Система класса Fragilariophyceae Round emend. Gogorev et Stepanova (Bacillariophyta)

Степанова В.А.; Гогорев Р.М.

В. А. Степанова, Р. М. Гогорев

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Профессора Попова, д. 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия; vera.stepanova@binran.ru, rgogorev@binran.ru

Резюме. Представлен исторический обзор некоторых подходов к классификации диатомовых. Класс Fragilariophyceae был обнародован F. Round с со-авт. (1990) и включал в себя 54 рода бесшовных диатомовых. За последние 25 лет было описано 43 рода и два семейства, относимых к этому классу. В связи с рассмотрением семейства Plagiogrammaceae в составе бесшовных диатомовых на основании молекулярно-филогенетических исследований и вследствие его уникального набора признаков нами описан новый порядок Plagiogrammales ord. nov. с типовым родом Plagiogramma. Валидизировано название порядка Protoraphidales ord. nov. и предложено перевести род Podocystis из семейства Fragilariaceae в Licmophoraceae. Обсуждены вопросы систематики родов Florella, Podocystis, а также двух родов неясного таксономического положения, Gato и Astrosyne.

Ключевые слова: диатомовые водоросли, Fragilariophyceae, Plagiogram-males, Protoraphidales, классификация.

Emendation of Fragilariophyceae classification (Bacillariophyta) V. A. Stepanova, R. M. Gogorev

Komarov Botanical Institute, Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia; vera.stepanova@binran.ru, rgogorev@binran.ru

Abstract. An historical review of some approaches to the classification of diatoms is presented. The class Fragilariophyceae was described by F. Round et al. (1990) and consisted of 54 genera of araphid diatoms. Over the past 25 years, 43 genera and two families within the class have been described. The systematic position of the family Plagiogrammaceae in the class of araphid diatoms was based on phylogenetic molecular studies. According to these data and unique morphological features, we propose a new order, Plagiogrammales ord. nov., with the type genus Plagiogramma. The name of the order Protoraphidales ord. nov. is validated, and the genus Podocystis is transferred from the family Fragilariaceae to the family Licmophoraceae. The systematic position of the genera Florella, Podocystis, Gato and Astrosyne is discussed.

Keywords: diatoms, Fragilariophyceae, Plagiogrammales, Protoraphidales, classification.

Введение

На протяжении всей истории исследований диатомовых наибольшее внимание уделялось строению панцирей. Форма, симметрия створок и расположение структурных элементов на них — это то, на

что опирались исследователи в попытках систематизировать знания о диатомовых водорослях. С другой стороны, для классификации использовали и признаки свободного или прикрепленного существования клеток, способность образовывать слизистые колонии, как в системах C. Ehrenberg (1830) и W. Smith (1853). Последние сегодня представляют исключительно исторический интерес.

F. Kützing (1844) в своей классификации исходил из морфологических особенностей панциря и его структуры. Его система касалась только современных форм и включала три трибы: 1) Diatomeae Stria-tae (диатомовые с полосатой структурой панциря, нет подразделения внутренними перегородками); 2) Diatomeae Vittatae (внутренние перегородки неполные, и имеющие широкое отверстие); 3) Diatomeae Areolatae (формы с альвеолярной структурой). Автор снабдил все таксоны краткими описаниями и для многих видов привел рисунки.

В дальнейшем в системы стали включать и ископаемые формы. A. Grunow (1862) предложил разделить все известные виды на основании симметрии панциря на две группы: 1) с радиальным и 2) с билатеральным расположением структур на створке. Последующее развитие эта система получила в работе H. Van Heurk (1880-1885). Более естественной системой с учетом ископаемых видов была классификация F. Schütt (1896), который первым начал рассматривать диатомовые в ранге отдела с двумя классами: центрические (Centricae) и пеннатные (Pennatae). В основу его системы были положены признаки симметрии панциря, створки и их структурных элементов. Таксоны высшего ранга автор выделял на основании сходства формы панциря. Ограничением системы было использование морфологических признаков, видимых в световой микроскоп. Его малая разрешающая способность позволяет рассмотреть ограниченное число признаков, в результате этого многие группы диатомовых водорослей оказались искусственными. Впоследствии существенный вклад в эту систему внес F. Hustedt (1927-1966), рассматривавший все диатомовые в объеме единственного класса Diatomaceae с двумя порядками: Centrales и Pennales. Эта система просуществовала довольно долго. Авторы «Диатомового анализа» (Diatomovy..., 1949), принимая систему Hustedt, сочли необходимым добавить третий порядок — Mediales, который состоял в основном из древних ископаемых видов. R. Simonsen (1979), рассуждая о морфологических различиях, поддерживал мнение о двух самостоятельных классах диатомовых водорослей. Позже его взгляды претерпели изменения в результате новых данных о структуре панциря, полученных с помощью сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов. Новый уровень ис-

следований увеличил число признаков, которые можно использовать для классификации, а также показал, что отдельные признаки лишь формальны и не отображают родственные связи между таксонами. Система, основанная на изучении как современных диатомовых, так и ископаемых, была предложена З. И. Глезер (Glezer, 1981) и окончательно оформлена в 1988 г. (Diatomovye..., 1988). Отдел Bacil-lariophyta данной системы включает два класса: Centrophyceae и Pennatophyceae, которые представляют собой две самостоятельные группы, эволюционировавшие разными путями. Полноценная современная система диатомовых, основанная на признаках, выявляемых с помощью электронной микроскопии, и использующая данные цитологии, была предложена F. Round с соавт. (Round et al., 1990). Ими диатомовые были разделены на три класса: Coscinodiscophyceae (центрические диатомовые), Fragilariophyceae (бесшовные пеннатные диатомовые) и Bacillariophyceae (шовные пеннатные диатомовые).

Современные исследования касаются молекулярно-генетических данных диатомовых, на основе новейшей информации предпринимаются попытки построить систему, отображающую филогенетические связи между организмами различных групп. Эти данные часто подтверждают родственные связи между родами в системах, основанных лишь на морфологии, но, конечно, вносят и свои коррективы. Последняя из систем, в которой диатомовые также разделены на три класса, предложена L. Medlin, I. Kaczmarska (2004). Эта система основана главным образом на филогенетическом анализе 18S рибосо-мальной РНК; также авторы используют данные о половом процессе и цитологических особенностях. В этой системе отдел Bacillariophyta разделен на два подотдела: монотипный Coscinodiscophytina (радиальные центрические) и Bacillariophytina, включающий два класса: Mediophyceae и Bacillariophyceae. В первый класс авторы поместили би- и мультиполярные центрические диатомовые, а также порядки Thalassiosirales, Toxariales и Ardissoneales. Представители пеннатных диатомовых расположены в классе Bacillariophyceae. Таким образом, авторы вернули старую концепцию Hustedt, когда бесшовные и шовные пеннатные диатомовые не имели самостоятельного статуса. Из последних изменений в системе следует упомянуть предложение E. Cox (2015, цит. по: Guiry, Guiry, 2015) рассматривать диатомовые в составе четырех классов: Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragi-lariophyceae и Bacillariophyceae.

Класс Fragilariophyceae sensu Round et al. (1990) включает в себя бесшовные пеннатные диатомовые, основными признаками которых являются: билатеральная симметрия, выраженное осевое поле без

шва, наличие римопортул. Диатомовые водоросли, входящие в состав класса, ведут преимущественно прикрепленный образ жизни, обрастая всевозможные субстраты (талломы макрофитов, скалы, искусственные сооружения и т. д.) и зачастую образуя массовые скопления, которые могут негативно влиять на развитие водорослей (иногда превосходя по биомассе субстрат), а также создавать значительные проблемы в хозяйственной деятельности человека. Таким образом, понимание систематического положения и филогенетических отношений между родами является важным моментом для диа-томологии, четкая система необходима для работы исследователей, как диатомологов, так и ученых других областей.

Результаты

За последние десятилетия было произведено довольно большое число таксономических преобразований. На основании данных, полученных с помощью электронной микроскопии и молекулярно-ге-нетических исследований, были описаны новые роды, семейства, а также проведены монографические обработки некоторых крупных родов. Количество родов, входящих в группу бесшовных диатомовых, выросло почти вдвое. В системе Round с соавт. (Round et al., 1990) указано 54 рода, а на сегодняшний день по нашим подсчетам данная группа насчитывает 114 родов, из которых 43 были описаны после 1990 г., 4 было предложено перевести из класса Coscinodisco-phyceae, 1 род был включен Round в центрические и 8 родов приведены им в Индексе названий родов, а таксономическое положение 10 родов до сих пор остается неясным. Таким образом, существует реальная необходимость в дополнении и исправлении имеющейся в настоящее время системы.

Поскольку для большинства исследователей основным источником информации для идентификации родов и видов по-прежнему остается структура панциря, упомянем его основные морфологические признаки. Таковыми являются: форма и симметрия панциря, структура цингулюма, количество и расположение штрихов, строение ареол, велума, осевого поля, количество и расположение ри-мопортул, пор, различных щетинок, краевых выростов, способа соединения в колонии. Помимо признаков, общих для многих групп диатомовых, отдельное внимание следует уделить строению вальво-копулы, а также апикальному поровому полю и его разновидностям (мультисциссуре). Биологические признаки, экология, география несут скорее вспомогательное значение для диагностики таксонов. Морфологические признаки являются ключевыми, и именно они ис-

пользовались в удобной для использования системе Round с соавт. (Round et al., 1990).

В данной работе мы предлагаем дополнение к системе Round с соавторами. Таксоны, описанные после 1990 г. и/или не внесенные в их систему, отмечены подчеркиванием.

Класс FRAGILARIOPHYCEAE Round 1990

«Первично бесшовные пеннатные диатомовые (basal araphid diatoms)» Порядок ARDISSONEALES Round 1990 Семейство Ardissoneaceae Round 1990 Ardissonea De Notaris 1870 Порядок Toxariales Round 1990

Семейство Toxariaceae Round 1990 Toxarium Bailey 1854 Порядок CLIMACOSPHENIALES Round 1990 Семейство Climacospheniaceae Round 1990

Climacosphenia Ehrenberg 1841, Synedrosphenia (H. Peragallo) A. Moros 1911 Порядок RHAPHONEIDALES Round 1990 Семейство Rhaphoneidaceae Forti 1912 Rhaphoneis Ehrenberg 1844, Adoneis Andrews et Rivera 1987, Delphineis Andrews 1977, Dickensoniaforma Scherer 1997, Diplomenora Blaze 1984, Drewsandria Sims et Ross 1996, Lancineis Andrews 1990, Neodelphineis Takano 1982, Perissonoe Andrews et Stoelzel 1984, Sceptroneis Ehrenberg 1844 Семейство Psammodiscaceae Round et Mann 1990 Psammodiscus Round et Mann 1980 Порядок PLAGIOGRAMMALES Gogorev et Stepanova, ord. nov. (с. 82)

Семейство Plagiogrammaceae De Toni 1890 emend. S. Sato, Koo-istra et Medlin 2008a

Plagiogramma Greville 1859, Dimerogramma Schrader 1976, Glyphodesmis Greville 1862, Neofragilaria Desikachary, Prasad et Prema 1987, Psammogramma Sato et Medlin 2008, Psammo-neis Sato, Kooistra et Medlin 2008, Talaroneis Kooistra et Stefano 2004

«Истинно бесшовные пеннатные диатомовые (core araphid diatoms)» Порядок FRAGILARIALES Silva 1962 Семейство Fragilariaceae Greville 1833 Fragilaria Lyngbye 1819, Andrewsiella Jurkschat 1997, Asterionella Hassall 1850, Asterionellopsis Round 1990, Asteroplanus

Gardner et Crawford 1997, Bleakeleya Round 1990, Brandinia Fernandes 2007, Brassierea Hein et Winsborough 1999, Cata-combas Wiliams et Round 1986, Centronella Voigt 1902, Crea-nia Olney 2009, Ctenophora (Grunow) Williams et Round 1986, Desikaneis Prasad 1993, Diatoma Bory de St-Vincent 1824, Dis-trionella Williams 1990, Falcula Voight 1960, Fossula Hasle, Syvertsen et Quillfeldt 1996, Fragilariella Hendey 1958, Fragi-lariforma Williams et Round 1988, Grammonema Agardh 1832, Hannaea Patrick 1966, Hyalogramma Garcia 2012, Hyaloneis Amspoker 2008, Hyalosynedra Williams et Round 1986, Ko-ernerella Ashworth, Lobban et Theriot 2011, Martyana Round 1990, Meridion Agardh 1824, Nanofrustulum Round, Hall-steinsen et Paasche 1999, Neosynedra Williams et Round 1986, Odontidium Kützing 1844, nom. rej., Opephora Petit 1889, Ope-phoropsis Frenguelli 1945, Perideraion Lobban et Jordan 2011, Plagiostriata Sato et Medlin 2008, Porannulus Hamilton et Poulin 1997, Pravifusus Witkowski, Lange-Bertalot et Metzeltin 2000, Psammosynedra Round 1993, Pseudo-eunotia Grunow 1881, Pseudostaurosira Williams et Round 1988, Pseudostauro-siropsis Morales 2001, Pteroncola Holmes et Croll 1984, Punc-tastriata Williams et Round 1988, Reimerothrix Prasad 2001, Rimoneis Garcia 2010, Saeptifera Gogorev 2014, Sarcophagodes Morales 2002, Stauroforma Flower, Jones et Round 1996, Stauro-sira Ehrenberg 1843, Staurosirella Wiliams et Round 1988, Sub-silicea Stosch et Reimann 1970, Synedra Ehrenberg 1830, Syn-edrella Round et Maidana 2001, nom. illeg., Synedropsis Hasle, Medlin et Syvertsen 1994, Tabularia (Kützing) Williams et Round 1986, Tabulariopsis Williams 1988, Thalassioneis Round 1990, Tibetiella Li, Williams et Metzeltin 2010, Trachysphenia Petit 1877, Ulnaria (Kützing) P. Compère 2001 Порядок TABELLARIALES Round 1990 Семейство Tabellariaceae Kützing 1844

Tabellaria Ehrenberg ex Kützing 1844, Oxyneis Round 1990, Tetracyclus Ralfs 1843 Порядок LICMOPHORALES Round 1990 Семейство Licmophoraceae Kützing 1844

Licmophora Agardh 1827, Licmosoma Round et Alexander 2002, Licmosphenia Mereschkowsky 1902, Podocystis Bailey 1854, Sceptronema H. Takano 1983 Порядок THALASSIONEMATALES Round 1990 Семейство Thalassionemataceae Round 1990

Thalassionema Grunow ex Mereschkowsky 1902, Lioloma Hasle 1997, Thalassiothrix Cleve et Grunow 1880, Trichotoxon Reid et Round 1988

Порядок RHABDONEMATALES Round et Crawford 1990 Семейство Rhabdonemataceae Round et Crawford 1990 Rhabdonema Kützing 1844 Порядок STRIATELLALES Round 1990 Семейство Striatellaceae Kützing 1844

Striatella Agardh 1832, Hyalosira Kützing 1844, Pseudostriatella Sato, Mann et Medlin 2008 Семейство Florellaceae Navarro 1996

Florella Navarro 1982 Семейство Grammatophoraceae Lobban et Ashworth 2014

Grammatophora Ehrenberg 1840, Hanicella Lobban et Ashworth 2014, Microtabella Round 1990 Порядок CYCLOPHORALES Round et Crawford 1990 Семейство Cyclophoraceae Round et Crawford 1990

Cyclophora Castracane 1878 Семейство Entopylaceae Grunow 1862 Entopyla Ehrenberg 1848, Gephyria Arnott 1858 Порядок PROTORAPHIDALES Round 1990 ex Gogorev, ord. nov. (с. 83)

Семейство Protoraphidaceae Simonsen 1970

Protoraphis Simonsen 1970, Pseudohimantidium Hustedt et Krasske 1941 FRAGILARIOPHYCEAE ordo incertae sedis Fragilariophyceae familia incertae sedis

Gato Lobban et Navarro 2013, Helminthopsidella Silva 1970, Hustedtiella Simonsen 1960 BACILLARIOPHYCEAE ordo incertae sedis Bacillariophyceae familia incertae sedis

Astrosyne Ashworth et Lobban 2012, Sagittula Komura 1997, Sameioneis Russell et Norris 1971, Stoschiella Gardner et Wenderoth 1995, Streptommion Komura 1997, Tubulariella Silva 1970, Williamsella Graeff, Kociolek et Rushforth 2013

Систематическое положение семейства Plagiogrammaceae

Действительное обнародование названия и описание семейства принадлежит G. De Toni (1890), который включил семейство в сборную группу псевдошовных диатомовых («Ordo» Pseudorhaphideae). Позднее De Toni (1892: 710) указал, что приоритет названия семей-

ства принадлежит P. Petit (Pelletan et al., 1889). Однако в работе Petit приведено только французское название «Tribu Plagiogrammees», что делает обнародование недействительным, и таким образом автором названия семейства остается De Toni. В дальнейшем название семейства не использовалось, его представителей располагали среди бесшовных в составе фрагиляриевых в подсемействе Fragilarioideae (Schtitt, 1896) или семействе Fragilariaceae (в двух подсемействах) (Diatomovy..., 1949), либо в сем. Diatomaceae (Simonsen, 1979). План строения и симметрия створок его представителей типично билатеральные, однако некоторые структуры, характерные для бесшовных диатомовых, отсутствуют. Вследствие отсутствия римопортул и наличия ярко выраженного осевого поля, Round и Crawford (Round et al., 1990) признали самостоятельный статус сем. Plagiogrammaceae и поместили его в центрические диатомовые (пор. Triceratiales). На основании филогенетического исследования и критического анализа морфологических признаков было показано, что это семейство следует относить к бесшовным диатомовым (Kooistra et al., 2004; Sato, 2008; Sato et al., 2008a, b). По мнению D. Williams (2007: 512), в случае монофилетического происхождения данное семейство, по-видимому, наиболее близко к представителям пор. Rhaphoneidales или Fragilariales. Данные, подтверждающие родство семейства с этими порядками, отсутствуют. Поскольку данную группу бесшовных по ее характеристикам нельзя отнести к какому-либо существующему порядку, мы предлагаем рассматривать это семейство в ранге порядка Plagiogrammales1 ord. nov. Порядок включает одно семейство и семь родов.

Порядок PLAGIOGRAMMALES Gogorev et Stepanova, ord. nov.2

Description: Cells rectangular in girdle view, often united in ribbonlike or zigzag colonies. Plastids granuliform or plate-like, sparse. Valves linear, lanceolate or elliptical, more or less elongated, with transverse uniseriate striae. Areolae large, elliptical or elongated, occluded by velum (cribra or rota). Apical pore fields (ocelli) or plates distinct. Sternum and

1 Название Plagiogramma составлено из двух слов греческого происхождения (plagio — косой; gramme — линия, черта). Поскольку в греческом языке слово gramme женского рода, то и грамматический род Plagiogramma является женским. Окончания видовых эпитетов, которые в современной литературе и базах данных рассматриваются как соотносящиеся со средним родом, подлежат исправлению.

2 После сдачи тома в печать оказалось, что название Plagiogrammales приведено E. Cox (2015), однако самой работы мы не видели. Если в ней содержится ва-лидизирующее описание порядка, то название, данное Cox, будет приоритетным.

linking spines often present. Rimoportulae absent. Copulae numerous, plain and open. Marine benthic or epiphytic habitat.

Diagnosis: Plagiogrammales differ from Fragilariales by areolae structure and absence of rimoportulae, from Rhaphoneidales by valve shape and absence of rimoportulae.

Type genus: Plagiogramma Greville (1859: 207).

Клетки прямоугольные с пояска, часто формируют лентовидные или зигзагообразные колонии. Пластиды зернистые или пластинчатые, немногочисленные. Створки линейные, ланцеолятные или эллиптические, более или менее вытянутые, с поперечными однорядными штрихами. Ареолы крупные, эллиптические или вытянутые, прикрытые велумом (типа крибрум или рота). Апикальное поровое поле или пластинка отчетливое. Часто присутствуют осевое поле и краевые шипы. Римопортула отсутствует. Копулы многочисленные, плоские, открытые. Виды морские, бентосные.

Валидизация названия порядка Protoraphidales

Предложив в составе Fragilariophyceae новый порядок Protora-phidales, Round с соавт. (Round et al., 1990) не привели его описания или диагноза, что сделало его обнародование недействительным (McNell et al., 2012: Art. 38.1). Для валидизации названия порядка приводим его описание.

Порядок PROTORAPHIDALES Round ex Gogorev, ord. nov.

Protoraphidales Round in Round et al., 1990, The Diatoms: 128, nom. nud.

Description: Cells rectangular or clavate in girdle view. Valves straight, falcate or clavate, lanceolate to linear-lanceolate. Sternum narrow, curvate on apices in opposite directions (S-shaped). Striae uniseriate, in transverse and longitudinal or only transverse rows. Apical slit fields distinct, on both apices. Rimoportulae not observed. Copulae few to numerous, open. Marine planktonic or epizoic (copepods) species.

Diagnosis: Protoraphidales differ from Fragilariales by valve and sternum shape and absence of rimoportulae.

Type genus: Protoraphis Simonsen (1970: 384).

Клетки с пояска прямоугольные или булавовидные, со створки прямые, серповидные или булавовидные. Створки от ланцетных до линейно-ланцетных. Осевое поле узкое, S-образно изогнутое на концах створки. Штрихи однорядные, в поперечных и продольных или только в поперечных рядах. Апикальное щелевидное поле от-

четливое, на каждом конце. Римопортулы не отмечены1. Копулы от нескольких до многочисленных, открытые. Виды морские, планктонные или эпизоиды копепод.

Объем семейства Licmophoraceae

Отдельно следует отметить род Podocystis. Традиционно представителей этого рода относили к пор. Fragilariales, сем. Fragilariaceae. Однако многочисленные филогенетические исследования показывают, что виды этого рода скорее ближе к ликмофороидным, нежели к фрагиляриевым (Ashworth et al., 2012; Lobban, Ashworth, 2014). Это подтверждается и данными морфологии: булавовидная форма створок, по одной римопортуле на каждом конце створки, серия округлых щелей на базальном конце, способ прикрепления к субстрату слизистыми ножками. Таким образом, предлагаем поместить данный род в пор. Licmophorales, сем. Licmophoraceae.

Объем порядка Striatellales

Таксономическое положение рода Florella долгое время оставалось неясным. В системе Round (Round et al., 1990) данный род не приводится по неизвестной нам причине. По мнению автора рода, он не имеет близкородственных связей с другими родами (Navarro, 1996). На основании исследований бесшовных диатомовых автор предложил поместить род в новое семейство Florellaceae, отличительные особенности которого от сем. Striatellaceae: несколько римо-портул на обоих концах створки, поровые поля отсутствуют, копулы с лигулами и антилигулами. С другой стороны, присутствуют признаки, характерные для порядка Striatellales: образование зигзагообразных колоний, створки ланцетные, эллиптические, узкое осевое поле, копулы с септами. Таким образом, характеристика семейства Florellaceae следующая: панцири соединяются в зигзагообразные колонии. Штрихи однорядные, ареолы простые. Апикальное поровое поле отсутствует. Несколько римопортул расположены на каждом конце створки. Несколько открытых, септированных копул, несущих

1 При описании семейства Protoraphidaceae и рода Protoraphis Бтошеп (1970: 383, 384) отметил в качестве отличительного признака наличие ряда крупных пор на концах створки (в нашем понимании это «апикальное щелевидное поле»). Позднее Бтошеп (1979: 47) в определительном ключе для семейств указал для Protoraphidaceae в качестве признака наличие «одного ряда (часто спаянных) римопортул у концов [створки] на противоположных сторонах». Однако доказательства достоверности этого признака (морфологические данные и/или иллюстрации, полученные с помощью электронной микроскопии) отсутствуют.

фимбрии и лигулу и антилигулу. Морские, эпифитные. Типовой род: Florella.

Немаловажный вклад внес C. Lobban, предложивший новое семейство Grammatophoraceae (Lobban, Ashworth, 2014). Морфологический анализ структур панциря и филогенетический анализ показали, что такие роды, как Hanicella, Microtabella и Grammatophora, являются близкородственными, но отличаются от представителей сем. Striatellaceae. Особого внимания заслуживает комплекс уникальных морфологических признаков: форма панциря и способ образования колоний, наличие и структура апикального порового поля, строение цингулюма и т. д. В данной работе авторы приводят описание нового семейства: панцири, как правило, прямоугольные, всей поверхностью створок соединенные в ленты или с помощью апикальных поровых полей в зигзагообразные цепочки; апикальные поровые поля не запавшие. Стенки створок и копулы образованы только базальным кремнистым слоем, неразвитым, без камер. Валь-вокопула септированная, имеются многочисленные дополнительные септированные копулы и гиалиновые несептированные плевры или септированная вальвокопула и плевры с рядами пор. Септа часто продолжается более чем на половину или почти на всю копулу. Римопортулы две на створку. Типовой род: Grammatophora. Мы посчитали, что приведенные аргументы вполне обоснованны, и следует определить семейства Grammatophoraceae1 и Florellaceae с указанными родами в группу бесшовных пеннатных диатомовых в составе пор. Striatellales.

Обсуждение

Согласно данным молекулярно-генетического анализа, проведенного различными авторами (Medlin, Kaczmarska, 2004; Sato, 2008), становится очевидным, что группа бесшовных диатомовых является парафилетической. Согласно работам S. Sato и L. Medlin, использовавшим молекулярные, сравнительно-морфологические данные и данные о структуре ауксоспор, бесшовные диатомовые имеют две определенные ветви эволюции. Первая ветвь, «первично бесшовные диатомовые» (basal araphid diatoms), включает в себя группы родов, относящихся к семействам Plagiogrammaceae, Rhaphoneidaceae и Psammodiscaceae. Вторая ветвь, «истинно бесшовные диатомовые» (core araphid diatoms), включает все остальные, более сложно развитые роды бесшовных.

1 Cox (2015, цит. по Guiry, Guiry, 2015) отнесла это семейство к пор. Rhab-donematales.

В систематике класса бесшовных диатомовых имеется ряд трудноразрешимых задач. К одной из таковых относится систематическое положение представителей родов Ardissonea, Climacosphenia, Synedrosphenia и Toxarium. Исследования морфологии Toxarium undulatum Bailey и молекулярно-генетические данные показали, что этот род, несмотря на форму створки и бентосный образ жизни, на основании чего его традиционно рассматривали среди бесшовных диатомовых, филогенетически ближе к представителям рода Lampriscus A. Schmidt (Kooistra et al., 2003), а в целом к центрическим диатомовым. Далее Medlin с соавт. (Medlin et al., 2008) привели молекулярные доказательства того, что Ardissonea, Climacosphenia, Toxarium и, по-видимому, Synedrosphenia — это роды, близкородственные центрическим. Кроме того, авторы провели сравнение этих родов между собой по форме центральной области, расположению штрихов, ауксоспорообразованию, а также по соотношению длины и ширины. Все вышеприведенные данные указывают на искусственность отнесения вышеперечисленных родов к бесшовным. Однако авторы, несмотря на проведенные исследования и подробный анализ, не стали выводить эти роды из группы бесшовных пеннатных диатомовых. Не стали и мы, поместив их, однако, в группу так называемых базальных бесшовных диатомовых.

Отдельного внимания требуют роды, систематическое положение которых на сегодняшний день остается неясным. Таким является род Gato, описанный C. Lobban, J. Navarro (2013): клетки образуют короткие слизистые колонии, иногда разветвленные; пластиды множественные, вытянутые; створки овальные, слегка суженные к ба-зальному концу, 30-40 мкм дл. и 13-15 мкм шир.; трансапикально вытянутые штрихи нежные, 60-70 в 10 мкм, параллельные, радиальные на апикальном конце и косые на базальном; римопортула на ба-зальном конце располагается на загибе створки, на апикальном — на уровне или в конце осевого поля, рядом с краем створки. На основании морфологических данных авторы считают невозможным включить его в какое-либо известное семейство. Род имеет сходные черты с родами Florella и Licmophora, однако родства авторы не подразумевают.

Другим дискуссионным вопросом является положение рода Astrosyne (Ashworth et al., 2012), который по данным молекулярного исследования имеет близкородственные связи с родом Cyclophora, относящимся к пеннатным диатомовым. Однако панцирь, очевидно, имеет радиальную симметрию, что ставит в тупик и самих авторов, которые предполагают, что билатеральная симметрия могла быть

вторично утрачена. Представители данного рода не имеют никаких признаков осевого поля, штрихи и римопортулы располагаются ра-диально, отходя от гиалинового поля в центре. Скорее всего, для какого-либо убедительного утверждения о положении рода Astrosyne среди центрических или пеннатных диатомовых следует провести дополнительные исследования, включающие изучение морфогенеза и ауксоспорообразования. Таким образом, вопрос остается открытым.

Нельзя обойти вниманием ряд родов, имеющих неясное систематическое положение и относящихся в данный момент к группе бесшовных пеннатных диатомовых без уточнения семейства или порядка. Требуются дополнительные тщательные исследования. К группе таких родов относятся: Sameioneis, Sagittula, Stochiella, Streptommion, Tubulariella, Williamsella, Helminthopsidella, а также Hustedtiella и упомянутые выше роды Gato и Astrosyne.

Род Frankophila Lange-Bertalot, относящийся, по мнению Lange-Bertalot (1997), к сем. Fragilariaceae, не включен здесь в систему бесшовных, поскольку занимает промежуточное положение между бесшовными (присутствуют такие признаки, как образование лентовидных колоний, наличие краевых соединительных шипов) и шовными навикулоидными диатомовыми (наличие короткого, менее 1 мкм, шва, отсутствие апикальных поровых полей). Отсутствие мо-лекулярно-генетических данных не позволяет окончательно решить вопрос о систематическом положении рода Frankophila.

Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН по теме «Региональные таксономические и флористические исследования водорослей морских и континентальных водоемов» (№ 0120125605).

Литература

Ashworth M. P., Ruck E. C., Lobban C. S., Romanovicz D. K., Theriot E. C. 2012. A revision of the Cyclophora and description of Astrosyne gen. nov. (Bacillariophyta), two genera with the pyrenoids contained within pseudosepta. Phycologia. 51(6): 684-699. doi: 10.2216/12-004.1 Cox E. J. 2015. Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragilariophyceae, Bacil-lariophyceae (Diatoms). Syllabus of Plant Families. Adolf Engler s Syllabus der Pflanzenfamilien. Part 2/1. Photoautotrophic eukaryotic Algae: Glaucocystophyta, Cryptophyta, Dinophyta/Dinozoa, Haptophyta, Heterokontophyta/Ochrophyta, Chlorarachniophyta/Cercozoa, Euglenophyta/Euglenozoa, Chlorophyta, Strep-tophyta p.p. Berlin: 64-103.

De Toni G. B. 1890. Osservazione sulla tassonomia delle Bacillariee (Diatomee) segui-te da un prospetto dei generi delle medesime. Notarisia. 5: 885-922.

De Toni G. B. 1892. Sylloge algarum. Vol. 2, sect. 2. Padova: 491-817.

[Diatomovy...] Диатомовый анализ. 1949. Кн. 2. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Л.: 238 с.

[Diatomovye...] Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). 1988. Т. 2, вып. 1. Л.: 116 с.

Ehrenberg C. G. 1830. Beiträge zur Kenntniss der Organisation der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung, besonders in Sibirien. Abh. Königl. Akad. Wiss. Berlin: 21-108.

[Glezer] Глезер З. И. 1981. К разработке новой классификации диатомовых водорослей. Систематика, эволюция, экология водорослей и их значение в практике геологических исследований. Киев: 108-110.

Grunow A. 1862. Die österreichishen Diatomaceen nebst Anschluss einiger neuen Arten von andern und einer kritischen Uebersicht der bisher bekannten Gattungen und Arten. 1e Folge. Epithemieae, Meridioneae, Diatomeae, Entopyleae, Surirelleae, Amphipleureae. 2e Folge. Familie Nitzschieae. Verh. K. K. Zool.-Bot. Ges. Wien. 12: 215-472, 545-585.

Guiry M. D., Guiry G. M. 2015. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org (Searched 07.09.2015).

Hustedt F. 1927-1966. Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz unter Berücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzender Meeresgebiete. Bd 7, Teil 2. Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. Akademische Verlagsgesellschaft. Leipzig: 845 S.

Kooistra W. H. C. F., De Stefano M., Mann D. G., Salma N., Medlin L. K. 2003. Phylo-genetic position of Toxarium, a pennate-like lineage within centric diatoms (Bacil-lariophyceae). J. Phycol. 39: 185-197.

Kooistra W. H. C. F., Forlani G., Sterrenburg F. A. S., De Stefano M. 2004. Molecular phylogeny and morphology of the marine diatom Talaroneis posidoniae gen. et sp. nov. (Bacillariophyta) advocate the return of the Plagiogrammaceae to the pinnate diatoms. Phycologia. 43: 58-67.

Kützing F. T. 1844. Die kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen. Nordhausen: 152 S.

Lange-Bertalot H. 1997. Frankophila, Mayamaea und Fistulifera: drei neue Gattungen der Klasse Bacillariophyceae. Arch. Protistenk. 148: 65-76.

Lobban C. S., Ashworth M. P. 2014. Hanicella moenia, gen. et sp. nov., a ribbon-forming diatom (Bacillariophyta) with complex girdle bands, compared to Microtabella interrupta and Rhabdonema cf. adriaticum: implications for Striatellales, Rhabdonematales, and Grammatophoraceae, fam. nov. J. Phycol. 50: 860-884. doi: 10.1111/jpy.12217

Lobban C. S., Navarro J. N. 2013. Gato hyalinus gen. et sp. nov., an unusual araphid tube-dwelling diatom from Western Pacific and Caribbean islands. Phytotaxa. 127(1): 22-31. doi: 10.11646/phytotaxa.127.1.6

McNeill J., Barrie F. R., Buck W. R., Demoulin V., Greuter W., Hawkworth D. L., Her-endeen P. S., Knapp S., Marhold K., Prado J., Prud'homme van Reine W. F., Smith G. F., Wiersema J. H., Turland N. J. 2012. International code of nomenclature for

algae, fungi and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Regnum Vegetabile. 154. Koenigstein: 232 p.

Medlin L. K., Kaczmarska I. 2004. Evolution of the diatoms: V. Morphological and cytological support for the major clades and taxonomic revision. Phycologia. 43(3): 245-270.

Medlin L. K., Sato S., Kooistra W. H. C. F., Mann D. G. 2008. Molecular evidence confirms sister relationships of Ardissonea, Climacosphenia and Toxarium within the bipolar centric diatoms (Bacillariophyta, Mediophyceae) and cladistic analyses confirms that extremely elongated shape has arisen twice in the diatoms. J. Phycol. 44(5): 1340-1348. doi: 10.1111/j.1529-8817.2008.00560.x

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Pelletan J., Deby J., Petit P. C. M. 1889. Les diatomées. Histoire naturelle, préparation, classification & description des principales espèces, par le Dr J. Pelletan, avec une introduction à l'étude des diatomées par m. J. Deby, et un exposé de la classification des diatomées par m. Paul Petit. 2(1). Paris: 364 p.

Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. 1990. The diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge: 747 p.

Sato S. 2008. Phylogeny of araphid diatoms, inferred from morphological and molecular data. Dissertation. Bremerhaven: 277 p.

Sato S., Kooistra W. H. C. F., Wataname T., Matsumoto S., Medlin L. K. 2008a. A new araphid diatom genus Psammoneis gen. nov. (Plagiogrammaceae, Bacillariophyta) with three new species based on SSU and LSU rDNA sequence data and morphology. Phycologia. 47(5): 510-528. doi: 10.2216/08-04.1

Sato S., Wataname T., Crawford R. M., Kooistra W. H. C. F., Matsumoto S., Medlin L. K. 2008b. Morphology of four plagiogrammacean diatoms; Dimerogramma minor var. nana, Neofragilaria nicobarica, Plagiogramma atomus and Psammo-gramma vigoensis gen. et sp. nov., and their phylogenetic relationship inferred from LSU rDNA. Phycol. Res. 56: 255-268. doi: 10.1111/j.1440-1835.2008.00507.x

Schütt F. 1896. Peridiales und Bacillariales. Die natürlichen Pflanzenfamilien. P. 31153.

Simonsen R. 1970. Protoraphidaceae, eine neue familie der Diatomeen. Diatomaceae II. Beih. Nova Hedwigia. 31: 383-394.

Simonsen R. 1979. The diatom system: Ideas on phylogeny. Bacillaria. 2: 9-71.

Smith W. 1853. A synopsis of the British Diatomaceae; with remarks on their structure, function and distribution; and instructions for collecting and preserving specimens. Vol. 1. London: 89 p.

Van Heurck H. 1880-1885. Synopsis des diatomées de Belgique. Anvers: 235 p.

Williams D. M. 2007. Diatom phylogeny: Fossils, molecules and the extinction of evidence. Syst. Palaeontol. (Palaeobot.). 6: 505-514. doi: 10.1016/j.crpv.2007.09.016

References

Ashworth M. P., Ruck E. C., Lobban C. S., Romanovicz D. K., Theriot E. C. 2012. A revision of the Cyclophora and description of Astrosyne gen. nov. (Bacillariophyta), two genera with the pyrenoids contained within pseudosepta. Phycologia. 51(6): 684-699. doi: 10.2216/12-004.1

Cox E. J. 2015. Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragilariophyceae, Bacillario-phyceae (Diatoms). Syllabus of Plant Families. Adolf Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Part 2/1. Photoautotrophic eukaryotic Algae: Glaucocystophyta, Cryptophyta, Dinophyta/Dinozoa, Haptophyta, Heterokontophyta/Ochrophyta, Chlorarachniophyta/Cercozoa, Euglenophyta/Euglenozoa, Chlorophyta, Strep-tophyta p.p. Berlin: 64-103.

De Toni G. B. 1890. Osservazione sulla tassonomia delle Bacillariee (Diatomee) segui-te da un prospetto dei generi delle medesime. Notarisia. 5: 885-922.

De Toni G. B. 1892. Sylloge algarum. Vol. 2, sect. 2. Padova: 491-817.

Diatomovy analiz. Opredelitel iskopaemykh i sovremennykh diatomovykh vodorosley. Poryadki Centrales i Mediales [Diatom analysis. Manual for idendification of the fossil and recent diatoms. Orders Centrales and Mediales]. 1949. Vol. 2. Leningrad: 238 p. (in Russ.).

Diatomovye vodorosli SSSR (iskopaemye i sovremennye) [The diatoms of the USSR (fossil and recent)]. 1988. Vol. 2, iss. 1. Leningrad: 116 p. (in Russ.).

Ehrenberg C. G. 1830. Beiträge zur Kenntniss der Organisation der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung, besonders in Sibirien. Abh. Königl. Akad. Wiss. Berlin: 21-108.

Glezer Z. I. 1981. On the new classification of diatoms. Taxonomy, evolution, ecology and their significance in geological studies. Kiev: 108-110. (in Russ.).