CC BY
100
ТЗЖЛГ 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 159: 792-802
Биологические особенности паразитофауны перелётных птиц
В.А.Догель
Зоологический институт АН СССР, Ленинград Второе издание. Первая публикация в 1949*
Можно считать аксиомой утверждение, что особенности в биологии и экологии хозяев находят себе ряд отражений в биологии и жизненном цикле их паразитов. Если подходить с этой установкой к паразитофауне перелётных птиц, составляющих значительно более половины всей европейской орнитофауны, то можно ожидать, что паразиты мигрирующих птиц должны представлять в своём жизненном цикле большой биологический интерес. В самом деле, трудно найти другую группу позвоночных, которая представляла бы столько своеобразных и удивительных особенностей в своих привычках и поведении, как птицы.
Биология птиц вообще, в особенности же перелётных, полна резких перемен и контрастов, изобилует возрастными и сезонными изменениями в привычках и поведении птицы, наконец, ежегодно содержит два чрезвычайно рельефных момента: два раза в году перелётные птицы отрываются от прочно обжитых мест для того, чтобы лететь за тысячи и даже десятки тысяч километров в далёкие страны с совершенно иными климатом, фауной и флорой. Кроме того, и самый процесс длительного перелёта, с редкими остановками, у многих птиц почти без кормёжки, тоже требует со стороны ряда птичьих паразитов выработки специальных приспособлений. Особенно это касается весеннего перелёта, который протекает более быстро и порывисто по сравнению с осенним.
Рассмотрим в связи с вышеуказанным важнейшие биологические особенности паразитов птиц, которые свойственны или исключительно паразитам мигрирующих птиц, или выражены у них особенно явственно.
Двойственный характер паразитофауны перелётных птиц
Двойственный характер является, пожалуй, самой главной особенностью паразитофауны перелётных птиц, зиждущийся на самой сущности всей их жизни, а именно на явлении миграций. Действительно, большинство наших европейских перелётных птиц во время своих миграций перелетает такие громадные пространства, как расстояния от голарктической (палеарктической) области до эфиопской или индийской, которые птицы перелетают ежегодно с тем, чтобы на следующий год снова вернуться в Европу. Пути отдельных видов птиц (например, кулика-плавунчика), как из-
* Догель В.А. 1949. Биологические особенности паразитофауны перелетных птиц //Язе. Акад. наук СССР. Сер. биол. 1: 99-107.
вестно, могут быть ещё более длинными: они достигают 15000 км, пролегая наискось от Австралии до северных тундр Европы.
Отсюда естественным следствием вытекает, что паразитофауна всех перелётных птиц должна иметь и имеет двоякое происхождение. Одна часть её получается птицей на юге, на местах зимовок, другая на севере, на гнездовьях. Но, помимо этих двух диаметрально противоположных компонентов, паразитофауна перелётных, как и всех прочих, птиц содержит ещё ряд форм, настолько тесно сжившихся с хозяином, что весь их жизненный цикл протекает на самом теле хозяина. Таким путём вырастает третья категория паразитов мигрирующих птиц, сопровождающая их во всех их странствиях,— паразиты-убиквисты, как мы их называем.
Это основное разделение паразитов перелётных птиц на три категории (северных, южных и убиквистов), сделанное впервые нашей школой, явилось большим прогрессом в их изучении. Когда мы берём для сравнения данные выдающихся паразитологов середины XIX в., вскрывших многие сотни птиц одного вида в одном и том же месте, нас поражает скудость полученных результатов. На основании вскрытия 400-500 ласточек исследователь приходит к сухому перечню обнаруженных видов паразитов, не более. Такой характер сохраняют орнитолого-паразитологические работы до конца XIX в.
Первая попытка выяснить особенности паразитофауны птиц принадлежит Уарду (Ward), который в 1908 г. выпустил статью о паразитах некоторых уток на их весеннем и осеннем пролёте. По его данным можно было составить известное представление о сезонных изменениях паразитофауны исследованных видов. Однако в постановке данной темы Уардом была допущена коренная ошибка: он исследовал пролётных, а не прилётных птиц. Поэтому в его поле зрения птицы попадали лишь в два момента их жизни: короткие периоды двух ежегодных пролётов через данную местность. Кроме того, при методе Уарда остаются неизвестными два важнейших момента: не известно и место зимовки и место гнездовья исследуемых птиц, а самые паразитологические данные носят смешанный характер, не позволяющий делать точных выводов. В результате этого Уард, по-видимому, разочаровался в данной теме и больше к ней не возвращался.
Когда мы в 1933 г. приступили к той же проблеме, то составили совсем иной план действий. Для работ по паразитофауне перелётных птиц следует брать местную прилётную птицу и исследовать её с самых первых дней прилёта в течение всего пребывания у нас; при этом категорически необходимо дифференцировать исследование взрослой птицы и птенцов на разных этапах их роста. В самом деле, сравнение паразитофауны птенцов и взрослых даёт у перелётных птиц наиболее надёжный критерий для различения северных и южных паразитов. При нашем методе, который мы называем возрастно-сезонным анализом паразитофауны, получается ряд очень важных преимуществ. Во-первых, паразитофауна исследуется в течение долгого отрезка времени, от 3 (стриж) до 6-7 (скворец) месяцев, ежегодного жизненного цикла птицы. Во-вторых, вместо двух неизвестных важных точек (место зимовки и место гнездовья) остаётся только одна, так как место гнездовья совпадает с местом исследования. В-третьих,
исследуемый материал приобретает большую однородность: можно думать, что известный ограниченный участок местной природы (допустим, парк Петергофского биологического института) ежегодно посещается птицами, летящими приблизительно с одних и тех же мест зимовок. Исследование партий птиц, добытых в первые дни прилёта, подтверждает это предположение. Наконец, в четвёртых, весьма много интересных фактов даёт изучение сезонных изменений паразитофауны взрослых и птенцов. В результате работы, начатые нами в Старом Петергофе и продолженные нашими учениками в других местах Союза, выявили и продолжают выявлять новые интересные факты и закономерности биологии паразитов перелётных птиц в сочетании с биологией их хозяев.
Однако вернёмся к трём категориям паразитов перелётных птиц.
Прежде всего возникает вопрос: какая судьба постигает паразитов, уносимых в чуждый им ареал? Теоретически возможно предусмотреть три случая: 1) унесённые при отлёте из одного ареала в другой паразиты не выдерживают по разным причинам миграции и погибают ещё в пути; 2) унесённые паразиты сохраняются до прибытия в новый ареал, но там постепенно вымирают ещё до возвращения в свой прежний ареал; 3) унесённые, допустим, на север паразиты удерживаются на птице или в птице до её возвращения на юг, куда и уносятся обратно. В первых двух случаях мы имеем паразитов чисто северного или чисто южного характера, в третьем — перед нами убиквисты.
Две из трёх указанных возможностей несомненно существуют. Это убиквисты и, как доказано нами, паразиты второй категории, постепенно погибающие на новом месте жительства. Действительно, мы показали, что многие паразитические черви обнаруживаются в недавно прилетевших с юга птицах, но потом они исчезают за отсутствием новых инвазий. Таковы некоторые сосальщики почек, некоторые нематоды и др. Иногда при достаточном материале можно даже точно установить, сколько времени после прилёта подобные южные выходцы ещё удерживаются в чуждой для них северной среде (Дубинин 1938). Нам не пришлось работать на тропических далёких зимовках далеко улетающих птиц, каковы ласточки, стрижи, аисты. И тем не менее мы можем утверждать, что аналогичная вторая категория паразитов имеется и среди паразитов северного происхождения, уносимых птицами на юг. Эту возможность раскрыли нам сосальщики рода Prosthogonimus, живущие в фабрициевой сумке молодых птиц. Птицы заражаются ими в птенцовом периоде, и паразиты держатся в молодой птице прочно вплоть до самого отлёта, т.е. захватываются молодью при первом отлёте на юг с собой. Между тем все прилетающие к нам с юга стрижи и ласточки лишены Prosthogonimus и остаются свободными от него в течение всего пребывания на севере по той простой причине, что у них атрофировалось место локализации паразита — фабрициева сумка. Единственный следующий отсюда с неизбежностью вывод, это то, что заразившиеся Ргол-thogonimus на севере птицы освобождаются от них на юге за время первой зимовки, т.е. Prosthogonimus относится к паразитам второй категории. Сюда же принадлежит и ЕрЫктшт Ьитсо1а (СгерПп). Чем обусловливается раз-
ное поведение паразитов разных категорий (второй и третьей) в чуждом им временном ареале? Прежде всего более или менее тесной зависимостью от их новой внешней среды обитания. Так, паразиты, которые на всех фазах своего существования — от яйца и до яйца — связаны с хозяином, хотя и реагируют на резкие изменения в климате и во всей географической обстановке, получающейся в результате перелётов, но остаются на хозяине и оказываются в категории убиквистов. Таковы в первую очередь пухоеды и перьевые клещи, проводящие всю свою жизнь на птице. Жизненный цикл их лишён свободной фазы (как у вшей), потому что яйца приклеиваются ими к оперению птицы. Вся жизнь их протекает на хозяине, а оперение птицы, плохой проводник тепла, предохраняет их до известной степени от изменений климатических условий. Пищевой режим таких паразитов, как пухоеды, тоже остаётся по виду одинаковым — перо хозяина. Таким образом пухоеды и клещи живут до известной степени в условиях кондиционного климата и стабильного пищевого режима, способствующих их непрерывному пребыванию на хозяине. Поэтому главным препятствием на жизненном пути этих паразитов является опасность быть сброшенными с хозяина во время перелёта, но эта опасность устраняется специальными приспособлениями паразитов.
Паразиты второй категории должны существенную часть своего цикла (стадия яйца, стадия пребывания в промежуточных хозяевах, т.е. разных беспозвоночных) проводить вне тела птицы, а потому эта часть цикла их подвергается воздействию, во-первых, климатических условий нового ареала. Кроме того, на новых местах жительства легко может не оказаться подходящих для данных паразитов промежуточных хозяев, так как фауна беспозвоночных тропиков, с одной стороны, и фауна средне-северной Европы, с другой, естественно сильно разнятся. Вот почему продолжение жизненного цикла таких паразитов по прилёте птиц в новый ареал обрывается, и паразиты, достигнув предельного возраста, погибают, освобождая хозяев от своего присутствия.
Однако, судя по данным Шидата (Szidat 1940), и среди внутренних паразитов, т.е. гельминтов, имеются формы, способные прижиться к новым внешним условиям, и для них миграции птиц являются мощным средством распространения. Шидат исследовал паразитофауну белого аиста в Восточной Пруссии и нашёл среди прочих червей двух сосальщиков (Chauno-cephalus ferox Rudolphi и Cathaemasia hians Rudolphi), узко специфичных для аиста. Их молодые стадии (редии, церкарии) развиваются в наших обыкновенных моллюсках (мелких Planorbis, Limnea palustris Mull.), а их вторым промежуточным хозяином служит зелёная лягушка Rana esculenta L. Одним словом, весь цикл, например Cathaemasia, протекает на севере; на взгляд это наши европейские коренные обитатели. Однако Шидат по литературным данным установил, что все ближайшие родичи обоих видов найдены на Ниле, в Индии и в южной Америке вместе со своими хозяевами, чисто тропическими представителями семейства аистовых. Отсюда сама собой рождается уверенность в том, что для Cathaemasia и Chaunocephalus коренной родиной служит экваториальная Африка (куда летят на зиму аисты).
Очевидно, формы эти сначала относились к той (второй) категории паразитов, которая имеет всего один из двух свойственных её хозяевам ареалов обитания. В дальнейшем, во время заноса в Европу, при весенних миграциях яйца этих червей, откладываемые ими в кишечник, выходили с экскрементами наружу, давая личинок, которые приспособились к заражению наших местных моллюсков и лягушек, чуждых их коренной родине. И вот теперь в европейскую фауну сосальщиков прочно вошли два настоящих тропических вида.
Отсюда вытекают два интересных вывода.
Если наша мысль правильна, а это несомненно так, то эти и подобные им виды имеют в двух своих ареалах совершенно разный набор промежуточных хозяев при одном и том же хозяине для взрослой стадии. Разность в промежуточных хозяевах будет способствовать дивергенции вида паразита в двух направлениях, к выработке двух форм — А и Б.
Далее, среди наших европейских паразитических червей мигрирующих птиц надо различать по их происхождению и жизненному циклу по крайней мере три типа: 1) коренные европейцы; 2) коренные африканцы или индийцы, здесь не размножающиеся; 3) коренные африканцы или индийцы, но здесь прижившиеся и ставшие вследствие этого убиквистами. То же имеется и у мигрирующих птиц на местах зимовок.
Приспособления паразитов перелётных птиц к перенесению неблагоприятного влияния перелётов
Мы уже говорили о наличии многочисленных адаптаций, частью морфологического, частью экологического свойства, наблюдаемых у многих паразитов мигрирующих птиц, адаптаций, направленных к ослаблению вредно действующих на паразитофауну перелётов. Коснёмся их теперь более конкретно. Эти адаптации следует разбирать по отдельности для эктопаразитов и кишечных паразитов потому, что воздействие на них перелётов идёт в различных направлениях. Что же касается до внутренностных, т.е. полостных, мышечных и тому подобных паразитов, то до сих пор обнаружить влияния на них перелётов не удалось. Оно и понятно, так как эта группа паразитов наиболее отрезана от воздействий внешней среды.
Адаптации эктопаразитов
Особенно резко выделяется серия адаптаций у тех паразитов, которые подвергаются опасности быть сброшенными с хозяина во время долгого миграционного полёта, т.е. у пухоедов и перьевых клещей. Способность к развитию прикрепительных аппаратов и профилактических против сбрасывания с хозяина повадок свойственна, конечно, эктопаразитам всех птиц, но особенно сильного выражения она достигает у перелётных видов. Это явствует из сравнения биологии и морфологии эктопаразитов оседлых и кочующих птиц (многие врановые птицы) с таковыми типичных перелётных (см. далее).
Пухоеды заражают птиц ещё во время птенцового периода, переходя на птенцов с родителей. Время перехода, варьирующее у разных видов, для
каждого вида более или менее фиксировано и отвечает определённому моменту в развитии оперения, который может быть легче всего учтён по достижении маховыми перьями птенца определённой длины. По-видимому, переселение пухоедов на птенцов совершается особенно рано у птиц, гнездящихся далеко на севере, где перьевой покров птенца растёт быстрее. Так, Марков (1937) на Новой Земле нашёл, что у Uria lomvia (L.) пухоеды начинают заражать птенцов на 1-5-й день после их вылупления; те же сроки констатировала Волкова у мурманских чаек и баклана Phalacrocorax aristote-lis (L.). Отметим однако, что у баклана пухоеды Degeeriella ползают по ещё голым птенцам.
Наиболее мощным аппаратом прикрепления у пухоедов являются их мандибулы, которыми они в случае опасности обхватывают, как клещами, тонкие бородки перьев. При этом мандибулы так перекрещиваются и заходят друг за друга, что могут быть раскрыты только активным мышечным усилием самого пухоеда. Именно этой особенностью объясняется, что на шкурах и чучелах птиц, обработанных по всем правилам таксидермии, нередко удаётся найти трупы пухоедов, застывших в своём сцепленном с хозяином состоянии. Казалось бы, что это весьма эффективное приспособление должно достаточно обеспечивать пухоедов от смывания потоком воздуха при полётах и перелётах. Однако паразитологические наблюдения (Дубинин 1938; у каравайки для пухоедов Ferribia и Ibidoecus) показывают, что по крайней мере часть пухоедов гарантирует себе сохранение инвазии хозяина известными изменениями жизненного цикла. Так, часть пухоедов каравайки обнаруживает перед отлётом птиц на юг усиленную откладку яиц, прочно приклеиваемых к оперению, тогда как число активных пухоедов в это время сильно снижается. Таким образом критическое время перелёта данные пухоеды проводят в покоящемся и прочно сцепленном с хозяином состоянии. Аналогичное, не менее ясное наблюдение приводят Догель и Каролинская (1936) относительно пухоедов ласточек. Несколько иную, но тоже понятную с адаптивной точки зрения картину дают стрижи, у которых приближение отлёта предвозвещается значительным увеличением числа активных стадий: общее увеличение населения паразитов увеличивает шансы на сохранение хотя бы известной части их во время перелёта.
Перьевых клещей можно назвать поистине классическим объектом в смысле выработки прикрепительных и профилактических адаптаций и инстинктов. Это субмикроскопические клещики, обычными органами прикрепления которых являются небольшие присоски на концах четырёх пар сравнительно коротких ходных ног. Это есть известная средняя норма строения. Располагаются клещи главным образом на маховых перьях, обычно в основной части опахала, на самом стержне между бородками или на основных частях бородок. Это есть средняя норма локализации. Здесь происходит копуляция, откладываются яйца и вырастают личинки. Это средняя норма поведения. От всех этих нормальных отношений имеются отклонения в сторону упрочения связи с хозяином, в частности во время перелётов. Морфологические адаптации усиления выяснены пока для бакланьего клеща Michaelichus heteropus Michael (Дубинин 1947). Левая
вторая нога этого клеща сильно гипертрофируется и загнута на конце крючковидно. Эта гипертрофия влечёт за собой и чрезмерное развитие соответствующей данной ноге пластинки панцыря, так что клещ становится явно выраженным левшой, а самое тело его асимметричным. Значение этого изменения разъяснил Дубинин, и разъяснил, исходя из положения клеща на пере. МккаеНскиБ сидит на одной бородке пера, прицепившись к ней всеми ногами, кроме второй левой. Эта крючковидно загнутая нога клеща отогнута под прямым углом влево и зацепляется своим крючком за соседнюю бородку. Таким образом клещ в данном случае как бы растянут между двумя бородками, причём вторая левая нога его является функциональным эквивалентом всех прочих ног, взятых вместе. Отсюда ведёт начало гипертрофия данной конечности, а в конечном результате прикрепительный аппарат МккаеИскт испытывает усиление.
Большое количество адаптаций наблюдается в локализации клещей на перьях хозяина. Клещи распределены на перьях не равномерно, а так, что первое маховое перо совсем свободно от клещей, прочие же либо заселены ими более или менее равномерно [каравайка (Дубинин 1938), скворец (Марков 1939)] с некоторым уменьшением числа их на последних махах, либо клещи скопляются в преобладающем количестве на втором маховом пере, а затем число уменьшается приблизительно вдвое, вчетверо и т.д. на последующих 4-5 перьях с тем, чтобы сойти до нуля на всех прочих [стриж, ласточка (Догель и др. 1936)]. Зависимость определённых закономерностей в распределении клещей на маховых перьях от летательной функции последних не подлежит сомнению. Это доказывается тем, что у взрослых, но ещё не покинувших гнездо птенцов, т.е. у птиц, не начавших летать, клещи распределены по перьям насравненно более равномерно.
Объяснить особенности распределения клещей по перьям Дубинин пытается воздействием двух главных факторов: микроструктурой перьев, с одной стороны, аэродинамическими особенностями отдельных перьев или групп их, с другой (условия аэрации, температурный режим отдельных перьев, наконец, большая или меньшая сдуваемость с них клещей при полёте). Различные сочетания этих факторов на том или ином пере могут оказаться решающими при выборе пера или отдельных его участков для заселения. Дубинин даёт несколько хороших примеров в данном отношении. Так, например, у утиных на первостепенных маховых вентральные края соседних бородок налегают друг на друга так, что образуют между бородками своего рода коридор, отличающийся хорошей аэрацией и вместе с тем безопасностью в смысле выдувания. В этом-то коридоре и скапливаются главным образом клещи рода Ргеуапа. Вошедшая в правило у всех птиц слабая заселённость первого махового пера объясняется, вероятно, его положением у внешнего края крыла и чрезмерной обдуваемостью.
Совершенно особый характер получает распределение клещей во время линьки, этого второго (после миграции) критического периода в жизни обитателей перьев. Это распределение, как и следовало ожидать, проявляется хорошо там, где линька протекает наиболее дружно. Так линька идёт у утиных, где все маховые перья выпадают почти одновременно. При такой
бурной линьке значительный процент птиц (по Гинецинской) оказывается нацело освободившимся от клещей. Остальные утки остаются заражёнными небольшим количеством клещей Freyana anatina (Koch), но и то лишь благодаря наличию у последних особой профилактической по отношению к линьке адаптации инстинктов. Факт такой адаптации раскрыт Дубининым и Гинецинской в дельте Волги. Оказывается, что незадолго до выпадения старых маховых перьев клещи Freyana, покидая обычные места своей локализации на опахалах пера, спускаются по его стержню и заползают в перьевую сумку, где затем располагаются сначала внутри сумки, а позднее на новом растущем пере. Они сидят правильным венчиком на месте выхода нового пера наружу и по мере роста пера сохраняют то же положение, оставаясь таким образом всё время, пока не вырастет опахало пера, под защитой его перьевой сумки. Позже клещи переходят на опахало и занимают своё нормальное положение.
Мы приводим данный пример не только как интересный биологический факт, но и потому, что, по нашему предположению, аналогичное поведение некоторые клещи могут обнаружить и в другой критический период ежегодного цикла, а именно перед моментом перелёта.
Ещё более распространены у клещей предотлётные адаптации в явлениях размножения. Первые обратили внимание на значение этих явлений для перелётов Дубинин у каравайки и Дубинина (Горбунова) у ночной цапли, или кваквы. Эти приспособления могут быть двоякого рода. Большинство клещей, паразитирующих на типичных перелётных птицах, за некоторый срок перед отлётом обнаруживает сильную вспышку размножения — почти все самки (до 80-90%) в это время имеют внутри готовые к откладке яйца. Ко времени самого отлёта активные стадии клещей нацело или почти нацело исчезают, вымирают, но зато на маховых и кроющих перьях крыла появляется очень большое количество яиц клещей.
У другой группы мигрирующих птиц наблюдается иное, но направленное в ту же сторону изменение жизненного цикла (обнаружено у ряда цапель, у каравайки и у некоторых других птиц). Особенно хорошо было исследовано изменение, о котором идёт речь, у цапель на клеще Pterolichus. Так, у прилетающей в дельту Волги ночной цапли (Nycticorax) перьевых клещей на оперении сначала нет вовсе; они появляются лишь 18-20 апреля, сначала в небольшом количестве. Следующие три месяца (май-июль) идёт постепенное нарастание заражения клещами и вылупление личинок клещей. В августе (предотлётный период) заражённость перьевыми стадиями клещей сильно снижается, личинок на пере тоже не видно, но зато в подкожной клетчатке птиц появляются в громадном количестве особые личиночные стадии клещей, так называемые дейтонимфы. Это личинки, ушедшие под кожу для спасения от опасностей перелёта. Вид этих дейто-нимф, их гладкое тело, редуцированные, слабенькие, едва заметные ножки показывают, что эта стадия специально адаптирована к внутреннему паразитизму: на оперении они были бы сразу смыты током воздуха при полёте.
В таком подкожном, т.е. абсолютно гарантированном от потери хозяина состоянии нимфы Pterolichus и проделывают миграцию на зимовки. Ка-
жущееся отсутствие клещей на прилетающих к нам цаплях зависит от того, что в это время все Pterolichus тоже находятся на хозяине в виде множества дейтонимф, залегающих под кожей. Те ли это нимфы, которые были в предыдущем году унесены птицами осенью, или совершенно новое поколение, образовавшееся после фазы активных перьевых стадий на зимовке,— пока остаётся неизвестным.
Дубинин, исследуя в Талыше клещей 76 видов зимующих птиц, разделил хозяев на четыре категории: оседлые, кочующие, бореальные и тундровые. К двум последним категориям он отнёс птиц, обладающих наиболее длинными миграциями. Рассматривая возрастной состав клещей на хозяевах разных категорий, Дубинин нашёл полное соответствие получившейся картины с только что изложенными данными. На птицах первых двух категорий, которые не совершают настоящих миграций, большинство клещей находилось в активном состоянии, дейтонимф не было совсем, а яйца имелись всего у 7-13% особей. Напротив того, у бореальных и особенно у тундровых птиц активные особи клещей имелись лишь у 2.5% заражённых птиц, дейтонимфы под кожей присутствовали, а яйца обнаружены у 33% (бореальных) и 78% (тундровых) особей птиц. Связь этих цифр с явлением перелётов не требует объяснения.
Итак, у эктопаразитов мы встретились с весьма многочисленными и разнообразными примерами адаптации к миграции хозяев.
Адаптации эндопаразитов
У кишечных эндопаразитов количество наблюдённых адаптаций пока не велико, но одну из них можно ясно наблюдать у Cestodes стрижа. Помимо трёх видов Anomotaenia, заражавших стрижей у нас на севере, мы, особенно в первое после прилёта время, находили многочисленные головки цестод, лишённые стробилы или имевшие за собой всего 5-6 члеников. Эти головки были глубоко внедрены передним концом в слизистую оболочку тонкой кишки. Судя по более поздним экспериментальным данным Рейда (Reid 1942) над цестодами домашних кур и Федюшина (1946) над ленточными червями домашних уток, найденные нами головки представляют собою последние остатки африканских цестод, приносимые к нам стрижами при весеннем прилёте. Сами ленты, или стробилы, этих червей были отшнурованы паразитом под влиянием голодания хозяина во время перелёта, а новые членики не образовывались по той же причине. Хранящиеся в слизистой оболочке головки при наступлении благоприятных условий питания могут регенерировать новую цепочку члеников. Что голодания во время перелёта достаточно для того, чтобы привести паразитов к полупокоящемуся состоянию, видно из того, что в опытах Рейда черви кур Railletina теряют всю цепочку члеников уже после одного дня полного голодания хозяина.
Адаптации гнездовых паразитов
Гнёзда птиц нередко изобилуют набором эктопаразитов, почти исключительно кровососов, использующих взрослых птиц, а главным образом птенцов во время гнездового периода. Таковы блохи, клещи Gamasidae и
Ixodidae, клопы, кровососущие личинки мух Protocalliphora и ряд других. На птенцов нападают мухи-кровососки и мошки. Все эти формы паразитов северные и притом не связанные длительно с телом хозяина, так что покидание хозяином гнезда обозначает для них совершенный разрыв всяких трофических и иных с ним связей. Иными словами, осенняя миграция хозяина является для гнездовых паразитов настоящей катастрофой. В связи с этим у паразитов данной категории вырабатываются прежде всего различные способы сохранения вида после отлёта хозяина и вплоть до его обратного прилёта. Адаптация идёт чаще всего по линии приноровления цикла размножения паразита. У мух-кровососок, у Protocalliphora, у мухи Camus hemapterus Nitzsch цикл подогнан так, что к осени в гнёздах появляются покоящиеся стадии паразитов в виде куколок, которые и остаются в таком виде до следующей весны, т.е. до возвращения хозяев. Здесь адаптация к миграциям хозяина очень проста и эффективна.
Другие паразиты гнезда перезимовывают в имагинальном состоянии или же, как у блох скворца Ceratophyllus gallinae Schr., могут частично покидать гнёзда и переходить на домашнюю птицу. То же самое констатировано и для клопов. Клопы способны легко обойтись без пищи до года и более, но всё же клопы ласточек, например, в случае если гнездо расположено над окном жилого дома, иногда целыми вереницами спускаются из гнезда в комнату и нападают на людей. Таким образом и у гнездовых паразитов мы встречаем ряд изменений цикла, вызванных к жизни бродячими свойствами их хозяев.
Суммируя всё сказанное, мы получаем яркое впечатление от того, какое мощное влияние оказывает мигрирующий образ жизни перелётных птиц на громадный круг свойственных им паразитов. Черви разных классов, клещи и пухоеды, блохи и мухи, внутренние и наружные паразиты втягиваются в круг влияния особенностей жизненного склада их хозяев. Морфология и физиология, экология и инстинкты паразитов меняются и моделируются по-новому, повинуясь великому моменту в жизни их хозяев — явлению перелётов.
Здесь мы не имеем возможности говорить о том, какое влияние на перелётных птиц оказывают их паразиты. Но хотелось бы указать, что имеются факты, говорящие в пользу сильного лимитирующего влияния паразитов на успех перелётов интенсивно заражённых ими птиц. Так, в данных Павловской с Барабинских озёр имеются экземпляры молодых Tringa в 12-15 см длиной, содержащие в себе в одном случае 11, в другом даже 37 экземпляров сосальщиков Cyclocoelum в 2-3 см длиной в полости тела. Нам кажется более чем вероятным, что такие сильно инвазированные крупными паразитами птицы заранее обречены на гибель при осеннем перелёте.
Литература
Догель В.А., Каролинская Х.М. 1936. Паразитофауна стрижа // Учен. зап. Ленингр. ун-та.
Сер. биол. 3: 49-79.
Догель В.А., Навцевич Н. 1936. Паразитофауна городской ласточки // Учен. зап. Ленингр.
ун-та. Сер. биол. 3: 80-113.
Дубинин В.Б. 1938. Изменения паразитофауны каравайки (Plegadis falcinellus), вызываемые возрастом и миграцией хозяина// Тр. Астраханского заповедника 2: 114-214.
Дубинин В.Б. 1947. Перьевые клещи (Введение в их изучение). JI.
Дубинина (Горбунова) М.Н. 1937. Паразитофауна кваквы Nycticorax nycticorax L. и ее изменения в связи с миграцией хозяина//Зоол. журн. 16, 3: 547-573.
Марков Г.С. 1937. Возрастные изменения паразитофауны новоземельской кайры (Uria lomvia lomvia) // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспыт. 66: 456-466.
Марков Г.С. 1939. Динамика паразитофауны скворца Ц Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 11: 172-210.
Федюшин А.В. 1946. Новая форма сезонной адаптации у цестод (Cestodes) оседлых птиц// Зоол. журн. 25, 2: 101-105.
Reid W.M. 1942. Certain nutritional requirements of the fowl cestode Railletina carti (Molin) as demonstrated by short periods of starvation of the host // J. Parasitol. 28.
Szidat L. 1940. Die Parasitenfauna der weissen Storche und ihre Beziehungen zu Fragen der Okologie, Phylogenie und der Urheimat des Storches // Ztschr. Parasitenkunde 11.
Ю OS
ты 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 159: 802-807
Материалы к познанию авифауны озера Селигер и его прибрежной полосы
В.М.Шиц
Бородинская пресноводная биологическая станция
Императорского С.-Петербургского общества естествоиспытателей (озеро Селигер) Второе издание. Первая публикация в 1912*
Мною производились орнитологические наблюдения на оз. Селигер в продолжении трёх лет 1909-1911. Наблюдения мои ограничивались летними месяцами, причём только в 1909 г. мне удалось захватить половину мая, а в 1911 г. пробыть весь август на Бородинской биологической станции, где и производились мои экскурсии. Я обследовал небольшой район, непосредственно примыкающий к Бородинской станции, а также к деревням Бараново, Непри, Заречье, Антоновщина и Заборье. Кроме того, предпринимались и более отдалённые экскурсии в Березовский плёс и в имение г-жи Кульгачёвой. Обстоятельно были исследованы о-в Городовня и в особенности большой остров Хачин. Что касается “Станционного” района, то
* Шиц В.М. 1912. Материалы к познанию авифауны оз. Селигера и его прибрежной полосы //Тр. Пресновод. биол. станции С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. 3: 164-173.
В 1909 и 1910 гг. Виктор Шиц работал на Бородинской биологической станции как студент Санкт-Петербургского университета. В 1911 году он исполнял обязанности лаборанта Станции, уже будучи ассистентом по зоологии в Санкт-Петербургском лесном институте. На Биостанции, носившей имя академика И.П.Бородина, В.М.Шиц, помимо наблюдений за птицами, занимался анатомией и систематикой ручейников. В его обязанности входило также определение планктона (прим. ред.).
