CC BY
31
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _2013, том 56, №3_
БОТАНИКА
УДК 582.542
М.В.Олонова, член-корреспондент АН Республики Таджикистан Х.Х.Хисориев
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА POA NEMORALIS L. И P. RELAXA OVCZ. В ГИССАРО-ДАРВАЗСКОМ ФЛОРИСТИЧЕСКОМ РАЙОНЕ ТАДЖИКИСТАНА
Томский государственный университет, Россия, Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан
Данное исследование является попыткой выявления таксономической структуры комплекса Poa nemoralis L. - Poa relaxa Ovcz. на примере выборки, взятой в Гиссаро-Дарвазском флористическом районе Таджикистана. На основании исследования изменчивости основных дискриминаторов и применения многомерных методов статистического исследования выборок (метод главных компонент и дискриминантный анализ) можно предполагать, что исследуемый комплекс представляет собой единую популяцию, состоящую из нескольких тесно связанных между собой ценопопуляций. В самой нижней, гумидной части в большинстве обитают особи, которые морфологически могут быть отнесены к Poa nemoralis, особи с сухого склона могут быть определены как Р. relaxa, и значительная доля особей в переходной полосе между сухим склоном и влажной долиной может быть определена как Роа nemoralis х relaxa. При этом следует учитывать, что вся эта популяция носит гибридный характер.
Ключевые слова: популяции - Роа - изменчивость - Таджикистан.
Предварительное исследование всего массива данных комплекса P. nemoralis L. - P. relaxa Ovcz. в Гиссаро-Дарвазском флористическом районе Таджикистана выявило наличие двух эколого-морфологических групп особей - мезоморфной и ксеромезоморфной, тесно связанных между собой переходными формами. Попытка выделить в пределах этих эколого-морфологических групп хорошо обособленные подгруппы фенотипически сходных особей, чтобы установить их систематическое положение и статус, не имела успеха, хотя какие-то более или менее обособленные группировки всё же выделялись. Исследование, проведённое на основании только генеративных признаков, как наиболее генетически детерминированных, подтвердило наличие большого числа особей, занимающих промежуточное положение между мезоморфной и ксероморфной группами [1]. Проведённое исследование изменчивости и сопряжённости основных признаков, разделяющих P. nemoralis и P. relaxa в семи ценопопуляциях изучаемого комплекса, показало их высокую и по большей части несогласованную изменчивость. Всё это позволило предположить их гибридную природу. Взаимные связи между этими популяциями и таксономическая принадлежность компонентов этого комплекса -предмет настоящего исследования.
Адрес для корреспонденции: Хисориев Хикмат. 734017, Республика Таджикистан, г. Душанбе, ул. Карамова, 27, Институт ботаники, физиологии и генетики АНРТ. E-mail:hhikmat@mail.ru
Р.В.Камелин [2, 3] отмечал большое разнообразие гибридогенных комплексов, подчеркивал их роль в эволюции растений, зависимость их строения от происхождения и способов формирования и стабилизации. Выявление таксономической структуры таких комплексов - задача очень сложная, помимо детальных морфологических исследований она требует глубокого знания природы объекта для уточнения результатов, полученных в ходе морфологического исследования, требуюется изучение кариологической структуры, экспериментальные исследования систем размножения и гибридизации и, разумеется, исследования генетической структуры с использованием молекулярных маркеров [4, 5 и др.]. Тем не менее прежде всего должна быть детально исследована морфологическая структура и изменчивость. Исследование природы и особенностей формирования таких комплексов имеет большое значение для познания эволюционных процессов изучаемого таксона, но не менее важной является задача отражения всего разнообразия эволюционирующих в природе единиц в иерархической системе таксонов [3].
Материал и методы исследования
Место заложения трансекта и способ отбора материала для популяционного исследования изложены нами ранее [1]. В ходе данного исследования отобранный материал обрабатывался методами главных компонент и дискриминантного анализов [6], реализованными в программе STATISTICA 7 [6]. Учитывались следующие признаки: V1 - общая высота растения, V2 - длина от основания до верхнего узла, V3 - длина от верхнего узла до основания метёлки, V4 - длина второго сверху междоузлия, V5 - длина влагалища верхнего листа, V6 - длина пластинки верхнего листа, V7 - ширина пластинки верхнего листа, V8 - длина язычка верхнего листа, V9 - длина метёлки, V10 - ширина метёлки, V11 - число веточек в нижнем ярусе метёлки, V12 - длина наибольшей веточки метёлки, V13 - число колосков на наибольшей веточке метёлки, V14 - число цветков в колоске, V15 - длина колоска, V16 - длина верхней колосковой чешуи, V17 - ширина верхней колосковой чешуи, V18 -длина нижней колосковой чешуи, V19 - ширина нижней колосковой чешуи, V20 - длина нижней цветковой чешуи, V21 - ширина нижней цветковой чешуи, V22 - характер поверхности оси колоска, V23 - опушение каллуса нижней цветковой чешуи.
Результаты исследования и их обсуждение
При определении таксономической структуры исследуемой выборки можно было бы предположить три варианта решения этого вопроса: 1) вдоль всего трансекта в разных экологических условиях обитает три морфологически различающихся вида - Р. nemoralis у ручья, P. relaxa - на склоне, а в нижней части склона, в более влажных, чем на середине, условиях, некий третий вид, сходный морфологически и экологически с P. nemoraliformis Roshev. Принадлежность этих особей к P. nemoraliformis не исключена полностью, хотя и представляется крайне маловероятной. Несмотря на некоторое морфологическое сходство, вызывает сомнение одинаковое происхождение тибетско-гималайского P. nemoraliformis и таджикских гибридогенных популяций; 2) у ручья, в гумидных условиях, произрастает P. nemoralis, на середине склона, в аридных условиях, обитает P. relaxa, а на пограничной территории, в условиях экотона - гибридогенная популяция P. nemoralis х Р. relaxa; 3) вдоль всего трансекта размещается одна гибридогенная популяция P. nemoralis х relaxa, представленная различными экотипами, обитающими в разных экологических условиях.
Для получения представления о взаимном расположении выборок в многомерном пространстве признаков У1-У23 и связей между ними был проведён анализ главных компонент (ГК), представляющих собой линейные комбинации взаимно скоррелированных исходных морфологических признаков [6]. Проверка морфологической однородности всего массива данных с помощью метода главных компонент (МГК) показала, что, хотя "облака" всех выборок и существенно перекрываются на значительной части (рис. 1), тем не менее заметно расхождение некоторых выборок вдоль ГК I. В левой части графика сосредоточены выборки 3 и 4, после значения 2 они постепенно замещаются выборками 1 и 5, и в правой части существенно преобладают выборки 2, 6 и 7.
Основная доля изменчивости этой компоненты формируется вегетативными признаками. Наиболее высокая корреляция с I ГК у признаков VI, У2, У4, У6, У9 и У12 (коэффициенты корреляции, соответственно, равны 0.886, 0.803, 0.798, 0.737, 0.803, 0.720). Наибольший разброс вдоль ГК I, как и следовало ожидать, у выборки 1. По ГК II, определяющейся главным образом признаками цветка и колоска (коэффициенты корреляции: У15= -0.722, V16=0.781, V17=0.717, V18= -0.754, V 21=-0.730), наблюдается значительное перекрывание данных, тем не менее заметно существенное отклонение от обычных показателей у некоторой части особей третьей выборки.
Полученные данные позволяют предполагать, что все исследованные выборки соединены между собой морфологически и представляют собой единый гибридогенный комплекс.
Рис. 1. Взаимное расположение объектов в осях I и II ГК, полученных в результате анализа выборок 1-7.
Для проверки гипотезы о морфологической изоляции отдельных групп был проведён дискри-минантный анализ, который используется для изучения взаимоотношений объектов с перекрывающейся у близких видов изменчивостью. Он позволяет сгруппировать множество объектов, характеризующихся набором скоррелированных входных характеристик, в несколько групп. В результате такой дискриминации в одной группе оказываются объекты, наиболее близкие по своим морфологическим признакам, тогда как межгрупповые отличия устанавливаются максимальными [6]. Максималь-
ный вес при этом получают признаки с наибольшей межгрупповой дисперсией и минимальной внут-ригрупповой.
В результате анализа было проведено распределение всего массива данных по морфологическим группам на основании признаков V1 - V23, и результаты сопоставлены с предварительным распределением по выборкам 1-7. Был получен график разброса объектов в осях двух первых канонических переменных, построенных с учётом признаков, максимально разделяющих эти выборки. График (рис. 2) и таблица переклассификации показали значительную морфологическую изоляцию некоторых выборок. Совершенно изолированной оказалась выборка 3, высокая степень изоляции была обнаружена у выборок 4 и 5. Выборки 1, 5 и 7 перекрываются на большей части, однако заметно расхождение 1 и 7 выборок. Несколько обособлена от них выборка 2, занимающая правую верхнюю часть графика. Расхождение наблюдается и по первой, и по второй каноническим осям. При этом по первой канонической оси наиболее высокие коэффициенты оказались у вегетативных признаков (V1 = 0.516, V2 =-0.577, V8 = 0.432), а по второй - у генеративных (V16= -0.626, V18 = -0.623, V19 = 0.403).
Группа выборок 2, 3, 4 и 5, морфологически наиболее соответствую-щих P. nemoralis, не является морфологически изолированной, а связана переходными формами с более ксероморфными выборками 1, 6 и 7.
Рис. 2. Взаимное расположение объектов в осях I и II канонических переменных, полученных в результате дис-
криминантного анализа выборок 1-7.
Как анализ изменчивости отдельных морфологических признаков в выборках, так и многомерные анализы выявили высокую морфологическую неоднородность исследованного материала. Эта изменчивость может быть следствием ослабления характерных для видов взаимосвязей между признаками, вызванного гибридизацией. Вместе с тем исследование изменчивости только по генеративным признакам позволяет предположить, что наблюдаемое морфологическое разнообразие в пределах исследованной совокупности не является следствием модификационной изменчивости одно-
родных в генетическом отношении особей, попавших в разные условия существования - от гумид-ных на дне долины до аридных на сухом каменистом склоне.
Таблица
Результат классификации комплекса Роа nemoralis - P. relaxa по морфологическим признакам, полученный на основании дискриминантного анализа
Выборки % соответствия Группы, переклассифицированные по морфологическим признакам
1 2 3 4 5 6 7
1 84.000 21 1 0 1 2 0 0
2 85.000 3 17 0 0 0 0 0
3 100.000 0 0 22 0 0 0 0
4 95.652 0 0 1 22 0 0 0
5 87.500 2 1 0 0 21 0 1
6 95.455 0 0 0 0 0 21 2
7 55.556 0 0 0 0 2 2 6
Общее: 88.966 26 19 23 23 25 23 9
Изменчивость всех изученных признаков выходила за пределы, характерные для P. nemoralis и P. relaxa. В наибольшей мере соответствует P. nemoralis выборка 3, взятая на берегу ручья, в густых зарослях кустарника и травы, однако и там есть особи, отличающиеся от морфологического типа - с голой осью колоска и с голым каллусом нижней цветковой чешуи. Выборки 2, 4 и 5, с нижней, более или менее гумидной части склона также в своем большинстве могут быть отнесены к P. nemoralis. Выборки 1, 6 и 7 с открытых сухих местообитаний более значительно отклоняются от морфотипа P. nemoralis, причём не только по адаптивным вегетативным признакам, но и по высоко генетически детерминированным признакам колосковых и цветковых чешуй. Значительная часть особей из этих выборок приближается по своим морфологическим характеристикам к P. relaxa, оставаясь тем не менее более мезоморфными, чем типичный P. relaxa. Существенная доля особей с опушённой осью колоска, характерной для P. nemoralis, и в целом более короткий, чем у P. relaxa, язычок, даже у достаточно ксерофильной выборки 1, также могут свидетельствовать о гибридной природе этих выборок.
Рассматривая с учётом полученных данных вопрос о таксономической структуре исследованного комплекса, трудно согласиться как с первым, так и со вторым вариантом его решения. Полученные результаты позволяют предположить, что вдоль всего трансекта размещается одна гибридоген-ная популяция P. nemoralis х relaxa, представленная различными экотипами, обитающими в разных экологических условиях. Для окончательного решения этого вопроса следует провести молекулярно-генетический анализ материала, а до тех пор, пока мы располагаем только эколого-морфологическими данными, можно предположить, что гибридогенная популяция P. nemoralis х relaxa имеет следующую таксономическую структуру.
Как известно, несмотря на сложную природу наследования признаков у гибридов, в целом фенотип определяется генотипом, и морфологическое соответствие отдельных гибридогенных особей одному из родительских видов в целом, вероятно, будет тем выше, чем значительнее доминирование генов этого вида в генотипе гибрида. Таким образом, особи, морфологически наиболее соответствующие P. nemoralis, при определении, с соответствующей оговоркой, могут быть отнесены к P.
nemoralis, а особи, соответствующие Р. relaxa - к Р. relaxa. Особи, сочетающие признаки обоих видов в равной мере, по-видимому, следует обозначать как P. nemoralis х relaxa.
Таким образом, на основании эколого-морфологических данных, ис-следованный гибридо-генный комплекс P. nemoralis х relaxa в окрестностях села Джафр представляет собой единую популяцию, состоящую из нескольких тесно связанных между собой ценопопуляций. На дне долины, по берегу ручья и в самой нижней гумидной части в большинстве обитают особи, которые морфологически могут быть отнесены к P. nemoralis, очень малая часть с сухого склона может быть определена как Р. relaxa, и значительная доля особей, особенно в переходной полосе между сухим склоном и влажной долиной, - как Р. nemoralis x relaxa. При этом следует учитывать, что вся эта популяция носит гибридный характер.
Авторы выражают искреннюю благодарность доктору биологических наук В.А.Черёмушкиной (ЦСБС, Новосибирск) за помощь и полезные советы.
Поступило 20.12.2012 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Олонова М.В, Хисориев Х.Х., Партоев К.П. - Изв. АН РТ Отд. биол. и мед. н., 2012, №3 (180), с. 7-14.
2. Камелин Р.В. Лекции по систематике растений. Главы теоретической систематики растений. -Барнаул: АзБука, 2004, 226 с.
3. Камелин Р.В. - Флора Алтая, т.1. - Барнаул: АзБука, 2005, с. 7- 22.
4. Юрцева О.В., Боброва В.К., Войлокова В.Н. и др. - Ботан. журн., 2006, т. 91, № 5, с. 697-716.
5. Шанцер И.А., Кутлунина Н.А. - Известия РАН. Сер. биологическая, 2010, № 5, с. 1-10.
6. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных. Учебное пособие. 2-е изд. - СПб.: ВИЗР, 2008, 87 с.
7. StatSoft Inc., STATISTICA (data analysis software system), version 7, 2006, http://www.statsoft.com
М.В.Олонова, ^ДДисориев* СОХТОРИ ТАСНИФОТИИ КОМПЛЕКСИ POA NEMORALIS L. ВА P. RELAXA OVCZ. ДАР НО^ИЯИ ФЛОРАВИИ
ХИСОРУ-ДАРВОЗИ ТОЧИКИСТОН
Университети давлатии Томск, Россия, *Институти ботаника, физиология ва генетикаи растании Академияи илмх;ои Цум^урии Тоцикистон
Тадкикоти мазкур кушиши муаяйн намудани сохтори таснифотии комплекси P. nemoralis L. - P. relaxa Ovcz. дар мисоли интихоби намунахо ва китъахо дар нохияи флоравии Х,исору - Дарвози Точикистон аст. Дар асоси тахкики тагйирёбии дискриминаторхои асосй ва истифодаи усули моногомерии хисобкунии интихоби намунахо (усули асосии компонентй ва тахлили дискриминантй) мумкин пешгуи намуд, ки вохиди тадкикотгашта, популясияи ягона буда, аз якчанд сенопопулясияхои ба хам зич алокаманд иборат аст. Дар кисми поёнии гумида-
гии он бештар намунах,ои морфологие, ки ба P. nemoralis, таалук доранд, ки дар кисмати нише-бии хушкии махдл ба монанди Р. relaxa, ва кисми зиёди намунах,ое ки дар чойи ба х,ам омезиши хушкй ва намнокии махдл ба мисли Р. nemoralis х relaxa мебошанд. Дар х,ар х,олат бояд онро ба назар гирифт, ки хдмаи ин популясиях,о характери гибридй доранд. Калима^ои калиди: популясияуо - Poa - тагйирпазирй - Тоцикистон.
M.V.Olonova, H.H.Hisoriev* TAXONOMIC STRUCTURE OF POA NEMORALIS L. - P. RELAXA OVCZ. COMPLEX IN HISSAR-DARVAZ FLORISTIC REGION OF TAJIKISTAN
Tomsk State University, Russia, Institute of Botany, Plant Physiology and Genetics, Academy of Scienses of the Republic of Tajikistan This study is an attempt to identify the taxonomic structure of the complex Poa nemoralis L. - P. relaxa Ovcz., based on the sampling from Hissar-Darvaz floristic region of Tajikistan operated by multivariate methods of statistical analysis (method of principal components and discriminant analysis). The research of the key discriminators variability allowed to assume, that the investigated complex is a single population, consisting of several closely related coenopopulations. The most of samples from the humid part of transect (at the bottom of gorge), which are morphologically appropriate to P. nemoralis, can be attributed to this species. The xeromorphic individuals from dry slope may be treated as P. relaxa, and a large part of individuals in the transitional zone between the dry and wet slope of the valley can be idendefined as P. nemoralis x relaxa. Nevertheless, it should be borne in mind that the whole population is of hybrid nature. Key words: populations - Poa L. - variability - Tajikistan.
