СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР МЕЗОФИТНЫХ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ СОЮЗА ACERI CAMPESTRIS-QUERCION ROBORIS BULOKHOV ET SOLOMESHCH IN BULOKHOV ET SEMENISHCHENKOV 2015 ЮГО-ЗАПАДА РОССИИ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2022. № 44. С. 136-162.

https://doi.org/10.31111 /vegrus/2022.44.136

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2022.

N44. P. 136-162.

СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР МЕЗОФИТНЫХ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ СОЮЗА ACERI CAMPESTRIS-QUERCION ROBORIS BULOKHOV ET SOLOMESHCH IN BULOKHOV ET SEMENISHCHENKOV 2015 ЮГО-ЗАПАДА РОССИИ

Syntaxonomical survey of mesophilous broad-leaved forests of the alliance Aceri campestris-quercionroboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov

2015 on the South-West of Russia

© Ю. А. Семенищенков,1 А. Д. Булохов,1 А. В. Полуянов,2 E. M. Волкова3

Yu. A. Semenishchenkov, A. D. Bulokhov, A. V. Poluyanov, E. M. Volkova

'•Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского. 241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14.

Bryansk State Academician I.G. Petrovski University. E-mail: [email protected], [email protected] 2Курский государственный университет. 305000, Курск, ул. Радищева, 33. Kursk State University.

E-mail: [email protected] 3Тульский государственный университет. 300012, Тула, пр. Ленина, 92. Tula State University.

E-mail: [email protected]

Изложена современная трактовка синтаксономии мезофитных Среднерусско-Приволжских широколиственных лесов союза Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015. Сравнительный анализ растительности проведен на основе созданной в 2020 г. базы данных, включающей 500 геоботанических описаний из 8 административных областей Юго-Запада России: Белгородской, Брянской, Воронежской, Калужской, Курской, Липецкой, Орловской, Тульской. Предложена географическая концепция субассоциаций в рамках широко распространенной на Русской равнине асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003. Уточнены диагностические виды синтаксонов и данные о распространении их сообществ; эколого-флористическая дифференциация установленных единиц продемонстрирована методом DCA-ординации. Обсуждаются проблемы классификации производных лесов. Даны рекомендации по изменению актуальной иерархической системы классификации растительности Европы на основе проведенного синтаксономического анализа.

Ключевые слова: широколиственные леса, синтаксономия, Среднерусско-Приволжские леса, Юго-Запад России.

Key words: broad-leaved forests, syntaxonomy, Central-Russian-Volga forests, South-West of Russia.

Номенклатура: Ignatov et al., 2006; The Euro+Med PlantBase (https://www.emplantbase.org).

Введение

Мезофитные широколиственные леса — хорошо очерченная географически и экологически группа растительности Европейской России. Наиболее типичные сообщества, относимые к категории Восточноевропейских широколиственных лесов, формируют зональную растительность Европейской широколиственнолесной и Евразиат-ской степной ботанико-географических областей1

1 Здесь и далее использованы единицы ботанико-гео-

графического районирования Европейской России (Иаз-

Й1ж1по81..., 1980; БетешзЬЛепкоу, 2018а).

(Н^^^об^.., 1980) и наиболее хорошо сохранились в мемориальных засечных лесах Русской равнины. На большей же части своего обширного ареала эти леса представлены лишь небольшими фрагментами среди сельскохозяйственных земель.

При классификации на доминантной основе Г. Н. Высоцкий (Vysotskiy, 1906, 1913), Н. А. Коновалов (Копоуа1оу, 1930, цит. по: С. А. Архипов (АгкЫроу, 1939), П. П. Кожевников (Kozhevnikov, 1939), В. В. Алехин (А1екЫп, 1947), Б. В. Гроздов (Grozdov, 1950), Ю. Н. Не-шатаев (Neshataev, 1963, 1967, 1977), Г. И. Дох-ман (БокЬтап, 1968), С. Ф. Курнаев (Kurnaev, 1968, 1980), В. Н. Сукачёв (Бикас^, 1972) и др.

устанавливали большое число ассоциаций (в литературе их можно насчитать более 20). Сложность доминантной классификации этих сообществ связана с тем, что многие виды имеют высокое обилие-покрытие в разных ярусах или образуют многочисленные моновидовые парцеллы, что сильно снижает диагностическую значимость доминирующих видов при классификации (Kleopov, 1990; Ma-karov et al., 2002; Arkhipova, 2014). Типологическое разнообразие является отражением и многовекового антропогенного преобразования лесной растительности (Dokhman, 1968; Ryzhkov, 1996, 2001; Suslova, 1996; Makarov et al., 2002; Kozharinov, Bori-sov, 2012; и др.).

Географическая трактовка разнообразия среднерусско-приволжских мезофитных лесов на широком ботанико-географическом градиенте представлена в концепции крупных по объему ассоциаций Ю. Д. Клеопова (Kleopov, 1990): Tilieto-Nemoretum okense (Тульские засеки), Tilieto-Ne-moretum volgense (приволжские леса, левостепное правобережье Волги от Жигулей до Саратова), Mixto-Nemoretum tanaiticum s. l. (лесостепь бассейна р. Дон с Северским Донцом от р. Ворсклы до р. Хопра), Mixto-Nemoretumpraeuralense (Южное Предуралье). Эти единицы Ю. Д. Клеопова отражают, в первую очередь, некоторое изменение эдификаторной роли ведущих лесообразующих пород на широтном градиенте от зоны широколиственных лесов к лесостепной и степной зонам.

На Юго-Западе России как редкий тип растительных сообществ такие леса предлагались к региональной охране (Bulokhov, 1983; Krasnaya..., 2007; Zelenaya..., 2012).

Первые работы по синтаксономии этих сообществ на основе подхода Ж. Браун-Бланке появились в Европейской России в 1990-е гг., когда была продемонстрирована их синтаксономическая специфичность в сравнении с центральноевропей-скими аналогами (Bulokhov, Solomeshch, 1991, 2003; Bulokhov, 2003). Леса описываемого типа были объединены в новый подсоюз Aceri campestris-Quercenion roboris Bulokhov et Solomeshch 1991 (nom. inval.), а затем — в союз Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 (nom. inval.; позднее валидизирован под названием Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solo-mes hch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015), объединивший 2 ассоциации и 2 субассоциации: асс. Aceri campestris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 (nom. inval.), субасс. A. c.-Q. r. cari-cetosum pilosae Bulokhov et Solomeshch 2003 (nom. inval.), субасс. A. c.-Q. r. euonymetosum europaeae Bulokhov et Solomeshch 2003 (nom. inval.), асс. Frax-ino excelsioris-Quercetum roboris Bulokhov et So-lomeshch 2003. Эти синтаксоны были установлены на материалах c западной окраины Среднерусской возвышенности в Брянской и Курской областях, а также единичных описаний с юго-востока Калужской обл. (Bulokhov, Solomeshch, 2003). Авторы обратили внимание на проблему классификации производных сообществ, что было отражено в установлении фаций мелколиственных лесов и нерангового «базального сообщества» Corylus avellana в составе порядка Fagetalia sylvaticae Pawlowski 1928. Данную систему синтаксонов можно считать базовой для характеристики мезофитных широколиственных лесов Юго-Запада России. Сравнительный анализ известных и новых синтаксонов лесов этой группы для центра Европейской России проводился Л. Б. Заугольновой и Т. Ю. Браславской (Zau-golnova, Braslavskaуa, 2003) на основе собственных

и опубликованных другими авторами материалов. Однако полное отсутствие геоботанических описаний лесов этой группы из лесостепной части ареала не позволило разработать единую синтаксономиче-скую схему для растительности изучаемого типа.

В данной статье на основе опубликованных и новых геоботанических материалов из трансзонального региона Юго-Запада России изложена географическая концепция синтаксонов мезофитных средне-русско-приволжских лесов союза Aceri campestris-Quercion roboris, ставшая предметом изучения в региональных работах авторов последнего десятилетия (Semenishchenkov, 2012, 2015, 2018а, b; Semenishchenkov et al., 2015; Semenishchenkov et al., 2019, Semenishchenkov, Volkova, 2021); обсуждаются вопросы положения данной растительности в системе высших единиц классификации.

Материалы и методы

Синтаксономический анализ растительности проведен на основе созданной в 2020 г. базы данных геоботанических описаний мезофитных широколиственных лесов (Semenishchenkov et al., 2020). В нее вошли 500 описаний из 8 административных областей Юго-Запада России (Приложение 1 и 2)2: Белгородской, Брянской, Воронежской, Калужской, Курской, Липецкой, Орловской, Тульской (рис. 1). В настоящей статье впервые публикуются 370 описаний; 130 ранее были опубликованы в региональных работах по лесной растительности и использованы для сравнительного анализа (Приложения 1 и 2). Основные авторы описаний: А. Д. Булохов (53 описания), А. В. Полуянов (57), Ю. А. Семенищенков (274); описания в соавторстве: Ю. А. Семенищенков и Е. М. Волкова (70), Ю. А. Семенищенков и Д. Р. Владимиров (34).

Значительную проблему при геоботаническом описании сообществ изучаемой группы создает сезонная динамика травяного покрова. Для этих лесов, особенно высоковозрастных и малонарушен-ных, характерны весенне-раннелетние аспекты (Allium ursinum, Anemone nemorosa, A. ranunculoi-des, Corydalis cava, C. intermedia, C. marschalliana, C. solida, Dentaria bulbifera, D. quinquefolia, Ficaria verna, Gagea lutea, G. minima, Scilla bifolia, S. siberica и др.). Во второй половине лета обнаружить многие из перечисленных видов, равно как и дать адекватную оценку их обилия на площадках, затруднительно. Если описания делались авторами в летнее время в местах, где ранее нами наблюдались перечисленные виды растений, соответствующие виды были добавлены в описания.

Количественное участие видов определено по комбинированной шкале обилия-покрытия Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): r — очень редки, 1-4 особи; + — разрежены и покрывают менее 1 % площадки; 1 — особи многочисленны, но покрывают не более 5 % площадки или довольно разрежены, но с такой, же величиной покрытия; 2 — от 6 до 25 %; 3 — от 26 до 50 %; 4 — от 50 до 75 %; 5 — более 75 %.

Для разработки синтаксономии все описания были разделены на группы на основании флористического сходства (индекс Съеренсена) с использованием алгоритма TWINSPAN (Hill, 1979) в среде программы JUICE (Tichy, 2002). В комбинации

2 Электронные приложения 1 и 2 доступны в конце страницы статьи на веб-сайте журнала.

Electronic supplement is available at the end of the article page on the journal website.

VH Московская область

Ч Смоленская область

ШЁШтШШ

ЩщШшт

Калужская область >

\ Tunkrvaa nfinom

РЕСПУБЛИКА "Ш БЕЛАРУСЬ J

Рязанская область

Брянская область

WÊ&SxtM,

ЩШШШт

ШШвШж

HislilH

ШШЁтШж^ЁШк

Тульская область ^

РОе^ЙСкАЯ ФЕДЕРАЦИЯ

( Орловская область

Цш

; Липецкая область

Тамбовская область

Курская область

УКРАИНА

Щ " ш и®

я область

Рис. 1. Мезофитные широколиственные леса на Юго-Западе

России.

1 — местонахождение описаний.

Mesophilous broad-leaved forests in the South-West of Russia. 1 — location of relevés.

диагностических видов субассоциаций включены виды, имеющие постоянство выше 20 % и значения статистического ф-коэффициента верности (Chytry et al., 2002) более 20 (p < 0.05). При расчете данных показателей ценофлора субассоциации рассматривалась как совокупность ценофлор всех входящих в нее синтаксонов, за исключением вариантов inops как обедненных диагностическими видами ассоциации вследствие, как правило, антропогенного воздействия. Кластерный анализ выполнен методом Варда в программе PC-ORD 5.0 (McCune, Mefford, 2006).

Описание синтаксонов дается по следующему плану: название, синонимы, диагностическая комбинация, дефиниция (словесный диагноз; для высших синтаксонов (классов, порядков, союзов) он приведен по «Иерархической системе...» классификации растительности Европы (Mucina et al., 20l6)). В тексте статьи приведены таблицы геоботанических описаний только для новых синтак-сонов.

Отдельно в нашей статье приведена характеристика производных сообществ, возникающих на месте мезофитных широколиственных лесов.

Оценка экологических режимов местообитаний сообществ проведена с использованием шкал Х. Элленберга (Ellenberg et al., 1992) на основе не-взвешенных средних значений в программе JUICE. DCA-ординация реализована средствами пакета R (https://www.r-project.org), интегрированного с программой JUICE. Корреляции осей с экологическими факторами определена с помощью коэффициента корреляции Кендалла в программе PC-ORD 5.0. Различия установленных синтаксо-нов по флористической насыщенности и конти-нентальности ценофлор оценены критерием Кра-скера-Уоллиса (H) в программе Statistica 10.0.

ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследования практически полностью лежит в пределах Среднерусской

возвышенности. Отдельные фрагменты лесов изучаемого типа встречаются у северо-западного края своего ареала в Неруссо-Деснянском (Брянская обл.) и Брянско-Жиздринском (Калужская обл.) полесьях, а также очень редко в виде отдельных фрагментов на более удаленных к северо-западу территориях (рис. 1).

Данная территория располагается в области умеренного климата с чётко выраженными холодными и теплыми периодами года и хорошо выделяемыми зональными чертами в распределении по территории климатических характеристик. В соответствии с классификацией Кёппена-Гейгера (Ко1^к et а1., 2006) регион характеризуется Д/Ь-типом климата (континентальный влажный с теплым летом). Среднегодовое количество осадков изменяется от 450 мм на северо-западе до 620 мм на юго-востоке, среднегодовая температура воздуха — от 4.7 до 6.9 °С.

Северо-западная часть региона характеризуется преобладанием серых лесных суглинистых почв, сформировавшихся под широколиственными лесами. Серые и темно-серые почвы приурочены преимущественно к водораздельным пространствам и пологим склонам, в то время как светло-серые занимают более крутые склоны. Небольшие площади занимают серые лесные оглеенные почвы в обильно увлажненных понижениях рельефа (Priroda..., 2012). На склоновых местностях представлен комплекс в разной степени смытых балочных почв. Для юго-востока региона характерно сочетание в разной степени оподзоленных и выщелоченных, типичных, среднегумусных и тучных мощных чернозёмов с серыми лесными почвами (АЙаБ..., 2000).

Данная территория представляет собой ста-роосвоенный регион со значительно трансформированной природой. Лесистость территории — от 45 % на северо-западе до 4-5 % на юго-востоке. В связи с интенсивным уничтожением человеком мезофитные широколиственные леса сохранились мелкими фрагментами на фоне сельскохозяйственных земель, что позволило назвать их «исчезающим» типом растительности на Русской равнине (Vostochnoevropeiskie..., 2004). Эти леса охраняются в нескольких ООПТ федерального значения (заповедники «Белогорье», «Воронежский», «Галичья Гора», «Куликово Поле», «Центрально-Черноземный им. проф. В. В. Алехина», национальные парки «Орловское полесье», «Угра»; биосферный резерват «Неруссо-Деснян-ское Полесье») и многочисленных — регионального уровня.

По ботанико-географическому районированию (Isachenko, Lavrenko, 1980) северо-восточная часть района исследования лежит в пределах Среднерусской подпровинции Восточноевропейской широколиственнолесной провинции Европейской широколиственнолесной области (зона широколиственных лесов); юго-восточная — в пределах Среднерусской (Верхнедонской) подпровинции Восточноевропейской лесостепной провинции Ев-разиатской степной области (лесостепная зона). Широколиственные леса являются зональным типом растительности на всех перечисленных территориях (Rastite1nost..., 1980).

Положение мезофитных широколиственных лесов в системе высших Единиц растительности Европы

В «Иерархической системе...» классификации растительности Европы (далее — «Система») на основе подхода Ж. Браун-Бланке (Mucina et al., 2016) широколиственные леса Европейской России3 и изучаемого нами региона объединены в 3 класса растительности: Carpino-Fagetea syl-vaticae Jakucs ex Passarge 1968, Quercetea pubes-centis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959, Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. et Tx. ex Oberd. 1957. Мезофитные лиственные и смешанные леса умеренной зоны Европы, Анатолии, Кавказа4 объединяет класс Carpino-Fagetea sylvaticae, ранее широко известный под невалидным названием Querco-Fagetea sylvaticae Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (Art. 35).

Длительное время мезофитные широколиственные леса Центральной России данного класса рассматривали в составе порядка Fagetalia sylvati-cae (буковые и смешанные пихтово-буковые леса в неморальной зоне и в горном поясе субсредиземноморских регионов умеренной Европы). В новой «Системе» эти леса справедливо изолированы в отдельный порядок Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968 (дубово-грабовые и мезофитные дубовые леса на глубоких богатых почвах умеренной Европы). Следует отметить, что наименование данного порядка неоднократно вызывало недоверие со стороны геоботаников Европейской России, так как оно не передает образности лесной растительности этого региона: имяобразующий таксон — преимущественно центральноевропейский вид Carpinus betulus L. -встречается в России у крайней восточной границы ареала только в Брянской обл., у границы с Республикой Беларусь, и в масштабах обширной части ареала широколиственных лесов страны имеет минимальное значение как эдификатор и компонент лесных сообществ. В лесах изучаемой группы граб обыкновенный в России не встречается.

Хорологическое разнообразие широколиственных лесов порядка Carpinetalia betuli Европы потребовало введения безранговых единиц — групп союзов, выделенных по географическому принипу: центральноевропейская группа (1 союз), субсредиземноморская (4) и субконтинентальная (3), к которой относятся синтаксоны Европейской России.

Первый союз — Querco roboris-Tilion cordatae Solomeshch et Laivins ex Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 20155 — объединяет «суббореальные широколиственные и смешанные

3 В «Системе» по отношению к широколиственным лесам данной территории используется термин «температ-ные» — фактически, относящиеся к зоне умеренного климата; это понятие не всегда точно идентифицируется с хорологическими единицами, традиционно используемыми в географии растительности России.

4 В «Системе» указана также Южная Сибирь, что не вполне корректно, так как леса этого региона относятся к классу Asaro europaei-Abietetea sibiricae Ermakov, Mucina et Zhitlukhina in Willner et al. 2016.

5 Как отмечает L. Mucina (Mucina et al., 2016), некоторые авторы (Onyshchenko, 2009) помещают этот союз в порядок Fagetalia sylvaticae. Эта позиция была очевидной

при ранее существовавшей трактовке порядка Fagetalia sylvaticae (Bulokhov, Solomeshch, 2003). Надо отметить, что распространение сообществ данного союза на приграничном с Россией севере Украины (Onyshchenko, 2009) сомнительно, так как эта территория лежит за пределами ботани-ко-географической подтаежной подзоны и распространения Picea abies на плакорах.

леса на глубоких богатых почвах северо-западной России6 и стран Балтии». Как отмечают авторы «Системы», этот континентальный зональный тип растительности замещает центральноевропейский союз Carpinion betuli Issler 1931 в Восточной Европе. Комбинация диагностических видов союза (Quercus robur, Picea abies, Tilia cordata, Acer platanoides, Anemonoides nemorosa, Co-rylus avellana, Carex digitata, Galeobdolon luteum, Galium intermedium, Euonymus verrucosa, Hepatica nobilis, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Oxa-lis acetosella) (по: Semenishchenkov, 2016) отражает распространение его сообществ в западной и центральной частях широколиственно-хвойной зоны (Morozova, 2016), в пределах ареала Picea abies на плакорах. Ботанико-географическое своеобразие его сообществ на Русской равнине послужило основой для разделения союза на два под-союза: Tilio cordatae-Piceenion abietis Morozova 2016 и Querco robori-Tilienion cordatae Morozova 2016 (Morozova, 2016). Несмотря на то, что дифференциация союза от других единиц широколиственных лесов Европейской России была ранее предметом обсуждения (Bulokhov, Solomeshch, 2003; Zaugolnova, Braslavskaya, 2003), в будущем для актуализации системы классификации широколиственных лесов России возможно проведение сравнительного анализа на современном геоботаническом материале.

Второй союз — Aconito lycoctoni-Tilion cordatae Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016 — характеризует «субтермофильные широколиственные леса на глубоких богатых почвах Южного Урала». Самостоятельность этого союза подтверждается широким распространением сообществ порядка Carpinetalia betuli на восток.

Третий союз — Scillo sibericae-Quercion roboris Onyshchenko ex Onyshchenko 2017 -в «Системе» объединяет «мезофитные лиственные (и) смешанные леса на глубоких богатых почвах на востоке (?) лесостепной зоны и экс-тразонально в степной зоне Украины и России». Относительно данного союза необходимо дать комментарии.

При подготовке «Системы» авторы обзора по широколиственным лесам к установленному на Украине союзу Scillo sibericae-Quercion roboris в качестве синонима отнесли союз Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 (с пометкой «syntax. syn.»), установленный в Южном Нечерноземье России. Это решение мы считаем не вполне корректным и свою позицию обсуждали в публикациях последних лет (Semenishchenkov, 2018b). Союз Scillo sibericae-Quercion roboris был установлен невалидно для восточных лесостепных областей Украины при сравнительном анализе лесов порядка Fagetalia sylvaticae страны (On-yshchenko, 2009), а позднее валидизирован (On-yshchenko, 2017). Голотипом союза выбрана асс. Stellario holosteae-Aceretum platanoidis Bajrak 1996, установленная на основе 4 описаний из Полтавской обл. В качестве ее диагностических видов автором указаны Corydalis marschalliana, Scilla siberica, Paris quadrifolia. И. В. Гончаренко (Gon-charenko, 2001) отнес эту ассоциацию к союзу

6 В новую дефиницию союза, очевидно, закралась ошибка, так как этот союз и его номенклатурный тип были описаны на материалах не с Северо-Запада, а из Юго-Западного Нечерноземья России (Bulokhov, Solomeshch, 2003), которое относится к условному географическому региону — Юго-Западу страны.

Querco roboris-Tilion cordatae под названием Stellario holosteae-Aceretum platanoidis Bajrak 1996 em Goncharenko 2001 и диагностировал ее новой комбинацией видов, широко распространенных в широколиственных лесах разнообразного состава: Carex pilosa, Galium odoratum, Lathyrus vernus, Paris quadrifolia, Ranunculus auricomus, Viola mirabilis. В приведенных 6 описаниях данной ассоциации Scilla siberica присутствует только в трех, то есть в 50 % описаний. При этом автор отмечает, что для сообществ ассоциации характерно отсутствие Corydalis marschalliana (принципиальное противоречие первоначальному диагнозу синтаксона). В. А. Соломаха (Solomakha, 2008) для данной ассоциации приводит новую диагностическую комбинацию: Corydalis solida, Scilla siberica, Stellaria holostea. В одном из вариантов синтаксономии широколиственных лесов Украины (Onyshchenko, 2009) в качестве диагностических видов асс. Stel-lario holosteae-Aceretum platanoidis выбраны 2 вида: Corydalis marschalliana, Scilla siberica. При этом Corydalis marschalliana присутствует только в половине описаний в характеризующей таблице. Отсутствие в составе диагностической комбинации хотя бы одного древесного или кустарникового эдификатора не позволяет визуализировать образы сообществ ни союза, ни ассоциации, и фактически допускает отнесение к ним любого мезофитного широколиственного леса только на основании присутствия Scilla siberica. Следует отметить, что этот преимущественно лесостепной вид является массовым в широколиственных ме-зофитных плакорных и пойменных лесах разного состава на юге и юго-западе Европейской России. Так же широко распространены и мезофитные леса без S. siberica. Относительно редким он становится лишь у северной границы лесостепной зоны, где встречается преимущественно в долинах крупных рек. Флористическое сравнение указывает на высокое сходство ценофлор асс. Stellario holosteae-Aceretum platanoidis и валидно установленной в Южном Нечерноземье России асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 в составе союза Aceri campestris-Quercionroboris (Semenishchenkov, 2018b). Другая ассоциация союза Scillo sibericae-Quercion roboris — Tulipo quercetorae-Quercetum roboris On-yshchenko 2009 — существенно отличается от асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris по составу ценофлоры. Ее дифференцирует комплекс южных и западных видов (Semenishchenkov, 2016). Данная ассоциация в актуальном «Продромусе...» Украины (Prodrome..., 2019) сведена к синонимам асс. Stellario holosteae-Aceretum platanoidis Bayrak 1996, а в составе союза указаны еще 2 ассоциации. Первая — асс. Aegonycho-Quercetum roboris Baуrak 1996 (диагностические виды: Aconitum nemorosum, Aegonychon purpureo-caeruleum, Carex michelii, C. spicata, Scutellaria altissima), установленная на основе 4 описаний из Полтавской обл. (Bayrak, 1996), позднее, после сравнительного анализа (Goncharenko et al., 2020), была правомерно перенесена в союз ксеромезофитных лесов Scutellario altissimae-Quercion roboris Gon-charenko in Goncharenko et al. 2020. Вторая — асс. Mercuriali7 perennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 — первоначально установлена для другого союза — Querco roboris-Tilion cordatae (Bulok-hov, Solomeshch, 2003). Таким образом, союз Scillo

7 Верное написание — «Mercurialo...».

sibericae-Quercion roboris является в большой мере непонятной синтаксономической единицей.

Кроме того, ареал союза Aceri campestris-Quercion roboris не ограничивается к северу лесостепью; его сообщества широко представлены в зоне широколиственных лесов за пределами ареала ели и, экстразонально, севернее в Центральной России. Следует отметить, что авторы «Продро-муса растительности Украины» (Prodrome., 2019) справедливо восстановили приоритет союза Aceri campestris- Quercion roboris и отнесли к нему союз Scillo sibericae-Quercion roboris в качестве более позднего (Onyshchenko, 2017) синонима.

Анализ дифференцирующей таблицы синтак-сонов мезофитных широколиственных и елово-широколиственных лесов Юго-Запада России и Украины (табл. 1) позволяет сделать вывод, что ассоциации, относимые ранее (Onyshchenko, 2009) к союзу Scillo sibericae-Quercion roboris (синтаксоны 5-7), имеют значительное флористическое сходство с синтаксонами союза Aceri campestris-Quercion roboris с Юго-Запада России (синтаксоны 1-4), особенно из лесостепной части его ареала (синт. 4). Отличает выборки из Украины присутствие некоторых южных видов (Carex spicata, Melica picta, Ulmus minor, Tulipa biebersteiniana и некоторые другие, с низкой константностью). Данное различие, на наш взгляд, является основанием для объединения сообществ, описанных на Украине (Onyshchenko, 2009), в самостоятельную ассоциацию в пределах союза Aceri campest-ris-Quercion roboris.

Выборки 3 субассоциаций асс. Mercurialo pe-rennis-Quercetum roboris из Украины (синтак-соны 17-19) тяготеют к синтаксонам союза Querco roboris-Tilion cordatae Юго-Запада России (синтаксоны 8-16, 20, 21). Это делает неправомерным отнесение асс. Mercurialo perennis-Quercetum roboris из Украины к союзу Aceri campestris-Quercion roboris, как это сделано в Продромусе страны (Prodrome., 2019). На дендрограмме кластерного анализа (рис. 2) синтаксоны сгруппированы в 2 блока, соответствующие рангу союзов: Aceri campestris-Quercion roboris (1-7) и Querco roboris-Tilion cordatae (8-21).

Несмотря на обширные группы общих видов, среди которых наиболее константны диагностические виды порядка Carpinetalia betuli и класса Carpino-Fagetea sylvaticae, выборки союзов Aceri campestris-Quercion roboris и Querco roboris -Tilion cordatae отличаются блоками собственных дифференцирующих видов (табл. 1). Кроме того, местообитания типичных сообществ второго союза на Юго-Западе России отличаются — это преимущественно полого-холмистые равнины полесских и предполесских ландшафтов с дерново-слабоподзолистыми супесчаными, реже с серыми лесными почвами (Bulokhov, Solomeshch, 2003; Semenish-chenkov, 2016). Перечисленные обстоятельства в дальнейшем, при проведении сравнения с привлечением доступных материалов с Русской равнины, послужат аргументом к подтверждению синтаксо-номической самостоятельности союзов. Следует отметить, что у северо-западной оконечности Среднерусской возвышенности, в полосе контакта ландшафтов эрозионных лессовых плато, предполе-сий, полесий, предополий и ополий, формируются «переходные» сообщества, сочетающие черты обоих союзов, как правило, сильно трансформированные человеком. Их синтаксономическая идентификация вызывает большие трудности.

Критический анализ СинтАКСонов СоЮЗА ACERI CAMPESTRIS- Quercion

roboris

Союз Aceri campestris-Quer-cion roboris Bulokhov et Solo-meshch in Bulokhov et Semenish-chenkov 2015.

Синонимы. Aceri campes-tris-Quercenion roboris Bulokhov et Solomeshch 1991 (Art. 1); Aceri campestris-Quercion roboris Bu-lokhov et Solomeshch 2003 (Art. 17), Scillo sibericae-Quercion roboris Onyshchenko 2009 nom. inval. (Art. 5); Scillo sibericae-Quercion robo-ris Onyshchenko ex Onyshchenko 2017 (syntax. syn.).

Мезофитные широколиственные (Quercus robur, Fraxinus excelsior, Tilia cordata) леса Среднерусской возвышенности без участия Picea abies.

Диагностические виды: Quercus robur, Fraxinus escelsior, Acer campestre, Euonymus europaeus, Allium ursinum, Corydalis cava, C. marschalliana, Dentaria bulbifera.

В изучаемой выборке описаний (Приложение 1) некоторые диагностические виды (Allium ursinum, Corydalis cava, C. marschalliana, Dentaria bulbifera) имеют низкую общую константность. Формально это не позволяет использовать их в качестве диагностических, хотя они были выбраны таковыми при первоначальном диагнозе (Bulok-hov, Solomeshch, 2003; Semenishchenkov, 2016). Однако эти виды имеют тесные фитоценотические связи именно с мезофитными широколиственными лесами (Walter, Alekhin, 1936; Kurnaev, 1968; Kleopov, 1990; и др.). Нужно признать, что перечисленные виды иногда, возможно, пропускаются в летних описаниях лесных сообществ, поэтому их классы постоянства могут быть выше. На этом основании принято решение оставить эти виды в составе комбинации диагностических.

Леса союза Aceri campestris-Quercion roboris географически замещают мезофитные широколиственно-еловые и широколиственные с примесью ели леса союза Querco roboris-Tilion cordatae при продвижении от подзоны широколиственно-еловых в зоны широколиственных лесов и лесостепи (Semenishchenkov, 2018a) и соответствуют cpedHepyccKO-приволжским южным широколиственным лесам, которые отличаются отсутствием Picea abies (Rastitelnost..., 1980) и низкой константностью бореальных видов. На актуальной «Карте растительности Европы» (Karte..., 2002/2003) эти леса отнесены к категории F71 — сeвeроукрauнско-южносaрмamскue липово-дубо-ebie (Quercus robur, Tilia cordata) леса с Fraxinus excelsior, Acer campestre, A. tataricum. Однако данное название нельзя считать корректным из-за смешения административных и историко-геогра-фических эпитетов. Поэтому, учитывая, что основной ареал этих лесов расположен в России, в пределах Среднерусской, Приволжской возвышенностей и расположенной между ними Ок-ско-Донской равнины, а также на небольшом участке Среднерусской возвышенности в Украине, наиболее правильным наименованием лесов

Рис. 2. Дифференциация синтаксонов мезофитных широколиственных и елово-широколиственных лесов Юго-Запада России и Украины.

Обозначения синтаксонов — см. в табл. 1.

Differentiation of syntaxa of mesophilous broad-leaved and spruce-broad-leaved forests of the South-West of Russia and Ukraine. The designations of the syntaxa are the same as in table 1.

Союзы / alliances: 1 — Aceri campestris-Quercion roboris, 2 — Aceri campestris-Quercion roboris; ранее синтаксоны этой группы относились к союзу Scillo sibericae-Quercion roboris/earlier syntaxa of this group assigned to the alliance Scillo sibericae-Quercion roboris, 3 — Querco roboris-Tilion cordatae.

этой группы представляется дефиниция, данная в монографии «Растительность европейской части СССР» (Rastitelnost., 1980): «среднерусско-приволжские леса».

Леса союза Aceri campestris-Quercion robo-ris диагностируются присутствием некоторых видов растений, своим распространением в основном маркирующих северо-западную границу его ареала. Среди них Acer campestre, Allium ursinum, Dentaria bulbifera (известны локалитеты в южной части подтайги), D. quinquefolia, Euonymus europaeus (Semenishchenkov, 2015). В южной части ареала широкое распространение имеют виды рода Scilla, севернее долины р. Сейм в Курской обл. уже не имеющие значительного присутствия в лесных сообществах. Из естественных локалитетов в более удаленных к северу и северо-западу областях России достоверно эти виды не известны.

До настоящего времени в составе союза валидно установлена единственная ассоциация. Ниже приводится ее краткая характеристика.

Асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris Bu-

lokhov et Solomeshch 2003 (табл. 2).

Мезофитные широколиственные (Quercus robur, Fraxinus excelsior, Tilia cordata) леса Русской равнины без участия Picea abies.

Синонимы: Aceri campestris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991 nom. inval. (Art. 1); Aceri campestris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 nom. inval. (Art. 5); incl. Aceri campestris-Quercetum roboris euonymeto-sum europaeae Bulokhov et Solomeshch 2003 nom. inval. (Art. 5), incl. Aceri campestris-Quercetum ro-boris caricetosum pilosae Bulokhov et Solomeshch 2003 nom. inval. (Art. 5), incl. Aceri campestris-Quercetum roboris typicum Bulokhov et Solomeshch 2003 nom. inval. (Art. 5); incl. Aceri campestris-Quercetum roboris Poluyanov 2013 prov. (Art. 25, Art. 3b); Aceri campestris-Tilietum cordatae Zau-golnova et Braslavskaya 2003 nom. inval. (syntax. syn., Art. 5).

Диагностические виды: Acer campestre, Allium ursinum, Corydalis cava, C. marschalliana,

Таблица 1

Фрагмент дифференцирующей таблицы синтаксонов мезофитных широколиственных и елово-широколиственных лесов Юго-Запада России и Украины

Fragment of differential table of syntaxa of mesophytic broad-leaved and spruce-broad-leaved forests of the South-West of Russia and Ukraine

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Число описаний 139 64 75 17 27 17 13 31 10 12 18 32 12 12 15 85 5 7 10 24 16

Дифференцирующие виды (дне X в.) союза Aceri campestris -Quercion roboris

Fraxinus excelsior IV V III . V V V . V . V II . .II II . IV

Acer campestre V VVV II II II I I II

Euonymus europaeus IV III V V III V V

Dentaria bulbifera II II I . I I .

Corydalis marschal- I II. I II III

liana

Allium ursinum I III . . . I . . IV . . I

Crataegus rhipido- I .VI II I I

phylla

Viola odorata I . III I II III V II III I

+ V. suavis

Acer tataricum I . III IV II I II

Scilla siberica I . III V V V V

Pyrus communis s. l. I I III . II I V I..

(incl. P. pyraster)

Poa nemoralis I I II . III I III .. I . . I

Ulmus laevis I I I V I II . .. I

Alliaria petiolata I . I IV I II IV . . I

Polygonatum odora- I I I III I I . I II I

tum

Sambucus nigra I . I II . II IV

Galium aparine I .II I III II

Диф. в. синтаксонов, относимых ранее к союзу Scillo sibericae-Quercion roboris в Украине

IV I III

Melica picta Ulmus minor Tulipa biebersteiniana Carex spicata Scutellaria altissima Viburnum lantana Dictamnus gymno-

stylis Vincetoxicum scandens

Veronica hederifolia

III III IV II I V II I II I . II II. I.I

I

II

II

II . II

Диф. в. союза Querco roboris-Tilion cordatae

Maianthemum bifo-

lium Oxalis acetosella Picea abies Carex digitata Dryopteris carthusia-na

Gymnocarpium

dryopteris Galeobdolon luteum Ajuga reptans Lathraea squamaria Melica nutans Platanthera bifolia Stellaria nemorum Trientalis europaea Galium intermedium Hepatica nobilis Anemone nemorosa Rubus saxatilis Viola riviniana Sorbus aucuparia Luzula pilosa Frangula alnus Solidago virgaurea Fragaria vesca Sanicula europaea Daphne mezereum Festuca altissima Pyrola rotundifolia

II

II . II II .

I.

V I

II

II I I. I.

I

V I III V V V IV IV V

IV IV III IV IV IV III V IV III . III II III V IV V V III III III II II I IV IV II III II IV III IV III III I V

I

II II III I

II

I . . V III IV V IV III

I III II II III IV IV V II III III V I II I . . I

II . II II IV . II IV II II I I . I . I I I

. II . . I I . . I . . . I I I I II I . . . I III I III IV III . . . I . . V . II . . V I . V . . . . . III II III I II IVIV . . III II II II II III II . . II II II II II V III . . I II II III III IV II . . I II I I I II II . . II I I I . IV I . . I . I I II III II ...II..II . . . II I . . III I ...II... I ....II.. I

IV V II

III . II

II IV .

III IV III

.I.

I . II

I IV I

II II I

II

.. I

II IV II

IV iviII . III . . IV I . IV II .I

II III

II IV

III III

II

II .

III V

I IV

II V

III .

Dentaria bulbifera, Euony-mus europaeus, Fraxinus escelsior (доминант), Quercus robur (доминант).

На материалах из Калужских и Тульских засек была установлена асс. Aceri campestris-Tilietum cordatae Zau-golnova et Braslavskaya 2003 (nom. inv.). Было указано, что ее сообщества встречаются также в Курской, Московской и Орловской областях (Zaugolnova, Braslavskaya, 2003: 14). Формально данный синтаксон, несмотря на детальность описания, установлен невалидно: приведен номенклатурный тип без указания ex-pressis verbis «holoty-pus» (Art. 5, действует с 1.01.2002), соответствующего номенклатурному типу; некорректно указаны авторы, локализация и дата типового описания (Art. 5). Данная ассоциация рассматривалась как «промежуточный» тип сообществ между асс. Querco ro-boris-Tilietum cordatae Laivins 1983 (nom. inv.) и группой близких ассоциаций подсоюза Aceri campestris-Querce-nion roboris Buiokhov et Solomeshch 1991 (nom. inv.).

К моменту публикации данного синтак-сонаЛ. Б. Заугольновой и Т. Ю. Браславской (номер журнала подписан в печать 16.06.2003) вышла в свет монография А. Д. Булохова и А. И. Соломеща (Bu-lokhov, Solomeshch, 2003; подписана

в печать 28.04.2003), в которой раздел, посвященный широколиственным лесам, был подготовлен на материалах их известной к тому времени депонированной рукописи (Bulokhov, Solomeshch, 1991) с некоторыми изменениями в трактовке синтаксонов. Так, под-союз Aceri campestris-Quercenion roboris Bu-lokhov et Solomeshch

I

1991 (nom. inv.) был повышен в статусе до союза Aceri campest-ris- Quercion roboris Bulokhov et Solo-meshch 2003 (nom. inv.), который, тем не менее, остался невалидно установленным: невалидно была установлена асс. Aceri campest-ris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 (nom. inv.), избранная в качестве номенклатурного типа союза. Из двух близких ассоциаций в составе данного союза была валидно установлена асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 (несмотря на рекомендацию 1B «Кодекса» об избегании публикации новых синтаксонов в книгах, подобная публикация является валидной). Валидизация союза была проведена в 2015 г. (Bulokhov, Se-menishchenkov, 2015); в качестве лектотипа союза выбрана асс. Fraxino excelsioris-Quer-cetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003, невалидно установленные синтаксоны (Aceri campestris-Quercetum roboris, A. c.-Q. r. cari-cetosum pilosae, A. c.-Q. r. euonymetosum eu-ropaeae) включены в ее состав. В пределах данной ассоциации были валидно установлены 3 субассоциации: typi-cum Bulokhov et Solo-meshch 2003 in Bulok-hov et Semenishchenkov 2015 (Bulokhov, Semeni-shchenkov, 2015), cra-taegetosum curvise-palae Semenishchenkov in Bulokhov et Semeni-shchenkov 2015 (Bulok-hov, Semenishchenkov, 2015) и stellarietosum nemori Semenishchen-kov et al. 2015 (Semeni-shchenkov et al., 2015). Была продемонстрирована флористическая дифференциация этих синтаксонов на имевшихся материалах (Se-menishchenkov, 2015, 2016, 2017).

Широколиственные леса изучаемого типа

Продолжение таблицы 1

Синтаксон 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Vaccinium myrtillus .... I I . II I . I . I II

Calamagrostis arun- .... I I I III I . IV .

dinacea

Orthilia secunda ..... II . . I . II . . II

Veronica officinalis .....I . . I . I .

Диагностические виды порядка Carpinetalia betuli и класса Carpino-Fagetea syl-vaticae

Quercus robur Acer platanoides Corylus avellana Aegopodium podag-

raria Polygonatum multi-

florum Pulmonaria obscura Ulmus glabra Asarum europaeum Tilia cordata Mercurialis perennis Stellaria holostea Glechoma hederacea Euonymus verrucosa Viola mirabilis Carex pilosa Geum urbanum Dryopteris filix-mas Lathyrus vernus Lamium maculatum Paris quadrifolia Stachys sylvatica Ficaria verna Anemone ranunculoi-des

Corydalis cava Gagea lutea Athyrium filix-femina Galium odoratum Milium effusum Ranunculus cassubi-cus

Convallaria majalis Corydalis solida Vicia sepium Corydalis intermedia Lilium martagon Moehringia trinervia Epipactis helleborine Lonicera xylosteum Campanula latifolia Impatiens noli-tan-gere

Aconitum lasiostomum Vicia sylvatica Dentaria quinquefo-lia

Actaea spicata Viburnum opulus Scrophularia nodosa Malus sylvestris Adoxa moschatellina Campanula trache-lium

Ranunculus auricomus Neottia nidus-avis Brachypodium sylva-

ticum Festuca gigantea Lapsana communis Primula veris Cornus sanquinea Carpinus betulus Cystopteris fragilis

IV IV V V

V V V III

V V IV III

V IV III V

V III IV II

VV IV V IV IV IV III III II II

II

III III II II II II I I

I

IV II IV .

IV I III III

II

V II

II III V.

III II III I

II IV I.

III I II V I. II IV IV

. I III

III . .

III II .

III I .

III I .

II I. II

I

V IV V

V V I III III . III III .

V V IV

V

II IV

V

I

III III

V III III

II

V

VI

II .

IV .

V III

III . V IV III I

II I. I.

III V

II .

I II

III III I.

II

IV III IV V

. II .

II IV III

III II III

I.I

II.

III I V IV

II

IV II

II . III

IV I II II

V III V V I V IV IV V IV III IV V III III V V V IV III III V V V V V V

V IV V V V V V IV V

V IV II V V V II II V

III II I

I IV II

V III III

II II II

III V V

V IV IV II . III II III II

II III .

V IV V

III III I III V II III . IV

. III .

III III III

II V III

IV IV .

V IV

V III VV VV

V IV

IV III

V III

III II VV

IV II II .

III II

I

II

II IV III

III III II V V III VVV

IV V II III IV V II I IV VVV II II II

II IV .

III

V IV V II II V

II.

II . . .I.

IVIV III II I . . . .

IV II II I I . . . I

I III II IV IV IV I I IV

V II II V III II II V V

II IV III V II III I III III ...II..II

V II IV II IV II II I III . I I

I III

I II I II

I I II

II

.I.

III III V

II

III I I I

I

II

I I I

I I II I

II III

. II .

VVV

III

I

VVV

III III III V V IV VVV

IV I V

IV

V

V

III

IV

V

V

V III

V I

V III

. III . II VV

III III II III VV I IV V IV

IV II

V III I III

I II V IV . III

II III

IV

V

. . V

. . V

I II I

. . III

II I III

IV V II I . III I III . . . II

I.I III

I III .

. III .

II . II I..

II

VV

III I

IV IV III IV

III I I. I.

II I

I II

II I

III .

II

IV I II III

II .

III III I.

IV III

II I IV

II I

V IV

I II

I.

III I II II I II I.

I III

I II

Прочие общие виды, представленные более, чем в трех выборках

Prunus padus Urtica dioica

III II

IV II III I

I

II

II

III

IV

III III III . . IV

VV

Синтаксон

Populus trémula Betula pendula Dactylis glomerata Geranium robertia-

num Gagea minima Equisetum pratense E. hyemale Atrichum undulatum Lysimachia vulgaris Sciuro-hypnum cur-tum

Pinus sylvestris Rubus idaeus Heracleum sibiricum Epilobium montanum Pteridium aquilinum Filipendula ulmaria Geum rivale Equisetum sylvaticum Ranunculus repens Deschampsia cespitosa Chrysosplenium alternifolium Amblystegium serpens Lysimachia nummu-

laria Rubus caesius Oxyrhynchium hians Veronica chamaedrys Cardamine impatiens Crepis paludosa Chelidonium majus Plagiomnium cuspi-datum

12 3 4

III I

II II II

II

567

II I

II

IV II

I I III

I II

Продолжение таблицы 1

8 9 10 11 12 13 14 15 16

III V V III II V III III II I

II

V V IV

V V IV .I .I

.... I

I IV II III I . . . . II . . . III II .I.. I

I

II I

II III

II

II

I

I

II

II I

II

II

II

II I

I I

I

II I

III

I I

I

II I I I I I I

II

II

II

17 18 19

V III II V

I II

I III

20 21

III III II IV . II I.

II III II .I . III

I II . II VV

II III . III .V

II . II I

I III

II IV

II I II

Примечание. Синтаксоны: 1-4 — союз Aceri campestris-Quercion roboris (Россия): 1 — субасс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris typicum var. typica, 2 — субасс. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori var. typica, 3 — субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum cur-visepaTae var. typica, 4 — субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae var. Ulmuslaevis;

5-7 — союз Scillo sibericae-Quercion roboris (Украина; Onyshchenko, 2GG9): 5 — субасс. Stellario holosteae-Aceretum platanoidis caricetosum pilosae Onyshchenko ex Onyshchenko 2G17 (Украина; Onyshchenko, 2GG9), 6 — субасс. S. h.-A. p. parietosum quadrifo-liae Bayrak 1996 (Украина; Onyshchenko, 2GG9), 7 — асс. Tulipo quercetorum-Quercetum roboris Onyshchenko ex Onyshchenko 2G17 (Украина; Onyshchenko, 2GG9); 8-21 — союз Querco roboris-Tilion cordatae: 8 — субасс. Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2G15 var. typica (Россия; Semenishchenkov, 2G16), 9 — субасс. M. p.-Q. r. c. b. var. Allium ursinum (Россия; Semenishchenkov, 2G16), 10 — субасс. M.p.-Q. r. c. b. var. Anemonoidesnemorosa (Россия; Semenishchenkov, 2G16), 11 — субасс. M. p.-Q. r. typicum Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2G1S var. typica (Россия; Semenishchenkov, 2G16),

12 — субасс. M. p.-Q. r. typicum var. Fraxinus excelsior (Россия; Semenishchenkov, 2G16),

13 — субасс. M. p.-Q. r. typicum var. Tilia cordata (Россия; Semenishchenkov, 2G16), 14 — субасс. M. p.-Q. r. typicum var. Anemonoides nemorosa (Россия; Semenishchenkov, 2G16),

15 — субасс. M. p.-Q. r. typicum var. Hepatica nobilis (Россия; Semenishchenkov, 2G16),

16 — субасс. M. p.-Q. r. typicum var. Primula acaulis (Россия; Semenishchenkov, 2G16),

17 — субасс. M.p.-Q. r. typicum (Украина; Onyshchenko, 2GG9), 18 — субасс. M. p.-Q. r. calamagrostietosum arundinaceae Onyshchenko ex Onyshchenko 2G17 (Украина; Onyshchenko, 2GG9), 19 — субасс. M. p.-Q. r. corydaletosum Onyshchenko 2GG9 (nom. inval.) (Украина, Onyshchenko, 2GG9), 20 — асс. Geo rivali-Quercetum roboris Semenishchenkov in Bulokhov et Semenishchenkov 2GG8 var. typica (Россия; Semenishchenkov, 2G16), 21 — асс. G. r.-Q. r. var. Deschampsia cespitosa (Россия; Semenishchenkov, 2G16).

отличаются значительном полидоминантностью в пределах своего сильно фрагментированного ареала, который фактически укладывается в границы ареалов всех ведущих древесных эдификаторов: Acer campestre, A. platanoides, Tilia cordata, Quer-cus robur, Ulmus glabra, U. laevis, что соответствует мнению В. Н. Сукачева (Sukachev, 1934) о значительном совпадении эколого-фитоценотических ареалов перечисленных выше древесных эдифика-торных видов на Русской равнине. Это отражено в фундаментальных работах по растительности

широколиственных лесов (Яа81ке1пуу..., 1956; Кигпаеу, 1968; Яа81ке1-поэй.., 1980; К1еороу, 1990; и др.). Так, например, описывая закономерности водораздельных дубрав лесостепи европейской части СССР, Г. И. Дохман фокЬшап, 1968: 207) указывала на их «разнородную структуру, трудно увязываемую с условиями их произрастания и распространением некоторых лесных пород и кустарников». Отмечая тенденцию к замещению дуба липой при движении с юга на север и, в эдафических рядах, — от темно-серых почв к дерново-подзолистым, многочисленные примеры разнообразного участия в древостое мезофитных лесов всех перечисленных выше эдификаторов приводит С. Ф. Курнаев (Кигпаеу, 1968). Динамические тенденции, связанные со взаимоотношением ведущих древесных эдифика-торов на широтном и долготных градиентах, описаны в классической литературе по геоботанике с начала XX в. и формируются на фоне постоянных климатических изменений и антропогенного преобразования. Известны современные тренды к возрастанию или уменьшению участия отдельных древесных пород на отдельных территориях локальной размерности в пределах ареала лесов изучаемого типа ^Ькоу, 1996, 2001; Бш1оуа, 1996; Макагоу а1., 2002; Kozhaгinov, Бопэоу, 2012; и др.). Однако дендрофлора мезофитных широколиственных лесов Европейской России является классическим примером цельного флорогенетиче-ского комплекса (Яаз1ке1пуу..., 1956; Яазй1е1позЕ.., 1980; К1еороу, 1990).

Применительно к дифференциации дубовых, липовых и ясеневых лесов, флористическое сходство при различном соотношении древесных до-минантов позволило Ю. Н. Нешатаеву (№зЬа-1аеу, 1977) отнести среднерусские лесостепные широколиственные леса к единой «конгесте» («циклу») среднерусских неморальных дубрав

(Querceto -Fraxinetum medioruthenicum), которая диагностируется всеми тремя древесными породами (Isachenko, Lav-renko, 1980: 171). Такая позиция отражает высокую флористическую и генетическую общность лесов нескольких доминантных классов. Значительная генетическая связь дубовых и ясеневых типов леса отмечена и в специальном обзоре, посвященном типологии ясеневых лесов европейской части СССР (Yurkevich, Aderikho, 1973: 6879). Выделение отдельных ассоциаций для исключительно ясеневых или дубовых лесов на флористической основе возможно, но в таком случае затруднительно найти место в синтаксоно-мической схеме для полидоминантных сообществ. Аналогичная ситуация наблюдается и с липовыми, липово-дубовыми, ясенево-липово-дубовыми лесами, несмотря на то, что в литературе отмечено определенное уменьшение фитоценотической роли липы при продвижении с севера на юг в данной долготной полосе (Kurnaev, 1968: 306). В производных лесах в последние десятилетия активно распространяется Acer platanoides. Анализируя данные о современных трендах возобновления ведущих древесных эдификаторов в мезофитных широколиственных лесах Русской равнины, И. С. Рябцев (Ryabtsev, 2014) отмечает, что при наличии семенных и вегетативных зачатков обилие подроста Acer platanoides зависит от положения сообщества в рельефе и плотности материнского древостоя; Fraxinus excelsior — от степени сомкнутости травяного яруса; Quercus robur — от освещенности; Tilia cordata — от положения сообщества в рельефе; Ulmus glabra — от влажности почвы и зоогенной нарушенности фитоценоза. В последние десятилетия в Европе отмечена тенденция превращения дубрав в полидоминантные широколиственные леса (Ryabtsev, 2014).

Анализ массива имеющихся геоботанических описаний района исследования не позволяет выявить тенденцию к син-таксономически значимому изменению современной эдификаторной роли Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Quercus robur, Tilia cordata или Ulmus glabra в разных частях ареала ассоциации. Распределение сообществ с большим или меньшим участием перечисленных пород отражает как характер лесопользования и режим охраны, так и локальные экологические условия. На этом основании мы допускаем возможность объединения сообществ с разным участием перечисленных выше лесообразующих пород в единый синтаксон под названием Fraxino ex-celsioris-Quercetum roboris. Выделение фитоценонов по доминированию в древесном ярусе той или иной породы в большинстве случаев не подтверждается флористическими различиями в составе кустарникового и травяного ярусов; локальное доминирование отдельных

Таблица 2

Синоптическая таблица синтаксонов мезофитных широколиственных лесов

Synoptic table of the syntaxa of mesophylous broad-leaved forests

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Число описаний 139 11 29 64 14 31 75 24 17 20 10 42 49 16

Диагностические виды (д. в.) асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris

Quercus robur Q. robur Q. robur

Fraxinus excelsior F. excelsior F. excelsior Acer campestre A. campestre A. campestre Euonymus europaeus Dentaria bulbifera Allium ursinum Corydalis marschalliana C. cava

Д. в. вар. Lysimachii Lysimachia nummularia Galium aparine Fragaria vesca Carex contigua Sambucus racemosa

Д. в. субасс. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori

A IV III V IV V IV V V V V V II IV II

B I II I. I I I I I I

C II II II II III V I II I II I II

A IV II IV I III II II III I II

B I II I I I II I I

C III II III I III III I II II II III III

A I II I I I

B III I III III II I V I III II II

C IV IV V V II V II I II IV II

C IV III III I V V V V II II II II II

D II I II II I I I

D I . III II II I

D I .I II I

D I II I I I

nummularia

D I V .I I I I I II I I I I

D I IV I. I I IV I I I

D I V .I I I I III

D I III I. I I I II I I

C III I. I I I I I I

Galeobdolon luteum D Matteuccia struthiopteris D Ranunculus cassubicus D Carex sylvatica D

Stellaria nemorum D

Equisetum hyemale D

I II

I I

VV V

III I II

III II IV

III II II

II . II

II . I

Д. в. субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae

Crataegus rhipidophylla C

Poa nemoralis D

Viola odorata D

Acer tataricum A

A. tataricum B

A. tataricum C

Scilla siberica D

Pyrus pyraster B

P. pyraster C

. . II III III I.I..

. I I II II

. . I II I ...II

II . I I I I II I I I I I .

Д. в. вар. Sambucus nigra

Urtica dioica D

Sambucus nigra C

Rubus idaeus C

Clematis recta D Д. в. вар. Ulmus laevis

Ulmus laevis A

U. laevis B

U. laevis C

Alliaria petiolata D

Polygonatum odoratum D

II

II III II III I. . . I II

III II I

II II I II II

I.III

Д. в. сообществ Populus tremula

Populus tremula P. tremula P. tremula

II

II I

IIII

II II I I

Д. в. сообществ Tilia cordata

Tilia cordata T. cordata T. cordata

II

I II II IV II

II II II V II

II III II III II IV II

Д. в. сообществ Betula pendula

Betula pendula B. pendula

V II

II II I.

I

Д. в. класса Carpino-Fagetea sylvaticae

Acer platanoides A. platanoides A. platanoides Ulmus glabra U. glabra U. glabra

II I I III I III I I II

IV II IV III III II IV I I

IV II III IV II IV IV IV III

I . I II I III I I .

II . II III I III I I .

III . I III I III III I .

...I. .I.I. I..I. I.II.

I III . I I

II II V I II .I... I . II II II

I IV I V .

I IVIV II II

II . III III II

I II II I V I.II.

I IV I III .

II IV II III II II II III V III .I.I. IIIII

I . II II I

Продолжение таблицы 2

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Corylus avellana C V II IV V V V IV III III III III IV V IV

Aegopodium podagraria D V I IV IV V V III III V III V IV IV IV

Polygonatum multiflorum D V I IV III II IV IV IV II III III III III II

Pulmonaria obscura D IV IV V I V IV III II IV IV IV V IV

Asarum europaeum D IV III IV III V IV I I III IV IV IV IV

Euonymus verrucosus C III III IV II V I V II V III IV III III

Stellaria holostea D III II II III IV V V II II III V IV III V

Glechoma hederacea D III I II III IV IV II I III II III II III IV

aggr.

Carex pilosa D III I II II V III III I I II V III IV IV

Mercurialis perennis D III III IV III IV I II I I II IV II

Viola mirabilis D III II II II III III II II II V III III III

Geum urbanum D II IV III III II III II V IV II IV II II I

Lathyrus vernus D II I IV II II III III III I I IV III III II

Dryopteris filix-mas D II I II III III III I II II III III

Paris quadrifolia D II II II . III I I I I II II II

Anemone ranunculoides D II II I I II I I V I I I II II

Lamium maculatum D II I II I II II I V I III I II II

Stachys sylvatica D II I II II III I I III I II II

Ficaria verna D II I I . II I V I I II

Vicia sepium D I III .I. I I I II I II

Convallaria majalis D I II III III II IV III II III II II

Lonicera xylosteum C I II II II IV II I I I II III II

Viburnum opulus C I II I III I II I II I III

Campanula trachelium D I II I I II I I I II I I.

Ranunculus auricomus D I II I I I . I I I I II

Athyrium filix-femina D I I I III . II I I II I III

Scrophularia nodosa D I I I I II II I II I I II

Malus sylvestris C I I I .II I I I I I . II

Neottia nidus-avis D I I I I.I I I I.

Festuca gigantea D I I I I I . I I I .I

Melica nutans D I I I .. I I I III I I II

Brachypodium sylvati- rum D I I I II I I I I I II

U Ulli Lapsana communis D I I I.I I I I.

Primula veris D I I I.. I I I .I

Galium odoratum D I II III I III II I I II I II I

Actaea spicata D I II I . II I I I I I.

Milium effusum D I I III II IV I I II II II I

Maianthemum bifolium D I I I.I I II II I II

Cornus sanguinea C I I I I II I I I I.

Corydalis solida D I I I I II II IV II I I.

Campanula latifolia D I I II I III I I I I II .

Adoxa moschatellina D I I I . II I I I II

Impatiens noli-tangere D I I I I II I II

Vicia sylvatica D I I II. I I I II

Epipactis helleborine D I I I I I.

Dentaria quinquefolia D I I.. I I.

Corydalis intermedia D I I.I I I.

Dentaria x paradoxa D I I..

Carex digitata D I I.I I I II

Laserpitium latifolium D I

Bromopsis benekenii D I I.. I II

Lathraea squamaria D I .. I I I II

Aconitum lasiostomum D I I.I

Malus sylvestris B I I I . I I

Lilium martagon D I I

Moehringia trinervia D I I I II

Ribes uva-crispa C I I.. I

Ajuga reptans D II I III II I II

Cystopteris fragilis D .. I I II

Tulipa quercetorum D I I

Прочие виды

Alnus glutinosa A I I

Picea abies C I I.. I

P. abies A I.. I.

P. abies B I . II .I

Pinus sylvestris A I II

Prunus padus B I . II I I I I II I I.

P. padus C III IV IV III III III II IV V II III III III

Sorbus aucuparia B I I .I. III

S. aucuparia C I IV II II IV II I II I II III I IV

Rubus saxatilis D I III I .II I I II II I III

Dryopteris carthusiana D I II I II II III I I II II II

видов чаще всего связано с спецификой микрорельефа, сложными меж-популяционными взаимодействиями этих видов на фоне различий вегетативного и семенного размножения, а также характером хозяйственного использования и возрастом древостоя, т. е. не с климатическими факторами в чистом виде. Ранее на материалах из центральной лесостепи отмечено, что направления сукцессионных смен в мезофитных широколиственных лесах зависят от мезоклиматических, орографических, гидрологических особенностей отдельных лесных массивов (Melnikov, 2009).

Сравнение состава древостоя асс. Fraxino excelsioris-Quercetum ro-boris и Aceri campestris-Tilietum cordatae позволяет сделать вывод об отсутствии четких и закономерных различий, на что указывали и сами авторы последнего синтаксона (Zaugol-nova, Brasavskaya, 2003: 18). Высокое значение коэффициента флористического сходства Съеренсена (0.72; учтены только сосудистые растения; специфическими в основном являются малоконстантные «случайные» виды), рассчитанного для ценофлор асс. Aceri campestris-Tilietum cor-datae и субасс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris stellarietosum ne-mori, несмотря на различие в объеме выборок (31 и 64 описания соответственно), позволяет рассматривать эти синтаксоны в качестве синонимов.

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ СУБАССОЦИАЦИЙ МЕЗОФИТНЫХ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ И ИХ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Сравнение флористического состава сообществ ассоциации в пределах ее ареала позволяет сделать выводы о наличии некоторых ботанико-гео-графических различий на фоне высокого единства ценофлор с обширным общим блоком неморальных видов. В немногочисленных работах по син-таксономии данной растительности на основе метода Ж. Браун-Бланке были обозначены попытки дифференциации ценофлор лесов на бота-нико-географическом градиенте. Так, например, на локальных материалах из Воронежского заповедника в северной половине крупного лесного массива лесостепи — Усманского бора — по присутствию некоторых лесостепных видов был установлен «южный» синтаксон — асс. Aceri campestris- Quercetum roboris var. Acer tataricum (Starodubtseva, Khanina, 2009). Как отмечалось выше, для северо-западной части района исследования — Калужских и Тульских засек — была установлена асс. Aceri campestris-Tilietum cordatae, характеризующаяся участием ряда видов,

тяготеющих к подтайге и северу зоны широколиственных лесов.

На основании проведенного флористического сравнения в составе асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris установлены 3 субассоциации. Ниже приведена их краткая характеристика.

Субасс. F. e.-Q. r. typicum Bulokhov et Solomeshch 2003 in Bulokhov et Semenish-chenkov 2015 (табл. 2, синтаксоны 1-3).

Субассоциация объединяет типичные сообщества ассоциации, распространенные преимущественно в центральной части ее ареала (Брянская, Курская, Орловская, Тульская области) в зоне широколиственных лесов; не имеет собственных диагностических видов. Установлена одновременно с ва-лидизацией союза (Bulokhov, Semenish-chenkov, 2015).

Вар. typica (табл. 2, синтаксон 1; Приложение 1, часть 1, оп. 1-139).

Представляет типичные сообщества субассоциации и не имеет собственных диагностических видов.

Флористическая насыщенность 13-38 видов на 400 м2.

Сообщества формируются на выровненных водоразделах с серыми лесными суглинистыми почвами, а также смытыми черноземами, на склонах балок небольшой крутизны со смытыми суглинками.

В пределах субассоциации и варианта могут быть выделены фации по доминированию в травостое отдельных видов: Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Mercurialis perennis и др., в том числе создающих весенние аспекты Allium ur-sinum, Anemone ranunculoides, Dentaria bulbifera, D. quinquefolia, D x paradoxa (естественный гибрид перечисленных выше видов зубянок; впервые отмечен А. В. Полуяновым в Курской обл., позднее найден авторами в Брянской и Тульской областях).

Ранее в составе данной субассоциации был установлен вар. Dentaria bulbifera (Semenishchenkov, 2016), для сообществ которого характерны аспекты весенних эфемероидов Dentaria bulbifera, D. quinquefolia, D x paradoxa, гемиэфеме-роида Allium ursinum. Отмечалась связь таких сообществ с наиболее богатыми почвами, что в пределах всего ареала ассоциации не всегда правомерно. Следует признать, что Allium ursinum и виды рода Dentaria спорадически распространенными в районе исследования, а также у южной границы подтайги. Они характерны в большей степени для сохранившихся высоковозрастных или малонарушен-ных лесов. Часто сообщества с большим обилием этих видов специально описывались разными исследователями, так как перечисленные виды занесены во многие региональные красные книги, а сообщества с их участием обычно вызывают «харизматический» интерес. На основании проведенного сравнения принято решение вар. Dentaria bulbifera не устанавливать.

Синтаксон

Equisetum pratense D

Frangula alnus C

Atrichum undulatum E

Anthriscus sylvestris D

Veronica chamaedrys D

Filipendula ulmaria D

Lysimachia vulgaris D

Viola hirta D

Amblystegium serpens E

Caragana arborescens C

Epilobium montanum D

Clinopodium vulgare D

Ranunculus repens D

Deschampsia cespitosa D

Rosa canina C

Gagea minima D

Solidago virgaurea D

Platanthera bifolia D

Geum rivale D

Epilobium sp. D

Gagea lutea D

Fragaria moschata D

Arctium nemorosum D

Lathyrus niger D

Platanthera chlorantha D

Pteridium aquilinum D

Pyrethrum corymbosum D

Ribes nigrum C

Fissidens taxifolius E

Dactylis glomerata D

Astragalus glycyphyllos D

Impatiens parviflora D

Lunaria rediviva D

Rubus caesius D

Viola suavis D

Fallopia convolvulus D

Veratrum nigrum D

Geranium robertianum D

Oxyrhynchium hians E

Vicia pisiformis D

Sciuro-hypnum curtum E

Torilis japonica D

Equisetum sylvaticum D

Campanula rapuncu- D loides

Chrysosplenium alterni- D folium

Brachythecium sp. E

Cardamine impatiens D

Heracleum sibiricum D

Juncus effusus D

Rosa sp. C

Malus sylvestris subsp. B

praecox M. sylvestris subsp. prae- C cox

Hypericum perforatum D

Carex pallescens D

Leucanthemum vulgare D aggr.

Veratrum lobelianum D

Chelidonium majus D

Geranium sylvaticum D

Taraxacum officinale D aggr.

Bistorta officinalis D

Alchemilla sp. D

Amelanchier spicata C

Betonica officinalis D

Erigeron annuus D

Pilosella onegensis D

Silene flos-cuculi D

Allium oleraceum D

Potentilla erecta D Melampyrum nemorosum D

Продолжение таблицы 2

1 2 3

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

II II II II

II I III . . . III.I.

II II . I I . .I.III I..I.I I I III I

I

I

III I.I

II I.

II

II I

II I.

I

II I . III .

. . II . I

. I II . .

.I.. I

I

III. I I . I I II I

...... I

...II. ...II. ..II.. I I . I . II ...II.

I

I I II

II I.

.I

II

II

II

II

II I

III...

I I . I II I .I.I.I IIIII.

I

I

I

Синтаксон

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4 5 б 7 S 9 10 11 12 13 14

III

II

I. I.

I II I.

II

I . II . II I.

I.

II

I. I.

II II

I

I

II II

II

I

II

Angelica sylvestris D

Galium mollugo D

Rhamnus cathartica C

Valeriana officinalis D

Digitalis grandiflora D

Elymus caninus D

Carex rhizina D

Prunus spinosa C Plagiomnium cuspidatum E

Acer negundo C

Brachythecium rutabu- E lum

Galeopsis bifida D

Lactuca serriola D

Hypericum maculatum D

Calamagrostis arundi- D nacea

Ajuga genevensis D

Lonicera tatarica C

Salix caprea B

S. caprea C

Rumex obtusifolius D

Berberis vulgaris C

Silene latifolia D

S. baccifera D Leonurus quinquelobatus D

Gymnocarpium dryopte- D ris

Arctium lappa D

Trollius europaeus D

Molinia caerulea D

Circaea lutetiana D

Carex remota D

Viola sp. D

Betula pubescens B

Galium rubioides D

Fallopia dumetorum D

Crepis paludosa D

Anemone nemorosa D

Agrimonia eupatoria D

Lactuca quercina D

Неидентифицирован- E ные мохообразные

Примечание. Здесь и в табл. 3, 4 для каждого вида указан ярус: А — первый (верхний) древесный подъярус; В — второй древесный подъярус; С — кустарниковый и подлесок; D — травяной; Е — мо-хово-лишайниковый (фактически отсутствует в сообществах изучаемого типа).

Кроме того, встречены в ценофлоре одного синтаксона с классом постоянства «I»: Aconitum nemorosum D 7, A. septentrionale D 6, Agrimonia pilosa D 11, Agrostis canina D 2, Alnus incana C 6, Arctium sp. D 2, A. tomentosum D 9, Aristolochia clematitis D 7, Athyriumfilix-femina E 13, Betonica officinalis D 11, Betula pendula C 4, Botrychium multifidum D 11, Brachypodium pinnatum D 7, Brachytheciastrum velutinum E 4, Brachy-thecium rivulare E 1, Calamagrostis epigeios D 11, Campanula patula D 2, C.persicifolia D 7, Cardaminepratensis D 6, Carex sp. D 6, C. cespitosa D 2, C. hirta D 1, C. leporina D 14, C. michelii D 11, Cerasus sp. C 4, Chaerophyl-lum aromaticum D 4, Cirsium polonicum D 2, C. vulgare D 12, Cornus alba C 14, Crepis sibirica D 11, Cruciata glabra D 12, Dracocephalum thymiflo-rum D 11, Dryopteris expansa D 4, Elytrigia repens D 11, Epilobium tetrago -num D 2, Fragaria viridis D 11, Fritillaria ruthenica D 7, Galium intermedium D 14, Geranium sp. D 11, G. sanguineum D 11, Heracleum sosnowskyi D 13, Hieracium umbellatum D 14, Hypericum hirsutum D 7, Hypopitis hy-pophaega D 1, Juncus tenuis D 6, Knautia arvensis D 2, Lathyrus pisiformis D 7, L. pratensis D 6, Leontodon autumnalis D 6, L. hispidus D 2, Ligustrum vulgare C 7, Listera ovata D 5, Luzulapilosa D 4, Mycelis muralis D 1, Myosotis sp. D 1, Origanum vulgare D 2, Peucedanum sp. D 1, Pinus sylvestris B 6, Plagiomnium sp. E 4, P. affine E 14, P. elatum E 5, P. undulatum E 4, Plagiothecium denticulatum E 13, P. ellipticum E 13, Plantago major D 11, Platanthera sp. D 1, Pleurozium schreberi E 14, Polystichum braunii D 6, Populus alba A 7, Potentilla alba D 12, P. thuringiaca D 2, Prunus fruticosa C 8, Ranunculus acris D 2, Ribes sp. C 8, Rubus nessensis C 13, Sanicula europaea D 12, Scutellaria altissima D 7, Securigera varia D 2, Serpoleskea subtilis E 8, Seseli annuum D 14, Silene dioica D 6, Thalictrum aquilegiifoli-um D 5, Thuidium sp. E 2, Ulmus sp. D 11, U. minor C 7, Vaccinium myrtillus

Вар. inops (табл. 2, синтаксон 3; Приложение 1, часть 2, оп. 151-179).

Собственных диагностических видов не имеет.

К данному варианту отнесены две группы сообществ. Первая объединяет антропогенно нарушенные дубовые и ясеневые (иногда с участием Acer platanoides, Betula pendula, Tilia cordata, Populus tremula) леса, обедненные диагностическими видами ассоциации. Их исчезновение в сообществах зонального типа — результат антропогенного нарушения, особенно сильно проявляющегося в фрагментированных, небольших по площади лесах. Формально нельзя относить к рассматриваемой ассоциации сообщества на основании присутствия в древостое только диагностических видов Fraxinus excelsior и Quercus robur. Однако эти леса имеют очевидную генетическую связь с типичными сообществами ассоциации, диагностические виды которой выпадают из ценофлоры по разным причинам: рубки с последующим восстановлением одновозраст-ного монодоминантного древостоя, пожары, выпас и прогон скота, усиленная эксплуатация мелких фрагментов лесов дикими растительноядными животными. Изучение современных ареалов и фитоценотических связей диагностических видов ассоциации (Acer campestre, Allium ursinum, Dentaria bulbifera, Euonymus europaeus) указывает на их тесную связь с сообществами мезофит-ных широколиственных лесов Русской равнины; их историческое исчезновение здесь нередко связывают с антропогенными причинами (Kurnaev, 1980; Zau-golnova, Brasavskaya, 2003; Sheremetieva et al., 2008).

Другая группа представляет мертво-покровные, бедные видами сообщества, возникающие, как правило, в сомкнутых древостоях с сильным развитием кустарникового яруса (Corylus avellana, Padus avium). Сообщества без травяного покрова образуются и в результате деятельности кабанов, которые при большой численности, особенно в условиях заповедного режима, создают многочисленные порои, уничтожают и повреждают травянистые растения (например, участок «Лес на Ворскле» заповедника «Белогорье», Белгородская обл.; участки Центрально-Черноземного заповедника им. проф. В. В. Алехина, Курская обл.). Некоторые сообщества имеют искусственное происхождение и отличаются простой структурой древостоя.

Флористическая насыщенность — 7-29 видов на 400 м2.

Сообщества варианта распространены в пределах всего ареала субассоциации.

Формируются на выровненных водоразделах с серыми лесными суглинистыми почвами, а также на склонах балок и речных долин небольшой крутизны со смытыми черноземами и суглинками.

Оубасс. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori Seme-nishchenkov et al. 2Gi5 (табл. 2, синтаксоны 4-6).

Синонимы: Aceri campestris-Tilietum cor-datae Zaugolnova et Braslavskaya 2GG3 (syntax. syn., Art. 5).

Субассоциация объединяет сообщества, распространенные в северной части ареала ассоциации (Брянская, Орловская, Тульская области) в зоне широколиственных лесов и у юго-восточной границы подтайги.

Диагностические виды: Carex sylvatica (4i535)8, Equisetum hyemale (335i5), Galeobdolon luteum (99889), Matteucia struthiopteris (3 5552), Ranunculus cassubicus (5964 i), Stellaria nemorum (29498).

В пределах субассоциации по доминированию в травостое отдельных видов могут быть выделены те же фации, что и для субасс. typicum. Специфичными являются фации с доминированием Anemone nemorosa (Тульская обл., Тульские засеки), Galeobdolon luteum (в пределах всего ареала субассоциации), Stellaria nemorum (преимущественно северо-западная часть ареала синтаксона). Вызывают особый интерес сообщества с участием и доминированием Lunaria rediviva и Matteu-cia struthiopteris, распространенные в плакорных местообитаниях. Такие фитоценозы известны для юго-востока Калужской обл. и северо-запада Тульской обл. (Zaugolnova, Brasavskaya, 2GG3; Se-menishchenkov, 2Gi5; Semenishchenkov et al., 2Gi5; наблюдения авторов). Интересными с флористической точки зрения являются сообщества с высоким обилием эфемероида Isopyrum thalictroides (Калужская обл., Березичское лесничество; наблюдения В. В. Телегановой). Происхождение ло-калитетов данного центральноевропейского вида в отрыве от основного, более западного, ареала пока неизвестно (Teleganova, 2G2G).

Субассоциация была валидно установлена на материалах с юго-востока Калужской обл. (Национальный парк «Угра», Березичское лесничество) (Semenishchenkov et al., 2Gi5). В настоящее время ее сообщества известны из Калужской, Орловской, Тульской областей. К этой субассоциации можно отнести леса Калужских и Тульских засек, ранее описанные Л. Б. Заугольновой и Т. Ю. Бра-славской (Zaugolnova, Brasavskaya, 2GG3) как асс. Aceri campestris-Tilietum cordatae Zaugolnova et Braslavskaya 2GG3 (nom. inv.).

Сообщества распространены на выровненных водоразделах с серыми лесными суглинистыми почвами, на склонах балок небольшой крутизны со смытыми суглинками за северо-западной границей распространения черноземов.

8 Здесь и далее в тексте при перечислении диагностических видов субассоциаций в скобках указано постоянство в процентах; верхний индекс — значение статистического ф-коэффициента.

Вар. typica (табл. 2, синтаксоны 4, 6; Приложение 1, часть 2, оп. 180-243).

Представляет типичные сообщества субассоциации и не имеет собственных диагностических видов.

Флористическая насыщенность — 16-39 видов на 400 м2.

Вар. inops (табл. 2, синтаксон 5; Приложение 1, часть 2, оп. 244-257).

Собственных диагностических видов не имеет. Установлен по аналогии с предыдущей субассоциацией.

Флористическая насыщенность — 15-32 вида на 400 м2.

Субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae

Semenishchenkov in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 (табл. 2, синтаксоны 7-11).

Синонимы: Fraxino excelsioris-Quercetum roboris crataegetosum curvisepalae Semenishchenkov 2012 nom. inval. (Art. 27c); Aceri campestris-Quercetum roboris crataegetosum curvisepalae Semenishchenkov 2012 nom. inval. (Art. 5, Art. 26).

Диагностические виды: Acer tataricum (51605), Crataegus rhipidophylla (C. curvisepala) (5 1 570), Poa nemoralis (26366), Pyrus pyraster (32359), Scilla siberica (38531), Viola odorata (29356).

В комбинацию диагностических видов при первоначальном диагнозе были включен Viola suavis на основе анализа блока геоботанических описаний с юго-востока Белгородской обл. (Semenishchenkov, 2012). После расширения выборки описаний принято решение об изменении комбинации диагностических видов субассоциации в связи с редкостью этого вида в изучаемом регионе. Исключен из комбинации и Corydalis marschalliana, который спорадически встречается в пределах всего ареала ассоциации.

Мезофитные широколиственные (Quercus robur, Fraxinus excelsior, Tilia cordata) леса Среднерусской возвышенности, распространенные преимущественно в юго-восточной лесостепной части ареала ассоциации.

Следует отметить, что в наиболее южных и юго-восточных регионах постепенное обогащение тепло- и светолюбивыми континентальными видами вместе с выпадением некоторых неморальных мезофитов и интенсивной синантропизацией флоры способствует формированию своеобразных переходных сообществ к ксеромезофитным субконтинентальным лесам порядка Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933 класса Quercetea pubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959, которые распространены на Юго-Западе России. Эколого-флористические границы этих синтаксонов в зоне перекрытия ареалов представляются нечеткими.

Субассоциация была невалидно установлена на материалах из бассейна р. Ворскла (Белгородская обл., Борисовский, Грайворонский районы) (Semenishchenkov, 2012). Валидизация синтаксона

Продолжение примечания к таблице 2.

D i2, Verbascum nigrum D 8, Veronica officinalis D i4, Vicia tenuifolia D 7, Vinca herbacea D 7, Viola arvensis D 6, V. canina subsp. ruppii D 2, V. collina D 4, V. riviniana D i, V. x neglecta D 2.

Синтаксоны: i — субасс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris typicum var. typica, 2 — субасс. F. e.-Q. r. typicum var. Lysimachia nummularia, 3 — субасс. F. e.-Q. r. typicum var. inops, 4 — субасс. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori var. typica, 5 — субасс. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori var. inops, б — субасс. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori var. typica (выборка описаний, отнесенных ранее к асс. Aceri campestris-Tilietum cordatae Zaugolnova et Braslavskaya 2GG3 (nom. inv.) (Zaugolnova, Braslavskaya, 2GG3)), 7 — субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae var. typica, 8 — субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae var. Sambucus nigra, 9 — субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae var. Ulmus laevis, 10 — субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae var. inops, ii — субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae var. typica (выборка описаний, отнесенных ранее к асс. Aceri campestris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch i99i (nom. inv.) var. Acer tataricum (Starodubtseva, Khanina, 2GG9)), 12 — сообщества Populus tremula, 13 — сообщества Tilia cordata, 14 — сообщества Betula pendula.

была проведена в 2015 г. (Bulokhov, Semenishchenkov, 2015). В настоящее время сообщества субассоциации известны из Белгородской, Воронежской, Курской, Орловской областей.

К данной субассоциации правомерно отнести обедненные ее диагностическими видами кле-ново-липово-ясенево-дубовые «неморальные широколиственные леса» (Querceta nemoralherbosa) Воронежского заповедника, описанные Е. А. Старо-дубцевой и Л. Г. Ханиной (Starodubtseva, Khanina, 2009) как асс. Aceri campestris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991 (nom. inval.), в составе которой для данной территории были установлены варианты typica и Acer tataricum — диагностический вид субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae.

На основе анализа современных геоботанических материалов в составе субассоциации мы установили 3 варианта.

Вар. typica (табл. 2, синтаксоны 7, 11; Приложение 1, часть 3, оп. 258-332).

Представляет типичные сообщества субассоциации и не имеет собственных диагностических видов.

Характерными доминантами в сообществах являются Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Scilla siberica, Stellaria holostea. Географически маркерными видами, тяготеющими к лесостепи, можно считать все диагностические виды субассоциации, а также Alliaria petiolata, Clematis recta, Malus sylvestris subsp. praecox, Veratrum nigrum.

Флористическая насыщенность — 17-40 видов на 400 м2.

Сообщества варианта встречаются в пределах всего ареала субассоциации.

Распространены на выровненных водоразделах на смытом черноземе, а также на склонах балок небольшой крутизны со смытыми суглинками.

Ранее сообщества с высоким обилием Scilla siberica были выделены в самостоятельный вар. Scilla siberica (Semenishchenkov, 2016), однако после расширения объема материалов для флористического сравнения было принято решение его сообщества отнести к типичному варианту: S. siberica, как было сказано выше, является одним из массовых видов в мезофитных широколиственных лесах в лесостепной и степной зонах Европейской России.

Вар. Sambucus nigra (табл. 2, синтаксон 8; табл. 3; Приложение 1, часть 3, оп. 333-356).

Диагностические виды: Clematis recta, Galium aparine, Rubus idaeus, Sambucus nigra, Urtica dioica s. l.9

Объединяет антропогенно трансформированные леса, преимущественно обедненные диагностическими видами ассоциации и субассоциации. Отличается группой рудерально-нитрофильных видов, а также высокой константностью характерного для лесостепных нарушенных лесов кустарника Sambucus nigra. В сообществах отмечаются преимущественно лесостепные виды: Clematis recta, Fragaria moschata (иногда локально доминирует), Prunus spinosa. В большинстве сообществ до-минантом является Padus avium. Повышается константность некоторых рудерально-нитрофильных видов: Arctium nemorosum, Chelidonium majus, Fallo-pia convolvulus, Galeopsis bifida.

Флористическая насыщенность — 11-37 видов на 400 м2.

9 Incl. Urtica galeopsifolia Wierzb. ex Opiz. (Urtica dioica subsp. galeopsifolia (Wierzb. ex Opiz) Chrtek).

Сообщества варианта известны из Белгородской, Воронежской, Курской, Орловской областей в пределах лесостепной и южной части широколи-ственнолесной зон.

Распространены на выровненных водоразделах на смытом черноземе, а также на склонах балок небольшой крутизны со смытыми суглинками. Сообщества возникают после рубок и пожаров на месте коренных дубовых лесов субассоциации; характерны для фрагментированных и нарушаемых лесных массивов.

Вар. Ulmus laevis (табл. 2, синтаксон 9; табл. 4; Приложение 1, часть 3, оп. 357-373).

Диагностические виды: Alliaria petiolata, Polygonatum odoratum, Scilla siberica, Ulmus laevis.

Вариант объединяет вязово-дубовые леса ассоциации севера лесостепной зоны. Из диагностических видов субассоциации высокую константность имеют Acer tataricum и Scilla siberica.

Сообщества варианта распространены преимущественно в долинах крупных рек и занимают выровненные участки в пойме среднего и высокого уровня с плодородными, хорошо дренированными пойменными почвами, реже встречаются на склонах балок с черноземными почвами. Пойменными водами не затапливаются. Нередко граничат с сообществами класса Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946, занимающими пониженные подтопляемые участки. Подвергаются нерегулярным рубкам, часто испытывают рекреационную нагрузку, особенно сильную в окрестностях крупных населенных пунктов.

Сообщества описаны в пойме рек Сейм и Псел в Курском, Октябрьском, Солнцевском, Белов -ском районах Курской обл. и в черте г. Курск.

Флористическая насыщенность — 18-31 вид на 400 м2.

Вар. inops (табл. 2, синтаксон 10; Приложение 1, часть 3, оп. 374-393).

Собственных диагностических видов не имеет.

Флористическая насыщенность — 13-38 видов на 400 м2.

Эколого-флористическая дифференциация синтаксонов мезофитных широколиственных лесов

По результатам DCA-ординации, экологическое пространство субассоциаций частично перекрывается, однако хорошо прослеживаются общие эколого-географические закономерности дифференциации синтаксонов (рис. 3, табл. 5, 6). При ординации в анализ не включены антропогенные варианты субассоциаций, а также синтаксоны, представляющие производные леса, описанные в следующем разделе.

Центральное место на диаграмме занимает субасс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris typicum var. typica (рис. 3: 1), что соответствует «эффекту экологического баланса», при котором наиболее типичные сообщества синтаксона занимают центральную область на диаграмме ор-динации, соответствующую условиям наиболее влажных местообитаний среди сравниваемых синтаксонов. Ранее этот эффект был продемонстрирован на примере пойменных дубовых лесов днепровского бассейна (Semenishchenkov, 2020). Экологическое пространство субасс. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori var. typica (рис. 3: 2) смещено в сторону понижения температуры

и уменьшения освещенности, что соответствует и снижению континентальности ценофлоры субассоциации у северного предела распространения ассоциации. Напротив, в более континентальной части ее ареала формируются сообщества субасс. F. e.-Q. г. crataegetosum еигю1$ера1ае уаг. Ьурюа (рис. 3: 3), дифференцированные вдоль векторов, соответствующих нарастанию освещенности и повышению температуры. Уменьшение кислотности почвы и, отчасти, увеличение ее богатства минеральным азотом и влажности в более континентальной части ареала ассоциации служат факторами дифференциации вар. и1ти$ 1аею1и (рис. 3: 4) данной субассоциации.

Важной особенностью ценофлор субассоциаций является изменение количества диагностических видов ведущих классов, формирующих лесную растительность в изучаемом регионе. Нарастание доли преимущественно неморальных видов класса Caгpino-Fagetea иуЫаИсае (СБ) отмечено для субасс. ^ e.-Q. г. stellaгieto-шт nemoгi уаг. typica (рис. 3: 2). В ценофлоре субасс. ^ e.-Q. г. cгataegetosum cuгvisepalae уаг. typica (рис. 3: 3) возрастает доля лесо-опу-шечных, тепло- и светолюбивых, в основном более континентальных диагностических видов порядка Queгcetalia pubescenti-petгaeae и класса Queгcetea pubescentis (Цр), сообщества которых также распространены на Юго-Западе России.

Ось БСА1, с наибольшей нагрузкой, соответствует комплексному градиенту континентальности, температуры, освещенности; ось БСА2 — большей степени, влажности, кислотности и богатству почвы минеральным азотом.

Важными факторами, способствующими значительной дисперсии точек, соответствующих геоботаническим описаниям каждой из субассоциаций, а также перекрытию экологического пространства синтаксонов, являются общие доминанты в разных ярусах, в том числе обширная группа общих эфемероидов в весенних и раннелетних описаниях сообществ из разных ботанико-географических зон. Эти факторы нивелируют различия экологических режимов местообитаний, выявляемые методом шкал.

Варианты inops в пределах каждой субассоциации (рис. 4: 3, 5, 9) характеризуются заметным снижением среднего видового богатства, по сравнению с другими вариантами. Высокая флористическая насыщенность характерна для производных березовых лесов (рис. 4: 2, 12). Это может быть связано с возможностью проникновения под их полог многочисленных свето- и теплолюбивых луговых и опушечных видов, а также сохранением растений ранних стадий восстановительной сукцессии после уничтожения коренных широколиственных лесов.

Анализ значений континентальности ценофлор с использованием шкал Х. Элленберга (рис. 5) демонстрирует, что все субассоциации объединяют температно-субконтинентальные сообщества, а средние значения континентальности варьируют в пределах 0.5 баллов по шкале. Тем не менее, наибольшей континентальностью характеризуется ценофлора субасс. ^ e.-Q. г. cгataegetosum шг-visepalae (3), а наименьшей — субасс. ^ e.-Q. г. stellarietosum nemoгi (2), что соотносится с географическим распространением их сообществ. Различия ценофлор по данному показателю нивелирует обширный блок общих неморальных температно-субконтинентальных видов в ценофлорах синтак-сонов.

Qp JTJ itv ~2° У ;

/ ? о о ч „ ° к / » . RE^C^Y^ ъ i] ° \

/ ' 4 Г

MOIST

NUTR

-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5

DCA1

Рис. 3. Диаграмма DCA-ординации (оси 1 и 2) мезофитных широколиственных лесов (в анализ не включены обедненные (inops), производные сообщества и антропогенные варианты субассоциаций).

Векторы экологических факторов: CONT — континен-тальность, LIGHT — освещенность, MOIST — влажность почвы, NUTR — богатство почвы минеральным азотом, REACT — реакция почвы, TEMP — температурное число (определены по шкалам H. Ellenberg et al., 1992).

CF — число видов класса Carpino-Fagetea sylvaticae, Qp — число видов порядка Quercetalia pubescenti-petraeae и Do — класса Quercetea pubescentis.

Diagram of DCA-ordination (axes 1 and 2) of mesophilous broad-leaved forests (the analysis does not include inops var., derived communities and anthropogenic variants

of subassociations). Vectors of environmental factors: CONT — continentality, LIGHT — light, MOIST — soil moisture, NUTR — soil richness with mineral nitrogen, REACT — soil reaction, TEMP — temperature number (determined by the H. Ellenberg's values (Ellenberg et al., 1992).

CF — number of species of the class Carpino-Fagetea sylvaticae, Qp — number of species of the order Quercetalia pubescenti-petraeae and Do — class Quercetea pubescentis.

^таксоны / syntax^ 1 — субасс. / subass. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris typicum var. typica, 2 — субасс. / subass. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori var. typica, 3 — субасс. / subass. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae var. typica, 4 — субасс. / subass. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae var. Ulmus laevis.

разнообразие антропогенно нарушенных и производных сообществ от мезофитных широколиственных лесов и проблема их классификации

При классификации растительности зональных широколиственных лесов разными авторами чаще всего использовались геоботанические описания, выполненные в наименее нарушенных и коренных (условно-коренных) сообществах, в то время как производные, в основном, мелколиственные леса на разных стадиях сукцессии часто игнорировались исследователями. Однако производные сообщества занимают значительные площади в пределах ареала мезофитных широколиственных лесов на Юго-Западе России по известным причинам: вырубка лесных массивов и выборочное истребление ценных широколиственных пород в историческое время, а также их восстановление

Таблица 3

Субассоциация Fraxino ecxelsioris-Quercetum roboris crataegetosum curvisepalae var. Sambucus nigra Subassociation Fraxino ecxelsioris-Quercetum roboris crataegetosum curvisepalae var. Sambucus nigra

Экспозиция склона Крутизна склона, град. Почвы

Высота древесного яруса, м Сомкнутость, % древостой кустарниковый ярус Проективное покрытие травяного и мохового ярусов, "'

ч ч ч ч ч ч ч 16 18 20 22 22 20 24

70 70 60 60 50 60 70 50 10 20 3 40 20 20

- - S - E - - - NE S

- - 12 - 12 - - - 12 20 ччччслччччч 18 16 20 22 20 22 20 22 22 24

70 60 70 70 80 70 70 70 50 70 60 20 20 40 40 15 5 60 40 15

- NE SE - NE - -

- 16 8 - 19 - -ччччччч 18 25 18 20 25 22 22

70 50 80 80 60 80 80 40 70 40 20 40 30 70

1 20 10 1 70 20 5 5 30 60 1 10 70 15 5 30 30 1 20 10 20 50 1 70

Число видов

17 28 22 13 19 13 23 20 28 13 11 37 18 28 20 34 24 15 22 24 18 25 24 23

Номер описания авторский табличный

3456789 3333333 3333333

0123456 4444444 3333333

8 4 3

012345 555555 333333

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

С

Диагностические виды (д. в.) асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris

Quercus robur Q. robur Fraxinus excelsior Acer campestre Euonymus europaeus Д. в. субасс. F. e-

A C C C C

Q. r. crataegetosum curvisepalae

4 4 3 3 3 3 4 4 3 4 4 5 4 3 4 3 4 4 2 4 5 3 4 5 V

r + r r r r r + r r r r r + r r + r r r r V

r r I

r 3 + r 1 + II

+ + 1 r + + + + r + r + r 2 1 r + + 3 + 1 2 r V

Crataegus rhipidophylla C

Poa nemoralis D

Acer tataricum B

A. tataricum C

Pyrus pyraster B

P. pyraster C

Д. в. вар. Sambucus nigra

Urtica dioica D

Sambucus nigra C

Galium aparine D

Rubus idaeus C

Clematis recta D

Д. в. класса Carpino-Fagetea sylvaticae

Acer platanoides A

A. platanoides B

A. platanoides C

Ulmus glabra B

U. glabra C

Tilia cordata B

T. cordata C

Corylus avellana C

Geum urbanum D

Polygonatum multiflorum D

Convallaria majalis D

Lathyrus vernus D r

Pulmonaria obscura D r

Aegopodium podagraria D

Viola mirabilis D

Viburnum opulus C

Stellaria holostea D

Euonymus verrucosa C

Scrophularia nodosa D

Mercurialis perennis D

Asarum europaeum D

Glechoma hederacea D

Paris quadrifolia D

Anemone ranunculoides D

Athyrium filix-femina D

Actaea spicata D

Malus sylvestris C

Vicia sepium D

Ribes uva-crispa C

Прочие виды

Populus tremula A

P. tremula C

Prunus padus B . . 2

Prunus padus C 3 1 2

Sorbus aucuparia C . . r

Arctium nemorosum D

Fragaria moschata D

Prunus spinosa C

Galeopsis bifida D

r +. r +

1 + + 2

+ +

r + +. + r + + r

r + +r r r + + r

r +. + r 1 +

+ r 1

+ +

+ +

r

r 3 .+

1 r + +

+ r .+

1 r 4 .r

+ .+

.+

+ r

r

+

+r

++

1 r r

1

+

2

+

r 2

r

+

+

r

+

+ r

22

++

1

+

+

+ 1

1 r

r

+

++

r 1

2

+

+

+ 1 1 . r 1 rrr r. .r

r r r + r .3...

+ . + . r r r . r . r

r

+

+

+ + +

1 r r 2

4 r

r

+

r

+

+ 1

13 r+

+

r r

2

+

+ r

rr

++

.r r. .r

.2..

r r + + ..12 ... 1

Продолжение таблицы 3

Номер табличный

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Lactuca serriola Dr...r.r.....r.....r

Geranium sylvaticum D.r.............+ ..r....r

Rhamnus cathartica C...............r.......r

Rubus saxatilis D...........r . . . .

Frangula alnus C...............+

Chelidonium majus D....r.r.r......r

Fallopia convolvulus Dr...r..r........

Veratrum nigrum D.r...........r..

Acer negundo C. +.....r. +......

Taraxacum officinale D.r..............

Veratrum lobelianum D.........r.....r

Bistorta officinalis D.........r.....+

Campanula rapunculoides D ..r............r

Silene baccifera D...............r

Leonurus quinquelobatus D.r.............r

Ribes sp. C...............r

Serpoleskea subtilis E.......r........

Примечание. Отмечены в одном описании: Acer campestre B 17 (+), Aconitum lasiostomum D 16 (1), Allium olera-ceum D 5 (r), Anthriscus sylvestris D 16 (+), Arctium lappa D 7 (r), Atrichum undulatum D 12 (r), Brachypodium sylvaticum D 12 (r), Campanula latifolia D 16 (r), Carex contigua D 16 (+), C. pilosa D 14 (r), C. sylvatica D 12 (+), Cornus sanguinea C 23 (+), Dryopteris carthusiana D 12 (+), Epilobium sp. D 12 (r), Epipactis helleborine D 6 (r), Filipendula ulmaria D 12 (r), Fissidens taxifolius E 12 (r), Fragaria vesca D 12 (r), Galium odoratum D 12 (r), Geum rivale D 16 (r), Heracleum sibiricum D 16 (r), Hypericumperforatum D 5 (r), Lamium maculatum D 17 (+), Lapsana communis D 12 (r), Lüium martagon D 2 (r), Lonicera tatarica C 14 (r), L. xylosteum D 12 (+), Lysimachia nummularia D 12 (+), Primula veris D 3 (r), Prunus fruticosa C 16 (r), Ranunculus auricomus D 12 (r), Rubus caesius D 22 (r), Sambucus racemosa C 21 (r), Silene flos-cuculi D 2 (r), Tilia cordata A 14 (1), Trollius europaeus D 2 (r), Verbascum nigrum D 2 (r), Viciapisiformis D 2 (+), V. sylvatica D 15 (r).

Локализация описаний. Курская обл., Медвенский р-н: 1, 4, 5, 7, 9, 13, 15, 17, 19, 22, 24 — участок Казацкий, 15.06.2015; Центрально-Черноземный заповедник им. проф. В. В. Алехина. Курский р-н: 2, 10, 16 — ур. Малиновый, 16.06.2015; 3, 8, 11, 18, 20 — ур. Дуброшина, 15.06.2015; 6 — участок Стрелецкий, 16.06.2015; Горшеченский р-н: 14 — участок Баркаловка, 18.06.2015; 23 — ур. Селиховы кусты, 18.08.2015; Орловская обл., Мценский р-н: 12 — у д. Фроловка, 21.07.2020; Глазуновскийр-н: 21 — у д. Ильинское, 11.08.2020.

Автор описаний — Ю. А. Семенищенков.

Почвы: сл — серые лесные, ч — черноземы.

на заброшенных пахотных землях. Производные сообщества в большой мере несут флористические черты коренных, на месте которых сформировались, что дает основания включить их в классификацию с выделением в отдельные единицы разного ранга для отражения динамического статуса.

Производные березовые, осиновые и липовые леса на месте сообществ асс. Fraxino excelsi-oris-Quercetum roboris на материалах из Брянской (Bulokhov, Solomeshch, 2003), Тульской (Se-menishchenkov et al., 2019) областей ранее были отнесены к синтаксо-нам ранга фации. Однако доминирование некоторых травянистых видов, характерное для мезофит-ных широколиственных лесов, позволяет выделить разнообразные фации, хорошо визуально отличимые и по облику травяного яруса. В данном случае возникает противоречие, при котором невозможно организовать иерархическую систему синтаксонов. Учитывая данные особенности структуры производных лесных сообществ, мы относим их к неранговым единицам классификации — «сообществам», отнесенным к союзу Aceri campestris-Quercion robo-ris по нескольким причинам: в их составе выражена комбинация его диагностических видов, нередко обедненная вследствие нарушения;

Рис. 4. Флористическая насыщенность синтаксонов (видовое богатство на площадке в 400 м2); Я(11; 500) = 24.014; p = 0.000

На рис. 4 и 5: 1 — диапазон, ограниченный первым и третьим квартилями; 2 — средние значения; 3 — минимальные и максимальные значения.

Floristic saturation of syntaxa (species richness on an area of 400 m2); Я(11; 500) = 24.014; p = 0.000 In Figures 4 and 5: 1 — the range bounded by the first and third quartiles; 2 — the median values; 3 — minimum and maximum values.

Синтаксоны / syntax^ 1 — субасс. / subass. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris typicum var. typica, 2 — субасс. / subass. F. e.-Q. r. typicum var. Lysimachia nummularia, 3 — субасс. / subass. F. e.-Q. r. typicum var. inops, 4 — субасс. / subass. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori typica var., 5 — субасс. / subass. F. e.-Q. r. stella-rietosum nemori var. inops, 6 — субасс. / subass. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae var. typica, 7 — субасс. / subass. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae var. Sambucus nigra, 8 — субасс. / subass. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae var. Ulmus minor, 9 — субасс. / subass. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae var. inops, 10 — сообщества / communities Populus tremula, 11 — сообщества / communities Tilia cordata, 12 — сообщества / communities Betula pendula.

Таблица 4

Субассоциация Fraxino ecxelsioris-Quercetum roboris crataegetosum curvisepalae

var. Ulmus laevis

Subassociation Fraxino ecxelsioris-Quercetum roboris crataegetosum curvisepalae

var. Ulmus laevis

Почвы ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч

Высота древесного яруса, м Сомкнутость, % 23 23 24 24 23 22 22 21 24 21 20 23 24 20 24 24 24

о и

древостой 90 70 90 80 95 80 85 90 90 90 75 90 75 80 85 75 65 н о

кустарниковый ярус 60 20 20 25 10 40 5 2 5 5 30 25 50 15 30 40 40 s «

Проективное покрытие о н

травяного и мохового 85 35 90 85 70 90 45 70 15 50 90 90 75 50 75 80 10 о о

ярусов, % а

Число видов 27 25 20 22 18 31 20 23 18 25 26 26 22 23 28 27 20

Номер описания m со ас m 3 9 5 3 0 6 3 1 6 3 2 6 3 3 6 3 4 6 3 5 6 3 6 6 3 7 6 3 ас 6 3 9 6 3 0 1 2 3

авторский 37 37 37 37

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 С

Диагностические виды (д. в.) асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris

Quercus robur A

Q. robur C

Acer campestre B

A. campestre C

Euonymus europaeus C

Д. в. субасс. F. e.-

Scilla siberica D

Acer tataricum C

A. tataricum B

Viola odorata D

Д. в. вар. Ulmus laevis

Ulmus laevis A

U. laevis B

U. laevis C

Alliaria petiolata D

Polygonatum odoratum D

2 2 1 5 3 4 1

Q. r. crataegetosum curvisepalae

1

+

2 2 +

1 +

1+

11

12+1

1

+

Д. в. класса Carpino-Fagetea sylvaticae

Acer platanoides A

A. platanoides B

A. platanoides C

Tilia cordata A

T. cordata C

Corylus avellana C

Lamium maculatum D

Aegopodium podagraria D

Anemone ranunculoides D

Ficaria verna D

Geum urbanum D

Corydalis solida D

Glechoma hederacea D

Convallaria majalis D

Gagea lutea D

Polygonatum multiflorum D

Pulmonaria obscura D

Stellaria holostea D

Viola mirabilis D

Cornus sanguinea C

Mercurialis perennis D

Lathyrus vernus D

Carex pilosa D

Ranunculus auricomus D

Прочие виды

Populus tremula A

Prunus padus C

Urtica dioica D

Rubus caesius D

Lysimachia nummularia D

Oxyrhynchium hians E

Sambucus nigra C

Galium aparine D

Anthriscus sylvestris D

Cardamine impatiens D

Malus sylvestris subsp. B praecox

4

2

2 +

2 1 +

1 + 1

+ 3 4

+ +

2 +

+

r

+

1

+

4

1

+

+ 1

+ r

++

14

+ r r

+ +

.+

r+ r.

.3

.1

++

++

1

+

+

2

+

4

2

+

+ +

+.

21 +.

+ +

+

r

1 1

1

1

+

1

+

2

+

r

+

1

2 1 +

+ 3 2 4

+ + 1 +

2 1 3 2

+ + +

3 2 1

1 + +

+ + +

r r

+

+.

++

++

+ 1

+ r

3

+

2 2

3

+ r

2 2

4 3

1 r

+ 3 2

3 + + 1

1 3 3 1

+ 2 1 +

1 2 2

+ +

1 + 3

++

+ + + +

+11

+ + .

+.

1r

+ r

2

+

+ +

1

+

r

+

3 2 4 4 3 2 3 3 V

r I

4 1 1 1 5 2 2 2 V

2 2 2 + 2 2 r + V

2 2 + 1 2 2 2 2 2 V

1 + + 1 + + 2 2 1 V

1 2 2 + 1 2 III

2 2 2 2 + 1 1 III

+ + I

IV II

II

IV

III

II

I

III

III

II

III

V

V

V

V

IV

IV III III III II II II II II I

I I

I

II

V

III II II II II I

I I I

Примечание. Отмечены в одном описании: Acer campestre A 4

(1), Arctium tomentosum D 15 (r), Asarum europae-um D 16 (+), Brachypo-dium sylvaticum D 5 (+), Crataegus rhipidophylla C 2 (r), Heracleum sibiri-cum D 11 (r), Malus sylvestris subsp. praecox C 13 (+), Populus tremula B 6 (+), P. tremula C 15 (+), Prunus padus B 11 (+), Rosa canina C 11 (r), Ru-bus idaeus D 8 (+), Sam-bucus racemosa C 1 (r), Sorbus aucuparia C 1 (+), Stachys sylvatica D 4 (r), Taraxacum officinale aggr. D 6 (+), Tilia cordata B 15

(2), Veratrum lobelianum D 6 (r), Veronica chamae-drys D 6 (r).

Локализация описаний. Кур-

ская область. Курский р-н: 1, 15 — у д. Ду-ховец, 14.05.2011; 13, 16 — у с. Введенское, 7.05.2008; г. Курск: 2, 5, 9, 17 — у д. Солянка, 20.04.2005; 7, 8, 10, 14 — там же, 30.08.2004; 3 -пойма р. Сейм, 2.05.2005; Беловский р-н: 4 — у д. Суходол, 26.04.2014; Солнцевский р-н: 6, 12 — у с. Плоское, 21.05.2008; Октябрьский р-н: 11 — у д. Ванина, 4.05.2008.

Автор описаний — А. В. Полуянов.

эти леса сохраняют мезофитный характер ценофлоры; известно по наблюдениям, что они возникают на месте коренных лесов союза. Фактически такие «сообщества» соответствуют и фациям, опознающимся по преобладанию в древесном ярусе разных перечисленных пород.

Тем не менее при сильном антропогенном преобразовании в производных сообществах иногда существенно снижаются обилие и константность характерных видов союза и ассоциации, формируются маловидовые или монодоминантные сообщества, что связано с локальным захватом пространства экс-плерентными видами после нарушения;

в сообщества проникают сорно-рудеральные виды. Такие изменения в ценофлоре могут послужить основанием для установления синтаксонов более высокого ранга — антропогенных вариантов ассоциации, объединяющих производные леса на стадиях восстановительной сукцессии.

Исходя из «полидоминантной» концепции зональных мезофитных широколиственных лесов (Zozulin, 1955; Kurnaev, 1968; Ryzhkov, 2001; Vostochnoevropeiskie..., 2004; Kharchenko, Kharch-enko, 2013; и др.), можно утверждать, что монодоминантные и одновозрастные древостои характерны для антропогенно нарушенных, а в некоторых случаях — искусственно созданных лесов в местах их исконного существования. Примером могут быть антропогенные насаждения на местах исторических лесных массивов, известных по картографическим материалам и описаниям XIX в. на юго-востоке Тульской обл. (Semenishchenkov, Volkova, 2021). Широкое участие мелколиственных пород в составе древостоя, по свидетельству С. Ф. Курна-ева (Kurnaev, 1980), является прямым следствием сведения широколиственных лесов.

Производные сообщества от мезофитных широколиственных лесов в районе исследования представлены лесами с доминированием и содомини-рованием Acer platanoides, Betula pendula, Populus trémula, Tilia cordata, реже — Ulmus glabra. По формальному критерию доминирования эти леса объединены в неранговые сообщества Betula pendula, Populus trémula, Tilia cordata, которые могут быть установлены в пределах всех субассоциаций.

В древостое сообществ Betula pendula (табл. 2, синтаксон 14; Приложение 1, часть 4, оп. 485-500) доминирует береза повислая, нередко присутствуют Acer platanoides, Populus tremula, Quercus ro-bur, Tilia cordata.

Наиболее константным и обильным видом в кустарниковом ярусе является Corylus avellana. В травяном ярусе блок неморальных видов хорошо выражен, однако, по сравнению с типичными сообществами ассоциации, снижается константность Lathyrus vernus, Mercurialis perennis, Polygonatum multiflorum. Широко распространены снытевые и волосистоосоковые леса.

Флористическая насыщенность — 15-34 вида на 400 м2.

Распространены в пределах всего ареала ассоциации на выровненных водоразделах на серых лесных почвах, смытом черноземе, на склонах балок небольшой крутизны со смытыми суглинками.

Ранее такие леса была описаны как фация Betula pendula на материалах с юго-востока Тульской обл. (Semenishchenkov et al., 2019).

Производные осиновые и липово-осиновые сообщества Populus tremula с доминированием осины (табл. 2, синтаксон 12; Приложение 1, часть 4, оп. 394-435) возникают после вырубок коренных мезофитных широколиственных лесов в местообитаниях с более богатыми и обильно увлажняемыми почвами. В древостое редко присутствует дуб; для некоторых сообществ характерно участие Tilia cordata. Широко распространены и смешанные леса с разным участием Acer platanoi-des, Betula pendula и Populus tremula.

В кустарниковом ярусе наиболее константен и обилен Corylus avellana, нередко с участием Pa-dus avium, Sorbus aucuparia.

В травостое осиновых сообществ, по сравнению с березовыми, значительно выше константность неморальных видов, что характерно и для типичных лесов ассоциации. Наиболее распространенные

4

i 2 з

Синтаксоны

Рис. 5. Значения континентальности ценофлор субассоциаций, определенные по шкалам Элленберга (Ellenberg et al., 1992); Я(2; 500) = 5.366; p = 0.010

Values of continentality of subassociation coenoflors, determined by the Ellenberg volumes (Ellenberg et al., 1992); H(2; 500) = 5.366; p = 0.010 Синтаксоны / syntaxa: 1 — субасс. / subass. Fraxino ex-celsioris-Quercetum roboris typicum, 2 — субасс. / subass. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori, 3 — субасс. / subass. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae.

Таблица 5

Численные параметры осей ординации

Numerical parameters of ordination axes

Ось ординации DCA1 DCA2 DCA3 DCA4

Нагрузка на ось Длина оси 0.2756 3.0890 0.2066 2.8117 0.1530 2.3734 0.1200 2.1308

Таблица 6

Корреляция осей DCA-ординации со значениями экологических факторов и числом диагностических видов высших синтаксонов

Correlation of the DCA-ordination axes with ecological factor values and number of diagnostic species of higher syntaxa

Показатель Ось ординации

1 2 3

Освещенность -0.336 0.100 0.164

Температура -0.353 -0.089 0.255

Континентальность -0.286 0.161 0.070

Влажность почвы 0.313 0.160 -0.377

Реакция почвы -0.241 -0.239 -0.049

Богатство почвы минеральным 0.081 -0.417 -0.219

азотом

Число диагностических видов 0.255 0.046 -0.049

класса Carpino-Fagetea

Число диагностических

видов класса Quercetalia -0.617 0.008 0.289

риЪе8сепИ8

Примечание. Полужирным шрифтом выделены значения коэффициента корреляции, достоверные при р < 0.05.

доминанты — Aegopodium podagraria и Carex pilosa. Снытевые осинники формируются обычно на участках с более богатыми и обильно увлажняемыми почвами; они характерны для нижних частей склонов балок, чаще северной, северо-западной, северо-восточной экспозиции. На участках с более бедными и нередко подсыхающими летом суглинистыми почвами более характерно доминирование осоки волосистой. Этот наземнопокров-ный длиннокорневищный многолетник обладает

большой энергией вегетативного размножения, что позволяет ему быстро захватывать местообитания в условиях пониженной конкуренции. Особенность биологии вида, состоящая в сохранении листьев в зеленом состоянии в течение зимы, позволяет начинать раннюю вегетацию и подавлять развитие других травянистых видов и, по-видимому, молодых древесных и кустарниковых растений. Фактически монодоминантные сообщества с преобладанием осоки волосистой маркируют антропогенные нарушения лесов в прошлом. Вторичный характер доминирования Carex pilosa, что характерно также и для производных липняков, неоднократно отмечался в литературе для зоны широколиственных лесов (Rastitelnyy ..., 1956; Kurnaev, 1968; Arkhipova, 2014).

Флористическая насыщенность — 13-39 видов на 400 м2.

Сообщества распространены в пределах всего ареала ассоциации на выровненных водоразделах на серых лесных почвах, смытом черноземе, а также на склонах балок небольшой крутизны со смытыми суглинками.

Сообщества Tilia cordata (табл. 2, синтаксон 13; Приложение 1, часть 4, оп. 436-484) объединяют производные леса с доминированием липы в первом или втором подъярусах древостоя с участием Acer platanoides, Quercus robur. Происхождение подобных липовых лесов неоднократно обсуждалось в литературе (Walter, Alekhin, 1936; Alekhin, 1947; Kurnaev, 1968; Rastitelnost..., 1980; и др.), и до сих единого мнения по данному вопросу нет. Наши наблюдения в районе исследования показывают, что липа надолго захватывает местообитания после рубок, формируя производные насаждения, где активно восстанавливается порослевым способом: об этом свидетельствует наличие на многих участках описаний многоствольных порослевых деревьев. В некоторых местах сохраняются остатки пней разновозрастных деревьев дуба после его вырубки. Возобновление коренных пород в условиях высокого затенения сильно затруднено. На «дери-ватный», производный характер липовых насаждений по отношению к смешанным дубово-липовым насаждениям указывал В. В. Алехин (Alekhin,

1947: 28) и многие последующие исследователи широколиственных лесов Русской равнины.

Наиболее широко распространены сообщества с доминированием Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Mercurialis perennis.

Сообщества занимают выровненные водоразделы с темно-серыми суглинистыми почвами, склоны балок со смытыми суглинками.

Флористическая насыщенность — 18-41 вид на 400 м2.

Встречаются в пределах всего ареала ассоциации.

Ранее такие сообщества были описаны как фация Tilia cordata на материалах с юго-востока Тульской обл. (Semenishchenkov et al., 2019).

Отдельная группа сообществ объединена в составе антропогенного вар. Lysimachia nummularia. Ниже приведено его краткое описание.

Вар. Lysimachia nummularia (табл. 2, синтаксон 2; Приложение 1, часть 2, оп. 140-150).

Диагностические виды: Carex contigua, Galium aparine, Hypericum perforatum, Lysimachia nummularia, Rubus idaeus, Sambucus racemosa.

Объединяет производные антропогенно нарушенные березовые леса, сформировавшиеся поопе пожаров, выпаса, прогона скота на месте коренных широколиственных лесов субасс. Fraxino excelsi-oris-Quercetum roboris typicum.

Береза повислая формирует первый подъярус древесного яруса высотой 14-20 м, что свидетельствует о небольшом возрасте этих вторичных насаждений. Иногда в древостое сохраняется дуб; во втором подъярусе в некоторых сообществах обилен Acer platanoides. В сообществах единично присутствует подрост дуба или ясеня, поэтому в будущем на месте березняка возможно формирование длительно производного кленового леса с небольшим участием всех перечисленных пород, с сопутствующим нарастанием затенения и выпадением гелиофильных видов из травостоя.

Большинство перечисленных диагностических видов варианта достаточно светолюбивы и индицируют осветление сообществ в результате нарушений. С другой стороны, Galium aparine, Rubus idaeus и Sambucus racemosa — индикаторы богатых почв (Ellenberg et al., 1992). Для многих сообществ

Продромус МЕЗОФИТНЫХ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ Юго-ЗАИАДА России

Класс Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968 Порядок Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968

Союз Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015

Асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 Субасс. F. e.-Q. r. typicum Bulokhov et Solomeshch 2003 in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 Вар. typica

Вар. Lysimachia nummularia Вар. inops

Субасс. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori Semenishchenkov et al. 2015 Вар. typica Вар. inops

Субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae Semenishchenkov in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 Вар. typica Вар. Sambucus nigra Вар. Ulmus laevis Вар. inops

Производные леса на месте сообществ асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris Сообщества Betula pendula Сообщества Populus tremula Сообщества Tilia cordata

варианта характерно полное или локальное доминирование почвопокровного вида Lysimachia num-mularia, который быстро захватывает нарушенный субстрат в условиях пониженной конкуренции, размножаясь вегетативным и семенным путями. Ценофлора варианта характеризуется выпадением неморальных сциофитов и повышением константности ряда светолюбивых лесных (Fragaria vesca, Ranunculus auricomus, Veronica chamaedrys, Vicia sepium), лесо-опушечных (Primula veris, Viola hirta) и лугово-опушечных (Leucanthemum vulgare aggr.) видов. Характерны и рудерально-лесные нитро-фильные (Ellenberg et al., 1992) виды: Chelidonium majus, Glechoma hederacea aggr. (incl. G. hirsuta), Taraxacum officinale aggr., Urtica dioica s. l.

Флористическая насыщенность — 16-38 видов на 400 м2.

Сообщества варианта распространены на выровненных водоразделах на смытом черноземе, а также на склонах балок небольшой крутизны со смытыми суглинками.

Вариант установлен на материалах с юго-востока Тульской обл. (Semenishchenkov et al., 2019).

Несмотря на то что существуют сообщества, в которых доминантами в верхних ярусах выступают Acer platanoides или Ulmus glabra, эти виды являются высококонстантными в пределах всей выборки синтаксонов. Поэтому на основе имеющихся геоботанических материалов мы пока не считаем необходимым выделить соответствующие единицы классификации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На Юго-Западе России мезофитные широколиственные леса союза Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 представлены тремя географическими субассоциациями в составе асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003. Субасс. F. e.-Q. r. typicum Bu-lokhov et Solomeshch 2003 in Bulokhov et Semenish-chenkov 2015 объединяет типичные сообщества ассоциации, распространенные преимущественно в центральной части ее ареала (Брянская, Курская, Орловская, Тульская области) в зоне широколиственных лесов. К субасс. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori Semenishchenkov et al. 2015 отнесены сообщества, распространенные в северной части ареала ассоциации (Брянская, Орловская, Тульская области) в зоне широколиственных лесов и у юго-восточной границы подтайги. Мезофитные широколиственные (Quercus robur, Fraxinus excelsior, Tilia cordata) леса Среднерусской возвышенности в юго-восточной лесостепной части ареала ассоциации объединяет субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae Semenishchenkov in Bulokhov et Semenishchenkov 2015. Географическое распространение сообществ перечисленных синтаксонов соотносится с различиями в континентальности их ценофлор. Наибольшей континентальностью характеризуется субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae, а наименьшей — субасс. F. e.-Q. r. stella-rietosum nemori. Различия ценофлор по данному показателю нивелирует обширный блок общих неморальных видов в ценофлорах синтаксонов.

На основе сравнительного анализа составлены диагностические комбинации субассоциаций, состоящие из видов с постоянством выше 20 % и значениями статистического ф-коэффициента для выборок выше 20: F. e.-Q. r. stellarietosum nemori — Carexsyl-vatica (50599), Equisetum hyemale (28423), Galeobdolon

luteum (100874), Matteucia struthiopteris (42577), Ranunculus cassubicus (58579), Stellaria nemorum (33496); F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae — Acer tata-ricum (53620), Crataegus rhipidophylla (59640), Poa ne-moralis (27369), Pyrus pyraster (38408), Scilla siberica (45584), Viola odorata (34405).

Флористическое сравнение позволяет отнести к асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris ранее известные синтаксоны мезофитных широколиственных лесов: асс. Aceri campestris-Tilietum cordatae Zaugolnova et Braslavskaya 2003 (nom. inv.), установленную для Калужской и Тульской областей России (Zaugolnova, Braslavskaya, 2003) и асс. Aceri campestris-Quercetum roboris (nom. inv.) var. Acer tataricum из Воронежской обл. (Starodubtseva, Khanina, 2009).

Анализ дифференцирующей таблицы позволил сделать вывод, что ассоциации, относимые ранее на Украине (Onyshchenko, 2009) к союзу Scillo sibericae-Quercion roboris, имеют высокое флористическое сходство с синтаксонами союза Aceri campestris-Quercion roboris Юго-Запада России, особенно из лесостепной части его ареала. Выборки 3 субассоциаций асс. Mercuri-aloperennis-Quercetum roboris из Украины тяготеют к синтаксонам союза Querco roboris-Tilion cordatae Юго-Запада России. На дендрограмме кластерного анализа сравниваемые синтаксоны сгруппированы в два блока, соответствующие рангу союзов: Aceri campestris-Quercion roboris и Querco roboris-Tilion cordatae. На основании проведенного обзора авторы полагают, что в «Иерархическую систему флористической классификации Европы» (Mucina et al., 2016) могут быть внесены изменения в части признания синтак-сономической самостоятельности союза Aceri campestris-Quercion roboris и его географической интерпретации.

Нарушенные человеком производные сообщества на месте мезофитных широколиственных лесов отнесены к антропогенным вариантам и неранговым «сообществам», названным по доминирующим видам: Betula pendula, Populus tremula, Tilia cordata. Леса с обедненным флористическим составом, в которых диагностические виды ассоциации и субассоциации выпадают из ценофлор, отнесены к вариантам inops. Для них характерно заметное снижение средней флористической насыщенности, по сравнению с типичными сообществами. Производные леса с преобладанием Betula pendula имеют более высокое видовое богатство, по сравнению с осиновыми или липовыми, а также типичными фитоценозами ассоциации.

Благодарности

Авторы выражают благодарность коллегам за участие в экспедиционных исследованиях и их организацию в регионах России: к. б. н. М. Н. Аба-доновой (Национальный парк «Орловское Полесье», Орловская обл.), д. б. н. А. В. Агафонову, к. г. н. Д. Р. Владимирову, Е. А. Казьминой (Воронежский государственный университет, г. Воронеж), к. и. н. О. В. Буровой, И. В. Розовой (заповедник «Куликово поле», г. Тула), Н. И. Дегтяреву (ЦентральноЧерноземный заповедник им. проф. В. В. Алехина, Курская обл.; «Центр детского творчества», г. Же-лезногорск), Н. И. Золотухину (Центрально-Черноземный заповедник им. проф. В. В. Алехина, Курская обл.), Д. А. Кобозеву, В. В. Му-За-Чин, к. б. н. А. В. Шапурко (Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского,

Брянск). к. б. н. В. В. Телегановой (Национальный

парк «Угра», г. Калуга), к. б. н. А. С. Шаповалову

(заповедник «Белогорье», Белгородская обл.).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Alekhin] Алёхин В. В. 1947. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М. 71 с.

[Arkhipov] Архипов С. С. 1939. Серия дубравно-широко-травных ассоциаций Nemorus — тип (D2) // Тр. по лесному опытному делу Тульских засек. Вып. 3. М. С. 41-184.

[Arkhipova] Архипова М. В. 2014. Современное состояние широколиственных лесов Среднерусской возвышенности (по картографическим материалам и данным дистанционного зондирования): Дис. ... канд. биол. наук. М. 139 с.

[Atlas.] Атлас Курской области. 2000. М. 48 с.

Braun-BlanquetJ. 1964. Pflanzensoziologie. Wien; New-York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

[Bayrak] Байрак О. М. 1996. Синтаксономiя широко-листяних лк^в Лiвобережного Придншров'я // Укр. фггоцен. зб. Сер. A. Вип. 3. С. 51-63.

Bohn U., Neuhäusl R., Gollub G, Hettwer C., Neuhäuslova Z, Schlüter H. & Weber, H. (eds.) (2000-2003). Karte der natürlichen Vegetation Europas. Maßstab 1 : 2 500 000. Teil 1-3. Landwirtschaftsverlag, Münster.

[Bulokhov] Булохов А. Д. 1983. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения растительные сообщества Брянской области // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск. С. 6.

[Bulokhov] Булохов А. Д. 2003. Флористическое районирование и синтаксономия // Растительность России. № 5. С. 19-27. https://doi.org/10.31111/vegrus/2003.05.19.

[Bulokhov, Semenishchenkov] Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. 2015. Типификация и коррекция синтак-сонов лесной растительности Южного Нечерноземья России и сопредельных регионов // Бюл. Брянского отделения РБО. № 1 (5). С. 26-32.

[Bulokhov, Solomeshch] Булохов А. Д., Соломещ А. И. 1991. Синтаксономия лесной растительности Южного Нечерноземья. 4. Подсоюз Acerenion campestris, союз Alno-Padion // Ред. журн. «Биологические науки». М. 34 с. Деп. ВИНИТИ, 13.03.1991, № 1102-В91.

[Bulokhov, Solomeshch] Булохов А. Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск. 359 с.

Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukat Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // J. Veg. Sci. 13(1). P. 79-90. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02025.x.

[Dokhman] Дохман Г. И. 1968. Лесостепь европейской части СССР. М. 248 с.

EllenbergH, WeberH. E, DüllR., Wirth W., Paulißen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Göttingen. 258 S.

[Goncharenko] Гончаренко I. В. 2001. Флористична класи-фжащя лiсiв люостепово1 Сумщини // Укр. фйоцен. зб. Сер. A. Вип. 1 (17). С. 3-17.

Goncharenko I. V., Semenishchenkov Yu. A., Tsakalos J. L., Mucina L. 2020. Thermophilous oak forests of the steppe and forest-steppe zones of Ukraine and Western Russia // Biologia. 75(1). P. 337-353. https://doi. org/10.2478/s11756-019-00413-w.

[Zelenaya...] Зеленая книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране). 2012 / Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А., Панасенко Н. Н., Анищенко Л. Н., Федотов Ю. П., Аверинова Е. А., Ха-рин А. В., Кузьменко А. А., Шапурко А. В. Брянск. 144 с.

[Grozdov] Гроздов Б. В. 1950 Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей. Краткий очерк. Брянск. 54 с.

Hill M. O. 1979. TWINSPAN — a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by the classification of the individuals and attributes. Ecology and Systematics, Cornell University, Ithaca, New-York 14850. 90 p.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Aka-tova T. V., Baisheva E. Z, Bardunov L. V., Baryakina E. A.,

Belkina O. A., Bezgodov A. G, Boychuk M. A., Cherdant-seva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G, Khar-zinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Маksimov А. I., Mamatku-lov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G, Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zhelezno-va G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

[Isachenko, Lavrenko] Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. 1980. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л. С. 10-20.

[Kharchenko, Kharchenko] Харченко Н. А., Харчен-ко Н. Н. 2013. К вопросу о происхождении дубрав в Центральной лесостепи // Лесотехнический журнал. № 3. С. 43-50. https://doi.org/10.12737/1790.

[Kleopov] Клеопов Ю. Д. 1990. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР Киев. 359 с.

KottekM., GrieserJ,Beck Ch., Rudolf B, RubelF. 2006.World Map of the Koppen — Geiger Climate Classification Updated // Meteorologische Zeitschrift. 15 (3): 259-263. https://doi.org/10.1127/0941-2948/2006/0130.

[Kozharinov, Borisov] Кожаринов А. В., Борисов П. В. 2012. Распространение дубовых лесов на территории Восточной Европы за последние 13 тысяч лет // Лесоведение. № 5. С. 22-28.

[Kozhevnikov] Кожевников П. П. 1939. Дубовые леса лесостепи европейской части СССР. Пушкино. 36 с. (Тр. ВНИИ лесного хозяйства. Вып. 1).

[Krasnaya...] Красная книга: особо охраняемые природные территории Тульской области. 2007. Тула. 316 с.

[Kurnaev] Курнаев С. Ф. 1968. Основные типы леса средней части Русской равнины. М. 356 с.

[Kurnaev] Курнаев С. Ф. 1980. Тульские засеки, их природа и научно-хозяйственное значение // Живая природа. № 3. С. 86-99.

McCune B., MeffordM. J. 2006. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data, Version 5. Oregon. 28 p.

[Makarov et al.] Макаров О. А., АлексеевЮ. А., Виноградова А. М. 2002. Тульские засеки: история и современное состояние // Растительность и почвы Тульских засек. М. С. 33-50.

[Melnikov] Мельников Е. Е. 2009. Временные и пространственные аспекты сукцессий в нагорных дубравах центральной лесостепи: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Воронеж. 23 с.

[Morozova O. V.] Морозова О. В. 2016. Леса широколиственно-хвойной зоны Европейской России (синтаксо-номический обзор) // Сб. науч. тр. Гос. Никитского ботан. сада. Т. 143. С. 118-125.

Mucina L., Bultmann^ H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., DenglerJ., Garcia R. G, Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Iakushen -ko D., Pallas J., DaniSls F. J. A., Bergmeier E., Santos-Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminee J. H. J., Ly-senko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., CapeloJ., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Suppl. 1. P. 3-264. https://doi. org/10.1111/avsc.12257.

[Neshataev] Нешатаев Ю. Н. 1963. Растительность учебно-опытного лесного хозяйства «Лес на Ворскле». Л. 43 с.

[Neshataev] Нешатаев Ю. Н. 1967. Опыт крупномасштабного геоботанического картирования лесостепной дубравы «Лес на Ворскле» // Уч. зап. ЛГУ. № 331. Т. 4. Вып. 50. С. 87-118.

[Neshataev] Нешатаев Ю. Н. 1977. Классификация среднерусских лесостепных дубрав на эколого-фитоце-нотических и эколого-флористических принципах с применением анализа межвидовых сопряженно-стей и крупномасштабного картирования // Тез. докл. V Всесоюз. совещ. по классификации растительности. Новосибирск. С. 64-66.

Onyshchenko V. A. 2009. Forests of order Fagetalia sylvaticae in Ukraine / Ed. S. L. Mosyakin. Kyiv. 212 p.

Onyshchenko V. A. 2017. Validation of names of some syntaxa of the Fagetalia sylvaticae from Ukraine // Ukr. Bot. Journ. Vol. 74. № 1. P. 35-36. https://doi.org/10.15407/ ukrbotj74.01.035.

[Priroda...] Природа и природные ресурсы Брянской области. 2012 / Под ред. Л. М. Ахромеева. Брянск. 320 с.

[Prodrome.] Продромус рослинност Украши. 2019 / Дубина Д. В. Дзюба Т. П., Емельянова С. М., Багржо-ва Н. О., Борисова О. В., Борсукевич Л. М., Винокуров Д. С., Гапон С. В., Давидов Д. А., Дворецький Т. В., Двдух Я. П., Жмуд О. I., Козир М. С., Конщук В. В., Куземко А. А., Пашкевич Н. А., Рифф Л.Е., Солома-ха В. А., Фельбаба-Клушина Л. М., Фщайло Т. В., Чорна Г. А., Чорней I. I., Шеляг-Сосонко Ю. Р., Яку-шенко Д. М. . Ктв. 784 с.

[Rastitelnyi...] Растительный покров СССР. 1956 / Под ред. Е. М. Лавренко, В. Б. Сочавы. М.; Л. С. 365-440.

[Rastitelnost...] Растительность европейской части СССР. 1980. Л. 429 с.

[Ryabtsev] Рябцев И. С. 2014. Возобновление широколиственных пород под пологом древостоя: Дис. . канд. биол. наук. СПб. 180 с.

[Ryzhkov] Рыжков О. В. 1996. Состояние и развитие дубрав центральной лесостепи: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар. 24 с.

[Ryzhkov] Рыжков О. В. 2001. Состояние и развитие дубрав Центральной лесостепи (на примере заповедников «Центрально-Черноземного» и «Лес на Вор-скле»). Тула. 182 с.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2012. Сообщества союза Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 в бассейне реки Ворсклы (Белгородская область) // Изв. Тульского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. № 3. С. 221-230.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2015. Флористическая классификация как отражение бота-нико-географического разнообразия мезофитных широколиственных лесов запада Среднерусской возвышенности // Материалы Москов. гор. отделения Рус. геогр. о-ва. Биогеография. Вып. 19. М. С. 45-60.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2016. Эколого-флористическая классификация как основа ботани-ко-географического районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (в пределах Российской Федерации): Дис. ... д-ра биол. наук. Уфа. 558 с.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2017. Отражение географических особенностей лесной растительности на уровне синтаксонов низших рангов (на примере российской части бассейна Верхнего Днепра) // Растительность России. № 30. С. 94-108. https://doi. org/10.31111/vegrus/2017.30.94.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2018 a. Ботани-ко-географическое районирование российской части днепровского бассейна. Брянск. 60 с.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2018 b. Широколиственные леса Европейской России в опубликованной иерархической флористической классификационной системе (Mucina et al., 2016): дискуссионные вопросы и нерешенные проблемы // Ботаника в современном мире. Тр. XIV Съезда Рус. ботан. о-ва и конф. «Ботаника в современном мире» (г. Махачкала, 18-23 июня 2018 г.). Т. 2: Геоботаника. Ботаническое ресурсоведение. Интродукция растений. Культурные растения. Махачкала. С. 131-134.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2020. Экологические эффекты в формировании флористического состава и их отражение в синтаксономии пойменных дубрав бассейна Верхнего Днепра // Растительность России. № 39. С. 24-36. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2020.39.26.

[Semenishchenkov, Volkova] Семенищенков Ю. А., Волкова Е. М. 2021. Экологические и флористические различия двух типов сообществ широколиственных лесов на Среднерусской возвышенности // Russian Journal of Ecosystem Ecology. Vol. 6 (1). P. 1-19. https://doi.org/10.21685/2500-0578-2021-1-3.

[Semenishchenkov et al.] Семенищенков Ю. А., Було-хов А. Д., Волкова Е. М., Полуянов А. В. 2020. База данных по мезофитным широколиственным лесам

юго-западной России // Растительность Восточной Европы и Северной Азии. Материалы II Междунар. науч. конф. (Брянск, 12-14 октября 2020 г.). Брянск. С. 51.

[Semenishchenkov et al.] Семенищенков Ю. А., Волкова Е. М., Бурова О. В. 2019. Широколиственные леса юго-востока Тульской области // Бот. журн. Т. 104. № 5. С. 73-97. https://doi.org/10.1134/ S0006813619050119. [Semenishchenkov et al.] Семенищенков Ю. А., Телегано-ва В. В., Шапурко А. В., Кобозев Д. А. 2015. О новой субассоциации мезофитных широколиственных лесов на юго-востоке Калужской области // Современные проблемы науки и образования. № 3. С. 67-73. [Sheremetyeva et al.] Шереметьева И. С., Хорун Л. В., Щербаков А. В. 2008. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области. Тула. 274 с. [Solomakha] Соломаха В. А. 2008. Синтаксоном1я ро-

слинносп Украши. Трете наближення. Киив. 296 с. [Starodubtseva, Khanina] Стародубцева Е. А., Хани-на Л. Г. 2009. Классификация растительности Воронежского заповедника // Растительность России. № 14. С. 78-107. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2009.14.63. [Sukachev] Сукачёв В. Н. 1934. Дендрология с основами

лесной геоботаники. Л. 616 с. [Sukachev] Сукачёв В. Н. 1972. Избранные труды. Т. 1. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л. 424 с.

[Suslova] Суслова Е. Г. 1996. Структура и динамика дубрав Среднерусской лесостепи: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М. 24 с. [Teleganova] Телеганова В. В. 2020. Isopyrum thalictroi-des L. (Ranunculaceae) — новый вид для флоры России // Растительность Восточной Европы и Северной Азии. Материалы II Междунар. науч. конф. (Брянск, 12-14 октября 2020 г.). Брянск. С. 55. The Euro+Med PlantBase — the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. URL: http:// www.emplantbase.org/home.html. Дата обращения: 08.04.2021.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. 13(3). P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x. [Vostochnoevropeiskie...] Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. 2004 / Ред. О. В. Смирнова. Кн. 2. М. 575 c. [Vysotskiy] Высоцкий Г. Н. 1906. Почвенно-ботанические исследования в южных тульских засеках // Тр. опытных лесничеств. Вып. 4. С. 441-662. [Vysotskiy] Высоцкий Г. Н. 1913. О дубравах в Европейской России и их областях // Лесной журн. № 1. С. 158-171.

[Walter, Alekhin] Вальтер Г., Алёхин В. В. 1936. Основы

ботанической географии. М.; Л. 714 с. [Yurkevich, Aderikho] Юркевич И. Д., Адерихо В. С. 1973. Типы и ассоциации ясеневых лесов (по исследованиям в БССР). Минск. 256 с. [Zaugolnova, Braslavskaya] Заугольнова Л. Б., Браслав-ская Т. Ю. 2003. Анализ ассоциаций мезофитных широколиственных лесов в центре Европейской России // Растительность России. № 4. С. 3-28. https:// doi.org/10.31111/vegrus/2003.04.3. [Zozulin] Зозулин Г. М. 1955. Взаимоотношения лесной и травяной растительности в Центральночерноземном заповеднике // Тр. Центрально-Черноземного заповедника. Вып. 3. С. 102-234. https:// www.r-project.org.

Получено 9 августа 2021 г.

Подписано к печати10 августа 2022 г.

Summary

Mesophilous broad-leaved forests predominating in south-western part of Russia were included in alliance Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015, association Fraxino excelsioris-Quercetum roboris

Bulokhov et Solomeshch 2003 and three geographic subassociations. The subassociation F. e.-Q. r. typi-cum Bulokhov et Solomeshch 2003 in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 unites communities occurring mainly in the broad-leaved forests zone of the Central Russian Upland. The subassociation F. e.-Q. r. stellar-ietosum nemori Semenishchenkov et al. 2015 occurs in the northern part of the association range in the zone of broad-leaved forests and close to the southeastern border of the hemiboreal subzone. Mesophilous broad-leaved forests occurring in the forest-steppe zone of the Central Russian Upland were included in the subass. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae Semenishchenkov in Bulokhov et Semenishchenkov 2015. The geographical distribution of the syntaxa is related to the climate continentality gradient — from the subass F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae (the largest continentality indices) to the subass. F. e.-Q. r. stella-rietosum nemori (the smallest continentality indices).

The associations Aceri campestris-Tilietum cor-datae Zaugolnova et Braslavskaya 2003 (nom. inv.) from the Kaluga and Tula Regions (Zaugolnova, Braslavskaya, 2003) and Aceri campestris-Quer-cetum roboris (nom. inv.) (var. Acer tataricum) described from the Voronezh Region (Starodubtseva, Khanina, 2009) were included in the association Fraxino excelsioris-Quercetum roboris after comparative syntxonomical analysis.

On the basis of a comparative analysis, diagnostic combinations of subassociations were compiled, consisting of species with constancy above 20 % and values of the statistical ^-coefficient for selections above 20: F. e.-Q. r. stellarietosum nemori — Carex sylvatica (50599), Equisetum hyemale (28423), Galeobdolon lu-teum (100874), Matteucia struthiopteris (42577), Ranunculus cassubicus (58579), Stellaria nemorum (3349 6); F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae — Acer tataricum (53620), Crataegus rhipidophylla (59640), Poa ne-moralis (27369), Pyrus pyraster (38408), Scilla siberica (45584), Viola odorata (34405).

Analysis of the differentiaal table of mesophilous broad-leaved and spruce-broad-leaved forests syn-taxa made it possible to conclude that associations previously (Onyshchenko, 2009) assigned in Ukraine to alliance Scillo sibericae-Quercion roboris have a high floristic similarity with the syntaxa of Aceri campestris-Quercion roboris from the South-West of Russia, especially in the forest-steppe part of its range. Selections of three subassociations of the association Mer-curialo perennis-Quercetum roboris from Ukraine floristically close to the syntaxa of alliance Querco ro-boris-Tilion cordatae from the South-West of Russia. In the dendrogram of cluster analysis, the compared syntaxa are grouped into two blocks corresponding to the rank of alliances: Aceri campestris-Quercion roboris and Querco roboris-Tilion cordatae. Based on the review, the authors believe that the «Hierarchical floristic classification system...» (Mucina et al., 2016) may be amended in terms of recognizing the syntaxonomical independence of the alliance Aceri campestris-Quercion roboris and its geographical interpretation.

Derivative communities disturbed by humans in the place of mesophylous broad-leaved forests are classified as anthropogenic variants and non-rank «communities» named after the dominant species: Betula pendula, Populus tremula, Tilia cordata. Forests with a poor floristic composition, in which the diagnostic species of association and subassociation drop out of the coenoflora are classified as inops variants. They are characterized by a noticeable decrease in the average floristic saturation in comparison with typical communities. Derivative forests with a predominance

of Betula pendula have a higher species richness in

comparison with aspen or linden forests, as well as

typical phytocoenoses of the association.

References

Alekhin V. V. 1947. Rastitelnost i geobotanicheskie raiony Moskovskoy i sopredelnykh oblastey [Vegetation and geo-botanical areas of Moscow and adjacent regions]. Moscow. 71 p. (In Russian).

Arkhipov S. S. 1939. Seriia dubravno-shirokotravnykh as-sotsiatsiy Nemorus — tip (D2) [A series of oak-broad-grass associations Nemorus — type (D2)]. Trudy po lesnomu opytnomu delu Tulskikh zasek [Proceedings on experimental forestry of Tula notches]. Issue 3. Moscow. P. 41-184. (In Russian).

Arkhipova M. V. 2014. Sovremennoe sostoianie shirokolist-vennykh lesov Srednerusskoi vozvyshennosti (po karto-graficheskim materialam i dannym distantsionnogo zon-dirovaniya): Diss. ... cand. biol. nauk [The current state of broad-leaved forests of the Middle Russian Upland (based on cartographic materials and remote sensing data): Doct. thesis]. Moscow. 139 p. (In Russian).

Atlas Kurskoi oblasti [Atlas of the Kursk Region]. 2000. Moscow. 48 p.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Wien; New-York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

Bairak O. M. 1996. Sintaksonomiya shirokolistyanikh lisiv Livoberezhnogo Pridniprov'ya [Syntaxonomy of broad-leaved forests of Left-bank Dnieper]. Ukrainian phytoso-ciological Collection. A(3): 51-63. (In Ukrainian).

Bohn U., Neuhäusl R., Gollub G., Hettwer C., Neuhäuslova Z., Schlüter H. & Weber H. (eds.) (20002003). Karte der natürlichen Vegetation Europas. Maßstab 1 : 2 500 000. Teil 1-3. Landwirtschaftsverlag, Münster.

Bulokhov A. D. 1983. Redkie i nakhodyashchiesya pod ugrozoy ischeznoveniya rastitelnye soobshchestva Bryanskoy oblasti [Rare and endangered plant communities of the Bryansk Region]. Lesnayageobotanika i bio-logiia drevesnykh rastenii [Forest geobotany and biology of woody plants]. Bryansk. P. 6. (In Russian).

Bulokhov A. D. 2003. Floristic regional subdivision and syntaxonomy. Rastitel'nost' Rossii. 5: 19-27. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2003.05.19.

Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A. 2015. Typifica-tion and correction of syntaxa of forest vegetation in the Southern Nechernozemye of Russia and adjacent regions. Bulletin of the Bryansk department of the Russian botanicalsociety. 1(5): 26-32. (In Russian).

Bulokhov A. D., Solomeshch A. I. 1991. Sintaksonomiya les-noy rastitelnosti Yuzhnogo Nechernozemya. 4. Podsoyuz Acerenion campestris, soyuz Alno-Padion. [Synta-xonomy of forest vegetation in the Southern Necherno-zemye of Russia. 4. Suballiance Acerenion campestris, alliance Alno-Padion]. Biologicheskie nauki [Biological Sciences]. Moscow. 34 p. Dep. VINITI, 13.03.1991, N 1102-V91. (In Russian).

Bulokhov A. D., Solomeshch A. I. 2003. Ekologo-floristiches-kaya klassifikatsiya lesov Yuzhnogo Nechernozemya Rossii [Ecologico-floristic classification of forests in the Southern Nechernozemye of Russia]. Bryansk. 359 p. (In Russian).

Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukat Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures. Journal of Vegetation Science. 13(1): 79-90. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02025.x.

Dokhman G. I. 1968. Lesostep Evropeyskoy chasti SSSR [Forest-steppe of the European part of the USSR]. Moscow. 248 p. (In Russian).

Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth W., Pau-lißen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Göttingen. 258 S.

Goncharenko I. B. 2001. Floristic classification of forests of the forest-steppe of Sumy Region. Ukrainian phytocoe-notical collection. Ser. A. 1(17): 3-17. (In Ukrainian).

Goncharenko I. V., Semenishchenkov Yu. A., Tsakalos J. L., Mucina L. 2020. Thermophilous oak forests of the steppe and forest-steppe zones of Ukraine and Western Russia. Biologia. 75(1): 337-353. https://doi.org/10.2478/ s11756-019-00413-w.

Green Data Book of the Bryansk Region (plant communities in need of protection). 2012 / Bulokhov A. D., Semeni-schenkov Yu. A., Panasenko N. N., Anishchenko L. N., Fedotov Yu. P., Averinova E. A., Kharin A. V., Kuzmen-ko A. A., Shapurko A. V. Bryansk. 144 p. (In Russian)

Grozdov B. V. 1950. Tipy lesa Bryanskoy, Smolenskoy i Kaluzhskoy oblastey. Kratkiy ocherk [Forest types in Bryansk, Smolensk and Kaluga Regions. A short essay]. Bryansk. 54 p. (In Russian).

Hill M. O. 1979. TWINSPAN — a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by the classification of the individuals and attributes. Ecology and Systematics. New-York 14850. 90 p.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boy-chuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Do-roshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannuke-ne L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurba-tova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Mana-kyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyu-kova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popo-va N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zhelezno-va G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130. https://doi. org/10.15298/arctoa.15.01.

Isachenko T. I., Lavrenko E. M. 1980. Botaniko-geogra-ficheskoe rayonirovanie [Botanico-geographical subdivision]. Rastitelnost evropeiskoy chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. Leningrad. P. 10-20. (In Russian).

Kharchenko N. A., Kharchenko N. N. 2013. On the origin of oak forests in the Central Forest Steppe. Forestry Engineering Journal. 3: 43-50. (In Russian). https://doi. org/10.12737/1790.

Kleopov Yu. D. 1990. Analiz flory shirokolistvennykh lesov evropeyskoy chasti SSSR [Analysis of the flora of broad-leaved forests of the European part of the USSR]. Kiev. 359 p. (In Russian).

Kottek M., Grieser J., Beck Ch., Rudolf B., Rubel F. 2006. World Map of the Köppen — Geiger Climate Classification Updated. Meteorologische Zeitschrift. 15(3): 259263. https://doi.org/10.1127/0941-2948/2006/0130.

Kozharinov A. V., Borisov P. V. 2012. Distribution of oak forests in Eastern Europe over the latest thirteen thousand years. Russian Journal of Forest Science. 5: 22-28. ( In Russian)

Kozhevnikov P. P. 1939. Dubovyye lesa lesostepi evropeyskoy chasti SSSR. [Oak forests of the forest-steppe of the European part of the USSR]. Trudy Vsesoyuznogo nauchno-issledovatelskogo instituta lesnogo khozyaistva [Proceedings of All-Union Scientific Research Institute of Forestry]. 1: 36 p. (In Russian).

Krasnaya kniga: osobo okhranyaemye prirodnye territorii Tul-skoi oblasti [Red Data Book: specially protected natural areas of the Tula Region]. 2007. Tula. 316 p. (In Russian).

Kurnaev S. F. 1968. Osnovnye tipy lesa sredney chasti Russ-koy ravniny [The main types of forest in the middle part of the Russian plain]. Moscow 356 p. (In Russian).

Kurnaev S. F. 1980. Tulskie zaseki, ikh priroda i nauchno-khozyaistvennoe znachenie [Tula notches, their nature and scientific and economic significance]. Zhivaia priroda [Wildlife]. 3: 86-99. (In Russian).

Makarov O. A., Alekseev Yu. A., Vinogradova A. M. 2002. Tulskie zaseki: istoriya i sovremennoe sostoyanie [Tula notches: history and current state]. Rastitelnost i pochvy Tulskikh zasek [Vegetation and soils of Tula notches]. Moscow. P. 33-50. (In Russian)

McCune B., Mefford M. J. 2006. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data, Version 5. Oregon. 28 p.

Melnikov E. E. 2009. Vremennye i prostranstvennye aspekty suktsessiy v nagornykh dubravakh tsentralnoy lesostepi: Avtoreferat Diss. ... cand. biol. nauk [Temporal and spatial aspects of successions in upland oak forests of the central forest-steppe: Abstract of the Doct. thesis]. Voronezh. 23 p. (In Russian)

Morozova O. V. 2016. Forests of deciduous-coniferous zone of European Russia (syntaxonomical review). Works of Nikit. Botan. Gard. 143: 118-125.

Mucina L., Bultmann ^H., DierBen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Deng-ler J., Garcia R. G., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Da^ls F. J. A., Bergmeier E., Santos-Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Scha-minee J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Neshataev Yu. N. 1963. Rastitelnost' uchebno-opytnogo lesnogo khoziaistva «Les na Vorskle» [Vegetation of the training and experimental forestry «Forest on Vorskla»]. Leningrad. 43 p. (In Russian).

Neshataev Yu. N. 1967. Opyt krupnomasshtabnogo geobo-tanicheskogo kartirovaniia lesostepnoi dubravy «Les na Vorskle» [Experience of large-scale geobotanical mapping of the forest-steppe oak forest «Les na Vorskle»]. Uchenye zapiski Leningradskogo gosudarstvennogo uni-versiteta [Scientific notes of the Leningrad State University]. 331(4). Issue 50: 87-118. (In Russian).

Neshataev Yu. N. 1977. Klassifikatsiya srednerusskikh leso-stepnykh dubrav na ekologo-fitotsenoticheskikh i ekolo-go-floristicheskikh printsipakh s primeneniem analiza mezhvidovykh sopriazhennostei i krupnomasshtabnogo kartirovaniya [Classification of Central Russian forest-steppe oak forests on ecologico-phytocoenotic and ecologico-floristic principles using the analysis of interspecific conjugations and large-scale mapping]. Tez. dokl. V Vsesoiuznoe soveshchanie po klassifikatsii rastitelnosti [Abstracts of the V All-Union meeting on the classification of vegetation]. Novosibirsk. P. 64-66. (In Russian).

Onyshchenko V. A. 2009. Forests of order Fagetalia sylvati-cae in Ukraine/ Ed. S. L. Mosyakin. Kyiv. 212 p.

Onyshchenko V. A. 2017. Validation of names of some syntaxa of the Fagetalia sylvaticae from Ukraine. Ukr. Bot. Journ. 74(1): 35-36. (In Ukrainian). https://doi. org/10.15407/ukrbotj74.01.035.

Priroda i prirodnye resursy Bryanskoi oblasti [Nature and natural resources of the Bryansk region]. 2012 / Ed. L. M. Akhromeev. Bryansk. 320 p.

Prodrome of the vegetation of Ukraine. 2019 / Duby-na D. V., Dziuba T. P., Iemelianova S. M., Bagriko-va N. O., Borysova O. V., Borsukevych L. M., Vynoku-rov D. S., Gapon S. V., Davydov D. A., Dvoretsky T. V., Didukh Ya. P., Zhmud O. I., Kozyr M. S., Koni-shchuk V. V., Kuzemko A. A., Pashkevych N. A., Ryff L. E., Solomakha V. A., Felbaba-Klushyna L. M., Fitsailo T. V., Chorna G. A., Chorney I. I., Shelyag-So-sonko Yu. R., Iakushenko D. M. Kyiv. 784 p. (In Ukrainian).

Rastitelnyi pokrov SSSR [Vegetation cover of the USSR]. 1956 / Ed. E. M. Lavrenko, V. B. Sochava. Moscow; Leningrad. P. 365-440. (In Russian).

Rastitelnost evropeiskoy chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. 1980. Leningrad. 429 p. (In Russian).

Ryabtsev I. S. 2014. Vozobnovlenie shirokolistvennykh porod pod pologom drevostoya: Diss. ... cand. biol. nauk [Renewal of broad-leaved species under the canopy of the stand]: Doct. thesis. SPb. 180 p. (In Russian).

Ryzhkov O. V. 1996. Sostoyanie i razvitie dubrav tsentralnoi lesostepi: Avtoreferat Diss. ... cand. biol. nauk [State and development of oak forests in the central forest-steppe]: Doct. thesis. Krasnodar. 24 p. (In Russian).

Ryzhkov O. V. 2001. Sostoyanie i razvitie dubrav Tsentralnoi lesostepi (na primere zapovednikov «Tsentral'no-Cherno-zemnogo» i «Les na Vorskle» [The state and development of oak forests in the central forest-steppe (on the example of the reserves «Central-Chernozemny» and «Les on Vorskla»]. Tula. 182 p. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A. 2012. Communities of the alliance Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 in the Vorskla river basin (Belgorod Region). News of the Tula State University. Ser. Natural Sciences. 3: 221-230. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A. 2015. Floristicheskaya klassi-fikatsiya kak otrazhenie botaniko-geograficheskogo

raznoobraziya mezofitnykh shirokolistvennykh lesov zapada Srednerusskoy vozvyshennosti [Floristic classification as a reflection of the botanical and geographical diversity of mesophytic broad-leaved forests in the west of the Middle Russian Upland]. Materialy Moskovsk-ogo gorodskogo otdeleniia Russkogo geograficheskogo obshchestva. Biogeografiia. [Materials of Moscow City Branch of the Russian Geographical Society. Biogeogra-phy]. 19: 45-60. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A. 2016. Ekologo-floristicheskaya klas-sifikatsiya kak osnova botaniko-geograficheskogo ray-onirovaniya i okhrany lesnoy rastitelnosti basseyna Verkh-nego Dnepra (v predelakh Rossiiskoy Federatsii): Diss. ... dokt. biol. nauk [Ecological and floristic classification as the basis of botanical and geographical zoning and protection of forest vegetation of the Upper Dnieper basin (within the Russian Federation): Doct. thesis]. Ufa. 558 p. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A. 2017. Geographical features of forest vegetation reflected at the level of the lower-rank syntaxa (evidence from the Russian part of the Upper Dnieper basin). Rastitel'nost' Rossii. 30: 94-108. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2017.30.94.

Semenishchenkov Yu. A. 2018 a. Botaniko-geograficheskoe raionirovanie rossiiskoi chasti dneprovskogo basseina [Botanico-geographical zoning of the Russian part of the Dnieper basin]. Bryansk. 60 p. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A. 2018 b. Shirokolistvennye lesa Evropeyskoy Rossii v opublikovannoy ierarkhiches-koyi floristicheskoy klassifikatsionnoy sisteme (Mu-cina et al., 2016): diskussionnye voprosy i nereshennye problemy [Broad-leaved forests of European Russia in the published hierarchical floristic classification system (Mucina et al., 2016): controversial issues and unsolved problems]. Botanika v sovremennom mire. Trudy XIV S"ezda Russkogo botanicheskogo obshchestva i kon-ferentsii «Botanika v sovremennom mire» (g. Makhachkala, 18-23 iiunia 2018g.). T. 2 [Botany in the modern world. Proceedings of the XIV Congress of the Russian Botanical Society and Conference «Botany in the Modern World» (Makhachkala, June 18-23, 2018). Vol. 2]. Makhachkala. P. 131-134. (In Russian).

Semenischenkov Yu. A. 2020. Ecological effects in the formation of floristic composition and their reflection in the syntaxonomy of floodplain oak forests of the Upper Dnieper basin. Rastitel'nost' Rossii. 39: 24-36. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2020.39.26.

Semenishchenkov Yu. A., Volkova E. M. 2021. Ecological and floristic differences of two types of broad-leaved forest communities on the Middle-Russian Upland. Russian Journal of Ecosystem Ecology. 6(1): 1-19. (In Russian). https://doi.org/10.21685/2500-0578-2021-1-3.

Semenishchenkov Yu. A., Bulokhov A. D., Volkova E. M., Poluyanov A. V. 2020. Database of mesophyte broad-leaved forests of the South-West Russia. Vegetation of the Eastern Europe and Northern Asia. Proceedings of the IIInternational scientific conference (Bryansk, 12-14 October, 2020). Bryansk. P. 51. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A., Volkova E. M., Burova O. V. 2019. Broad-leaved forests of the southeast of the Tula region. Botanicheskiy zhurnal. 104 (5): 73-97. https://doi. org/10.1134/S0006813619050119. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A., Teleganova V. V., Shapurko A. V., Kobozev D. A. 2015. On a new subassociation of me-sophytic broad-leaved forests in the South-East of the

Kaluga Region. Modern problems of science and education. 3: 67-73. (In Russian).

Sheremetyeva I. S., Khorun L. V., Shcherbakov A. V. 2008. Konspekt flory sosudistykh rasteniy Tulskoi oblasti [Conspectus of the flora of vascular plants of the Tula Region]. Tula. 274 p. (In Russian).

Solomakha V. A. 2008. Sintaksonomiya roslinnosti Ukraini. Trete nablizhennia [Syntaxonomy of the vegetation of Ukraine. The third is close]. Kyiv. 296 p. (In Ukrainian)

Starodubtseva E. A., Khanina L. G. 2009. Vegetation classification of the Voronezh State Nature Reserve. Rastitel'nost' Rossii. 14: 78-107. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2009.14.63.

Sukachev V. N. 1934. Dendrologiya s osnovami lesnoy geo-botaniki [Dendrology with the basics of forest geobotany]. Leningrad. 616 p. (In Russian).

Sukachev V. N. 1972. Izbrannye trudy. T. 1. Osnovy lesnoy tipologii i biogeotsenologii [Selected Works. Vol. 1. Fundamentals of forest typology and biogeocenology]. Leningrad. 424 p. (In Russian).

Suslova E. G. 1996. Struktura i dinamika dubrav Srednerusskoy lesostepi: Avtoref. dis.... dokt. biol. nauk [Structure and dynamics of oak forests of the Central Russian forest-steppe: Abstract of the Doct. thesis]. Moscow 24 p. (In Russian).

Teleganova V. V. 2020. Isopyrum thalictroides L. (Ranuncu-laceae) — the new species for flora of Russia. Vegetation of the Eastern Europe and Northern Asia. Proceedings of the II International scientific conference (Bryansk, 12-14 October, 2020). Bryansk. P. 55. (In Russian)

The Euro+Med PlantBase — the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. URL: http://www. emplantbase.org/home.html. Date of access: 08.04.2021.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science. 13: 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Vostochnoevropeyskie lesa: istoriya v golotsene i sovremennost [Eastern European forests: history in the Holocene and the present]. 2004 / Ed. O. V. Smirnova. Book. 2. Moscow. 575 p. (In Russian).

Vysotskiy G. N. 1906. Pochvenno-botanicheskie issledo-vaniya v yuzhnykh tulskikh zasekakh [Soil botanical research in the southern Tula notch]. Trudy opytnykh lesnichestv. [Proceedings of experienced forestry]. 4: 441662. (In Russian).

Vysotskiy G. N. 1913. O dubravakh v Evropeiskoy Rossii i ikh oblastyakh [About oak forests in European Russia and their regions]. Lesnoy zhurnal. 1: 158-171. (In Russian).

Walter H., Alekhin V. V. 1936. Osnovy botanicheskoy geo-grafii [Fundamentals of Botanical Geography]. Moscow; Leningrad. 714 p. (In Russian).

Yurkevich I. D., Aderikho V. S. 1973. Tipy i assotsiatsii yasenevykh lesov (po issledovaniyam v BSSR) [Types and associations of ash forests (based on research in the BSSR)]. Minsk. 256 p. (In Russian).

Zaugolnova L. B., Braslavskaya T. Yu. 2003. The analysis of mesophytic broad-leaved forest associations in the center of European Russia. Rastitel'nost' Rossii. 4: 3-28. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2003.04.3.

Zozulin G. M. 1955. Vzaimootnosheniya lesnoy i travyanoy rastitelnosti v Tsentralno-Chernozemnom zapovednike [The relationship of forest and herbaceous vegetation in the Central Chernozem Reserve]. Trudy Tsentralno-Chernozemnogo zapovednika [Proceedings of the Central Chernozem Reserve]. 3: 102-234. (In Russian).