CC BY
47
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 843: 283-287
Скорость миграционных передвижений европейских вьюрковых птиц
В. А. Паевский
Владимир Александрович Паевский. Зоологический институт РАН, Университетская набережная, д. 1., Санкт-Петербург, 199034, Россия. E-mail: [email protected]; [email protected]
Поступила в редакцию 14 января 2013
Определение скорости миграционных передвижений птиц — одна из важных сторон детальных исследований их сезонных перелётов. Несмотря на давнюю историю изучения миграций, только в последние два десятилетия особое внимание стало уделяться миграционным остановкам. Их роль весьма велика, поскольку птицы в периоды миграций большую часть времени проводят на остановках, восстанавливая энергетические резервы тела, и только незначительную часть времени — в собственно полёте. У певчих птиц эти периоды, по разным оценкам, соотносятся как 7:1 (Newton 2008) или 9:1 (Чернецов 2010). Обе эти формы миграционного поведения необходимо брать в расчёт при оценке скорости прохождения всего миграционного пути, понимаемой как количество километров, преодолённое за сутки.
Количественные зависимости между энергетическими и временными характеристиками миграции нашли отражение в теории оптимальной миграции (Alerstam, Lindström 1990). В её основу положен принцип минимизации расходуемых времени и энергии для достижения цели миграции. Недавние исследования показали, что скорость миграции может иметь важное селективное значение, поскольку экономия времени на сезонные передвижения приводит к оптимальной организации всего годового цикла птиц (Alerstam 2003), а следовательно, и к поддержанию определенной численности популяций.
После публикации автором обзорной статьи по скорости миграций птиц (Паевский 2012) возникла необходимость более детального рассмотрения ряда аспектов этого параметра. Кроме того, в распоряжении автора появились некоторые новые данные кольцевания европейских орнитологических станций, по которым можно рассчитать скорость миграционных передвижений. В частности, это касалось вьюрковых птиц (семейство Fringillidae).
Европейские популяции разных видов вьюрковых демонстрируют различные формы миграционной активности в годовом цикле жизни. Так, например, на Британских островах орнитологи обычно разделяют мигрантов на настоящих, совершающих дальние миграции, и на час-
тичных, где разные особи в одной гнездовой популяции имеют разные миграционные стратегии. Среди вьюрковых, гнездящихся или зимующих на Британских островах, перелётность в большей степени выражена не у гнездящегося, а у зимующего там зяблика Fringilla coelebs и гнездящихся там обыкновенной зеленушки Chloris chloris, щегла Car-duelis carduelis и коноплянки Acanthis cannabina (Siriwardena et al. 2004). Зяблики, прилетающие зимовать на Британских островах, образуют более компактные стаи и держатся в несколько иных биотопах, нежели местные британские зяблики (Newton 1972).
В других частях Европы, особенно на северо-востоке, одни виды вьюрковых, такие как обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus, зяблик и юрок Fringilla montifringilla — настоящие мигранты, с обязательными дальними направленными передвижениями. У других, таких как коноплянка и обыкновенный дубонос Coccothraustes cocco-thraustes, северные европейские популяции в основном перелётные, а южные большей частью ведут кочующий образ жизни. Наконец, третьи проявляют либо кочевую форму миграционного передвижения, когда обязательные периоды миграции чередуются с разнонаправленными передвижениями и остановками в зависимости от наличия кормов, либо блуждающую форму двигательной активности, при которой передвижения возникают только при дефиците кормов (Носков, Рымкевич 2008). Используя эти характеристики, к кочевым видам можно отнести чижа Spinus spinus, щегла, обыкновенную чечётку Acanthis flammea, горную чечётку Acanthis flavirostris, клеста-еловика Loxia curvirostra, а к блуждающим — снегиря Pyrrhula pyrrhula и зеленушку. В некоторых частях южной Европы ряд популяций можно отнести и к оседлым птицам. Так, например, среди зимующих в Абхазии зябликов разных подвидов только Fringilla coelebs coelebs Linnaeus 1758 — настоящий мигрант, тогда как большинство особей местных подвидов F. c. caucasica Serebrowski 1925 и F. c. solomkoi Menzbier et Sushkin 1913 проявляют оседлый образ жизни (Panov 2003).
Скорость миграции дальних ночных мигрантов, зимующих в тропиках, значительно выше, чем ближних и дневных мигрантов. Так, в обширном обзоре (Newton 2008) для рано улетающих дальних мигрантов приводится средняя скорость 75 км в сутки, а для ближних мигрантов, зимующих в умеренной зоне Европы и улетающих позднее,— 53 км/сут. Скорость же частичных мигрантов, кочующих, а также инвазионных видов оказалась ещё ниже — в среднем 27 км/сут. По нашим расчётам, средняя скорость различается у птиц не только по типу дальности миграций, но и у разных систематических групп. Проведённый анализ (Паевский 2012) у трёх групп, количество данных в которых было достаточно для расчётов — хищных, куликов и воробьиных, показал, что скорости миграции у них статистически значимо различаются
(критерий Крускала-Уоллиса, х2 = 10.88, df = 2, P = 0.004): у хищных 132.2±20.9, у куликов 116.5±15.5, у воробьиных 56.4± 3.0 км/сут. Скорость передвижения птиц в разных семействах воробьиных Passeri-formes также в ряде случаев значимо различается. Дроздовые Turdidae (9 видов, скорость 58±4 км/сут) мигрировали достоверно быстрее, чем вьюрковые Fringillidae (7 видов, скорость 43±4 км/сут) (t = 2.7, df = 32, P < 0.01), а вьюрковые мигрировали достоверно быстрее, чем синицы Paridae (4 вида, скорость 24±2 км/сут) (t = 4.3, df = 25, P < 0.001). В то же время не было статистически значимых различий в средней скорости передвижения между славковыми Sylviidae (9 видов, 66±3 км/сут) и трясогузковыми Motacillidae (4 вида, 63±4 км/сут) и между славко-выми и дроздовыми.
При рассмотрении данных о скорости миграций вьюрковых птиц необходимо было установить, соотносятся ли величины средней скорости у видов с разным типом миграционной активности таким же образом, как и у всех воробьиных, различающихся по дальности и характеру миграций.
Наиболее часто используемый метод определения скорости миграции — использование находок окольцованных особей в течение сезона передвижений. Фактические данные о скорости осеннего миграционного передвижения вьюрковых, собранные из разных опубликованных источников, представлены в таблице. В тех случаях, когда данные были взяты из отчётов по кольцеванию птиц (Паевский 1971; Носков, Резвый 1995; Bolshakov et al. 2001; 2000-2008; Robinson, Clark 2012), расчёт скорости был сделан автором по данным, которые удовлетворяли ранее введённым и широко используемым критериям (Hilden, Saurola 1982). Поскольку не во всех случаях можно было найти исходные материалы результатов кольцевания, общую среднюю скорость для каждого вида пришлось иногда вычислять как средневзвешенную из средних величин, указанных в публикациях.
Полученные результаты для 11 видов вьюрковых оказались несколько неожиданными. Средняя величина расстояний, преодолённых за сутки в течение осени разными видами этих птиц, различалась незначительно. Различия у пяти видов (зяблик, юрок, чиж, клёст и чечевица) колебались в узких границах от 52 до 56 км/сут, а у остальных видов — от 28 до 48 км/сут. Разумеется, наиболее достоверными данными можно считать лишь те, где количество данных кольцевания было достаточно большим для выведения средней величины (зяблик, чиж, юрок и чечётка). Тем не менее, размах средних величин можно считать вполне допустимым по сравнению с необыкновенно большим разбросом предельных значений. Максимальная суточная скорость превышает 100 км/сут и достигает почти 300 км/сут у видов с совершенно разными типами миграционной активности.
Скорость осеннего миграционного передвижения вьюрковых птиц
по данным их кольцевания
Скорость, км/сут Количество данных кольцевания Источники*
Вид Пределы суточных значений Средняя величина
Fringilla coelebs 20 - 285 54 ± 2 237 7, 8
Fringilla montifringilla 19 - 176 55 ± 4 59 2, 3, 4, 7
Chloris chloris 24 - 110 34 ± 8 26 1, 4, 5, 6
Spinus spinus 20 - 260 53 ± 2 478 6, 7, 9
Carduelis carduelis 25 - 66 48 ± 9 4 4
Acanthis cannabina 34 - 51 43 ± 4 4 4, 10
Acanthis flavirostris 20 - 63 28 ± 8 10 6
Acanthis flammea 20 - 180 35 ± 5 74 4, 5, 6, 7
Carpodacus erythrinus 28 - 100 56 ± 15 4 10
Loxia curvirostra 32 - 95 52 ± 10 9 4, 5, 10
Pyrrhula pyrrhula 18 - 288 41 ± 28 20 2, 4, 7
* 1 — Вайткявичюс, Скуодис 1965; 2 — Носков, Резвый 1995; 3 — Паевский 1971; 4 - Bolshakov et al. 2001; 5 - Bolshakov et al. 2000-2008; 6 - Ellegren 1993; 7 - Hilden, Saurola 1982; 8 - Payevsky 2010; 9 - Payevsky 2012; 10 - Robinson, Clark 2012.
В свете вышесказанного не приходится удивляться тому, что между группой настоящих мигрантов (зяблик, юрок, чечевица) и группой кочующих и блуждающих видов (чиж, щегол, чечётка, снегирь, зеленушка) нами не обнаружено статистически значимых различий в средней скорости миграционных передвижений ($ = 1.4, df = 842). Нет их и между видами с наибольшим количеством данных — между зябликом и чижом. Значимых различий не найдено и в большинстве сравнений между парами видов. В целом эти данные свидетельствуют в пользу того, что у видов, зимующих и кочующих в пределах Европы, нет выработанного отбором непреодолимого стремления быстро покинуть территории, ещё вполне пригодные для их обитания.
Разумеется, особняком среди рассмотренных видов стоит обыкновенная чечевица из европейских популяций. В отличие от многих других вьюрковых, это дальний ночной мигрант, зимующий в Индии. Как и у остальных ночных мигрантов, скорость её сезонных передвижений должна быть выше, чем указано в таблице. Однако недостаток анализируемых данных кольцевания не позволяет детально рассмотреть этот вопрос.
Попытка определения внутривидовых различий миграционных стратегий вьюрковых проведена только у зяблика и чижа. Взрослые зяблики мигрировали быстрее, чем молодые, но у чижа подобных различий не найдено. Что же касается половых различий, то на статистически значимом уровне различий в скорости миграций самцов и самок не найдено ни у зяблика , ни у чижа (Рауеувку 2010; 2012).
Литер атур а
Вайткявичюс А.П., Скуодис В.К. 1965. Перелёт птиц (по данным кольцевания в Литве с 1929 по 1959 год). Вильнюс: 1-194.
Носков Г.А., Резвый С.П. (ред.) 1995. Атлас миграций птиц Ленинградской области по данным кольцевания // Тр. СПб общ-ва естествоиспыт. 85, 4: 1-232.
Носков Г. А., Рымкевич Т. А. 2008. Миграционная активность в годовом цикле птиц и формы её проявления // Зоол. журн. 87, 4: 446-457.
Паевский В.А. 1971. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 50: 3-110.
Паевский В.А. 2012. Скорость миграционных передвижений птиц как адаптивное поведение //Журн. общ. биол. 73, 5: 360-376.
Чернецов Н.С. 2010. Миграция воробьиных птиц: остановки и полёт. М.: 1-173.
Alerstam T. 2003. Bird migration speed // Avian Migration / P.Berthold, E.Gwinner, E.Sonnenschein (eds.) Berlin: 253-267.
Alerstam T., Lindstrom A. 1990. Optimal migration: the relative importance of time, energy and safety // Bird Migration: Physiology and Ecophysiology / E.Gwinner (ed.) Berlin: 331351.
Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2001. Results of bird ringing by the Biological Station «Rybachy» on the Courish Spit: long-distance recoveries of birds ringed in 1956-1997 // Avian Ecol. Behav. Suppl. 3: 1-130. Suppl. 4: 1-102. Suppl. 5: 1-106.
Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2000-2008. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 1999-2005 // Avian Ecol. Behav. 4: 85-145, 9: 67-114, 10: 67-114, 13: 47-95, 14: 49-100.
Ellegren H. 1993. Speed of migration and migratory flight lengths of passerine birds ringed during autumn migration in Sweden // Ornis scand. 24: 220-228.
Hilden O., Saurola P. 1982. Speed of autumn migration of birds ringed in Finland // Ornis fenn. 59, 2/3:140-143.
Newton I. 1972. Finches. London: 1-277.
Newton I. 2008. The Migration Ecology of Birds. London: 1-976.
Panov I. 2003. Subspecific and population composition of Chaffinches Fringilla coelebs wintering in SW Caucasia: a morphometric analysis //Avian Ecol. Behav. 11: 35-45.
Payevsky V. 2010. Autumn migration speed of the Chaffinch (Fringilla coelebs) migrating across Europe as shown by ringing results in Eastern Baltic // Proceed. Zool. Inst. RAS 314, 1: 58-66.
Payevsky V. 2012. Speed of autumn migration of the Siskin Carduelis spinus moving across Europe as shown by ringing results in Eastern Baltic //Avian Ecol. Behav. 21: 13-25.
Robinson R.A., Clark J.A. 2012. The Online Ringing Report: Bird ringing in Britain & Ireland in 2011. BTO, Thetford (http://www.bto.org/ringing-report).
Siriwardena G. M., Wernham C. V., Baillie S. R. 2004. Quantifying variation in migratory strategies using ring-recoveries // Animal Biodiversity and Conservation 27, 1: 299317.
