CC BY
51
УДК 598.2:591.543.4
зимовки перелетных видов птиц в средних широтах востока русской равнины
А.Н. соловьев
В результате анализа фактов зимовки перелетных видов птиц в умеренных широтах востока Русской равнины (54-59°с. ш.) установлено, что 63 вида (21,1%) мигрантов региональной фауны стали здесь зимовать, причем с разной частотой и численностью в 4,4 раза большей, чем до современного потепления климата. Зимовка происходит преимущественно в антропогенных условиях (92,1%); 15 видов (23,8%) зимуют регулярно и 43 (68,3%) - спорадически.
Ключевые слова: перелетные птицы, миграции, холодные зимовки, Русская равнина.
С 1980-х годов возросло число позднеосенних и зимних встреч перелетных птиц в средних широтах (Казаков, 2000; Валуев, 2003; Москвичев, 2003, 2004, 2007; Морозов, 2007; Соловьев, 20076; Авилова, 2010; и др.). Появляются работы, в которых обсуждаются возможные причины этого феномена (Морозов, 2007; Исаков, 2007), уточняется характер пребывания видов местной фауны с подразделением на «типично/нетипично», «крайне нерегулярно/нерегулярно/регулярно», «частично/единично» зимующие (Москвичев, 2003, 2004) или «регулярно», «спорадически», «случайно» зимующие (Котюков, 2009). При этом отсутствует единый подход как в выборе границ зимнего сезона, так и критериев оценки факта зимовки, за который принимают встречи особей перелетного вида в пределах календарной зимы, обычно в ноябре-декабре, без уточнения результативности (полноты) зимовки. Зачастую даты зимних встреч вообще не указываются. Зимний сезон определяют либо по календарным рамкам, либо по условным датам: с 20.12 по 20.02 (Боголюбов и др., 1990), с 21.11 по 10.03 (Москвичев, 2003, 2004), классифицируя встреченные в эти сроки виды по статусу пребывания с использованием разных критериев (сроки пролета, типичность зимовок, обилие зимующих особей). Отсутствие общепринятого определения зимовки обусловило неоднозначность в характеристиках миграционного статуса видов на региональном уровне.
Нами обобщены и проанализированы факты зимовок перелетных видов птиц в относительно однородных условиях обширной территории в целях выявления характера и обусловленности случаев пребывания перелетных птиц зимой в средних широтах, что потребовало конкретизации и унификации со-
держания соответствующих терминов и понятий и разработки классификации холодных зимовок птиц-мигрантов.
Материал и методика
Нами рассматриваются факты зимовок перелетных видов птиц из числа регулярных мигрантов преимущественно в Среднем Поволжье и восточной части Нечерноземного центра в пределах 54-59° с. ш.: от Костромы-Иванова-Владимира-Рязани до Кирова (Вятки)-Казани-Пензы-Ульяновска (рис. 1). Мы использовали результаты собственных многолетних наблюдений в Кировской и Владимирской областях, литературные данные, а также устные сообщения орнитологов Среднего Поволжья. Своими наблюдениями за перелетными птицами поделились: Р.Ю. Киселев, В.Н. Мельников (г. Иваново), В.А. Яковлев, Г.Н. Исаков, С.А. Боченков (г. Чебоксары), О.В. Глушенков
Рис. 1. Район исследований
(г. Новочебоксарск), Х.Ф. Балдаев (г. Йошкар-Ола), А.Н. Москвичев, М.А. Корольков, О.В. Бородин (г. Ульяновск), В.В. Киряшин (г. Новоульяновск), за что мы им глубоко благодарны.
Аномально поздние встречи особей перелетных видов подразделялись на миграционную задержку, зимнюю миграцию и зимовку. Под холодной зимовкой понимается пребывание особи перелетного вида в нейтральном состоянии в условиях фенологической зимы (постоянного снежного покрова) в зоне холодных зим - от арктических широт до январской изотермы 0°, проходящей на востоке Русской равнины приблизительно около 40° с. ш. (Михеев, 1971). К миграционным задержкам мы относили встречи особей перелетных видов до установления постоянного снежного покрова и единичные регистрации в начале зимнего сезона (ноябрь-декабрь). Направленное перемещение в средних широтах пролетных одиночных особей и их групп в зимнее время мы характеризовали как зимнюю миграцию. Факт зимовки устанавливали при наличии данных, подтверждающих продолжительное пребывание птицы с кормовой активностью в зимних условиях конкретной местности. Во избежание разночтений нами предложена классификация зимовок (а не зимующих видов) с оценочными критериями (рис. 2). Отдельно мы анализировали зимовки в естественных и антропогенных условиях с подразделением на произвольные и случайные (вынужденные, спонтанные). За критерий произвольности принята повторность зимовки (регулярная или спорадическая), а также совместное пребывание в зимних условиях более одной особи. Полная зимовка - пребывание птицы до сроков весеннего прилета. При однократной регистрации особи перелетного вида на учетном маршруте во второй
половине зимнего сезона она относилась к перезимовавшим. Успешность холодной зимовки определяют не столько метеорологические, сколько трофические условия - возможность добывания пищи на суше и незамерзающих водоемах, поэтому при установлении факта зимовки птицы важны не календарные и не метеорологические (переход среднесуточной температуры через 0°С), а фенологические границы зимнего сезона - установление и разрушение постоянного снежного покрова. Поэтому зимний сезон мы определяли в соответствии с фенологическими рамками. Фенологическая зима в среднем начинается позже метеорологической (на севере района исследования, в г. Киров, в среднем на 9 дней - 13.11), но раньше календарной, а заканчивается позже календарной и раньше метеорологической (в Кирове в среднем на 10 дней - 02.04). Для г. Киров средняя дата начала зимы - 07.11, а = ±13, n = 27, самая ранняя - 17.10.1993 г., самая поздняя - 01.12.1982 и 1991 гг. (наши данные). На широте г. Ульяновск устойчивый снежный покров образуется в среднем 23.11 с амплитудой от третьей декады октября в холодные годы до 15-25 декабря при теплой затяжной осени (Бураков, 2009).
В соответствии с целью исследования не рассматривались регулярно зимующие оседло-гнездящиеся (46 видов), кочующие (20 видов) и прилетающие на зиму северные мигранты (8 видов), но учитывались гнездящиеся в регионе перелетные и пролетно-кочующие, у которых пребывание части особей в зимнее время наблюдалось и ранее, но еще не стало нормой: свиристель (Bombicilla garrulus), зеленушка (Chloris chloris), чиж (Spinus spinus), щегол черноголовый (Carduelis carduelis), коноплянка (Acanthis cannabina), чечетка (Acanthis flammea), щур (Pinícola enucleator), дубонос (Coccothraustes
Рис. 2. Классификация холодных зимовок перелетных видов птиц
coccothraustes), овсянка обыкновенная (Emberiza citrinella).
Не принимались в расчет единичные случайные (вынужденные) задержки с отлетом таких насекомоядных монофагов, как вертишейка (Jynx torquilla), кратковременное пребывание в зимний сезон северных мигрантов, единичные залеты зимой южных видов - гуся серого (Anser anser), пеганки (Tadorna tadorna), жаворонка серого (Calandrella rufescens).
К миграционным задержкам и аномально поздним срокам завершения пролета отнесены позд-неосенние и раннезимние (ноябрь - первая половина декабря) встречи. Миграционный статус вида определялся по монографии Г.П. Дементьева с соавторами (Птицы Советского Союза; 1951-1954) по критериям, изложенным в работе Т.П. Шеваревой (1965). Видовые названия птиц приведены по Л.С. Степаняну (1990).
В сопряженный с погодно-климатическими показателями статистический анализ зимовок включены только факты по Кировской обл. за период 19802010 гг. Использовались метеорологические данные Кировского областного центра по гидрометеорологии, опубликованные в ежегодных "Обзорах агроклиматических условий по Кировской области" и (с 1995 г.) в региональных докладах "О состоянии окружающей природной среды Кировской области", а также данные ежегодных обзоров фенологических явлений по Кировской области, составляемых по результатам организуемых автором с 1980 г. коллективных фено-наблюдений в Кировской обл. по единой методике и программе (Соловьев, 2005б).
Статистические вычисления осуществлялись в рамках программы Biostatistica 4 for Windows.
Результаты и обсуждение
Фауну птиц Среднего Поволжья составляют 345 видов, из которых к мигрантам относятся 285 (Рахимов, 2002). Зона холодных зим соответствует области зимовок полуоседлых и кочующих птиц, составляющих 25% фауны мигрантов нашей страны, некоторых частично перелетных (9%) и единичных настоящих перелетных видов из водоплавающих (1%), на незамерзающих частях северных морей и некоторых внутренних водоемах (Михеев, 1971). В условиях динамической стабильности климата середины XX в. отмечалось отсутствие частичных миграций и частичного зимования в районе размножения у настоящих перелетных птиц (Михеев, 1971), составляющих 31% фауны нашей страны (Шеварева, 1965).
По состоянию на конец XX в. на зимовках в Среднем Поволжье было отмечено 14 перелетных видов (Плесский, 1976; Птицы Волжско-Камского..., 1977, 1978), или 4,4% фауны.
Наше исследование показало, что на рубеже XX и XXI столетий в континентальных условиях востока Русской равнины стали зимовать 63 перелетных вида (22,1% мигрантов фауны Среднего Поволжья) из 9 отрядов с явным преобладанием воробьеобразных (41,3%) и гусеобразных (22,2 %) (рис. 3). Количество мигрантов, зимующих на широте г. Киров (58°36' с. ш.), увеличилось на 9 видов (чирок-свистунок (Anas crecca), нырок красноносый (Netta rufina), нырок белоглазый (Aythya nyroca), чернеть хохлатая (Aythya fuligula),
Рис. 3. Фаунистическая репрезентативность зимующих в средних широтах птиц-мигрантов (отряд,
количество видов, доля)
Т а б л и ц а 1
представленность на холодных зимовках мигрантов разных типов фауны, экологических комплексов, трофических групп
Группа Число видов Доля, %
Тип ( )ауны
Европейский 21 33,3
Транспалеарктический 19 30,2
Сибирский 9 14,3
Арктический 3 4,8
Средиземноморский 2 3,2
Монгольский 2 3,2
Голарктический 2 3,2
Китайский 1 1,6
Неясного происхождения 3 4,8
Характер пребывания
Перелетно-гнездящиеся 50 79,4
Залетные 7 11,1
Пролетные 5 7,9
Пролетно-кочующие 1 1,6
экологический комплекс
Околоводные 28 44,4
Лесоопушечные 21 33,3
Полевые 7 11,1
Лесные 6 9,5
Синантропные 1 1,6
Скальные 0 0
Питание
Беспозвоночные и растительные корма 27 42,9
Беспозвоночные и растительные корма 8 12,7
Позвоночные 12 19,1
Беспозвоночные и позвоночные 6 9,5
Беспозвоночные 6 9,5
Растительные корма 4 6,4
Ярус питания
Земля 34 54,0
Вода 21 33,3
Кустарниковый 5 7,9
Крона 1 1,6
Воздух 1 1,6
гоголь (Bucephala clangula), луток (Mergellus albel-lus), крохаль большой (Mergus merganser), сова ушастая (Asio otus), юрок (Fringilla montifringilla)).
Перелетно-гнездящиеся составляют 79,4% зимующих мигрантов (табл. 1). Тенденцию к регулярным зимовкам проявляют 18 перелетных видов (6,3% региональной фауны мигрантов, 28,6% зимующих мигрантов) (табл. 2). Из пролетных регулярно произвольно зимует канюк мохноногий (Buteo lagopus), спорадически - лебедь-кликун (Cignus cygnus), гаршнеп (Lymnocryptes minimus), жаворонок рогатый (Eremophila alpestris), спонтанно - гусь белолобый (Anser albifrons). Из залетных видов регулярно зимует в южных регионах жаворонок хохлатый (Galerida cristata), спорадически - поганка малая (Tachybaptus ruficollis), баклан большой (Phalacrocorax carbo), лебедь-шипун (Cignus olor), спонтанно - нырок красноносый, неудачно - нырок белоглазый.
По фауногенетической принадлежности (Штег-ман, 1938) среди зимующих в средних широтах мигрантов преобладают европейские (33,3%), транс-палеарктические (30,2%) и сибирские (14,3%) виды (табл. 1). Подавляющее большинство составляют частично перелетные виды - 87,3%, из настоящих перелетных зимовки отмечены у 7 видов (11,1%): спорадические полные (гусь белолобый, чирок-трескунок (Anas querquedula), нырок красноносый, луток, белобровик (T. iliacus) и единичные неполные (нырок белоглазый, варакушка (Luscinia svecica)). Доминируют мигранты на ближние и средние расстояния (95,3%), тривиальные виды - 65,1 %, поздние и очень поздние мигранты (76,2%), улетающие в сентябре-октябре и в ноябре-декабре. Из рано улетающих единичные зимовки отмечены у лебедя-шипуна (Cignus olor) и хохотуньи (Larus cachinnans).
На северных зимовках встречаются представители всех трофических групп, кроме насекомоядных стенофагов (табл. 1). Преобладают полифаги (55,6%), питающиеся беспозвоночными (9,5%) преимущественно водоплавающие птицы и такие представители воробьиных, для которых в той или иной мере свойственна сезонная смена кормов и которые могут находить животную пищу около незамерзающих водоемов (трясогузка белая (Motacilla alba), зарянка (Erithacus rubecula), крапивник (Troglodytes troglodytes)). Насекомоядные - зяблик (F. coelebs) и юрок весной и осенью питаются растительными кормами, даже зарянка и горихвостки - обыкновенная (Phoenicurus phoenicurus) и чернушка (Ph. ochruros) - с осени питаются ягодами бузины красной. Немногочисленны виды, питающиеся как бес-
Т а б л и ц а 2
зимовки перелетных видов птиц в средних широтах востока русской равнины
Зимовка Условия
естественные антропогенные
число видов % виды число видов % виды
Произвольная регулярная полная массовая 2 3,2 Galerida cristata (на юге), Carduelis carduelis (на юге) 3 4,S Anas platyrhynchos, Corvus frugilegus (на юге), Carduelis carduelis (на юге)
Произвольная регулярная неполная массовая 2 3,2 Turdus pilaris, Bombicilla garrulus 2 3,2 Turdus pilaris, Bombicilla garrulus
Произвольная регулярная полная одиночная S 12,7 Buteo lagopus, Anas platy-rhynchos, Lanius excubitor (на юге), Chloris chloris, Spinus spinus, (Carduelis carduelis), Coccothraustes coccothraustes, Emberiza citrinella 14 22,2 Aythya ferina, Aythya fuligula, Haliaeetus al-bicilla, Rallus aquatucus, Gallinula chloropus, Fulica atra, Asio otus, (Corvus frugilegus), (Turdus pilaris), Chloris chloris, Spinus spinus, (Carduelis carduelis), Coccothraustes coccothraustes,, Emberiza citrinella
Произвольная спорадическая полная массовая 2 3,2 (Spinus spinus), Fringilla montifringilla (на юге) 4 6,4 Bombicilla garrulus, (Spinus spinus), Fringilla montifringilla, (Emberiza citrinella)
Произвольная спорадическая полная одиночная S 12,7 (Buteo lagopus), Falco peregrinus, Asio otus, Eremophila alpestris, (Turdus pilaris), Fringilla coelebs, (Fringilla mon-tifringilla), Acanthis can-nabina 2S 44,4 Tachybaptus ruficollis, Phalacrocorax carbo, Anas acuta, Bucephala clangula, Mergus albel-lus, Mergus merganser, (Haliaeetus albicilla), Falco peregrinus, Falco columbarius, (Rallus aquatucus), (Gallinula chloropus), (Fulica atra), Lymnocryptes minimus, Streptopelia decaocto, Asio flammeus, Galerida cristata (на юге), Motacilla cinerea, Lanius excubitor, (Corvus frugilegus), Troglodytes troglodytes, Erithacus rubecula, Turdus iliacus, T, viscivo-rus, Fringilla coelebs, (Fringilla montifringilla), (Chloris chloris), (Spinus spinus), Acanthis cannabina
Произвольная спорадическая неполная одиночная 1 1,6 (Turdus pilaris) S 12,7 Milvus migrans, Larus ridibundus, L, cachin-nans, L, canus, Columba oenas, (Streptopelia decaocto), (Erithacus rubecula), (Fringilla montifringilla)
Спонтанная спорадическая полная одиночная 4 6,4 Cignus olor, Anas acura, Circus cyaneus, Otis tarda 12 19,1 Podiceps cristatus, Anser albifrons, Cignus olor, Cignus cygnus, Anas crecca, Anas quer-quedula, Netta rufina, (Mergus albellus), Scolopas rusticola, Sturnus vulgaris, Turdus merula, Emberiza schoeniclus
Спонтанная спорадическая неполная одиночная 2 3,2 (Otis tarda), Alauda arvensis 12 19,1 Aythya nyroca, (Mergus merganser), (Lymnocryptes minimus), (Scolopas rusticola), Columba palumbus, Motacilla alba, (Sturnus vulgaris), Luscinia svecica, (Turdus merula), Turdus philomeles, (Fringilla coelebs), (Emberiza schoeniclus)
Всего зимующих видов: 22 34,9 5S 92,1
П р и м е ч а н и е. В скобках указаны повторяющиеся виды.
позвоночными, так и позвоночными (9,5 %): луток и чайки кормятся на незамерзающих водоемах, сорокопут серый (Lamm excubitor) зимой охотится за воробьями и синицами. Рыбоядные околоводные птицы и хищники составляют 19,1%. Из отмеченных на холодных зимовках мигрантов 14 видов (22,6%) проявляют тенденцию к расширению ареала на север-северо-восток (17,5%), восток (3,2%), запад-юго-запад (1,6%) (Соловьев, 2011). Из сокращающих ареал видов отмечен лишь единичный случай неполной вынужденной зимовки лебедя-кликуна (Москвичев, 2003).
Причины холодных зимовок перелетных птиц. В годовом биоцикле птиц выделяют три фазы активизации мобильности (Носков, Рымкевич, 2008): вну-трисезонные передвижения (дисперсия молодых, кочевки) и двухразовые межсезонные («весенние» и «осенние», перелетные, зимовочные) миграции (перелеты): на зимовку и обратно - на размножение. Принципиальная разница этих форм динамической активности птиц заключается в проявлении их на разных организационных уровнях - внутрисе-зонные передвижения обусловлены потребностями особи на разных стадиях онтогенетического цикла, а межсезонные передвижения - реализуемая на популяционно-эволюционном уровне экологическая преадаптация к периодическим сменам условий среды. Внутрисезонные перемещения птицы осуществляют в зимнем и летнем нейтральном состоянии, а межсезонные перелеты - в особом физиологическом состоянии - миграционном (Дольник, 1975), которым и отличается мигрирующая особь от кочующей. От полноты участия птиц в сезонных перемещениях из гнездовой части ареала в зимовочную различают виды настоящие перелетные и слабо перелетные (Михеев, 1971), или частично перелетные, у которых наряду с мигрирующими существуют оседлые популяции или подвиды. Частично перелетным птицам присуща готовность к смене миграционного статуса - оседлые особи при изменении условий легко могут стать перелетными, а перелетные в подходящих условиях становятся оседлыми, и эта смена может происходить на протяжении нескольких десятилетий (Stephan, 1973), что иллюстрирует современная ситуация с формированием городских оседлых популяций кряквы (Anas platyrhynchos).
Причины аномально поздних сроков присутствия отдельных особей перелетных видов в средних широтах могут быть разные (Исаков, 2007). Морфофизиологическими нарушениями в организме птицы (истощение, патологическое состояние)
можно объяснить далеко не все современные факты холодных зимовок, тем более многочисленных особей перелетных видов или полноценных особей настоящих перелетных из числа дальних мигрантов, возможность северных зимовок которых исключалась априори (Михеев, 1971). Осенний отлет птиц с частичной миграцией стимулируется ухудшением кормовых условий, а настоящие перелетные виды покидают районы гнездования до наступления неблагоприятной ситуации в природе, когда под воздействием вторичных факторов запускаются физиологические процессы в организме птицы, приводящие ее в перелетное состояние (Михеев, 1971; Дольник, 1975). дольше задерживаются тощие и ослабленные особи, а также молодые из поздних выводков, число которых может быть значительным именно в северных широтах на периферии ареала, где птицы вступают в фазу размножения не с такой синхронностью, как в его центральной части (Лапшин, 2009). Осенние миграции приходятся на ту фазу годового цикла, когда организм птицы не реагирует на фотопериодические условия. Непосредственно стимулируют миграцию трофический, а также метеорологические и социальные факторы (Дольник, 1975; Носков, 1989).
Смещение к более ранним срокам начала гнездования при увеличении продолжительности вегетационного периода (Соколов, 2006; Соловьев, 2005а, 2007а) позволяет увеличивать количество кладок гнездящимся в средних широтах птицам до трех и даже четырех, например у клинтуха (Columba oenas) (Иванчев, 2009). Окончание осеннего миграционного состояния контролируется долговременной системой автономного отсчета времени, запускаемой весной (Дольник, 1975), поэтому увеличение продолжительности гнездового цикла при его аномально позднем завершении может оказаться критическим в отношении диапазона времени, в котором возможна смена нейтрального состояния миграционным. Из-за более поздних сроков завершения гнездового цикла отлет осенью у северных популяций происходит позже, чем у южных (Паевский, 1985). Поэтому северные мигранты, вероятно, чаще оказываются на зимовках в средних широтах. У большинства видов осенью молодые птицы начинают миграцию раньше взрослых и самки раньше самцов (Дольник, 1975), поэтому у видов с частичной миграцией на зимовках в средних широтах преобладают взрослые птицы и преимущественно самцы (Михеев, 1971).
С глобальным характером современного потепления, затронувшим не только гнездовые части ареалов, но и места зимовок и зоны миграций птиц появляется
возможность зимовок на трассе миграции настоящих перелетных видов, у которых часть преимущественно молодых особей не долетает до конечной цели перелета, зимуя в промежуточных пунктах и образуя группировки ближних мигрантов. Весной они рано появляются в гнездовых районах, а осенью могут долго задерживаться в них, утрачивая миграционное состояние. Этот процесс отражает ситуация с проявлением тенденции к оседлости у канюка обыкновенного (БШео ЬШео) (Морозов, 2007). Косвенно это подтверждается более отдаленным во времени (15-20 лет) возникновением зимовок настоящих перелетных видов в средних широтах европейского востока по сравнению с зимовками частично перелетных видов, начавшихся сразу же с наступлением современной фазы потепления климата. По данным кольцевания, на гнездовании в Кировской обл. встречаются тре-скунки, зимующие во Франции (Сотников, 1999), и задерживающиеся на зиму единичные особи трескун-ка (г. Ульяновск, 14.01.2001 и 29.01.2002: Москвичев, 2003), которые могли быть из числа ближних мигрантов, зимующих в Юго-Западной Европе, на южном Каспии или Черном море (Птицы Советского Союза. Т. 4. 1952).
По наблюдениям на Куршской косе, значительная часть воробьиных птиц проходит во время миграции в сентябре (37,8%), больше половины - в октябре (60,1%) и лишь остатки - в ноябре (2,1%) (Белопольский, 1967). В самом конце миграции с частыми и длительными остановками летят более слабые и больные птицы (Меженный, 1967). Немногочисленные запаздывающие особи из числа мигрантов рискуют оказаться в неблагоприятных условиях миграции.
Миграционная задержка. Для восстановления запасов энергии или из-за препятствующих эффективному полету причин (преимущественно погодных) мигрирующие птицы вынуждены делать остановки от нескольких дней до 20 суток (Чернецов, 2010), находясь при этом в миграционном состоянии (Дольник, 1975). Возможность возобновления миграционного полета обусловливают энергетическое состояние птицы, качество местообитания, определяющее скорость жиронакопления в районе остановки, а также погодные условия, прежде всего сила и направление ветра. При длительной остановке на трассе из-за неблагоприятной погоды, при ее улучшении наибольшую склонность к продолжению миграции проявляют жирные птицы (Чернецов, 2010).
Современное потепление, проявляющееся в повышении осенних температур, когда в средних ши-
ротах нередко в октябре устанавливается антицикло-нальная погода и возобновляется активность различных беспозвоночных животных, достаточность кормовых ресурсов для фитофагов и даже энтомофагов и миофагов провоцирует длительные задержки части мигрантов в гнездовой области и на трассе миграции. Их продолжительность может стать критической при утрате миграционного состояния.
К модифицирующим факторам миграционной активности птиц относится барический. Способность птиц улавливать перепады атмосферного давления позволяет им избегать воздействия неблагоприятных погодных условий во время миграций. Отлет птиц, как правило, упреждает приближение атмосферного фронта. Остановившиеся на отдых и кормежку особи обычно возобновляют миграцию с приближением ненастья. Соответственно устойчивая антициклональ-ная погода может провоцировать миграционные задержки слабо перелетных видов.
При наличии кормовых ресурсов и зимовальных стаций некоторым задержавшимся в средних широтах мигрантам удается продержаться до середины, реже -до конца зимы. Миграционное состояние при этом сменяется нейтральным зимним, прекращающимся весной под воздействием фотостимуляции.
Зимовки расселяющихся и склонных к оседлости видов. Современная положительная климатическая тенденция способствует вселению в таежную зону южных видов (Соловьев, 2011). С продвижением к северу сокращается период благоприятных условий для размножения и линьки, и возрастает вероятность реализации миграционного состояния при менее стабильной погоде и кормовой базе. Задержка в завершении какой-либо фазы гнездового цикла может привести к аномально позднему завершению выкармливания птенцов, линьки или начала миграции (Зимин, 1988). Фотопериодический контроль адаптивен только в тех географических условиях, для которых создан, и на другой географической широте он автоматически становится неадаптивным (Дольник, 1975), поэтому расселяющимся к северу видам, не адаптировавшимся к новым условиям и придерживающимся привычных сроков фазовых состояний биоцикла, присущи аномальные сроки миграций. Примером генетически закрепленного стереотипа поведения могут служить осенние миграционные задержки в Поволжье таких видов-иммигрантов, как лебедь-шипун, чернеть красноголовая (Aythya ferina), камышница (Gallínula chloropus), чайка озерная (Larus ridibundus), вяхирь (Columba pa-lumbus), горлица кольчатая (Streptopelia decaocto),
горихвостка-чернушка, горная трясогузка (Motacilla cinerea). Зимние встречи этих видов стали отмечаться с вселением их в средние широты.
Зимние условия могут определять характер и саму возможность расселения южных видов, сохраняющих присущую им в основном ареале оседлость. Например, горлица кольчатая в пределах рассматриваемого региона стала встречаться в конце 1970 - начале 1980-х годов. В южных и центральных районах Кировской обл. наибольшее число встреч ее было отмечено в 1984 г. (Сотников, 2002) - после первой за последнее 30-летие очень теплой зимы на европейской территории России (http://meteoinfo.ru, дата обращения 09.05.2011 г.). После морозной, но малоснежной зимы 1995/96 г. в Кировской обл. наблюдалось размножение горлицы кольчатой. В период 1980-2010 гг. горлица кольчатая в Кировской обл. появлялась после малоснежных, пусть и холодных зим, исчезая после многоснежных, хотя и теплых. Прекращение процесса расселения горлицы кольчатой в 2000-е годы обусловлено скорее всего непрерывной чередой многоснежных зим, не позволивших закрепиться в лесной зоне этому виду, кормящемуся на земле и стремящемуся к оседлости на вновь осваиваемых территориях.
Зимовки залетных видов. Ошибками в навигации во время миграции в основном молодых птиц при аномальных погодных условиях могут быть обусловлены позднео сенние и зимние залеты южных видов: поганки малой, баклана большого, огаря (Tadorna ferruginea), пеганки, нырка красноносого, наиболее растительноядного из нырковых уток, дрофы (Otis tarda), стрепета (Tetrax tetrax), чернозобого дрозда (Turdus atrogu-laris), имеющего наиболее южное происхождение из наших дроздов, жаворонка черного (Melanocorypha yeltoniensis). Единственный случай залета дрофы в Кировскую обл. наблюдался 14.12.1947 г., когда снежный покров на широте Казани и Нижнего Новгорода установился только в начале декабря и сильные южные ветры стали причиной дальнего залета дрофы на север (Плесский, 1948).
климатические факторы. Успешные зимовки перелетных видов в средних широтах отражают относительный характер обусловленности сезонных миграций птиц климатическими факторами.
Рост температуры воздуха в XX в. на европейской территории России составил +0,5° (Груза и др., 2001). Современное потепление характеризуется повышением преимущественно позднеосенних (октябрь), зимних и ранневесенних (апрель) температур (Будыко, 1984; Клиге, 2000; Груза и др., 2001). Например, по г. Казань за 1856-1997 гг. наибольший
рост температуры воздуха отмечен в декабре (0,25°), а наименьший - в июле (0,004°/10 лет). С повышением среднемесячной температуры октября в целом потеплела осень, что стало особенно заметно с 1980 г. Продолжительность вегетационного периода с начала 1980-х годов стала превышать среднюю в 65% лет (Френкель, 2003). На широте г Киров постоянный снежный покров в 2000-е годы стал устанавливаться в среднем на 20 дней, а ледостав на больших реках на 17 дней позднее, чем в 1970-е годы. Увеличилась частота лет с поздним и очень поздним началом зимы (38%) и с теплой затяжной осенью: если в 1980-е годы их было 3, в 1990-е - 5, то в 2000-е - 8. Повышение среднегодовой температуры за XX столетие в г. Киров составило 1,73°С, к началу 2000-х годов она увеличилась до 3,0°С (Соловьев, 2005а). В южной части рассматриваемой территории потепление составило по г. Ульяновск за последние 70 лет 1,4°С (Бураков, 2009). Сократилась продолжительность зимнего сезона. В теплые зимы, когда температура воздуха редко и непродолжительно опускается ниже -20°С, полыньи не замерзают на речных перекатах, участках рек с обильной родниковой подпиткой, быстрым течением, ниже плотин и сброса сточных вод и даже на прудах с родниковым питанием и техногенным подогревом. Река Вятка у г. Киров к началу XXI в. стала замерзать в среднем на 12 дней позднее, а вскрываться на 6 дней раньше, чем в начале XX века. Сместилась к северу граница незамерзающих водоемов, с которыми связана северная граница зимовок ряда водоплавающих видов.
До потепления климата вынужденно прервавшие или не начавшие миграцию особи перелетных видов, как правило, погибали, а со смягчением зимнего режима у них преимущественно в антропогенных условиях появились шансы на выживание.
Развитие миграционного состояния сопровождается временной утратой территориальной привязанности, а ее усиление осенью может привести к тому, что миграционное состояние не будет реализовано (Дольник, 1975). Такие ситуации, как и произвольные миграционные задержки, вероятно, могут быть спровоцированны благоприятными погодными и кормовыми условиями в теплую затяжную осень, а также биотопической привлекательностью незамерзающих антропогенных водоемов, причем прежде всего в случае молодых птиц, которые летят осенью в незнакомые им места и точной цели миграции не имеют. С потеплением осеннего и зимнего сезонов все чаще стали завершаться полной зимовкой осеннее-зимние кормовые кочев-
Т а б л и ц а 3
показатели корреляции холодных зимовок перелетных видов птиц с погодными условиями осени и начала зимы (п = 31)
Зимовка Погода r Р Стандартная ошибка
b a
Водоплавающие теплая затяжная осень 0,41 0,02 0,18 0,10
Наземные 0,13 0,49 0,18 0,14
Совокупно 0,44 0,01 0,17 0,14
Водоплавающие теплая затяжная осень +теплое начало зимы 0,45 0,01 0,17 0,09
Наземные 0,21 0,26 0,18 0,14
Совокупно 0,53 0,002 0,17 0,14
Водоплавающие холодная осень -0,25 0,18 0,17 0,10
Наземные -0,25 0,18 0,16 0,12
Совокупно -0,38 0,03 0,16 0,13
Водоплавающие раннее начало зимы -0,12 0,54 0,15 0,08
Наземные -0,16 0,39 0,14 0,10
Совокупно -0,26 0,16 0,14 0,12
Водоплавающие позднее начало зимы 0,21 0,27 0,20 0,11
Наземные 0,06 0,75 0,19 0,14
Совокупно 0,17 0,37 0,19 0,16
Водоплавающие короткая осень -0,30 0,11 0,17 0,10
Наземные 0,03 0,86 0,17 0,13
Совокупно -0,17 0,37 0,18 0,15
Водоплавающие холодное начало зимы -0,25 0,18 0,17 0,10
Наземные -0,4 0,03 0,15 0,12
Совокупно -0,54 0 0,15 0,12
Водоплавающие осенняя активность насекомых 0,07 0,70 0,19 0,11
Наземные -0,11 0,54 0,17 0,14
Совокупно 0,21 0,27 0,19 0,16
ки свиристеля, рябинника (Turdus pilaris), юрка, зеленушки обыкновенной, чижа, щегла черноголового, коноплянки, чечетки обыкновенной, дубоноса, овсянки обыкновенной. Зимние встречи этих видов, как правило, отмечаются в годы с затяжной теплой осенью и теплой зимой. По мере истощения кормовых ресурсов численность зимующих особей этих видов уменьшается. Наше исследование показало, что достоверно наиболее высокий коэффици-
ент корреляции обнаруживает связь зимовок с теплой затяжной осенью и теплым началом зимы (г = 0,53, р = 0,01, п = 31). Показательна и достоверно отрицательная зависимость зимовок от холодного начала зимы (г = -0,54, р = 0, п = 31) (табл. 3).
Позднее замерзание водоемов провоцирует задержки осеннего отлета чаек (озерной, серебристой (X. Argentatus), хохотуньи, сизой (X. сапш)) и зимовки околоводных птиц. Чайки сизые под
Ульяновском задерживаются до полного замерзания Волги, которое нередко бывает лишь в начале декабря, а на техногенной полынье происходит до конца декабря - начала января (Москвичев и др., 2011). Метеообусловлены зимовки водоплавающих птиц в естественных условиях - на незамерзающих в теплые зимы участках русел рек с преимущественно грунтовым питанием, протекающих в пределах возвышенностей (Соловьев, 2007б). В следовавшие подряд многоснежные зимы 2003-2007 гг. в Ульяновской обл. не было отмечено 29 из 52 перелетных видов птиц, занесенных в список зимней орнитофауны по данным за 1977-2002 гг. (Москвичев, 2007). Зимние скопления водоплавающих птиц на незамерзающих водоемах задерживают отлет и провоцируют зимовки мигрирующих хищников. Зимовок перелетных видов не зарегистрировано в северных районах Кировской обл., более подверженных влиянию арктических воздушных масс, где средняя высота снежного покрова в 2 раза превышает высоту снега по сравнению с южными районами (35-50 см). В силу этих причин только южной половиной области ограничилось расселение горлицы кольчатой.
Из числа регулярных мигрантов в естественных условиях востока Русской равнины зимует 21 вид -на 30% меньше, чем в более мягких условиях ее центральной части. Например, в Окском заповеднике и его окрестностях регулярно, спорадически и случайно зимуют 30 видов-мигрантов (Котюков, 2009). Это соответствует известной закономерности увеличения доли оседлых особей у частично перелетных видов в частях ареала с менее суровыми зимами, в южных районах гнездового ареала по сравнению с северным (Лэк, 1957).
трофический фактор. Устойчивое наличие кормовых ресурсов в снежный период может спровоцировать зимовку частично перелетного вида даже при аномально низких температурах. Например, обильный урожай рябины вызвал массовую зимовку дроздов-рябинников в Москве в необычайно суровую зиму 1939/40 г. с морозами до -44°С (Чельцов-Бебутов, 1982).
Миграцию могут начинать тощие особи, в частности птенцы поздних выводков, поэтому состояние кормовой базы и жирность птицы не могут лимитировать возможность миграционного старта и доля тощих птиц среди мигрирующих особей в начале миграционного пути может составлять значительную часть (Дольник, 1975; Чернецов, 2010), но не набравшие стартовой массы особи при неблагопри-
Балл
5 J| J| J • • ••••••••
4- •
- • • • • • •
2- • • • •
1 О • •
0 "^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^лллллллл
oi н rn >п г-- о — сп >Г> г-- on^h rn 0\ гч
Г--- ОС ОС ОСОС ОС О 0\ ^ Oi СЛО ООО О^Н
G\ 0\ О^ 0\ <У\ 0\ 0\ <У\ О О ООО оо
^Н^ч^ч ^ч^ч ^ч^ч^ч^ч^ч — СЧ (N(NM <N(N
А 1*2 Г°Д
Рис. 4. Зависимость зимовок Turdus pilaris от урожая ягод Sorbus aucuparia, г. Киров: 1 - зимовки дроздов-рябинников; 2 - урожай рябины обыкновенной
ятных погодных и кормовых условиях на путях пролета могут дольше задерживаться на миграционных остановках.
Северные зимовки возможны для птиц с сохраняющейся кормовой базой в снежный период (семено-едов, хищников, водоплавающих на незамерзающих водоемах) и с сезонной сменой кормового рациона. Большинство зерноядных птиц, собирающих семена на земле, зимует южнее границы снежного покрова, а собирающие не опавшие семена деревьев (клесты, дрозды, свиристель, чиж, чечетка, юрок, щур и др.) и высоких сорняков (щегол (Carduelis carduelis), зеленушка, коноплянки) могут зимовать в зоне сплошного снежного покрова.
Классическим примером реакции птиц на обеспеченность кормом в зимнее время служат зимовки в средних широтах дрозда-рябинника. До середины 1990-х годов дрозды зимовали преимущественно в годы с обильным (4-5 баллов по шкале Капера) урожаем рябины, редко - при 4-балльном. Частота зимовок составила в эти годы 50% лет при частоте 5-балльной урожайности ягод 31% лет. С 1995 г. плодоношение рябины стало регулярным и обильным, через 1-3 года стали повторяться 5-балльные урожаи, и зимовки рябинника стали почти ежегодными (рис. 4). От урожая рябины стала зависеть лишь их массовость. Частота зимовок возросла до 81% при незначительно возросшей частоте 5-балльной урожайности ягод - 37,5%. Дрозды стали зимовать при 4-балльном, 3-балльном (12,5% лет) и даже 2-балльном (12,5% лет) урожаях, чему способствует улучшение кормовых условий с развитием коллективного садоводства и возрастанием доли плодово-ягодных культур в озеленении населенных пунктов, в результате чего появились дополнительные источники зимних кормов (мелкоплодные
яблони, ирга, вишня и др.). С увеличением численности вида возросло число зимующих особей и даже при обильных урожаях ягод рябины дрозды и свиристели оклевывают их уже к середине зимы и полная зимовка рябинников (до конца марта при средней дате прилета 13.04) в г. Кирове стала наблюдаться лишь у единичных особей. Зависимость холодных зимовок рябинника от урожая ягод рябины достоверно средняя (r = 0,6, p = 0, n = 52).
С начала 1990-х годов в г. Киров и его окрестностях стали отмечаться массовые зимовки дубоносов и щуров (Сотников, 2008). В морозную, но ровную зиму 2009/10 г. стая щуров (14 птиц) продержалась в скверах г. Киров, кормясь мелкими плодами декоративных яблонь. У незамерзающих ключей среди зарослей репейника, лебеды, полыни, зонтичных кормятся чечетки, щеглы, зеленушки. В Чувашии часто остающиеся на зиму овсянки обыкновенные держатся возле скирд сена и соломы на полях, в теплые малоснежные зимы одиночные зяблики встречаются до середины февраля (В.А. Яковлев, личн. сообщение). В Уфе зимующего зяблика впервые отметили в январе 2001 г. (Валуев, 2003). При очень позднем установлении снежного покрова зяблики стали встречаться до второй половины декабря и у г. Киров. В более южной Ульяновской обл. полные зимовки одиночных юрков и зябликов относительно регулярны.
При наличии зимних кормов в сочетании с благоприятными погодными условиями зимовки некоторых перелетных видов бывают массовыми. В теплую малоснежную зиму 2003/04 г. при повсеместном обильном урожае рябины на европейской территории страны повсюду остались не только многочисленные дрозды-рябинники (в некоторых городах до 1-3 тыс. особей), но и впервые в Кировской, Нижегородской, Ульяновской областях, в Удмуртии и других регионах в большом количестве зимовали вьюрки, единично -зяблики и дрозды-белобровики. Впервые были отмечены зимовки в Ульяновской обл. чирка-свистунка, турпана (Melanitta fusca), чайки сизой, клинтуха (Москвичев и др., 2011), в Кировской обл. - единичных зябликов в сельской местности, а в г. Киров -полная массовая зимовка юрков, стайки которых прилетали на кормушки до конца марта. Примечательно, что случавшиеся и ранее обильные урожаи рябины не вызывали массовых зимовок юрков и других лесных перелетных видов в северных регионах.
Большинство питающихся активными насекомыми птиц покидает места гнездования задолго до критического ухудшения кормовой базы, поэтому характерная для теплой затяжной осени пролонгиро-
ванность активности многих насекомых не оказывает влияния на сроки отлета настоящих перелетных птиц. С наличием насекомых в теплую осень могут быть связаны характерные поздние сроки отлета отдельных особей таких мигрантов, как ласточка деревенская, трясогузка белая, зарянка, но зависимости зимовок перелетных видов в целом от активности насекомых в сентябре-октябре нами не выявлено (табл. 3).
Достаточность корма при снежном покрове в антропогенном ландшафте привлекает зимой в города ястребов - большого (Accipiter gentilis) и малого (Ac. nisus), кормящихся здесь зимующими утками, голубями, воробьями и другими синантропными видами животных, и вероятно, обусловливает позд-неосенние кормовые миграционные задержки, иногда переходящие в зимовку других хищников - луня полевого (Circus cyaneus) (около свалок, у очистных сооружений и сельских населенных пунктов), орлана-белохвоста (у водохранилищ), сапсана (Falco peregri-nus) (у элеваторов, церквей), дербника (Falco colum-barius) (городские парки, аэропорты). Вероятно, к этой ситуационной категории относится случай зимней встречи (06.01.2000 г.) вполне здоровой особи коршуна черного у свалки на окраине г. Ульяновск (Москвичев, 2003). Со смещением к северу границы снежного покрова успешно стал зимовать в северных районах гнездовой области жаворонок хохлатый, продвинулись к северу зимовки обоих подвидов жаворонка рогатого - пролетного (Eremophila alpestris flava) и залетного (E. a. flava).
В зависимости от трофического фактора зимующие в средних широтах особи перелетных видов со сменой миграционного состояния нейтральным могут совершать внутрисезонные передвижения в поисках корма.
Антропогенные факторы. Подавляющее большинство птиц-мигрантов встречается на зимовках в средних широтах востока Русской равнины в антропогенных условиях: 15 видов (23,8%) регулярно и 43 (68,3%) спорадически. Не встречены на зимовках в антропогенных условиях 4 вида (6,4%) - зимняк (Buteo lagopus), дрофа, жаворонки рогатый и полевой (Alauda arvensis).
Наибольшее количество водных и околоводных видов (23 вида) отмечено в центральном столичном мегаполисе - Москве, причем 10 из 23 видов стали зимовать в 1998-2002 гг. (Авилова, 2003). Значительно меньшее число видов птиц стало зимовать в крупных и средних городах: в Иванове - 11, в Кирове - 8, в Ульяновске - 14. Современное увеличение зимовок перелетных видов в значительной степени обусловлено
Рис. 5. Численность зимующих крякв в г. Киров: 1 - техногенная полынья на р. Вятка; 2 - городские
водоемы; 3 - общая
появлением антропогенных зимовальных стаций - заводских прудов-отстойников и охладителей ТЭЦ, незамерзающих участков рек ниже сброса теплых городских и технических стоков, нижних бьефов плотин и т.п. Зимой они служат источником привычных кормов для водоплавающих и околоводных, некоторых хищных, а также воробьиных птиц, тяготеющих к водоемам. Стабильность благоприятных антропогенных условий определяет возможность перехода миграционной задержки в зимовку и обеспечивает выживание в зимних условиях ослабленных, травмированных и больных особей, вынужденно прекративших миграцию. С появлением постоянных незамерзающих акваторий с техногенным подогревом (или прудов с родниковым питанием) стали формироваться оседлые популяции кряквы в крупных и малых городах, где количество зимующих особей при регулярной подкормке увеличивается (Соловьев, 2007б). От них отличаются пригородные группировки, численность которых стабилизируется в соответствии с трофическим потенциалом зимовальной стации (рис. 5).
Северные зимовки частично перелетных видов -прямая реакция вида на смягчение зимних условий в районах гнездования. Почти трехкратное превышение количества зимних встреч перелетных видов в антропогенных условиях по сравнению с зимовками в естественных биотопах (34,9%) средних широт свидетельствует о преимущественно антропогенной обусловленности холодных зимовок птиц-мигрантов. Наибольшее количество перелетных видов птиц зимует в мегаполисах и значительно меньше - в крупных и средних городах.
Регулярные полные зимовки стали возможны с формированием антропогенной обеспеченности зимними стациями с достаточной кормовой базой (почти ежегодным обильным плодоношением рябины обыкновенной в населенных пунктах) и наличием незамерзающих технических и декоративных водоемов в урбанизированном ландшафте.
В естественных условиях преобладают произвольные регулярные и спорадические зимовки одиночных особей. Относительно регулярно произвольные полные массовые зимовки в естественных условиях отмечаются только в южной части рассматриваемой территории (Ульяновская обл.) у жаворонка хохлатого и щегла черноголового, а в антропогенных условиях - повсеместно у кряквы и в южной части у грача и щегла черноголового. Регулярные массовые неполные зимовки характерны для дрозда-рябинника и свиристеля.
Случаи зимовок перелетных видов птиц в естественных условиях зоны холодных зим позволяют говорить о климатической составляющей обусловленности этого явления. Число частично зимующих в естественных условиях птиц-мигрантов увеличивается по градиентам повышения средней январской температуры и уменьшения средней высоты снежного покрова: по широте - с востока на запад, а по меридиану на востоке Русской равнины - с севера на юг. Современное потепление климата еще не стало фактором, вызывающим зимовки настоящих перелетных видов, оно лишь способствует выживанию случайно задержавшихся в средних широтах особей. В условиях дальнейшего потепления тенденция к оседлости у
настоящих перелетных видов вероятно будет проявляться с образованием группировок ближних мигрантов в результате смещения к северу мест их зимовок.
С потеплением зимнего сезона связано явление зимней миграции (зимняк). Холодная зимовка частично перелетного вида птицы может быть обусловлена апостериорной утратой миграционного состояния в связи с переходом к оседлости (кряква), сменой миграционного состояния нейтральным (зимним) в результате удлинения репродуктивного цикла или аномально продолжительной миграционной остановки, а также отсутствием адаптаций к динамике фотопериода на осваиваемых более северных территориях у инвазийных и расселяющихся видов.
Предложенная автором классификация холодных зимовок позволяет конкретизировать характеристику пребывания вида в регионе. Регулярность произвольных зимовок перелетных, пролетных и залетных ви-
дов дает основание для уточнения миграционного их статуса - «перелетный регулярно единично и массово зимующий», «пролетный спорадически единично зимующий», «кочующий спорадически единично и массово зимующий», «залетный единично зимующий» и т. д. Неудачные единичные зимовки, как и задержки осеннего отлета (пролета), такого основания не дают.
Возрастающее количество холодных зимовок настоящих перелетных видов отражает определенную условность в подразделении перелетных птиц на частичных и настоящих мигрантов. В массовом характере произвольных зимовок перелетных птиц в районах гнездования при современном сочетании благоприятных антропогенных и климатических условий проявляется стремление вида к восстановлению исходной оседлости, утраченной в процессе адаптивной реакции на ухудшение условий жизни в зимний период.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Авилова К.В. 25 лет зимним учетам водоплавающих птиц в г. Москве // Московка. Новости программы Птицы Москвы и Подмосковья. М., 2010 г., № 11. С. 4-8.
Авилова К.В., Поповкина А.Б., Еремкин Г.С. Динамика численности и распределения водоплавающих птиц Москвы: 1998-2001 гг. // Животные в городе; мат-лы Второй науч.-практ. конф. М., 2003. С. 64-66.
Белопольский Л. О. Характер осеннего пролета воробьиных птиц на Куршской косе по данным их отлова в 1957-64 гг. // Миграции птиц Прибалтики. Л., 1967. С. 56-86.
БоголюбовА. С, Васюкова О.В., ЗаськоД.Н., Преображенская Е.К. Результаты зимних учетов птиц европейской части СССР. М., 1990. Вып. 2. 28 с.
Будыко М. И. Эволюция биосферы. Л., 1984. С. 381-402.
Бураков С. О. Современный климат Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья: сб. науч. тр. Вып. 10. Ульяновск, 2009. С. 69-74.
Валуев В.А. Зимние встречи птиц в Уфе //Итоги биол. иссл.: сб. науч. тр., 2001. Вып. 7. Уфа, 2003. С. 51.
Груза Г.В., Бардин М.Ю., Ранькова Э.Я., Рочева Э.В., Соколов Ю.Ю., Самохина О.Ф., Платова Т.В. Об изменениях температуры воздуха и атмосферных осадков на территории России в XX веке // Состояние и комплексный мониторинг природной среды и климата. М., 2001. С. 18-39.
ДольникВ.Р. Миграционное состояние птиц. М., 1975. 398 с.
Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л., 1988. 184 с.
Иванчев В.П. Четыре кладки за сезон у клинтуха Columba oe-nas в юго-восточной Мещере // Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск. 2009. 18, № 482. С. 751-775.
Исаков Г.Н. Причины аномальных сроков регистрации птиц во время миграций //Экологический вестник Чувашской республики. Вып. 57. Чебоксары, 2007. С. 145-151.
Казаков В.П. Птицы окрестностей Перми // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2000. С. 93-94.
Клиге Р.К.. Глобальные гидроклиматические изменения // Глобальные и региональные изменения климата и их природные и социально-экономические последствия. М.., 2000. С. 6-23.
Котюков Ю.В. Зимующие птицы Окского заповедника и его окрестностей //Фауна и экология позвоночных животных: мат-лы. конф., Рязань, 2009, с. 222-223.
Лапшин Н.В. Особенности годовых циклов дальних мигрантов при обитании на границе ареала. Экология, 2009, № 3, с. 214-220.
ЛэкД. Численность животных и ее регуляция в природе. М., 1957, 403 с.
Меженный A.A. Некоторые особенности миграций птиц на Куршской косе по данным визуальных наблюдений 19591960 гг. // Миграции птиц Прибалтики. Л., 1967. С. 3-24.
Михеев A.B. Перелеты птиц. М., 1971. 208 с.
Морозов Н. С. Изменения сроков миграции и зимние встречи канюка (Buteo buteo) в центре европейской части России: следствие глобального потепления? // Зоол. журн. 2007. Т. 86. Вып. 11. С. 1336-1355.
Москвичев А.Н. Обзор современной зимней фауны неворобьиных птиц Ульяновской области // Мат-лы 1 Всерос. науч-практ. конф. памяти С.А. Бутурлина. Ульяновск, 2003. С. 180-195.
Москвичев А.Н. Обзор зимней фауны воробьиных птиц Ульяновской области (1977-2002 гг.) // Орнитология. Вып. 31. М., 2004. С. 58-66.
Москвичев А.Н. О некоторых позднеосенних и зимних орнитологических находках в Ульяновской области в 2002-2004 гг. // Природа Симбирского Поволжья. Вып. 8. Ульяновск, 2007. С. 179-185.
Москвичев А.Н., Бородин О.В., Корепов М.В., Корольков М.А. Птицы города Ульяновска: видовой состав, распространение, лимитирующие факторы и меры охраны. Ульяновск, 2011. 280 с.
Носков Г.А. Закономерности адаптивных преобразований годового цикла сезонных явлений у птиц. Автореф. дис. ... докт биол. наук. Л., 1989. 37 с.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Миграционная активность в годовом цикле птиц и формы ее проявления // Зоол. журн., 2008, т. 87, № 4, с. 446-457.
Паевский В.А. Демография птиц. Л., 1985. 285 с.
Плесский П.В. Материалы по орнитофауне Кировской области // Ученые записки КГПИ. Вып. 4. Киров, 1948. С. 33-68.
Плесский П.В. Птицы //Животный мир Кировской области. Вып. 3. Киров, 1976. С. 49-138.
Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. М., 1977. 296 с.
Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные. М., 1978. 248 с.
Птицы Советского Союза. Т. 1-6. М., 1951-1954.
Рахимов И.И. Авиафауна Среднего Поволжья в условиях антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов. Казань, 2002. 272 с.
Соколов Л.В. Влияние глобального потепления климата на сроки миграции и гнездования воробьиных птиц в XX веке // Зоол. журн. 2006. Т. 85. Вып. 3. С. 317-341.
Соловьев А.Н. Биота и климат в XX столетии. Региональная фенология. М., 2005а. 288 с.
Соловьев А.Н. Сезонные наблюдения в природе. Программа и методика регионального фенологического мониторинга. Киров, 2005б. 96 с.
Соловьев А.Н. Климатогенная динамика сроков сезонной активности биоты востока Русской равнины в XX
столетии // Известия РАН (сер. геогр.), 2007а, № 4. С. 54-65.
Соловьев А.Н. Зимовки перелетных видов птиц в Кировской области // Экологический вестник Чувашской республики. Вып. 57. Чебоксары, 20076. С. 313-317. Соловьев А.Н. Динамика фауны востока Русской равнины в ХХ веке // Усп. совр. биол. 2011, том 131, № 5, с. 440452.
Сотников В.Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Т. 1. Неворобьиные. Ч. 1. Киров, 1999. 432 с. Сотников В.Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Т. 1. Неворобьиные. Ч. 2. Киров, 2002. 528 с. Сотников В.Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Т. 2. Воробьинообразные. Ч. 2. Киров, 2008. 432 с.
Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР.
М., 1990. 728 с. Френкель М.О. Изменения климатических ресурсов в бассейне р. Вятка в связи с глобальным потеплением // Экология. Здоровье. Жизнь: мат-лы 3-й обл. обществ. конф. Киров, 2003. С. 8-10. Чельцов-Бебутов А.М. Экология птиц. М., 1982. 128 с. Чернецов Н.С. Миграция воробьиных птиц: остановки и
полет. М., 2010. 173 с. Шеварева Т.П. Популяционные особенности миграций птиц
// Орнитология, 1965. Вып. 7. С. 318-327. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики //Фауна СССР. Птицы. Т. 1. Вып. 2. М., 1938. 156 с.
Stephan B. Populationsdynamik und Vogelzug. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1973, Bd. 49. N 1. S. 175-183.
Поступила в редакцию 28 октября 2011
WINTERING OF MIGRATORY BIRDS FOR MID-LATITUDES IN EAST OF
RUSSIAN PLAIN
A.N. Soloviev
An analysis of the facts of wintering of migratory birds in temperate latitudes of East of the Russian Plain (54-59° nl) was performed. It is found that 63 bird species have to be wintering with a different frequency and number (21,1% of migrants from regional fauna, that is in 4,4 times more than before modern global warming), mostly (92,1°%) - in anthropogenic conditions, 15 species (23,8%) have regular wintering and 43 (68,3%) - sporadically wintering.
Keywords: migratory birds, migration, cold wintering, the Russian Plain.
сведения об авторе: Соловьев Альберт Николаевич — вед. науч. сотр. отдела экологии ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М. Житкова РАСХН, канд. геогр. наук ([email protected]).
