CC BY
34
УДК: 591.4+611 DOI: 10.12737/13204
СИСТЕМНЫЙ СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ТИМУСА НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА: ПОСТРОЕНИЕ ДИСКРИМИНАНТНОЙ
МАТЕМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ
В.Я. ЮРЧИНСКИЙ
ФГБОУ ВПО Смоленский государственный университет (СмолГУ), ул. Нормандия-Неман, 21, Смоленск, 214030, e-mail: Zool72@mail.ru
Аннотация. У представителей четырех классов наземных позвоночных (Amphibia, Reptilia, Aves, Mammalia, включая человека) изучен ряд макро- и микроморфологических параметров тимуса: индекс массы тимуса, корково-мозговой индекс, индекс длины, ширины и толщины долей тимуса, относительная площадь кровеносного русла, количество и размеры тимусных телец, количество тимоцитов коры и мозгового вещества тимуса. С использованием дискриминантного анализа построены математические модели, отражающие конструктивные особенности тимуса как на макро- так и на микроморфологическом уровне у всех представителей сравнительно-морфологического ряда. Впервые определен характер взаимовлияния различных морфологических параметров тимуса. Установлена степень влияния каждого морфологического показателя на морфологическую структуру тимуса в целом. На основе полученных дискриминантных моделей появляется возможность определить масштабы различий и сходств в строении тимуса у позвоночных животных, отличающихся уровнем организации, особенностями биологии, степенью специализации к различным условиям среды обитания. Выявлено, что повышение емкости энергетического обмена и развитие теплокровности оказывает наиболее существенное влияние на морфологию тимуса позвоночных животных и человека. Показано, что по изученным морфологическим параметрам тимус человека отличается от данного органа позвоночных животных, обитающих в естественной экологически чистой среде, что связано с влиянием на здоровье человека экстремальных условий антропогенного характера.
Ключевые слова: позвоночных животные, тимус, макро- микроморфология, дискриминантный анализ.
SYSTEMATIC COMPARATIVE ANATOMICAL ANALYSIS OF THE THYMUS OF TERRESTRIAL VERTEBRATE ANIMALS AND HUMAN: BUILDING A DISCRIMINANT MATHEMATICAL MODEL
V. Ja. YURCHINSKIJ
Smolensk State University, st. Normandie-Niemen, 21, Smolensk, 214030, e-mail: Zool72@mail.ru
Abstract. The number of macro- and micro-morphological thymus parameters of specimen of four classes of vertebrate animals (Amphibia, Reptilia, Aves, Mammalia, including a human) were: the mass index of thymus, the cortico-medulare index, the index of lenth, width and thickness of thymus, the total area of blood vessels of thymus, the number and the overall dimensions of hassles corpuscles, the number of cortical thymocytes and the medullary substance of thymus. The mathematical models were constructed by means of discriminant analysis. These mathematical models have shown the features of macro- and micro-morphological parameters of thymus of vertebrate animals and human. This research has shown how morphological parameters of thymus influence each other. The work also presents a level of impact of each morphological parameter on morphological structure of thymus. The discriminant mathematical models have revealed the similarities and the differences in the structure of thymus gland of vertebral animals which are remarkable for the organization level, biological features and for their adaptation to the habitat. The dependence of the morphology of the thymus on the capacity of energy metabolism of the organism was shown in article. The article presents the results of the anthropogenic environment influence on the morphology of human thymus.
Key words: vertebrate animals, thymus, macro- and micro-morphological parameters, discriminant analysis.
Изучая морфологию тимуса позвоночных животных и человека, большинство исследователей приходит к выводу о сходстве его строения у представителей различных таксонов [2, 14-16]. Причиной такого сходства считается тождественность функций [2, 10]. С другой стороны дистанция, разделяющая позвоночных животных, относящихся к разным классам и даже отрядам - значительна, что объясняется
Библиографическая ссылка:
Юрчинский В.Я. Системный сравнительно-анатомический анализ тимуса наземных позвоночных животных и человека: построение дискриминантной математической модели // Вестник новых медицинских технологий. Электронное издание. 2015. №3. Публикация 1-4. URL: http://www.medtsu.tula.ru/VNMT/Bulletin/E2015-3/5176.pdf (дата обращения: 17.09.2015). DOI: 10.12737/13204
серьезными отличиями уровня организации, степенью специализации к конкретным условиям жизни, постепенным развитием тканевых и клеточных механизмов иммунитета [9, 11]. В этих условиях у представителей разных таксонов типа Хордовые неизбежно должны появляться отличия строения тимуса. В силу дефицита сравнительно-морфологических исследований в этой области окончательных выводов о масштабах и характере подобных отличий нет, что сужает наше понимание механизмов становления морфофункциональной организации лимфоидной системы по мере развития наземных позвоночных.
Цель исследования - определение степени сходств и отличий морфологии тимуса позвоночных животных и человека по средством сравнительного изучения различных свойств его дискриминантной морфологической модели.
Материалы и методы исследования. Исследование тимуса проводилось на примере четырех классов неполовозрелых позвоночных (табл. 1). Возраст животных определялся с использованием общепринятых методик [6]. Отлов животных осуществлялся на территории национального природного парка «Смоленское Поозерье», экосистемы которого не затронуты антропогенным влиянием. Для исследования тимуса человека использовался материал, набранный на базе отделения клинической патологии детского возраста при Смоленском областном институте патологии. С целью исключения причин смерти, которые могли бы повлиять или резко изменить структуру тимуса, весь секционный материал тщательно отбирался по анамнезу. Эвтаназию животных осуществляли передозировкой эфирным наркозом (ЗАО Вектон) в соответствии с требованиями Министерства здравоохранения Российской Федерации к работе экспериментально-биологических клиник, а также «Европейской конвенции по защите позвоночных животных, используемых для экспериментов или в научных целях» (г. Страсбург, 1986). Тимус, изъятый сразу после эвтаназии, взвешивался и измерялся. Изучали следующие макроморфологические параметры долей тимуса: индексы массы, длины, ширины, толщины и объем. Индексы рассчитывали как отношение параметра органа к величине соответствующего параметра тела в целом (табл. 1). Корково-мозговой индекс рассчитывали как отношение площади коры к площади мозгового вещества. Доли тимуса фиксировали 10% нейтральным формалином, обезвоживали и заливали в парафин по стандартной методике [1]. Срезы тимуса толщиной 5 мкм выполняли в горизонтальной и сагиттальной плоскостях, проходящих через срединную ось органа. Срезы окрашивали гематоксилин-эозином, пикрофуксином по Ван-Гизону, альдегид-фуксином и смесью Halmi по Габу-Дыбану. Изучение микроскопического строения тимуса проводили при помощи бинокулярного микроскопа МБС-9 и МБР-3 (ЛОМО, СССР). Микрофотографии получали с использованием цифрового аппарата Nicon CoolPix 7900 (Nicon, Япония). На фото изображениях с помощью программы ImageJ 1.38 (National Institutes of Health, Bethesda, США, свободный доступ в интернете) проводили измерение относительной площади кровеносного русла и тимус-ных телец (ТТ). Определение относительной площади названных морфологических параметров определяли в процентах от площади всего среза. Измерение площади коркового и мозгового вещества тимуса проводилось при увеличении окуляра х8, объектива х2 (МБС-9), а также окуляра х7 и объектива х8 (МБР-3). Измерение площади кровеносного русла проводилось при увеличении окуляра х15, и объективов х20 и х40 (МБР-3). На условной единице площади среза (0,1 мм2) осуществляли подсчет количества ТТ, а также общего количества тимоцитов в корковом и мозговом веществе тимуса (окуляр х15, объектив - хб0 и х90, под масляной иммерсией). На каждом препарате осуществляли по десять измерений. Результаты обрабатывали статистически. Критический уровень значимости при проверке статистических гипотез в данном исследовании принимали равным 0,05. Значимость различий между сравниваемыми группами оценивали методами параметрической и непараметрической статистики (t-критерий Стьюден-та, ^/-критерий Манна-Уитни и тест Краскела-Уоллиса). Анализ распределения признаков на нормальность проводили с использованием критериев Лиллиефорса и Шапиро-Уилка, а условие равенства дисперсий выборок проверяли по критерию Левена. Использование дискриминантного анализа (ДА) основано на том, что данный метод учитывает несколько переменных одновременно и способен оценить морфологию органа как систему взаимосвязанных параметров. ДА характеризуется минимальной трудоемкостью и повышенной степенью чувствительности к отличиям, что позволяет адекватно разделять группы. Данная методика дает возможность определять удельный вес влияния каждого отдельного показателя на структуру целого органа. Перечисленные свойства данного метода позволяют широко применять его в медико-биологических исследованиях [7].
Результаты и их обсуждение. В обеих моделях (макро- и микро-) уровень F-критерия равен 0,0, что свидетельствует о значимости имеющихся различий. Величина статистики лямбда Уилка оказалась равна для макро- и микроморфологической модели соответственно 0,007 и 0,019, что свидетельствует о хорошей дискриминации, в рамках которой, обнаружены существенные различия между представителями сравнительно-морфологического ряда, включая человека. Высокое качество полученной дискрими-нантной модели (ДМ) прослеживается по результатам работы классификационной функции, которая показывает, что классификация предсказанная системой, соответствует реальной классификации на 9098%, что является надежным критерием работоспособности дискриминантного анализа (ДА).
Библиографическая ссылка:
Юрчинский В.Я. Системный сравнительно-анатомический анализ тимуса наземных позвоночных животных и человека: построение дискриминантной математической модели // Вестник новых медицинских технологий. Электронное издание. 2015. №3. Публикация 1-4. URL: http://www.medtsu.tula.ru/VNMT/Bulletin/E2015-3/5176.pdf (дата обращения: 17.09.2015). DOI: 10.12737/13204
Таблица 1
СО "Z. I
ю о
СЧ
о с; О X X ш
о
X
ш
.0 m о х
о ш m
с га i
Q.
>
S
>S Л X I
о
Q.
Ё 0) с О
Морфологические характеристики тимуса неполовозрелых наземных позвоночных животных и человека
Примечание : m - масса, / - длина. w - ширина. ( - то лщина. S - площадь
Таксон il Возраст неполовоз релых Индекс массы тнмуса % (т органа' m тела ) Индекс длины тнмуса % (1 органа/ 1 тела ) Индекс шнрины тнмуса % (w органа/ w тела ) Индекс толщины тнмуса % (î органа/ ! тела) Корково-мозговон индекс (S коры/ S мозгового вещества 1 Количество зрелых тнмусных телец (0,1 .ш?" S среза) Относительная площадь (%, по отношению к S cpeîa) Количество тнмопнтов коры (0,1 .шг S среза) Количество тнмоцнтов мозгового вещества (0,1 .in?" 5 среза)
Зрелых тнмусных телец Кровеносного русла
Класс Земноводные (Amphibia)
Лягушка прудовая Rana esculetira 36 1 -2 года 0.06±0.01 6.3±0,4 4.1=0.3 2,9=0.2 2.4840,43 0.1740.03 0.054=0.004 0.69=0.19 308.Ш9.9 139.5±21.6
Лягушка травяная Rana temporaria 36 1 -2 года 0,10±0,01 8.4±0,8 5,1=0.7 3,1=0.5 2,12±0,39 0.1540.04 0.049=0.003 0.85=0.22 327.4±31.б 128.6±19.3
Тритон обыкновенный Trituras vulgaris 28 1 -2 года 0.08±0.02 6.4±0,5 3,7=0.4 2,7=0.2 2.30±0.4 0.18±0,02 0.051=0.001 0.73=0.20 294.5±22.2 142Л±20,0
Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)
Ящерица прыткая Lacerta asilis 36 1 -2 года 0.15±0.04 5.7±0,4 3,5=0.3 2,7=0.2 2.82±0.4 0.15±0,04 0.062=0.003 0.79=0.14 466.7±34.8 267.4±27.6
Веретеница ломкая Anguis fragilis 32 1 -2 года 0.04±0.01 2,0±0,1 1,0=0.09 0,8=0.1 2.65±0.5 0.1640.03 0.065=0.004 0.74=0.12 412.6±29.8 234.8±21.4
Гадюка обыкновенная Vípera beras. 24 1 -2 года 0.15±0.02 2.0±0,2 0,9=0.2 0,7=0.1 2.4840.5 0.0640.01 0.018=0.001 0.83=0.12 402,4 25,6 240.5±25.3
Уж обыкновенный Natrix natrix, 36 1 -2 года 0.10±0.02 1,9±0,2 0,6=0.09 0,5=0.09 2.57±0.4 0.0540.01 0.019=0.001 0.98=0.15 445.8±34.5 258.1±25.9
Класс Птицы (Aves)
Голубь ензый Columba livia 36 1 -3 года 0.29±0.09 33,1±3,0 2,S=0.3 1,4=0.2 3.5640.5 0.10±0,01 0.024=0.001 2.12=0.37 652.9±48.2 338,9±38,27
Галка обыкновенная Corvus moue dula 12 1 -3 года 0.21±0.07 34.3±5.0 2,7=0.2 1,4=0.1 3.12±0.4 0.04±0,01 0.025=0.002 1.73=0.64 600.3±54.2 320.8±42.0
Мухоловка серая Muscícapa striata: 16 1 -3 года 0.3±0,04 30,8±1,3 3,6=0.3 2,1=0.2 3.4940.5 0.04±0,01 0.022=0.002 1.88=0.25 643.2±43.1 306.8±25.7
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Бурозубка обыкнов. Sorex araneus 36 1-2 месяца 0.65±0.08 19,2±1,2 8,7=1.2 2,4=0.5 7.2240.8 олб±о,оз 0.018=0.001 1.79=0.33 759.9±54.5 356.3±35.4
Бурозубка средняя S caecutiens 24 1-2 месяца 0.60±0.05 20,0±1,9 9,5=1.4 2,3=0.4 6.9341.0 0.1440.03 0.019=0.001 1.84=0.29 743.9±51.9 382.94±33,3
Рыжая полевка Cletluionomys glareolus 46 1-2 месяца 0.37±0.05 12,4±1,5 7,1=0.9 2,4=0.5 4,1540,6 0.1040.02 0.022=0.001 1.48=0.30 644.7±54.5 318.33±29,3
Мышь домовая Mus musculus 24 1-2 месяца 0.20±0.01 9.0±0,2 4,2=0.6 2,1=0.1 3.6840.4 0.11±0,02 0.021=0.002 1.33=0.37 62L4±47,6 325.7±22.9
Мышь лесная Apodemus uialensis 32 1-3 месяца 0.36±0.05 9.5±0,4 5,5=0.7 2,3=0.6 4,12±0,5 0.1040.02 0.019=0.001 1.54=0.31 639.52=44.1 314.57±20,0
Норка американская Mustela vison 20 1-1.5 года 0.04±0.01 10,2±0,3 2,1=0.1 0,75=0,1 2.91±0.4 0.1540.03 0.018=0.001 1.72=0.40 621.30=54.0 300.23±24,2
Человек Homo sapiens 65 30-40 недель 0.06±0.01 15,7±1,7 4,5=0.8 2,2=0.3 2.8740.3 0.1040.02 0.040=0.005 1.56=0.33 679.95=46.9 403.61±18,9
i i i
о К «
к оа
г-.
£ «
СП ч
g
С Л
О
К К
о 2
и о
Щ 5
и й
3 л
¿Í s m
M
В Ú <и
'В и
Э «
g I S «
£
« « ■А >g
» S К о
S s g О
s*
« :s
o. S
® i s S ч e
w 2
t о
^н CNl
w ^ я
я m
H <N
H ^
Ю о
"m О
¿JQ
«rS in
<N <N
Э t--
Я --H
« . .
S g
8 s
к В
Выше приведенные характеристики указывают на состоятельность полученной морфологической модели в целом как таковой. Для определения степени значимости конкретных макро- и микроморфологических параметров тимуса были рассчитаны статистические критерии: частная лямбда Уилка, Е-критерий Фишера, коэффициент детерминации и толерантность. Согласно полученным результатам, все использованные морфологические параметры оказываются информативными и значимыми для разделения объектов сравнительно-морфологического ряда на классы. Однако использованные признаки морфологии обладают разными свойствами, что, с точки зрения ДА, позволяет разбить их на две группы. В первую группу относятся такие характеристики тимуса, которые находятся в сильной зависимости от других морфологических параметров этого же органа: индекс массы, количество тимоцитов коркового и мозгового вещества тимуса. Для них свойственны повышенные значения Лямбда Уилка и Е-критерия Фишера (в 2-10 раз выше, чем у параметров второй группы), что свидетельствует о существенном «ухудшении» классификации в случае исключения этих параметров из процедуры дискриминации.
Ко второй группе относятся морфологические характеристики тимуса, обладающие повышенной степенью независимости от состояния остального морфологического окружения: индексы длины, толщины, ширины тимуса, корково-мозговой индекс, относительная площадь кровеносного русла и планиметрические показатели ТТ. Для этих параметров характерны высокие значения толерантности и пониженные показатели коэффициента детерминации, что свидетельствует о повышенной автономности и способности в значительной степени определять состояние других морфологических признаков тимуса. Морфологические параметры выше названных групп по-разному влияют на формирование морфологии тимуса позвоночных. Для определения роли каждой характеристики в отдельности в рамках ДА используются линейные классифицирующие функции (табл. 2).
Таблица 2
Классифицирующие дискриминантные функции морфологических параметров
тимуса позвоночных
Amphibia Reptilia Aves Mammalia H. sapiens
Мак роморфология
Индекс массы -48,372 13,348 1,738 46,153 -69,535
Индекс длины 0,493 0,199 3,345 0,727 1,056
Индекс ширины 1,722 0,467 -1,488 2,039 1,975
Индекс толщины 4,558 1,776 2,448 1,907 1,750
Корково-мозговой индекс 1,033 1,1494 1,681 1,629 2,212
Мик роморфология
кровеносного русла (%) 0,350 0,126 0,622 0,612 0,609
Площадь тимусных телец 42,490 -47,785 33,068 -144,132 1266,097
Количество тимусных телец 80,852 61,099 94,187 50,645 123,733
Количество тимоцитов коры 0,087 0,132 0,185 0,181 0,189
Количество тимоцитов мозгового вещества 0,074 0,119 0,184 0,169 0,224
Отличия между сравниваемыми группами позвоночных животных получены по всем изучаемым параметрам строения тимуса. ДА свидетельствует о существовании двукратных различий по всем мак-роморфологическим характеристикам тимуса между земноводными и пресмыкающимися. Сопоставление микроморфологических параметров этих же групп позвоночных, свидетельствует о сокращении дистанции между ними в среднем до 1,5 кратных различий. Вместе с этим, величины коэффициентов корко-во-мозгового индекса и площади ТТ низших позвоночных оказываются и вовсе сходными.
По мере сравнения теплокровных и холоднокровных позвоночных между собой удалось установить, что в большинстве своем тимус данных животных отличается именно по микроморфологическим параметрам. Значительными отличия величин коэффициентов оказываются по корково-мозговому индексу, относительной площади сосудистого русла, площади ТТ, количеству тимоцитов коркового и мозгового вещества. Менее значительными по количеству ТТ. Наряду с этим, по макроморфологии между всеми сравниваемыми парами теплокровных и холоднокровных позвоночных различия стабильно сохраняются только по индексу длины тимуса. Теплокровные позвоночные также отличаются друг от друга по большинству макро- и морфологических характеристик, за исключением относительной площади кровеносного русла и количества тимоцитов коркового и мозгового вещества (табл. 2).
Величины полученных коэффициентов свидетельствуют о специфичности морфофункциональной организации тимуса человека. Особенно ярко отличия человека от представителей разных классов по-
Библиографическая ссылка:
Юрчинский В.Я. Системный сравнительно-анатомический анализ тимуса наземных позвоночных животных и человека: построение дискриминантной математической модели // Вестник новых медицинских технологий. Электронное издание. 2015. №3. Публикация 1-4. URL: http://www.medtsu.tula.ru/VNMT/Bulletin/E2015-3/5176.pdf (дата обращения: 17.09.2015). DOI: 10.12737/13204
звоночных животных, в том числе и млекопитающих животных, прослеживаются на примере индекса массы, корково-мозгового индекса, характеристик ТТ. В целом, с точки зрения степени отличий морфологического строения тимуса между представленными группами позвоночных, наиболее информативными оказываются объем и индекс массы, а также количество и площадь ТТ (табл. 2).
Морфологическую картину тимуса у представителей сравнительно-морфологического ряда можно оценить на основе интегральных характеристик ДМ, что в рамках классического метода отражено в значениях табличных коэффициентов (табл. 3), тогда как канонический анализ опирается на функции, называемые корнями (рис. 1, 2).
-
л i !
i у 8
Г 3 8
8 "ß
©
Пери
Amphibia Reptilia Aves MiuiEiialia H. sapiens
Рис. 1. Результаты канонического анализа макроморфологии тимуса позвоночных животных и человека
в
О С о
Ц? & \ Ч<Йо
Ii 0 ; Ш t'~T 5
щ ад ■щ® ЛГ
-4 -2 0 2 4 Первый корень
Amphibia Reptilia
Aves Mamtralia H sapiens
Рис. 2. Результаты канонического анализа микроморфологии тимуса позвоночных животных и человека
Графическое отражение, расположенных в математическом пространстве облаков точек и центроидов каждого класса позвоночных, включая человека, наглядно иллюстрирует величину расстояний между ними (рис. 1, 2). Выявленные закономерности свидетельствуют о существовании значимых отличий между всеми изученными классами позвоночных, включая человека, что отражается в обособленном расположении центроидов в двухмерном пространстве (рис. 1, 2). Согласно полученным результатам наиболее существенное расхождение между сравниваемыми группами позвоночных возникает по микроморфологическим характеристикам тимуса, что особенно сильно проявляется на примере человека, а так же земноводных и пресмыкающихся (табл. 3, рис. 2.) Напротив, изученные группы теплокровных позвоночных (особенно птицы) значительно отличаются друг от друга по особенностям макроморфологии тимуса (табл. 3, рис. 1). Сравнение холоднокровных и теплокровных позвоночных показало, что по макроморфологическим признакам тимуса дистанции, отделяющие земноводных и пресмыкающихся от теплокровных позвоночных, оказываются сопоставимыми. Однако по микроморфологии тимуса пресмыкающиеся, в сравнении с земноводными, в большей степени «приближены» к птицам и млекопитающим.
Библиографическая ссылка:
Юрчинский В.Я. Системный сравнительно-анатомический анализ тимуса наземных позвоночных животных и человека: построение дискриминантной математической модели // Вестник новых медицинских технологий. Электронное издание. 2015. №3. Публикация 1-4. URL: http://www.medtsu.tula.ru/VNMT/Bulletin/E2015-3/5176.pdf (дата обращения: 17.09.2015). DOI: 10.12737/13204
Таблица 3
Оценка степени отличий макро- и микроморфологического строения тимуса позвоночных
Макроморфология
Amphibia Reptilia Aves Mammalia H. sapiens
Amphibia 8,862 91,689 14,717 10,729
Reptilia 56,143 98,704 15,795 14,966
Aves 671,869 607,624 74,094 68,283
Mammalia 110,992 99,608 540,073 18,559
H. sapiens 95,285 108,005 582,647 163,779
Микроморфология
Amphibia Reptilia Aves Mammalia H. sapiens
Amphibia 17,539 56,265 47,705 99,454
Reptilia 112,133 12,911 9,671 41,815
Aves 424,089 80,671 1,701 18,609
Mammalia 363,674 60,993 12,618 29,172
H. sapiens 894,534 301,802 162,101 257,464
Примечание: по Е-критерию (под диагональю) и по метрике Махаланобиса (над диагональю)
Обсуждение полученных результатов. Анализ полученных результатов показал, что в сравнительно-морфологическом ряду в процессе совершенствования уровня организации, более быстрыми темпами изменяются микроморфологические параметры тимуса. Это свидетельствует о тесной связи тканевого строения органа с выполняемыми функциями и указывает на существенную роль тимуса и иммунных механизмов в поддержании гомеостаза в условиях адаптации животных и человека к тем или иным условиям среды. Причина изменений микростроения тимуса позвоночных кроется в высокой степени чувствительности микроморфологической конституции тимуса к воздействию различных экологических факторов [4,8,13]. Повышение уровня организации неизбежно ставит организм перед новым набором требований и условий, что и вызывает появление отличий микростроения тимуса у представителей разных классов позвоночных животных. Значительными такие изменения оказываются в условиях ключевых событий, к которым относится возникновение амниот и развитие теплокровности. Глубинная причина изменений микроморфологии тимуса кроется в преобразовании характера обменных и энергетических процессов организма [3]. Неслучайно в последнее время принят во внимание нейроиммуноэндокриноло-гический аспект в качестве базового свойства, способствующего поддержанию гомеостаза [5,12]. Представленная ДМ свидетельствует о том, что среди изученных микроморфологических свойств тимуса наиболее тесно с механизмами поддержания гомеостаза в условиях теплокровности связаны такие параметры, как площадь кровеносного русла, а также темпы поступления и созревания в тимусе предшественников Т-лимфоцитов. Доказательством тому служит закономерное сходство дискриминантных коэффициентов у всех исследованных групп теплокровных позвоночных, что не случайно, поскольку мощность метаболизма птиц и млекопитающих, несмотря на отличия образа жизни, сопоставима [3].
Существенные отличия по другим микроморфологическим показателям ДМ тимуса теплокровных позвоночных могут свидетельствовать о зависимости данной морфологии от специфических для той или иной группы особенностей биологии: среда обитания, пресс факторов среды, характер питания, принадлежность к жизненной форме и др.
Результаты исследования свидетельствуют о том, что макроморфологческие характеристики тимуса в большей степени зависят от трансформаций плана строения целого организма, наблюдающихся в условиях развития узкой специализации к особому образу жизни. В изученном сравнительно-морфологическом ряду имеется три важнейших события, существенно повлиявших на макроморфологию тимуса: переход от анамний к первым амниотам, приспособление к особому типу передвижения (полет птиц) и изменение топонимии тела человека. Именно по этой причине в ДМ макроморфологиче-ские отличия тимуса оказываются наибольшими при сравнении земноводных и пресмыкающихся, а так же птиц и человека с любыми другими группами позвоночных. Значительная обособленность тимуса человека как по макро, так и по микроморфологическим показателям тимуса, что может быть связана с воздействием множественных агрессивных факторов специфической антропогенной среды [8].
Таким образом, использование ДА дает возможность на комплексной основе четко очерчивать круг сходств и отличий морфологии вилочковой железы как на макро-, так и на микро- уровне у предста-
Библиографическая ссылка:
Юрчинский В.Я. Системный сравнительно-анатомический анализ тимуса наземных позвоночных животных и человека: построение дискриминантной математической модели // Вестник новых медицинских технологий. Электронное издание. 2015. №3. Публикация 1-4. URL: http://www.medtsu.tula.ru/VNMT/Bulletin/E2015-3/5176.pdf (дата обращения: 17.09.2015). DOI: 10.12737/13204
вителей разных групп позвоночных животных. Позволяет охарактеризовать каждый конкретный морфологический параметр с точки зрения его места в общей структуре и степени его влияния на другие морфологические характеристики тимуса, что способствует более глубокому пониманию особенностей морфологического строения тимуса позвоночных. Одновременно с этим отчетливо выявляются интегральные морфологические свойства тимуса, основанные на суммарной оценке совокупности выбранных параметров, что способствует определению степени отличий между представителями разных классов позвоночных животных.
Построенная ДМ позволяет количественно оценить степень сходств и отличий морфологии тимуса у изученных групп позвоночных. В дальнейшем появляется возможность оценивать величину дистанции между таксономическими группами разного уровня: отряды, семейства и роды. Использование ДА с целью исследования межвидовых отличий дает количественную характеристику онтогенетических и половых отличий, отличий возникающих при воздействии различных неблагоприятных факторов внешней среды, и изменений в условиях патологических процессов. Подобные методики хорошо вписываются в рамки системного анализа, позволяют более глубоко понимать особенности морфофункциональной организации тимуса в частности и лимфоидной системы в целом. Методика ДА представляет определенный интерес для медико-биологических исследований.
Литература
1. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1982. 304 с.
2. Грушко М.П. Структурно-функциональные особенности тимуса лягушки (Rana ridibunda) // Вестник Астраханского государственного технического университета. 2008. № 6. С. 224-225.
3. Дольник В.Р. Стандартный метаболизм у позвоночных животных: в чем причины различий между пойкилотермными и гомойотермными классами // Зоологический журнал. 2002. Т. 81, № 6, С. 643654.
4. Ерофеева Л.М. Антропогенные воздействия электромагнитных полей на органы иммунной системы // Морфология. 2008. Т. 133, № 2. С. 45.
5. Кветной И.М., Ярилин А.А., Полякова В.О. Нейроиммуноэндокринология тимуса. СПб.: Деан, 2005. 160 с.
6. Клевезаль Г. А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М.: КМК, 2007.
283 с.
7. Лапач С.Н., Чубенко А.В., Бабич П.Н. Статистические методы в медико-биологических исследованиях с использованием Excel. Казань: МОРИОН, 2001. 408.с
8. Никитюк Д. Б., Мирошкин Д. В. Иммунные структуры при повышенной физической нагрузке // Морфология. 2008. Т. 133, № 2. С. 85.
9. Пестова И.М., Четверных В. А. Морфофункциональная организация системы гемииммунопоэза в эволюции. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии // Ленинград. 1990. Т. 99, № 11. С. 90-99.
10. Решетников И. С., Владимиров Л.Н. Тимус северного оленя: Морфофункциональное развитие, влияние экологических факторов, биопрепараты. М.: Академкнига, 2002. 238 с.
11. Селезнев С.Б. Эволюция лимфоидных структур позвоночных // Морфология. 2006. Т. 129, № 4.
С. 111.
12. Berczi I. The stress concept and neuroimmunoregulation in modern biology // Ann. N. Y. Acad. Sciency. 1998. V. 15, № 6. P. 3-12.
13. Engler H., Stefanski V. Social stress and T cell maturation in male rats: transient and persistent alterations in thymic function // Psychoneuroendocrinology. 2003. V. 28, № 8. P. 951-969.
14. Yuyan Lu, Pipeng Li Development of thymus gland in snake // J. Morphol. 2001. V. 248, № 3.
P. 256.
15. Bazan-Kubik I. Topographie et morphologie du thymus des mammiferes // Ann. UMCS. 1991. V. 46. P. 133-140.
16. Chapman N., Twigg G. Studies on the thymus glandt of British Cervidae, particularly muntjac, Mun-tiacus reeversi, and fallow // J. Zool. 1990. V. 222, № 4. P. 653-675.
References
1. Volkova OV, Eletskiy YuK. Osnovy gistologii s gistologicheskoy tekhnikoy. Moscow: Meditsina; 1982. Russian.
2. Grushko M.P. Strukturno-funktsional'nye osobennosti timusa lyagushki (Rana ridibunda). Vestnik As-trakhanskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta. 2008;6:224-5. Russian.
Библиографическая ссылка:
Юрчинский В.Я. Системный сравнительно-анатомический анализ тимуса наземных позвоночных животных и человека: построение дискриминантной математической модели // Вестник новых медицинских технологий. Электронное издание. 2015. №3. Публикация 1-4. URL: http://www.medtsu.tula.ru/VNMT/Bulletin/E2015-3/5176.pdf (дата обращения: 17.09.2015). DOI: 10.12737/13204
3. Dol'nik VR. Standartnyy metabolizm u pozvonochnykh zhivotnykh: v chem prichiny razlichiy me-zhdu poykilotermnymi i gomoyotermnymi klassami. Zoologicheskiy zhurnal. 2002;81(6):643-54. Russian.
4. Erofeeva LM. Antropogennye vozdeystviya elektromagnitnykh poley na organy immunnoy sis-temy. Morfologiya. 2008;133(2):45. Russian.
5. Kvetnoy IM, Yarilin AA, Polyakova VO. Neyroimmunoendokrinologiya timusa. SPb.: Dean; 2005. Russian.
6. Klevezal' GA. Printsipy i metody opredeleniya vozrasta mlekopitayushchikh. Moscow: KMK; 2007. Russian.
7. Lapach SN, Chubenko AV, Babich PN. Statisticheskie metody v mediko-biologicheskikh issledova-niyakh s ispol'zovaniem Excel. Kazan': MORION; 2001. Russian.
8. Nikityuk DB, Miroshkin DV. Immunnye struktury pri povyshennoy fizicheskoy nagruzke. Morfologiya. 2008;133(2):85. Russian.
9. Pestova IM, Chetvernykh VA. Morfofunktsional'naya organizatsiya sistemy gemiimmunopoeza v evo-lyutsii. Arkhiv anatomii, gistologii i embriologii. Leningrad. 1990;99(11):90-9. Russian.
10. Reshetnikov IS, Vladimirov LN. Timus severnogo olenya: Morfofunktsional'noe razvitie, vliyanie ekologicheskikh faktorov, biopreparaty. Moscow: Akademkniga; 2002. Russian.
11. Seleznev SB. Evolyutsiya limfoidnykh struktur pozvonochnykh. Morfologiya. 2006;129(4):111. Russian.
12. Berczi I. The stress concept and neuroimmunoregulation in modern biology. Ann. N. Y. Acad. Scien-cy. 1998;15(6):3-12.
13. Engler H, Stefanski V. Social stress and T cell maturation in male rats: transient and persistent alterations in thymic function. Psychoneuroendocrinology. 2003;28(8):951-69.
14. Yuyan Lu, Pipeng Li Development of thymus gland in snake. J. Morphol. 2001;248(3):256.
15. Bazan-Kubik I. Topographie et morphologie du thymus des mammiferes. Ann. UMCS. 1991;46:133-40.
16. Chapman N, Twigg G. Studies on the thymus glandt of British Cervidae, particularly muntjac, Mun-tiacus reeversi, and fallow. J. Zool. 1990;222(4):653-75.
Библиографическая ссылка:
Юрчинский В.Я. Системный сравнительно-анатомический анализ тимуса наземных позвоночных животных и человека: построение дискриминантной математической модели // Вестник новых медицинских технологий. Электронное издание. 2015. №3. Публикация 1-4. URL: http://www.medtsu.tula.ru/VNMT/Bulletin/E2015-3/5176.pdf (дата обращения: 17.09.2015). DOI: 10.12737/13204
