CC BY
38
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 104: 12-17
Случаи обнаружения кровососущих насекомых и клещей у птиц во время гнездования в Ленинградской области
И.В.Прокофьева
Российский государственный педагогический университет, набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 3 апреля 2000
Известно, что у птиц есть определённые враги среди кровососущих паразитов, в том числе весьма опасные, т.к. их нападение иногда заканчивается смертельным исходом. Имеющиеся в литературе сведения (Owen 1954; Баккал 1980, 1994, 1999; Шутова 1997 и др.) в какой-то мере позволяют судить о характере воздействия этих паразитов на птиц, но не более чем в общих чертах, поскольку в разных регионах, даже не очень удалённых друг от друга, картина бывает совсем неодинаковой. Причины таких региональных различий пока неизвестны, но сам факт представляет интерес.
Материалом для настоящего сообщения послужили результаты исследований, проведённых в течение 35 лет (1955-1989) на юге Ленинградской обл. Под наблюдением находились гнёзда птиц с птенцовым типом развития, а именно: гнёзда 60 видов воробьиных, 3 видов дятловых, козодоев, сизоворонок и стрижей. В процессе работы присутствие кровососущих членистоногих удалось обнаружить в гнёздах 11 из них.
В качестве эктопаразитов исключительно гнездовых птенцов прежде всего упомянем каллифорид, или падальниц, Calliphoridae (Díptera: Су-clorrhapha: Muscomorpha). В 1956 в 2 гнёздах серой мухоловки Muscícapa striata и 1 гнезде певчего дрозда Turdus philomelos обнаружили личинок Protocalliphora, а на птенцах горихвостки-лысушки Phoenicurus phoenicurus в 1 гнезде личинок другого рода — Trypocalliphora. В 1964 последние были встречены также в гнезде лугового конька Anthus pratensis, где в течение нескольких дней все птенцы один за другим погибли. В 1970 удалось поймать слётка лесного конька Anthus trivialis с огромными вздутиями на голове и под крыльями, где шевелились такие же личинки. И наконец, в 1973 тоже личинками Trypocalliphora были заражены птенцы в одном гнезде скворца Sturnus vulgaris и в одном гнезде воронка Delichon urbica. Если к этим материалам присоединить ещё литературные данные о находках в Ленинградской обл. слётков весничек Phylloscopus trochilus, заражённых личинками Trypocalliphora (Мальчевский, Пукинский 1983), то получается, что в список прокормителей каллифорид в области следует включать 8 видов Passeriformes. Впрочем, этот список, конечно, далеко не полный, и дальнейшие иследования, надо думать, позволят прибавить к нему ещё какие-то виды, что, однако, сделать будет непросто, т.к. обнаруживать каллифорид в районе исследований пока удавалось редко.
Поскольку много материала по каллифоридам собрать было нельзя, говорить о тех или иных закономерностях, связанных с заражением ими птенцов, можно лишь очень осторожно. В то же время сравнение некоторых фактов, отмеченных другими орнитологами для иных условий, с аналогичными в районе наших работ напрашивается сам собой. Хотелось, например, подтвердить выраженную связь заражённости птенцов с неблагоприятными погодными условиями, т.к. в литературе указания на такую связь есть (Баккал 1980; Мальчевский, Пукинский 1983; Шутова 1997). Больше всего гнёзд с личинками каллифорид мы обнаружили летом 1956, но дождей тогда как раз было немного. В разгар гнездования, т.е. с 20 мая по 20 июля, дождь шёл лишь 5 дней, ещё в течение 15 дней солнце и дождь попеременно сменяли друг друга и иногда случались кратковременные грозы. Несмотря на это, гнёзда, где были обнаружены каллифориды, составили 9.3% от всех взятых под наблюдение, что для наших мест довольно много. Таким образом, увязать сколько-нибудь заметную заражённость птенцов личинками Са1Нр1юпс1ае с дождливой погодой по этим данным нельзя. Прояснить картину смогут лишь дальнейшие наблюдения. Зато подтвердилась та точка зрения, согласно которой каллифориды при заражении отдают предпочтение наземным гнёздам и гнёздам с толстым основанием, где влажная подстилка создаёт благоприятные условия для существования личинок и куколок (Шутова 1997). На нашем материале гнёзда 6 видов-прокормителей из установленных 7 полностью соответствовали таким потребностям каллифорид и лишь гнёзда серых мухоловок представляли исключение.
Вероятно, следует также согласиться и с тем, что вторые и поздние выводки чаще заражаются этими паразитами, нежели первые, что в своё время было установлено для белобровика Тигс1ш Шасш (Баккал 1999). У нас гнёзда с заражёнными птенцами были обнаружены в начале лета только у скворцов и лесных коньков, тогда как все прочие случаи заражения пришлись на конец июня и июль. То же самое можно казать и о возрасте птенцов, подвергавшихся нападению каллифорид. Так, о мухах ТгуросаШркога известно, что они в большинстве случаев заражают личинками 6-10-суточных птенцов (Шутова 1997), и это подтвердилось нашими наблюдениями. Исключением были лишь луговые коньки, у которых 5 птенцов погибли уже на 4-5 сут после вылупления.
Отмеченное другими исследователями очень сильное поражение птенцов личинками каллифорид, при котором они выглядят совершенно изуродованными (Мальчевский, Пукинский 1983; Шутова 1997), подтвердилось у нас в случае с горихвостками, заражёнными ТгуросаШркога. Заражение обнаружилось спустя 10 дней после вылупления первых птенцов (птенцы были разновозрастные). У одного птенца оказалась продырявленной ноздря, у другого опухоль с находившейся в ней личинкой закрыла глаз и ещё много вздутий появилось на их головах, спинах, плечах и даже ногах. В то же время удивительным казалось то, что несмотря на высокую степень заражённости птенцов, кормление их самкой (самец отсутствовал) происходило весьма интенсивно и даже чаще, чем за 4 дня до этого, когда они ещё не страдали от каллифорид. Так, если в дневное
время 17 июля у птенцов удалось изъять за 3 ч 10 мин 11 порций пищи, содержавших 17 экз. добычи, то 21 июля, тоже днём и за тот же отрезок времени — 25 порций с 66 экз. добычи. Эти данные не совпадают с тем, что наблюдал С.Н.Баккал (1980) у белобровиков, заражённых Protocal-liphora, когда следствием вялости и низкой активности птенцов было заметное снижение частоты прилётов родителей с кормом.
В добавление к сказанному упомянем ещё об одном случае заражения птенцов паразитическими мухами, однако какими именно, к сожалению, установить не удалось, т.к. пришлось иметь дело только с их яйцами. Этот случай зарегистрировали во время наблюдений за гнездом обыкновенной овсянки Emberiza citrinella, в котором 5 июля 1966 вылупились 3 птенца. К 7 июля по неизвестной причине в гнезде остались только 2 птенца — живой и мёртвый, а 8 июля оказалось, что последний живой птенец, видимо, уже брошенный родителями, совсем холодный и слабый, стал жертвой каких то паразитических мух, отложивших яйца не только на его тело, но даже в ротовую полость.
В литературе уже упоминалось о том, что в отдельных гнёздах могут паразитировать на птенцах одновременно разные кровососущие мухи. Это, например, бывает, когда на птенцов нападают каллифориды, относящиеся к двум разным родам (Шутова 1997). У нас в случае с упомянутыми выше горихвостками заражение их каллифоридами Trypocalliphora сочеталось с нападением на них кровососок Hippoboscidae (Díptera: Су-clorrhapha: Muscomorpha). Известно, что кровососки являются эктопаразитами на стадии имаго. Их ещё называют куклородными, т.к. их личинки развиваются в половых путях самок почти до полной зрелости. В гнезде горихвосток было обнаружено 5 таких личинок, которые очень быстро, уже к вечеру того же дня, превратились в куколки. Ясно, что их оставили здесь взрослые мухи, насосавшиеся крови птенцов. Между прочим, 26 таких же куколок в тот же год удалось изъять из гнезда галки Corvus monedula и несколько из гнезда сизоворонки Coradas garrulus.
Иногда, находясь в гнёздах, птицы страдают и от укусов блох Siphon-aptera. При осмотре гнёзд нами был отмечен один такой случай, который, однако, из-за прекращения наблюдений позволил лишь констатировать сам факт обнаружения блох в гнезде, но не дал возможности представить, что происходило в нём в дальнейшем. В этой связи сначала опишем аналогичный случай, имевший место в 1952 совсем в другом регионе, а именно, в Балашовской обл., где наблюдения велись более длительное время. В этом втором случае блохи Ceratophyllidae были обнаружены в дуплянке, где гнездились большие синицы Parus major. Первый выводок синиц, включавший 10 птенцов, благополучно покинул гнездо 17 июня. Вскоре после их вылета, 29 июня, в этой дуплянке было обнаружена ещё одна кладка больших синиц из 7 яиц, к которой на следующий день прибавилось 8-е яйцо. Насиживание этой кладки продолжалось до 6 июля включительно, после чего гнездо было брошено. 7 июля яйца были холодными, и за всё время дежурства у гнезда в течение часа синицы так и не появились. 8 июля при повторной проверке гнезда сразу после открытия крышки дуплянки на автора этих строк выброси-
лось целое облако блох. Следует только удивляться, что насиживание в таких сверх неблагоприятных условиях всё же продолжалось свыше недели. Что же касается блох, то их отмечали ещё не раз в этом гнезде вплоть до последнего его осмотра 25 июля.
В Ленинградской обл. блох удалось обнаружить тоже в дуплянке, а не в открытом гнезде, и помимо них там оказались ещё и клещи, которых больше ни разу видеть на птенцах не приходилось. Первоначально в этой дуплянке находились птенцы скворца. 4 июня 1973, когда в последний раз производили её осмотр, скворчата были уже большие, полуоперённые, и все пять оказались буквально изъеденными клещами. Родителей возле гнезда увидеть не удалось; они не появлялись. Птенцы без их ухода, конечно, очень скоро погибли. К сожалению, осталась невыясненной причина, побудившая взрослых скворцов бросить гнездо с ещё живыми птенцами. Играли ли при этом какую-нибудь роль клещи, неизвестно. Правильно считают, что в таких случаях мы, к сожалению, далеко не всегда можем разделить роли паразитов и других факторов (Шутова 1997).
Между тем, эта дуплянка пустовала недолго. Уже 20 июня в ней обнаружили чёрного стрижа Арш арт, насиживающего 2 яйца, хотя здесь же находились разлагающиеся трупы птенцов скворца и было много блох. Пришлось дуплянку вычистить, предварительно вынув из неё стрижа и его яйца, и положить сухих листьев на её влажное и частично заплесневевшее дно. Стриж гнездо не бросил и продолжал насиживать. 30 июня, когда в очередной раз осмотрели гнездо, в нём находились даже две птицы. Надо думать, что чистка гнезда полностью избавить стрижей от блох не могла, но дальнейшая судьба этих птиц из-за прекращения наблюдений осталась невыясненной.
То, что в обоих случаях блохи были обнаружены не в открытых гнёздах, а в дуплянках, наводит на мысль, что в них эти насекомые находят наиболее благоприятные для своего существования условия. Ведь известно, что они размещают яйца как на теле животных-хозяев, так и в местах обитания последних среди растительного мусора. В дуплянках же нередко за один сезон успевают отгнездиться одна за другой две пары птиц, и здесь блохи, паразитировавшие на первых выводках и сохранившиеся в остатках их гнёзд, обеспечивают своему потомству возможность расти, развиваться, а затем и паразитировать на вторых выводках.
Наконец, помимо уже перечисленных членистоногих паразитами птиц являются ещё и пухоеды Ма11ор1^а. Этих последних удалось обнаружить в одной из дуплянок на птенцах скворцов в 1968. Птенцов было всего два. Когда они были уже частично оперены, оба погибли. Осмотр их тел обнаружил на коже под ещё формирующимися перьями большое число пухоедов. Если учесть, что по вине пухоедов взрослые птицы могут терять в весе, а у птенцов ещё и задерживается рост, то есть основания думать, что хотя смертельный исход имел какие-либо иные причины, пухоеды отчасти способствовали ему.
На основании всего сказанного представляется возможным в общих чертах охарактеризовать взаимоотношения птиц с их эктопаразитами во время гнездования, чтобы выявить особенности, типичные именно для
района наших исследований. Итак, с одной стороны, получилось, что нападение различных кровососущих мух, блох, пухоедов и клещей серьёзно осложняет птицам жизнь. Эти паразиты нередко ранят своих хозяев, сильно ослабляют их, а иногда даже приводят их к гибели. При этом одни из них сами отыскивают свои жертвы, как, например, кровососущие мухи, другие переходят к птенцам от родителей. Особенно страдают, видимо, птенцы, т.к. есть такие паразиты, например, каллифориды, которые нападают только на них, а взрослых птиц не трогают. Но и взрослым бывает иногда так плохо в своих гнёздах (как в случае с блохами), что они бросают выводки. С другой стороны, в нашем районе присутствие этих паразитов в гнёздах оказалось редким явлением, что позволяет говорить о низкой заражённости птиц в гнёздах, что является нормой для здешних мест. Подсчёты показали, что за вычетом гнёзд, обнаруженных в момент вылупления или с только что вылупившимися птенцами, где тесные контакты последних с паразитическими членистоногими ещё не могли возникнуть (за исключением блох), число всех прочих гнёзд, найденных как с паразитами, так и без них, у разных видов было следующим. У серой мухоловки были заражены 2 гнезда из 105 (1.9%), у певчего дрозда 1 из 75 (1.3%), у лесного конька 1 из 60 (1.7%), у горихвостки 1 из 52 (1.9%), у скворца 2 из 31 (6.5%). Таким образом, почти у всех этих видов заражённость гнёзд этими паразитами составила менее 2%, лишь у скворца несколько больше. В то же время следует оговорить, что аналогичных показателей для остальных видов птиц, о которых шла речь выше, мы умышленно не приводим, т.к. их гнёзд обследовано гораздо меньше.
Интересно, что низкая заражённость птенцов паразитическими членистоногими имела место почти во все годы наблюдений. Немного выше она была лишь в 1956 году. Отсюда о сколько-нибудь значительных колебаниях численности этих эктопаразитов по годам говорить, видимо, не следует. Однако в других регионах такие колебания бывают очень заметными. Например, их наблюдали у каллифорид в более северных районах, а именно, на островах и побережьях Кандалакшского залива, где личинками Trypocalliphora lindneri бывает заражено в разные годы от 0 до 20%, а Protocalliphora chrysorrhoea — от 3 до 55% гнёзд. Вдобавок там видов-прокормителей каллифорид установлено довольно много — среди воробьиных 17, и есть основания считать, что на самом деле это ещё не окончательный список (Шутова 1997). В Британии к хозяевам Protocalliphora azurea относятся не менее 22 видов воробьиных (Owen 1954). Если же теперь сравнить эти цифры с теми, что получились для Ленинградской обл., то различия сразу бросаются в глаза. Здесь для всей группы каллифорид, включающей виды и Trypocalliphora, и Protocalliphora, пока удалось установить только 8 видов-прокормителей из числа воробьиных.
Отметим также, что редкая по вине каллифорид гибель птенцов в нашем районе, являющаяся следствием низкой заражённости, тоже ни в какое сравнение не идёт с той, что имеет место, например, в более северных районах. Достаточно сказать, что в южной Карелии иногда погибает до 27% всех птенцов веснички (Лапшин 1981), а в Лапландском и Кандалакшском заповедниках, соответственно, 14.5 и 6.4% птенцов белоброви-
ка (Баккал 1994). Последнее особенно интересно потому, что в Ленинградской обл. ни одного случая заражения птенцов белобровика калли-форидами пока зарегистрировано не было. Об этом свидетельствуют как наши материалы, собранные при работе с 803 птенцами, так и наблюдения других авторов за 1244 птенцами (Мальчевский, Пукинский 1983).
Заражённость птенцов в гнёздах всеми прочими кровососущими паразитами, по-видимому, ещё ниже, чем каллифоридами, поскольку мы зарегистрировали лишь единичные встречи их. В частности, это относится и к клещам. Очевидно, заклещевение птиц в районе исследований совсем не столь значительное, как в некоторых других местах, например, в восточных регионах нашей страны. Достаточно сказать, что в Приморье среди 30 обследованных летом видов воробьиных птиц обнаружено 26 ви-дов-прокормителей клещей, причём только у 3 видов особи с клещами составляли меньше 10% от всех обследованных особей, тогда как у всех прочих страдающих от клещей эта цифра была в несколько раз выше, а в одном случае заражение оказалось даже стопроцентным (Назаров 1965).
Таким образом, для Ленинградской обл. нехарактерно массовое присутствие эктопаразитов в гнёздах тех видов птиц, за которыми вели наблюдения. Так же, как и сколько-нибудь заметные колебания численности этих насекомых и клещей. Здесь дела, связанные с заражением ими птиц и гибелью последних, обстоят, видимо, значительно лучше, нежели во многих других регионах и носят, в общем, стабильный характер.
Автор считает необходимым выразить благодарность энтомологу Е.И.Глиняной, принимавшей участие в определении кровососущих насекомых.
Литература
Баккал С.Н. 1980. О гибели птенцов воробьиных птиц от паразитических мух //
Вестн. Ленингр. ун-та 9: 106-108. Баккал С.Н. 1994. Родительская забота о гнездовых птенцах у белобровика Тиг-
dus iliacus// Рус. орнитол. журн. 3, 2: 163-192. Баккал С.Н. 1999. Гнездовое поведение белобровика Turdus iliacus в северной тайге
Кольско-Беломорского региона. Дис. ... канд. биол. наук. СПб.: 1-236. Лапшин Н.В. 1981. Годовой цикл (размножение, линька и миграции) веснички и его адаптивные особенности в условиях таёжного Северо-Запада РСФСР. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-24. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504. Назаров Ю.Н. 1965. К заклещевению птиц лесных ландшафтов Южного Приморья // Новости орнитологии. Материалы 4-й Всесоюз. орнитол. конф. Алма-Ата: 260-263.
Шутова Е.В. 1997. Влияние паразитирования каллифорид Calliphoridae (Díptera) на выживание птенцов воробьиных птиц//Рус. орнитол. журн. Экспресс -вып. 22: 8-12.
Owen D.F. 1954. Protocalliphora in birds' nests//Brit. Birds 47, 7: 236-243.
Ю OS
