CC BY
62
вать соседство более сильных и активных видов. Подобно тому, как на озере Ханка они пользовались защитой обыкновенных чаек и чибисов,
A.П.Велижанин нашёл их в соседстве с травниками и белокрылыми крачками.
Литератур а
Велижанин А.П. (1926) 2003. Гнездовья бекасовидного веретенника Pseudoscolopax
taczanowskii Seeb. // Рус. орнитол. журн. 12 (232): 892-896. Гладков Н.А. 1951. Отряд кулики Limicolae или Charadriiformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 3-372.
Долгушин И.А. 1962. Отряд Кулики - Limicolae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 40254.
Лукашкин А.С. (1934) 2014. Новые орнитологические находки и некоторые наблюдения над птицами Северной Маньчжурии // Рус. орнитол. журн. 23 (1012): 1849-1871.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1221: 4345-4350
Возрастно-половые аспекты миграций птиц
B.А.Паевский
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Деление всех птиц по характеру пребывания в гнездовой области на оседлых, кочующих и перелётных, известное в биологии с XVIII века, уже давно признаётся весьма относительным. Как писал В.Р.Доль-ник: «...участие или неучастие в миграции может быть индивидуальной особенностью птицы. Каждая популяция испытывает давление отбора в двух направлениях — оседлости и перелётности. Относительно редко одно из них так мало, что весь вид либо оседлый, либо перелётный» (Дольник 1975, с. 37).
Широко известно, что в пределах Голарктики северные популяции птиц почти полностью перелётные, а популяции из более южных областей ведут либо кочующий, либо оседлый образ жизни. Это свойственно большинству зерноядных и всеядных представителей воробьиных, многим видам уток, куликов и цапель. Например, по данным кольцевания грача Corvus frugilegus, птицы из популяций северной части Восточно-Европейской равнины мигрируют все, из центральной Европы мигрируют 63% особей популяций, из Западной Европы — 28%, а из Великобритании — 12% (Busse 1969). Среди птиц на территории быв-
* Паевский В.А. 2015. Возрастно-половые аспекты миграций птиц // Энергетика и годовые циклы птиц (памяти В.Р.Дольника). М.: 239-244.
шего СССР примерно 50% видов неворобьиных и 40% видов воробьиных можно отнести к частично перелётным, т.е. у них есть перелётные, кочующие и более или менее оседлые популяции. Однако все популяции насекомоядных видов, особенно из семейств ласточковых, мухо-ловковых, славковых, сорокопутовых, полностью перелётны, и область их зимовок полностью разобщена с гнездовой частью ареала.
Наиболее интенсивно изучались возрастно-половые различия миграций. Они известны в мировой литературе под названием дифференциальной миграции (differential migration) и заключаются в разных долях каждой возрастной и половой группы птиц, предпринимающих миграцию, в разных сроках отлёта и прилёта, и в разных пройдённых расстояниях. Это широко распространено среди воробьиных, ржанко-образных, утиных, хищных, цапель и других, всего у 150 видов птиц. У ряда видов эти различия весьма значительны, у других же проявляются только в средних значениях, с большим перекрытием значений. Существует по крайней мере 8 обзоров дифференциальной миграции птиц (Tordoff, Mengel 1956;Паевский 1976,1990; Gauthreaux 1982; Ket-terson, Nolan 1983,1985; Cristol et al. 1999; Newton 2008) и много статей и глав в монографиях, посвящённых этой проблеме (Паевский 1969, 1985, 2008; Дольник 1975; Myers 1981; Гаврилов и др. 1984; Spina et al. 1994; Rubolini et al. 2004; Carlisle et al. 2005; Kokko et al. 2006; Mar-kovets et al. 2008; Tinttrup et al. 2008; и др.). Для объяснения дифференциальной миграции были предложены (Myers 1981; Gauthreaux 1982; Ketterson, Nolan 1983) три основных гипотезы, взаимно не исключающие друг друга: 1) гипотеза времени прибытия, arrival-time hypothesis, 2) гипотеза социального доминирования, dominance hypothesis, и 3) гипотеза размера тела, body-size hypothesis (или зимнего холода, winter cold hypothesis). Гипотезы основаны на интерпретации ряда аспектов биологии птиц: социального доминирования среди особей разных возрастно-половых групп, разной роли полов в размножении и разной устойчивости к холоду, что обсуждается ниже.
Возрастно - половые различия сроков весенней миграции
Поскольку самцы большинства видов птиц конкурируют весной за территорию размножения, то отбор должен благоприятствовать зимовке их ближе к этой территории, что даёт возможность прилетать раньше (гипотеза времени прибытия). По данным наблюдений и отлова, в одной какой-либо точке миграционной трассы на протяжении всего периода весеннего пролёта доля самцов среди мигрирующих птиц снижается, а доля самок достоверно увеличивается (Паевский 1985). Более ранний весенний прилёт самцов, называемый в ряде англоязычных публикаций протандрией (protandry), широко известен, однако поло-
вые различия в средних сроках прибытия варьируют от нескольких дней до нескольких недель, что зависит от вида птиц и особенностей года. У ряда видов возрастно-половая последовательность прослеживается весьма детально: первыми весной летят взрослые самцы, затем годовалые самцы и взрослые самки, и последними прилетают молодые самки. По данным обзора (Паевский 1976), это характерно и для американских, и для палеарктических видов воробьиных. У многих уток весенний пролёт происходит уже брачными парами, образованными на зимовке, и половые различия прослеживаются только за счёт неполовозрелых птиц. Эксперименты показали, что различия между полами в начале весенней миграционной активности вызваны различиями в цирканной ритмике и чувствительности к фотопериоду (Coppack, Pulido 2009).
Среди 18 видов древесниц, или лесных певунов Parulidae из Онтарио половые различия в сроках прибытия были больше у видов, прилетающих в более ранние сроки, и самые большие различия были в годы наиболее раннего прилёта популяции (Francis, Cooke 1986). Считается, что то же самое типично и для многих других видов (Newton 2008). Однако по данным отлова 8 видов воробьиных птиц в Дании получены противоположные результаты: различия в сроках прилёта самцов и самок были наименьшими в начальном периоде прилёта и наибольшими в конечном периоде (Tiuttrup, Thorup 2008). Свидетельствует ли это противоречие о каких-то различиях в поведении американских и европейских птиц, остаётся неизвестным.
То обстоятельство, что половые различия сроков прилёта связаны именно с размножением, ярко подтверждается на куликах (New ton 2008). У тех куликов, где самки крупнее самцов, и конкурируют за самцов и за территорию, они и прилетают раньше самцов (так называемая протогиния, protogyny). Наиболее ярко это выражено у хрустана Eudromias morinellus, трёх видов плавунчиков рода Phalaropus и пятнистого американского перевозчика Tringa macularia.
Возрастно - половые различия сроков осенней миграции
При отлёте с мест размножения возрастно-половые различия в сроках начала передвижений, переходящих в осеннюю миграцию, бывают весьма значительными. К хрестоматийным примерам относятся данные по уткам и куликам. У большинства видов утиных самцы не участвуют в родительской заботе и покидают места размножения на несколько недель раньше самок, улетая на традиционные места линьки. Некоторые виды куликов ведут себя так же, например краснозобик Calidris ferruginea и турухтан Philomachus pugnax. У других куликов именно самцы выращивают молодых, и самки покидают места раз-
множения раньше самцов - у щёголя Tringa erythropus, фифи Tringa glareola, тулеса Pluvialis squatarola (Cramp, Simmons 1983) и у круг-лоносого плавунчика Phalaropus lobatus (Кищинский 1985). Однако у всех этих куликов молодые птицы улетают на зимовку позже взрослых, поскольку на становление миграционного состояния им требуется больше времени. У обыкновенной кукушки Cuculus canorus взрослые также улетают раньше молодых, которых выращивают другие виды птиц, и различия в сроках отлёта достигают почти месяца.
Осенняя миграция молодых птиц вместе с родителями известна только у журавлей, лебедей и некоторых видов гусей. Среди хищных птиц взрослые мигрируют обычно после завершения послебрачной линьки. Однако самки ряда видов начинают постепенно линять ещё при откладке яиц, тогда как самцы, которые снабжают пищей самку и птенцов, начинают линять позже. В результате у многих видов хищных самки заканчивают линьку и улетают раньше, чем самцы. У некоторых видов хищных — дальних мигрантов, таких как скопа Pandion haliaetus и чёрный коршун Milvus migrans, взрослые приостанавливают линьку и мигрируют сразу после размножения, задолго до миграции молодых (Newton 2008).
У воробьиных возрастные различия в сроках осенней миграции зависят от сроков и места линьки маховых перьев. Большинство видов, полностью линяющих перед осенней миграцией, — это частичные или ближние мигранты, у них молодые улетают первыми, поскольку сменяют только контурное перо, в отличие от взрослых, линяющих полностью. Большинство же из тех, кто откладывает или приостанавливает линьку — дальние мигранты, зимующие в тропиках (Jenni, Winkler 1994; Carlisle et al. 2005).
Возрастно - половые различия в дальности миграций
Считается, что у большинства птиц самцы могут зимовать в более холодных районах и ближе к гнездовым районам, т.е. в более северных областях зимовки, поскольку они крупнее и сильнее самок (гипотеза размера тела). Более крупные птицы имеют меньшее соотношение поверхности к объёму, поэтому теряют тепло с меньшей скоростью и получают тем самым больше энергии при кормёжке (Дольник 1995). Различия пройдённых дистанций у самцов и самок могут быть весьма значительными. Так, у турухтанов большинство самцов остаётся зимовать в Европе, а большинство самок летит в Африку. Обратная картина у хищников, где самки значительно крупнее самцов. После кольцевания ястреба-перепелятника Accipiter nisus на Куршской косе в Прибалтике самцы пролетают в среднем 1413 км, а самки 923 км. У гренландских сапсанов Falco peregrinus самки зимуют в районе Мексиканского залива, а самцы улетают на 4000 км южнее. Эти примеры под-
держивают и гипотезу доминирования, и гипотезу размера тела, но не соответствуют гипотезе времени прибытия (Newton 2008).
Различия в дальности миграций четырёх возрастно-половых групп прибалтийских мигрантов зяблика Fringilla coelebs, юрка Fringilla montifringilla и чижа Spinus spinus (Паевский 1995, 2008) были достоверны только у зяблика и юрка. Самки зяблика и юрка, как молодые, так и взрослые, зимовали в среднем южнее, чем самцы, а среди самцов взрослые особи находились на зимовке в среднем южнее, чем молодые. У американского чижа Spinus tristis взрослые самцы также зимуют южнее, чем молодые (Prescott, Middleton 1990). Поскольку взрослые самцы зимуют в более благоприятных местах, чем молодые, но всё же севернее, чем самки любого возраста, то это распределение, с одной стороны, поддерживает гипотезу социального доминирования, а с другой стороны, соответствует гипотезе времени прибытия.
В заключение следует подчеркнуть, что сходство ряда закономерностей дифференциальной миграции у систематически далёких групп птиц говорит об определяющем влиянии характеристик годовых циклов на всю картину сезонных перемещений.
Литератур а
Гаврилов Э.И., Губин Б.М., Левин A.C. 1984. Соотношение и последовательность осеннего пролёта половозрастных групп некоторых птиц в долине Урала // Миграции птиц в Азии. Фрунзе, 7: 74-96. Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398. Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб.: 1-360. Кищинский A.A. 1985. Круглоносый плавунчик - Phalaropus lobatus (L.) // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии. Журавлеобразные-ржанкообразные. М.: 140-143.
Паевский В.А. 1969. Половые и возрастные различия сроков и путей миграций некоторых воробьиных птиц // Вопр. экол. и биоценол. 9: 23-37. Паевский В.А. 1976. Популяционно-демографические аспекты миграций птиц // Итоги
науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 9. Миграции птиц. М.: 8-60. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
Паевский В.А. 1990. Возрастно-половые особенности территориального распределения мигрирующих птиц // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 23: 4654.
Паевский В.А. 1995. Раздельная зимовка и уровень выживаемости возрастно-половых
групп некоторых вьюрковых птиц // Зоол. журн. 74, 1: 129-135. Паевский В.А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих
птиц. M.; СПб.: 1-235. Busse Р. 1969. Results of ringing of European Corvidae // Acta ornithol. 11: 263-328. Carlisle J.D., Kaltenecker G.S., Swanson D.L. 2005. Molt strategies and age differences in migration timing among autumn landbird migrants in southwestern Idaho // Auk 122: 1070-1085.
Coppack Т., Pulido F. 2009. Proximate control and adaptive potential of protandrous migration in birds // Integr. Comp. Biol. 49: 493-506. Cramp S., Simmons K.E.L. (Eds.) 1983. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 3: 1-913.
Cristol D.A., Baker M.B., Carbone C. 1999. Differential migration revisited: Latitudinal
segregation by age and sex classes // Current Ornithol. 15: 33-88. Francis C.M., Cooke F. 1986. Differential timing of spring migration in wood warblers (Pa-
rulinae) // Auk 103, 3: 548-556. Gauthreaux S.A., Jr. 1982. The ecology and evolution of avian migration systems // Avian Biology 6: 93-168.
JenniL., Winkler R. 1994. Moult and Ageing of European Passerines. London: 1-217. Ketterson E.D., Nolan V. 1983. The evolution of differential bird migration // Current Ornithol. 1: 357-401.
Ketterson, E.D., Nolan V. 1985. Intraspecific variation in avian migration: evolutionary and regulatory aspects // Migration: Mechanisms and Adaptive Significance. Univ. Texas Contributions in Marine Science. Suppl. 27: 553-579. Kokko H., Gunnarsson T.G., Morrell L.J., Gill J.A. 2006. Why do female migratory birds
arrive later than males? // J. Anim. Ecol. 75: 1293-1303. Markovets M., Zduniak P., Yosef R. 2008. Differential sex- and age-related migration of
Bluethroats Luscinia svecica at Eilat, Israel // Naturwissenschaften 95: 655-661. Myers J.P. 1981. A test of three hypotheses for latitudinal segregation of the sexes in wintering grounds // Can. J. Zool. 59: 1527-1534. Newton I. 2008. The Migration Ecology of Birds. London: 1-976.
Prescott D.R.C., Middleton A.L.A. 1990. Age and sex differences in winter distribution of
American goldfinches in eastern North America // Ornis scand. 21: 99-104. Rubolini D., Spina F., Saino N. 2004. Protandry and sexual dimorphism in trans-Saharan
migratory birds // Behav. Ecol. 15: 592-601. Spina F., Massi A., Montemaggiori A. 1994. Back from Africa: who's running ahead? Aspects of differential migration of sex and age classes in Palearctic-African spring migrants // Ostrich 65: 137-150. Tordoff H.B., Mengel R.M. 1956. Studies of birds killed in nocturnal migration // Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist. 10, 1: 1-44. Tettrup A.P, Thorup K. 2008. Sex-differentiated migration patterns, protandry and phenology in North European songbird populations // J. Ornithol. 149: 161-167.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1221: 4350-4351
Розовая чайка Rhodostethia rosea на Яно-Индигирской низменности
Ю.К.Рощевский
Второе издание. Первая публикация в 1976*
На Яно-Индигирскои низменности розовая чайка Rhodostethia rosea весной во время кочёвок встречается на всей территории исследованного нами района. Наши полевые работы в низовьях рек Омолон, Яна и Чондон (Якутия) проводились с 18 мая по 31 августа 1970 маршрут-
* Рощевский Ю.К. 1976. Краткие сообщения о розовой чайке // Тр. Окского заповедника 13: 176-178.
4350 Рус- орнитол. журн. 2015. Том 24. Экспресс-выпуск № 1221
