вождения выводков, в среднем — при птенцах в возрасте около 16 дней.
Как и для большинства воробьиных птиц, для зарянок в Карелии выявлено довольно резкое снижение величины кладки от начала к концу репродуктивного периода. В связи с этим обращают на себя внимание близкие к поздним даты начала дополнительных кладок у «первых» самок в полигиничных семьях, они отложили на одно яйцо меньше, чем большинство самок в моногамных семьях в 1986 году.
Таким образом, в целом на долю полигиничных самцов зарянки за сезон размножения пришлось по 18 и 19 слётков, тогда как моногамные семьи в лучшем случае воспитывают по 13-15, чаще — по 12 птенцов. Но если образование полигиничных семей у зарянок всегда исключает летнее, дополнительное гнездование «вторых» самок и его задержку и соответственное снижение величины выводка у «первых», то, следовательно, полигиния ограничивает потенциальный вклад птиц этого вида в воспроизводство популяции. Без указанных ограничений полигамная семья должна была за репродуктивный сезон воспитать не по 18-19 птенцов, а по 25-27.
Очевидно, размножение в полигиничных группах зарянок проходит энергетически более напряжённо, так как самцы ни один из выводков, а также самок не обеспечивают пищей в полной мере. «Вторые» самки докармливают выводки без или при незначительном участии самцов, и поэтому повторное доразвитие яичников и яйцевода у них энергетически не обеспечено. В какой-то мере при ослабленной активности самца это отражается и на «первых» самках, у которых не может быть совмещения первого и второго циклов размножения, а промежуток между ними увеличивается.
Если данные предположения верны, то они могут объяснить, почему в условиях дефицита времени на размножение и линьку, характерного для птиц северных широт, у птиц с бициклическим размножением полигиния встречается так редко. У зарянок в южной Карелии из 210 гнёзд, на которых отловлены обе взрослые особи или самцы, полигиния отмечена лишь дважды (0.95%).
