CC BY
18Растительность России. СПб., 2017. № 30. С. 94-108.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2017.
N 30. P. 94-108.
отражение географических особенностей лесной растительности на уровне синтаксонов низших рангов (на примере российской части бассейна верхнего днепра)
Geographical features of forest vegetation reflected at the level of the lower-rank syntaxa (evidence from the Russian part of the Upper Dnieper basin)
© ю. а. семенищенков
Yu. a. semenishchenkov
Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского. 241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14.
E-mail: [email protected]
В статье проанализированы подходы к отражению географических особенностей лесной растительности на уровне синтаксонов низших рангов. При разработке региональной синтаксономической схемы на примере бассейна Верхнего Днепра ассоциация представлена как система географических субассоциаций. Ассоциации c широкими ареалами, охватывающими крупные природные территории, маркируют климатические условия на широком ботанико-географическом градиенте. Предложенный подход позволяет четко определить хорологическое содержание устанавливаемых низших синтаксономических единиц и сделать региональные схемы классификации сопоставимыми друг с другом.
Ключевые слова: синтаксономия, лесная растительность, бассейн Верхнего Днепра.
Key words: syntaxonomy, forest vegetation, Upper Dnieper basin.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Ignatov et al., 2006; Список..., 2010.
введение
Познание географических закономерностей распределения растительности — важная задача, которая решается на основе ее инвентаризации и классификации. Лесная растительность, занимающая обширные пространства в Евразии и формирующая облик биомов, отражает природную зональность и климат. Основанная на классических работах по биогеографии (Вальтер, Алехин, 1936; Hamet-Ahti, 1963; Meusel et al., 1965; Ahti et al., 1968; Walter, 1968) биоклиматическая концепция высших синтаксономиче-ских единиц лесной растительности в Евразии, реализованная на основе практически любого подхода к классификации, в настоящее время не вызывает сомнения (Ermakov et al., 2000; Ермаков, 2003; Kre-stov, 2003; Qian et al., 2003; Крестов, 2006; Крестов, Омелько, 2008; Ellenberg, 2009; и др.).
Необходимость интерпретации географического содержания низших единиц классификации продиктована стремлением фитоценологов к выявлению географических особенностей растительности на небольших по площади территориях с хорошо из-
ученным фитоценотическим разнообразием. В таких случаях используются устоявшиеся схемы высших синтаксонов, а сведения по разнообразию растительности пополняются в основном за счет единиц низших рангов. Применительно к методу Ж. Браун-Бланке неоднозначное понимание объема единиц низшего ранга (ассоциация, субассоциация, вариант, фация) не позволяет разработать региональные син-таксономические схемы, в полной мере сопоставимые друг с другом. Установление синтаксонов по флористическому сходству нередко ведет к потере хорологического своеобразия выделяемых единиц, что делает невозможным их использование для геоботанического картографирования, геоботанического и ботанико-географического районирования, а главное, ведет к утрате синтаксонами их хорологической определенности.
В европейской части России лесная растительность в настоящее время хорошо изучена на основе метода Ж. Браун-Бланке. В данной статье предложен авторский подход к отражению ее географических
особенностей на уровне синтаксонов флористической классификации низших рангов на примере природного региона в центре Русской равнины — бассейна Верхнего Днепра.
Эволюция синтаксономических построений применительно к восточноевропейским лесам днепровского бассейна прошла несколько этапов, сопряженных с возрастанием объема геоботанических материалов и расширением возможностей для сравнения ценофлор. Исходной стала парадигма бо-танико-географической специфичности лесов этого региона по отношению к насыщенным «западными» видами центральноевропейским сообществам (Бу-лохов, 1993, 2003; Булохов, Соломещ, 2003). Главная цель проведенного нами исследования — обоснование выбора ранга синтаксона для отражения не только флористических, но и ботанико-географических особенностей растительности в хорошо изученном регионе.
обзор подходов к отражению географических особенностей лесной растительности на уровне синтаксонов низших рангов
Необходимость разделения лесных ассоциаций как базового ранга классификации на более дробные единицы по географическому принципу отражена в геоботанических работах начала XX в. А. Каяндеру (Cajander, 1903) принадлежит идея установления «викарирующих ассоциаций», замещающих друг друга на географическом градиенте при смене климатических условий.
Следуя В. Н. Сукачеву (1926: 40), изменения во флористическом составе в пределах одной ассоциации при сохранении общей структуры насаждения и аналогичных эдафических условиях могут быть критерием для выделения «эколого-климатических замещающих субассоциаций». Отличия на ботанико-географическом градиенте могут быть выявлены в пределах ассоциации в особенностях роста и продуктивности лесообра-зующих пород. Впрочем, географический принцип для дифференциации ассоциаций В. Н. Сукачев рассматривает наряду с «эколого-эдафическим замещением» (в том числе «эколого-климатиче-ским»), «генетическим», описывающим «разные этапы в развитии ассоциаций», «ареогенетиче-ским», связанным с развитием ареалов видов на климатических и эдафических градиентах, а также «дегрессивно-демутационным» замещением, возникающим в силу нарушений (Сукачев, 1926: 140— 144). Анализируя подход А. Каяндера (Cajander, 1903), В. Н. Сукачев отмечает, что викарирующие ассоциации представляют «частные случаи эколо-го-климатических или эколого-эдафических замещающих ассоциаций» (Сукачев, 1926: 145).
Представленная В. Н. Сукачевым схема замещения субассоциаций основана на идеях «географических рядов» Б. Н. Городкова (1916) и «эко-лого-климатических рядов» В. В. Алехина (1925). При этом В. В. Алехин называет «географо-заме-щающими» ассоциациями такие, которые «встречаются в разных областях с одинаковым климатом, причем и условия местообитания не меняются» (цит. по: Сукачев, 1926: 144-145). Позднее плакор-
ные ассоциации в различных подзонах широтных зон предлагали называть «зонально замещающими ассоциациями» (Словарь..., 1984). Географическая трактовка растительных ассоциаций отражена в известном «правиле предварения» В. В. Алехина, согласно которому «плакорный вид или плакор-ный фитоценоз предваряется на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания» (Вальтер, Алехин, 1936: 366-367).
По представлениям Г. Ф. Морозова (1914, 1915, 1931), лес является географическим явлением. Следуя Г. Ф. Морозову, «тип <лесных> насаждений должен быть приурочен к определенной климатической области, затем к типу рельефа и определенным почвенно-геологическим условиям» (Морозов, 1931). Нужно отметить, что понятие типа леса является более широким по сравнению с принятым у ботаников понятием растительной ассоциации. К одному типу леса могут быть отнесены участки, различающиеся по видовому составу растений; необходимым является лишь сходство их экологических требований. В пределах типа леса различаться могут даже древесные виды-эдифи-каторы. Под типом леса нужно понимать участок леса или совокупность участков с общим типом лесорастительных условий, одинаковым составом древесных пород, количеством ярусов, аналогичной фауной, требующие одних и тех же лесохозяй-ственных мероприятий при равных экономических условиях (Сукачев, 1927).
Позднее Д. В. Воробьев (1953: 39) делает вывод, что климат является главным, но не единственным фактором, определяющим формирование типов леса, соответствующих климатически обусловленному спектру местообитаний или типов лесных участков.
Географический принцип при характеристике важнейших формаций широколиственных лесов СССР в первой половине XX в. был развит Ю. Д. Клеоповым (1990), который считал необходимым «различать классификационные группы <лесной растительности> различных порядков и, прежде всего, лесоводственные зоны как единицы, находящиеся в преимущественной зависимости от климатических условий» (Клеопов, 1990: 112). Фактически ассоциации широколиственных лесов, установленные и охарактеризованные Ю. Д. Клео-повым, являются изначально географическими, что отражено и в самих названиях синтаксонов. Например, географические синтаксоны Carpine-to-Nemoretum Pocuticum, Carpineto-Nemoretum Podolicum, Carpineto-Nemoretum aegopodiosum Ucrainicum, Carpineto-Nemoretum caricosum pi-losae Ucrainicum объединены в безранговую единицу Carpineto-Nemoretum Ucrainicum s. l. — широколиственные леса, распространенные между Днестром и Ворсклой. Таким образом, географический подход позволил Ю. Д. Клеопову установить ассоциации, объединяющие лесную растительность на огромных географических пространствах. Фактически, используя номенклатурные единицы, предложенные Ж. Браун-Бланке, — ассоциация, звено (союз), порядок — Ю. Д. Клеопов признавал необходимость дополнительной единицы между ассоциацией и союзом, отмечая ее как синтаксон «s. l.» («sensu lato» — «в широком смысле»). Эта единица и была наполнена географическим содержанием в системе синтаксонов Ю. Д. Клеопова.
Лесная растительность является зональной для нескольких природных и ботанико-географи-ческих зон в Восточной Европе (Вальтер, Алехин, 1936; Walter, 1968; Растительность., 1980). Флористическое разнообразие этих лесов в значительной мере обусловлено климатическими закономерностями (Клеопов, 1990). Существование однородных климатических условий на обширных территориях в этом регионе коррелирует со значительным консерватизмом ценофлор лесных сообществ отдельных типов. Так, например, неоднократно продемонстрирован выраженный неморальный комплекс в составе флоры широколиственных лесов европейской части России, а также их постепенное обеднение западно- и центрально-европейскими видами при перемещении к востоку от исторического центра их формирования в Центральной Европе (Клеопов, 1990). Значительная общность флоры, определенная ее географизмом, позволила Ю. Д. Клеопову (1990), как отмечалось выше, установить растительные ассоциации, объединяющие растительность довольно крупных регионов.
К аналогичному заключению пришел Ю. Н. Не-шатаев (1977), проводя анализ классификационных единиц среднерусских лесостепных дубрав. При классификации этих лесов на эколого-фито-ценотической основе П. П. Кожевников (1939), Ю. Н. Нешатаев (1977), В. Н. Сукачев (1972) и др. устанавливали большое число лесных растительных ассоциаций для мезофитных широколиственных лесов (в литературе их можно насчитать не менее 20). Анализируя флористические различия лесной растительности лесостепи, Ю. Н. Нешата-ев (1977) предложил выделить конгесту Среднерусских неморальных дубрав, которая, по мнению Ю. Н. Нешатаева, в традиции Ж. Браун-Бланке может быть обозначена как Querceto—Fraxinetum medioruthenicum. Фактически к ней можно отнести многочисленные ассоциации в составе классов дубняков, клено-дубняков, липо-дубняков, ясене-дубняков, установленных на доминантной основе Ю. Н. Нешатаевым (1963) для Центральной Южной лесостепи. Такой подход отражает высокую флористическую и генетическую общность лесов этих классов. Этим классам соответствует и группа типов дубовых лесов Дубрава ясеневая (Querceta fraxinosa), включающая 7 типов ясенево-дубовых лесов лесостепи (Коновалов, 1949). Однако несоответствие рангов в используемых лесотипологами подходах не позволило последовательно развить описанное выше представление Ю. Н. Нешатаева.
Географический принцип отражен в общепринятом подходе к описанию важнейших типов леса или лесных ассоциаций по отдельным выделенным географическим регионам. При этом лесам этих регионов обычно соответствуют некие внеклассификационные единицы, так как при их обособлении использованы иные, чем при выделении типов леса или ассоциаций, критерии. Так, например, многочисленные типы еловых лесов, объединяемые в группы типов по фитоценотиче-скому принципу, Л. П. Рысин и Л. И. Савельева (2002) рассматривают в пределах четырех безранговых географических групп: 1) лесов европейской части России; 2) лесов Предуралья, Урала и Зауралья; 3) лесов Сибири; 4) лесов Дальнего Востока. Фактически такой подход использован во всех из-
вестных региональных классификациях лесов. Узкая региональность многих лесотипологических работ, описывающих лесную растительность климатически однородных регионов, позволяла их авторам обходиться без специальных иерархических единиц географического содержания. Тем не менее иногда при построении региональных схем типов леса выделяли отдельные единицы для отражения географических различий лесов. Так, на примере Литвы С. П. Каразия (Karazija, 1988; Каразия, 2016) установил «географические варианты (вика-рианты) типов леса» и «географические варианты серии типов леса».
Согласно классическим установкам метода Ж. Браун-Бланке, единицами низших рангов следует считать ассоциацию, субассоциацию, вариант и фацию (Braun-Blanquet, 1928). Географическая вариативность синтаксонов растительности низших рангов отражена в многочисленных работах на основе метода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blan-quet, 1928, 1964; Oberdorfer 1957; Soo, 1964; Kral et al., 1975; Ellenberg, 2009; и мн. др.).
Варьирование флористического состава в пределах ассоциации на географическом градиенте отмечалось при установлении «географических рас» (Braun-Blanquet, 1928, 1964; Kral et al., 1975) и «викариантов» (Becking, 1957). Эти дополнительные ранги для отражения разнообразия, связанного с географическим (широтным или долготным) положением, а не различиями местообитаний сообществ, позднее предлагали использовать E. van der Maarel и V. Westhoff (цит. по: Матвеева, 2016). Необходимость отражения ботанико-географических особенностей лесной растительности локальных регионов сделала такой подход востребованным и на рубеже XX-XXI вв. (Oberdorfer, 1992; Булохов, Соломещ, 2003). Однако статус расы и викарианта не закреплен на уровне ранга синтаксономической иерархии, а четких критериев для их установления не предложено. Следует отметить, что для синтак-сона ранга викарианта J. Barkman (1958) предлагал использовать окончание «osum».
Анализируя растительность центральноевро-пейских бучин, R. Ttixen и W. Diemont (1936: 23) отнесли к союзу Fagion все географически обусловленные варианты, субассоциации и ассоциации мегасинтаксона «Fagetum sylvaticae s. l.». Как отмечает Ю. Д. Клеопов (1990: 143), «подъедини-цы <союза Fagion> обусловлены главным образом географически-историческими причинами».
М. Моог (1938) на примере буковых лесов Европы продемонстрировал пример викарирующих видов растений в «параллельных географически замещающих ассоциациях».
M. Drees (1953) предложил выделять в пределах ассоциации единицы следующих рангов: «ви-карианты» — для отражения географических особенностей, «варианты» — макроклиматических и географических, «субассоциации» — эдафических и микроклиматических условий. Однако, согласно классическим установкам метода, статус субассоциации выше, чем варианта, значит предложенная M. Drees последовательность единиц не вполне корректна.
Географическое распространение лесных ассоциаций обозначали специальными «географическими» эпитетами. Например, название Vaccinio— Pinetum boreale K.-Lund 1967 отражает таежное
распространение сообществ синтаксона. Подобный подход известен и по работам, выполненным на доминантной основе. Например, название, данное лишайниковым соснякам Ф. В. Самбуком (1932), — Pinetum cladinosum boreale. Подход с выделением «географической» единицы промежуточного ранга между ассоциацией и субассоциацией демонстрирует J. Moravec (Moravec et al., 2007: 109) на примере ассоциаций болот: Carice-tum davallianae bohemicum Klika 1931 и Caricetum davallianae carpaticum Sillinger 1933. Использование таких названий в настоящее время не допускается Международным кодексом фитосоциоло-гической номенклатуры (Вебер и др., 2005).
Таким образом, в настоящее время необходим поиск путей унификации понимания низших единиц синтаксономической иерархии и возможностей их использования для отражения географических особенностей растительности.
отражение географических особенностей лесной растительности на уровне синтаксонов флористической классификации низших рангов
По определению, данному ассоциации на брюссельском Международном ботаническом конгрессе в 1910 г., она объединяет растительные сообщества похожего флористического состава со сходной физиономией в однородных условиях существования. Данное определение является весьма широким, так как не говорит однозначно о критериях однородности диагностических параметров. Кроме того, «каждая ассоциация является членом сукцессии, то есть закономерной последовательности в смене растительности при заселении местообитаний» (цит. по: Дыренков, 1986: 13). На этом основании можно утверждать, что этот базовый ранг классификации должен быть охарактеризован флористически, экологически, хорологически и динамически. Однако при создании единой схемы очевидно, что синтаксоны одного ранга должны выделяться по единым критериям, а значит обладать единством флористической, экологической, хорологической и динамической определенностей (Braun-Blanquet, 1928). Только такой подход позволит сделать единицы классификации сопоставимыми по объему.
Установление синтаксонов исключительно на основании флористического критерия с блоками экологически и, особенно, географически разнородных диагностических видов нередко становится малоэффективным для понимания ботани-ко-географических особенностей растительности. Если принять в качестве важнейшей парадигмы методологии Ж. Браун-Бланке целостность флористической, хорологической, экологической и динамической идентификации ассоциации, то можно установить ассоциацию, сообщества которой будут иметь широкое географическое распространение и некоторые различия в составе.
Фактически выявление ботанико-географиче-ского своеобразия лесной растительности в пределах ассоциации возможно на уровне субассоциаций, установленных по флористическому принципу с акцентом на ботанико-географическую составля-
ющую. В качестве диагностических для синтаксонов можно выбирать преимущественно географически значимые виды, присутствие которых, таким образом, является частным случаем флористических различий. Это не противоречит основным установкам подхода Ж. Браун-Бланке, так как позволяет выбрать для диагноза такие виды, которые не случайным образом дифференцируют сообщества разных типов и с известной вероятностью могут не быть «случайными» видами в составе ценофлоры, а имеют известную географическую приуроченность, в значительной мере определяющую фитоценотические связи. Такой подход оправдывает установление «широких» в географическом смысле ассоциаций и субассоциаций. Напротив, выделение в отдельные ассоциации мелких экологических вариантов, нередко устанавливаемых по доминированию отдельных видов растений, лишает ассоциацию одной из ее важнейших характеристик — хорологической определенности.
Примером возможного отражения региональной специфичности лесной растительности в пределах ассоциации может быть синтаксономия союза Aceri campestris—Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015. Этот союз объединяет мезофитные широколиственные (Quercus robur, Fraxinus excelsior, Tilia cordata) леса Среднерусской возвышенности без участия Picea abies (Булохов, Семенищенков, 2015). Центральной ассоциацией союза является асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 (табл. 1), сообщества которой широко распространены на Русской равнине (Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2012, 2016; Семенищенков и др., 2015).
Для Центральной Южной лесостепи (Белгородская, юго-запад Курской обл.) характерно присутствие в таких лесах термофильных, преимущественно лесостепных, видов: Acer tataricum, Crataegus curvisepala, Pyrus pyraster, Scilla siberi-ca, Viola odorata, V. suavis и V. odorata x V. suavis, что стало основанием для выделения географической субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae Semenishchenkov 2015 (Семенищенков, 2012, 2015а; Булохов, Семенищенков, 2015), представляющей мезофитные широколиственные (Quercus robur, Fraxinus excelsior, Tilia cordata) леса Среднерусской возвышенности в лесостепной части ареала ассоциации (рис. 1).
Леса юго-востока Брянской и запада Орловской областей представляют центральный фрагмент ареала ассоциации в данном долготном секторе. Здесь значимые широтные ботанико-географиче-ские маркерные виды не выделяются, поэтому такие леса отнесены к типичной субасс. F. e.—Q. r. typicum. В качестве дифференцирующих от лесостепных лесов можно рассматривать Ajuga reptans и Galeobdolon luteum, отсутствующие в лесостепи (рис. 2).
Для более северного региона — юго-востока Калужской обл. установлена географическая субасс. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori Semenishchenkov et al. 2015 (рис. 3). В этих лесах имеется ряд видов преимущественно северного распространения (Семенищенков и др., 2015; Семенищенков, 2016). В частности, значимыми с ботанико-географиче-ской точки зрения можно считать доминанты травяного яруса: Stellaria nemorum (характерный вид
широколиственно-еловых лесов в данной широтной полосе; распространен спорадически в Полесской ботанико-географической подпровинции, не переходит через ее юго-восточную границу в Нечерноземье); Galeobdolon luteum (отсутствует в лесостепной части ареала ассоциации); Matteuccia struthiopteris, Lunaria rediviva (редкие виды в Полесской подпровинции, занесенные во многие региональные Красные книги; в лесостепных лесах отсутствуют). Следует отметить редкое присут-
Таблица 1
Фрагмент дифференцирующей таблицы субассоциаций асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris (по: Семенищенков, 2015а, с изменениями)
Fragment of differential table of subassociations of ass. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris (by: Semenishchenkov, 2015a, with changes)
Синтаксон 1 2 3
Число описаний 57 28 100
Диагностические виды (д. в.) асс. Fraxino excelsioris-
Quercetum roboris
Quercus robur V V V
Fraxinus excelsior II V V
Acer campestre V V III
Euonymus europaea V V IV
Allium ursinum I IV III
Dentaria bulbifera I III III
Д. в. субасс. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae
Crataegus curvisepala IV I
Acer tataricum III
Pyrus pyraster III I
Viola odorata + V. suavis* III
Scilla siberica III
Poa nemoralis II I
Д. в. субасс. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori
Stellaria nemorum . V
Matteuccia struthiopteris . IV
Lunaria rediviva . III
Galeobdolon luteum . V
Ajuga reptans . V
Общие виды — д. в. класса Carpino-Fagetea и порядка Fagetalia sylvaticae Acer platanoides Ulmus glabra Tilia cordata Corylus avellana Euonymus verrucosa Swida sanguinea Stellaria holostea Polygonatum multiflorum Geum urbanum Aegopodium podagraria Pulmonaria obscura Asarum europaeum Galium odoratum Carex pilosa Lamium maculatum Lathyrus vernus Scrophularia nodosa Viola mirabilis Mercurialis perennis Corydalis marschalliana
Примечание. Синтаксоны: 1 — субасс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris crataegetosum curvisepalae; 2 — субасс. F e.-Q. r. stellarietosum nemori; 3 — субасс. F. e.-Q. r. typicum.
В табл. 1-3 римскими цифрами указаны классы постоянства видов по 5-балльной шкале: I — вид встречается в 1-20 % описаний, II — 21-40 %, III — 41-60 %, IV — 61-80 %, V — 81-100 %; единично отмеченные виды не показаны; серой заливкой отмечены дифференцирующие виды синтаксонов.
* — со знаком «+» помещены таксоны, для которых определены совместное обилие или постоянство.
V V V
IV V IV
II V II
IV V V
IV V V
I I II
IV IV IV
IV V V
IV V V
III V V
III V IV
III V IV
III IV III
II V II
II I III
II IV II
II III II
II III II
II IV IV
I II I
ствие здесь в древостоях Picea abies, что можно объяснить, с одной стороны, широким распространением культур ели и, с другой, географическим положением данной территории, находящейся в зоне перехода к подзональной полосе широколиственных лесов с участием ели (Растительность..., 1980). В этой географической полосе точная дифференциация елово-широколиственных и широколиственно-еловых лесов весьма затруднительна. Характерным для этого участка ареала союза является формирование вторичных лесов с преобладанием Tilia cordata (Курнаев, 1968; Клеопов, 1990).
Несмотря на перечисленные флористические различия, мезофитные широколиственные леса описываемой ассоциации характеризуются высоким сходством ценофлор, сформированных практически исключительно неморальными мезофитами, фактически полностью определяющими структуру сообществ.
Весьма характерными для днепровского бассейна являются зеленомошные и кустарничко-во-зеленомошные сосновые леса союза Dicrano— Pinion sylvestris (Libb. 1933) Mat. 1962. Наиболее широко распространены сообщества асс. Vaccinio vitis-idaeae—Pinetum sylvestris Caj. 1921, которая объединяет зеленомошные и кустарничково-зе-леномошные олиготрофные сосновые леса (диагностические виды (д. в.): Pinus sylvestris (доминант), Vaccinium vitis-idaea, Dicranum polysetum, Melampyrum pratense, Ptilium crista-castrensis, Veronica officinalis). Для сообществ этой ассоциации из разных географических регионов бассейна характерны некоторые флористические различия, которые отражены в выделении двух географических субассоциаций (табл. 2). Типичная субассоциация характерна для северо-западной подтаежной части бассейна Верхнего Днепра. Зеленомошные и ку-старничково-зеленомошные сосновые леса с участием Quercus robur и с отсутствием или сниженными позициями Picea abies в южной части ареала синтаксона (зона широколиственных лесов) отнесены к субасс. V.-P. quercetosum roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 (д. в.: Quercus robur, Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria). В их подлеске существенно снижено участие ели и редок бореальный кустарник Juniperus communis. Обычно имеется подрост дуба и сосны. Отличительная черта — присутствие, а иногда и значительное обилие на осветленных участках кустарника Chamaecytisus ruthenicus, маркирующего зеленомошные и кустарничково-зеле-номошные сосняки «южного» типа. Следует также отметить распространение в таких сообществах и характерных для зоны широколиственных лесов кустарников Genista germanica (Дубовик и др., 2015) и G. tinctoria. Травяно-кустарничковый ярус сохраняет типичные черты ассоциации, однако при некотором снижении позиций бореальных кустарничков Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea. Широко распространены сообщества с локальным доминированием Convallaria majalis. В качестве индикаторного вида можно рассматривать и спорадически распространенную в этом регионе Koeleria grandis (Булохов, Соломещ, 2003).
Несмотря на перечисленные различия, сообщества субассоциаций имеют высокое флористическое сходство, а их структура определяется доминантом — сосной и выраженным моховым
Рис. 1. Фрагмент сообщества субасс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris crataegetosum curvisepalae.
В кустарниковом ярусе доминирует Euonymus europaea. Характерные виды сообществ: Acer tataricum, Crataegus cur-visepala, Viola suavis.
Белгородская обл., Грайворонское лесничество.
Fragment of the community of sub-ass. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris crataegetosum curvisepalae.
Shrub layer dominant species: Euonymus europaea. Characteristic species of the communities: Acer tataricum, Crataegus curvisepala, Viola suavis.
Belgorod region, Grayvoron forestry.
Рис. 2. Фрагмент сообщества субасс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris typicum.
Доминанты в травяном ярусе: Aegopo-dium podagraria, Galeobdolon luteum, Impatiens noli-tangere.
Брянская обл., Брасовское лесничество.
Fragment of the community of sub-ass. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris typicum.
Herbaceous layer dominant species: Aegopodium podagraria, Galeobdolon luteum, Impatiens noli-tangere.
Bryansk region, Brasovskoye forestry.
Рис. 3. Фрагмент сообщества субасс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris stellarietosum nemori.
Доминанты в травяном ярусе: Galeobdolon luteum, Lunaria rediviva, Matteuccia struthiopteris, Stellaria nemorum.
Калужская обл., национальный парк «Угра», Березичское лесничество.
Fragment of the community of sub-ass. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris stellarietosum nemori.
Herbaceous layer dominant species: Galeobdolon luteum, Lunaria rediviva, Matteuccia struthiopteris, Stellaria nemorum.
Kaluga region, National park «Ugra», Berezichskoye forestry.
Таблица 2 Фрагмент дифференцирующей таблицы субассоциаций асс. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum sylvestris (по: Семенищенков, 2016)
Fragment of differential table of subassociations of ass. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum sylvestris
(by: Semenishchenkov, 2016)
Продолжение таблицы 2
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Число описаний 15 8 44 19 12 8 9 7 42
Al B A2 C C D C C
Al A2 B B B
Д. в. асс. Vaccinio vitis-
Pinus sylvestris P. sylvestris P. sylvestris Vaccinium myrtillus V. vitis-idaea Dicranum polysetum Melampyrum pratense Veronica officinalis
Д. в. субасс. V. v.-i-P. Quercus robur Q. robur Q. robur
Chamaecytisus ruthenicus Genista tinctoria
Д. в. субасс. V. v.-i-P. Calamagrostis epigeios Veronica spicata
Д. в. субасс. V. v.-i-P. Sieglingia decumbens
Д. в. субасс. V. v.-i-P. Trifolium medium Carex montana Geranium sylvaticum
Д. в. субасс. V. v.-i-P. Linnaea borealis
Д. в. субасс. V. v.-i-P. Avenella flexuosa
Д. в. субасс. V. v.-i-P. spicata Amelanchier spicata Д. в. субасс. V. v.-i-P. uva-ursi
Arctostaphylos uva-ursi | C
Д. в. класса Vaccinio-Piceetea
Picea abies P. abies P. abies
Pleurozium schreberi Festuca ovina Solidago virgaurea Hieracium umbellatum Peucedanum oreoselinum Pilosella officinarum Dicranum scoparium Antennaria dioica Calluna vulgaris Carex ericetorum Polygonatum odoratum Orthilia secunda Cladonia arbuscula Pteridium aquilinum Chimaphila umbellata Hypopitys monotropa Scorzonera humilis Trientalis europaea Juniperus communis Polytrichum juniperinum Ptilium crista-castrensis Pyrola chlorantha P. rotundifolia Lycopodium clavatum Campanula rotundifolia Goodyera repens Hylocomium splendens Diphasiastrum complanatum Neottianthe cucullata
Прочие общие виды Convallaria majalis
-idaeae-Pinetum sylvestris
V V V IV I
IV V V
III I V
IV V III IVIVIII I III II
V V V V V V . IVIII . I III . I ... I
V V III V II V
V V II V V V
. V V VIVIV
II IV II . III III
III III I II . IV
s. quercetosum roboris
II . II V IIIV IVIII II IVII II IV I I
. I
I II . . . II . III I III II III .....I
s. q. r. var. Calamagrostis epigeios
I II I
V I I IV . I
s. q. r. var. Sieglingia decumbens
I C I . V . I......
s. typicum var. Trifolium medium
C . . I V . . . . I
C III . . .. I
C . I I III . . .. I
s. typicum var. Linnaea borealis 1 C I . . I I . V . . .I s. typicum var. Avenella flexuosa
tc|...|..v...
s. typicum var. Amelanchier
I B I . . I I . . I |V I I s. typicum var. Arctostaphylos
V .
Al . IV . . III
A2 .I V III II III III V
B I II III . III I I V IV
D V V V IV V V V V V
C V III II III I II VI
C II IVIII IVIII III II II IV
C IVII I III I II III I
C IV .I II . . I II I
C IIIIV I I II I
D II . III III VIIIIII VIV
C II . II I II . II
C II . III . II . II V I
C II I. . . I IV .
C II II I V I II V . III
C IIIV I V II . I IV
D II I
C I II II VIII I III . IV
C I II I III II . II I
C I .I I II . .I
C I I I II . . . I
C I I III VIII I I . IV
B I . I . . I . I
D I . I . I I . I
D I .I . II . . II
C I I II . .I
C II III . . . II
C II I I . I .I
C I I I . I . I
C .I I III . . III
D .I IIIIV . . III
C . I . I . II .
C . I . I
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Hypericum perforatum C III II I I .I
Agrostis tenuis C V I II I III I .I
Sorbus aucuparia B IV V V V V II II III V
Frangula alnus B IIIIVIV IVIII II II IV II
Knautia arvensis C II I I I I .I
Anthoxanthum odoratum C II III II . I I
Betula pendula A1 II III V V III IV
B. pendula A2 I II II I . II
B. pendula B I . III I . III
Thymus serpyllum C II II
Jasione montana C II I
Fragaria vesca C I II . III III V . III
Molinia caerulea C I III I II II I
Geranium sanguineum C I I IV . . I
Maianthemum bifolium C I II II III II I V II IV
Calamagrostis arundinacea C I II III IV V II I III IV
Luzula pilosa C I IIIIII IV V I II IV V
Platanthera bifolia C I I III . . III
Rubus saxatilis C I I I . I V . IV
Potentila erecta C I II II V I I III .I
Rubus idaeus B II I I IV .I
Galium mollugo C I I I
Veronica chamaedrys C I I III I . II
Rubus nessensis B I II II .I
Populus tremula B I . I I I I
Viola canina / V. nemoralis* C II . I I I .I
Oxalis acetosella C I I II II . III
Dryopteris carthusiana C I I I II .I
Succisa pratensis C I IV . II .I
C lIIIIIIIVlVIVII II III V
Примечание. Синтаксоны: 1-3 — субасс. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum sylvestris quercetosum roboris (варианты: 1 — Calamagrostis epigeios, 2 — Sieglingia decumbens,
3 — typica), 4-9 — субасс. V. v.-i-P s. typicum (варианты:
4 — Trifolium medium, 5 — Linnaea borealis, 6 — Avenella flexuosa, 7 — Amelanchier spicata, 8 — Arctostaphylos uva-ursi, 9 — typica).
Ярусы: А — древесный (A1 — первый подъярус, A2 — второй подъярус), B — кустарниковый, С — травяно-кустарничковый, D — мохово-лишайниковый.
* — в табл. 2 и 3 со знаком «/» перечислены таксоны, которые не дифференцированы при определении обилия в сообществах или постоянства в синоптических таблицах.
покровом с участием Dicranum polysetum, D. sco-parium, Pleurozium schreberi и др.
Дифференциация географических субассоциаций в пределах двух описанных выше ассоциаций продемонстрирована методом DCA-ординации, реализованной в пакете R, интегрированном с программой JUICE 7.0 (Tichy, 2002) (рис. 4, 5). Следует отметить важный вклад фактора континен-тальности (CONT) в дифференциацию «южной» лесостепной субасс. Fraxino-Quercetum cratae-getosum от других субассоциаций асс. Fraxino-Quercetum (рис. 4), а также роль данного фактора в дифференциации ценофлор вариантов «южной» субасс. Vaccinio-Pinetum quercetosum от вариантов типичной субассоциации (рис. 5).
Выявление хорошо выраженных блоков гео-графически-дифференцирующих видов позволяет более адекватно очерчивать ареалы синтаксонов. В синтаксономических построениях фитоцено-логов XX в. известно не вполне оправданное расширение ареалов некоторых лесных синтаксонов. Так, например, K. Mraz (1958) продемонстрировал возможность распространения ксеромезофитных широколиственных лесов асс. Potentillo albae-Quercetum Libbert 1933 от Западной Европы до
DCA-1
Рис. 4. Диаграмма DCA-ординации 185 сообществ мезофитных лесов асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris.
Субассоциации: 1 — F e.-Q. r. crataegetosum curvise-palae, 2 — F e.-Q. r. stellarietosum nemori, 3 — F e.-Q. r. typicum. Экологические факторы (рис. 4, 5, 7): CONT — континентальность, NUTR — богатство почвы минеральным азотом, LIGHT — освещенность, MOIST — влажность почвы, REACT — кислотность почвы (определены по шкалам Х. Элленберга), TEMP — температура. Нагрузка на оси: DCA-1 — 9 %, DCA-2 — 43 %.
DCA-ordination diagram of 185 mesophytic forest com-munites of ass. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris.
Subassociations: 1 — F e.-Q. r. crataegetosumcurvisepalae, 2 — F. e.-Q. r. stellarietosum nemori, 3 — F e.-Q. r. typicum. Ecological factors (in Figs. 4, 5, 7): CONT — continentality, NUTR — soil richness in mineral nitrogen, LIGHT — light, MOIST — soil humidity, REACT — soil reaction (by Ellen-berg's indicator scale), TEMP — temperature. Axis eigenvalue: DCA-1 — 9 %, DCA-2 — 43 %.
LIGHT
5 - до 2 3
""'"^'¡N1..................А....... ........t""""
REACT / /в 9 7 )Ч.....4
MOIST ■ 10
- «g / л Г^— / 1 1
-0 5 0.0 0.5 1.0
DCA-1
Рис. 5. Диаграмма DCA-ординации 10 синтаксонов олиготрофных сосновых лесов в составе асс. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum sylvestris.
A — субасс. V. v.-L-P s. quercetosum roboris, варианты: 1 — Calamagrostis epigeios, 2 — Sieglingia decum-bens, 3 — Daphne cneorum, 4 — typica; B — субасс. V. v.-i-P s. typicum, варианты: 5 — Trifolium medium, 6 — Linnaea borealis, 7 — Avenella flexuosa, 8 — Amelanchier spicata, 9 — Arctostaphylos uva-ursi, 10 — typica. Нагрузка на оси: DCA-1 — 65 %, DCA-2 — 8 %.
DCA-ordination diagram of 10 syntaxa of oligotrophic pine forests of ass. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum sylvestris.
A — subass. V v.-L-P. s. quercetosum roboris, variants: 1 — Calamagrostis epigeios, 2 — Sieglingia decumbens, 3 — Daphne cneorum, 4 — typica; B — суб-асс. V v.-i-P. s. typicum, variants: 5 — Trifolium medium, 6 — Linnaea borealis, 7 — Avenella flexuosa, 8 — Amelanchier spicata, 9 — Arctostaphylos uva-ursi, 10 — typica. Axis eigenvalue: DCA-1 — 65 %, DCA-2 — 8 %.
Урала; неоднократно фигурировали в региональных продромусах в Восточной Европе синтаксоны союза Сигртюп ЬеШИ ^1ег 1931, представляющего центральноевропейские широколиственные леса. Позднее неправомерность подобных синтак-сономических решений была продемонстрирована в литературе на основе сравнительного анализа ценофлор лесов разных регионов с выявлением географически значимых дифференцирующих видов (Булохов, 1993, 2003; Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2012). Впрочем, подобные дискуссионные решения были, на наш взгляд, связаны не с ошибочными представлениями о природе лесной растительности, а с недостаточным объемом геоботанических материалов, которыми оперировали исследователи середины и конца XX в.
Ксеромезофитные дубовые леса бассейна Верхнего Днепра относят к восточноевропейской асс. Lathyro nigri-Quercetum гоЬОПБ Bulokhov et So-lomeshch 2003 (Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2016) (рис. 6). Флористическая дифференциация этой ассоциации из бассейна Верхнего Днепра (синтаксоны 1-4) и центральноевропей-ской асс. Potentillo-Quercetum (синтаксоны 5-11) продемонстрирована в табл. 3. Синтаксоны имеют хорошо выраженные крупные блоки географически значимых дифференцирующих видов, что не
позволяет рассматривать их в составе единой ассоциации.
В целом критерием для определения ассоциации должна стать общая типологическая целостность сообществ, выявляемая только на широком ботанико-географическом градиенте. В приведенном выше примере с ксеромезофитными лесами 2 сравниваемых синтаксона, различие состава це-нофлор которых соответствует изменению конти-нентальности климата, являются своеобразными географическими маркерами на уровне Центрально- и Восточноевропейской ботанико-географиче-ских провинций (Семенищенков, 2016).
При выделении ассоциаций и субассоциаций с широким распространением на основе флористической классификации не происходит потери экологической информации о локальных особенностях сообществ, так как для их отражения син-таксономия подразумевает более мелкие единицы преимущественно экологического содержания — варианты.
Варианты хорошо отражают дифференциацию локальных экологических условий. Многообразие узко региональных вариантов, как правило, теряет актуальность при работе с крупными территориями с выраженным климатическим градиентом, но весьма полезно при инвентаризации
Рис. 6. Фрагмент сообщества асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris.
Доминанты в травяном ярусе: Brachypodium pinnatum, Melandrium dioicum, Primula veris.
Брянская обл., урочище «Зеленинский лес».
Fragment of the community of ass. Lathyro nigri-Quercetum roboris. Herbaceous layer dominant species: Brachypodium pinnatum, Melandrium dioicum, Primula eeris.
Bryansk region, natural boundary «Zeleninsky forest».
REACT
-1.0
-0.5
0.0
DCA-1
0.5
1.0
Рис. 7. Диаграмма DCA-ординации 115 сообществ ксеромезофитных лесов асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris.
Варианты: 1 — Geum rivale, 2 — Clematis recta, 3 — Pinus sylvestris, 4 — typica. Нагрузка на оси: DCA-1 — 42 %, DCA-2 — 23 %.
DCA-ordination diagram of 115 xero-mesophytic forest communities of ass. Lathyro nigri-Quercetum roboris.
Variants: 1 — Geum rivale, 2 — Clematis recta, 3 — Pinus sylvestris, 4 — typica. Axis eigenvalue: DCA-1 — 42 %, DCA-2 — 23 %.
фитоценотического разнообразия конкретного небольшого региона (Семе-нищенков, 2O156).
Так, например, экологическое своеобразие местообитаний имеющих высокое флористическое сходство сообществ асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris в бассейне Верхнего Днепра отражено в установлении нескольких вариантов (Се-менищенков, 2O16) (рис. 7). Вар. Geum rivale (д. в. Geum rivale, Urtica dioica) объединяет ксеромезо-фитные широколиственные леса, распространенные преимущественно во вне-склоновых местообитаниях на достаточно богатых серых лесных почвах, подстилаемых карбонатными породами. Вариант установлен на территориях крупных водораздельных массивов, например, Ша-блыкинский лес (Орловская обл., Шаблыкинский р-н), в Выгоничском, Жирятин-ском, Краснорогском лесничествах (Брянская обл., Выгоничский, Жирятин-ский, Почепский районы). Вар. Clematis recta (д. в. Clematis recta) объединяет леса с высоким обилием ломоноса прямого, который определяет структуру травяного яруса и характерен для коренных склонов долин наиболее крупных рек с близким залеганием мела. На территории днепровского бассейна они описаны в долине р. Ипути (Брянская обл., Суражский р-н); встречаются в долине р. Оки (Калужско-Алексинский каньон) в Калужской обл. (Семенищенков, Телеганова, 2O13). Сообщества из долины р. Ипути имеют высокое сходство структуры и флористического состава с калужскими. Установление этого варианта имеет важное ботанико-географическое значение, так как Clematis recta — преимущественно лесостепной вид, представленный в бассейне р. Днепр у северной границы ареала. Вар. Pinus sylvestris (д. в. Pinus sylvestris, Orthilia secunda, Peucedanum ore-oselinum, Pyrola rotundifolia, Trientalis europaea) характерен для Неруссо-Деснянского Полесья в Брянской обл., где его сообщества занимают пологие склоны холмов, иногда с выходами меловых отложений в пределах предполесских ландшафтов на светло-серых лесных супесчаных или дерново-слабоподзолистых почвах (Морозова, 1999). Характерно присутствие сосны в верхнем подъ-ярусе древостоя и усиление константности некоторых бореальных видов, которые и являются диагностическими. Вар. typica объединяет наиболее типичные ксеромезофитные леса и собственных диагностических видов не имеет. Дифференциация перечисленных вариантов в осях ведущих экологических факторов показана на диаграмме DCA-ординации (рис. 7).
Таблица 3
Фрагмент дифференцирующей таблицы асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris (1-4) и асс. Potentillo albae-Quercetum (Центральная Европа) (5-11) (по: Булохов, Семенищенков, 2013)
Fragment of differential table of ass. Lathyro nigri-Quercetum roboris (1-4) and ass. Potentillo albae-Quercetum (Central Europe) (5-11) (by: Bulokhov, Semenishchenkov, 2013)
Продолжение таблицы 3
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Число описаний 21 9 20 65 16 7 ? 241 ? 70 138
Дифференцирующие виды синтаксонов бассейна Верхнего Днепра
Agrimonia eupatoria Geum rivale Rubus saxatilis Geranium sylvaticum Campanula rapunculoides Laserpitium latifolium Vicia sepium Festuca gigantea Anthriscus sylvestris Pulmonaria obscura Rubus caesius Euonymus verrucosa Carex contigua Thalictrum aquilegifolium Viola nemoralis / V. canina Dryopteris carthusiana Hypericum maculatum Angelica sylvestris Equisetum sylvaticum Deschampsia cespitosa Lysimachia vulgaris Vicia tenuifolia Heracleum sibiricum Vicia sylvatica Allium oleraceum Trientalis europaea Acer platanoides Agrimonia pilosa Moehringia trinervia Rubus idaeus Galeopsis bifida Picea abies
Chamaecytisus ruthenicus Actaea spicata Paris quadrifolia Campanula patula C. trachelium Neottia nidus-avis Ulmus glabra Dryopteris filix-mas Pulmonaria angustifolia x
P. obscura Chaerophyllum aromaticum Viola nemoralis x V. rivi-
niana Listera ovata Ranunculus acris Lathyrus pratensis Amblystegium serpens Sciuro-hypnum curtum Hieracium onegense Brachythecium rutabulum B. salebrosum Epilobium montanum Myosotis sparsiflora Impatiens noli-tangere Vaccinium vitis-idaea Lathyrus sylvestris Oberna behen Clematis recta Ulmus minor Artemisia vulgaris Centaurea jacea Verbascum nigrum Poa angustifolia Bromopsis inermis Phalacroloma annuum
V III . III
V . . . IV . V II IV . .II III V I II III IV V III III I IV III III . III II III . III III III . I II II IV . II II II IV II II II I II II I IV II
II II II II II II II I IV
VI
V I
III II
III II
II I
I II
I II
. I
I III II III I II . I
I I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I I
I I I I I I I I I I I I
. II
V I
V I
V I III I III I III I II II II I II I II I II I I I I I I I
. I
. I
. II
. I
. I
. I
. I
. I
. I
. II
. I
. I
. I
. I
I
II
V II
V .
V . V. IV . IV . IV . IV . II . I I
I
III I
I II
V
I
IV
III
II
III
I
I I
I
III
V
. I . I I I
CuHTaKCOH 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Leucanthemum vulgare . I I
Berteroa incana . I I
Arctium nemorosum . I I
Geranium pratense V
Pyrola rotundifolia V I
Orthilia secunda IV I
Equisetum arvense II
Plantago lanceolata II
Platanthera chlorantha I I
Betula pubescens II
Galium odoratum I I
Campanula latifolia I I
Plagiomnium cuspidatum . I I
Общие виды бассейна Верхнего Днепра и Центральной Европы Quercus robur Fragaria vesca Stachys officinalis Urtica dioica Clinopodium vulgare Lathyrus niger Melica nutans Galium mollugo agg. Digitalis grandiflora Hypericum perforatum Corylus avellana Frangula alnus Primula veris Aegopodium podagraria Veronica chamaedrys agg. Pteridium aquilinum Convallaria majalis Brachypodium pinnatum Lathyrus vernus Calamagrostis arundinacea Sorbus aucuparia Viburnum opulus Betula pendula Brachypodium sylvaticum Potentilla erecta Athyriumfilix-femina Viola hirta Carex montana Dactylis glomerata Solidago virgaurea Trifolium medium T. alpestre Scrophularia nodosa Potentilla alba Pinus sylvestris Serratula tinctoria Galium boreale Melampyrum nemorosum Hieracium umbellatum Geum urbanum Maianthemum bifolium Populus tremula Campanula persicifolia Agrostis tenuis Fragaria moschata Pulmonaria angustifolia Origanum vulgare Vincetoxicum hirundinaria Pyrethrum corymbosum Inula salicina Geranium sanguineum Achillea millefolium Astragalus glycyphyllos Knautia arvensis Ranunculus polyanthemos Carex digitata Taraxacum sect. Ruderalia Vicia cracca Ajuga reptans Atrichum undulatum Pyrus communis / P. pyras-ter
Polygonatum odoratum
V V V IV . V IV II II II I
V I V III V . V IV III
V V IV IV V IV IV III III III
V II III . III . I
IV V V II IV V IV . III III II
IV V III V IV V IV III IV III IV
IV IV V III V V III .I III III
IV IV IV III IV . . II I
IV IV II III III IV . I. II I
IV III II II II . . II II
IV II IV II IV . III IV IV II II
IV I IV IV III V III I. II I
IV V IV III III III IV II I I
IV III II . II . I.
IV V IV III . V .I V III
III V II III III V IV
III IV V IV IV V IV III III I III
III IV II I IV . II IV V II I
III II IV IV V . II II . I III
III I V I II V III II I
III V II . III IV I. I
III IV II I III
III IV III . III III I
III III II . V II I. III I
III III II II
III II I.
II V III I I . I IV IV II II
II IV IV II . IV III V IV IV I
II III III II . . III .I III II
II II III I II V IV . III I
II II I I . III II II I I
II I IV II V I . III . I III
II I II II . I . II I
II V IV IV IV IV III III III III
II V I III I V I II I I
II V III . V III II IV II I
II V II IV II
II V II II I . I
II V I . IV . II I
II V IV . V . II I
II V II I III
II IV II I II
II III II IV IV V III III II I
II I II I . . II I
II I I III II
II II I II II IV
I V III I III III II II II I I
I V I I II III II III I II I
I V II IV II I IV
I V I II . . II . I
I IV I I III I . III . I
I IV I I I . IV I I
I IV I II . . II . II II
I II IV I I IV . I
I I III I III II III I II II
I I I I IV II . II
I I I I I
I I I I
I I I IV III . III I
I I I I III . I
I I I I II III III .I I I
V I
III IV IV II III I II
Продолжение таблицы 3
Продолжение таблицы 3
Синтаксон
Tilia cordata Lilium martagon Epipactis helleborine Malus sylvestris s. l. Vaccinium myrtillus Luzula pilosa Poa nemoralis Veronica officinalis Geranium robertianum Padus avium Cervaria rivinii Hylotelephium maximum Viola mirabilis Polygonatum multiflorum Asarum europaeum Stellaria holostea Genista tinctoria Calamagrostis epigeios Succisa pratensis Veronica teucrium Cruciata glabra Anthericum ramosum Vicia cassubica Lathyrus pisiformis Hypericum montanum Euonymus europaea Lonicera xylosteum Ranunculus auricomus Anthoxanthum odoratum Silene nutans Pleurozium schreberi Platanthera bifolia Mycelis muralis Genista germanica Poa pratensis Stellaria graminea Glechoma hederacea Carex pallescens Galium aparine Plagiomnium affine Bromopsis benekenii Lysimachia nummularia Swida sanguinea Torilis japonica Peucedanum oreoselinum Pilosella officinarum Campanula rotundifolia Inula hirta Molinia caerulea Campanula bononiensis Pimpinella saxifraga Festuca rubra Laserpitium prutenicum Melampyrum pratense Filipendula vulgaris Lotus corniculatus Galium intermedium Lapsana communis Galium tinctorium Scorzonera humilis Fragaria viridis Galium verum Viola riviniana / v. reichen- I
bachiana Carex muricata agg. Hieracium vulgatum Ajuga genevensis Dianthus superbus Fraxinus excelsior Alliaria petiolata
Дифференцирующие виды синтаксонов Quercus petraea Melittis carpatica Euphorbia angulata Hepatica nobilis Viola collina V. reichenbachiana
2 3 4
V
III III II IV I
5 6 7 8 9 10 11
I I I
II III II
III . I
.I II
II . I
. IV IV III
I. II II IV IV V
II I IV II III III
I I
II II I
IV V II III III I I
II III I
II . I II I I
I
I. II I
II I
I. II I
I I
I
I
IV . IV
II II III III IV I II
Синтаксон
III IV III III . .
IV II II
III
. III
III . V II . III
IV . I
III
VI .III II II II . I .
. IV
. II
II I
I I
. I
I I
I II . II . I
II I . I
III I I
III I
. II
I I
II . II I I I I . . I . I . I I I . I
I I
II I . I
II . III . II . . . I .
II V II .
III . . . .I.I II . . .
III IV
I . . I
II . I I . I
I I
II I V I
II I
I I . I I I I I
центральноевропеиских
V . IV III V II III
V V I . . II II
V V.....
V.....III
V......
IV V III II III . II
Anemonoides nemorosa Juniperus communis Euphorbia cyparissias Securigera varia Festuca ovina Crataegus monogyna Carpinus betulus Rosa canina Daphne mezereum Campanula glomerata Prunus spinosa Fagus sylvatica Festuca amethystina Brachytheciastrum veluti num
Galeobdolon luteum Hypnum cupressiforme Crepis praemorsa Sanicula europaea Ribes spicatum Rhamnus cathartica Chamaecytisus ratisbo-nensis
Cotoneaster integerrimus Tilia platyphyllos Hieracium murorum Trifolium rubens Acer pseudoplatanus Polytrichastrum formosum Ligustrum vulgare Dactylis polygama Adenophora liliifolia Galeopsis pubescens Eurhynchium angustirete Fallopia dumetorum Acer campestre Cornus mas Sorbus torminalis Viburnum lantana Crataegus laevigata Quercus pubescens Sorbus aria agg. Rubus fruticosus agg. Rosa gallica Robinia pseudoacacia Festuca heterophylla Hieracium sylvularum Berberis vulgaris Bupleurum falcatum Dictamnus albus Aegonychon purpuro-
caeruleum Carex humilis Melica uniflora Carex flacca Hedera helix Crataegus sp. Luzula campestris agg. Hieracium sabaudum Luzula luzuloides Pulmonaria mollis Lembotropis nigricans Hieracium lachenalii Carex michelii Viola odorata Quercus cerris Festuca rupicola Arrhenatherum elatius Carex caryophyllea Verbascum marschallianum Inula conyza Vicia pisiformis
12 3 4
5 6 7 8 9 10 11
V . III . . III
II II . I . I
. III . IV II I
. . II . I I
. IV . IV I I
II . II . .I
I III I IV III III . I . . II I
II . . . . I I II II III II II . . I II . I
. I
. I
II . I II I .
II I I
I I
I II IV II I
V . IV IV . .
V . . III . . II . .
II
I
II . . . I
II II
I I
I II IV I II . . IV I I
. III . . I
. I . . I
. . I . I
. . . II I
... I I
... I I
II II III III I
III . IV . IV I . I . I
II I . I
II . . I
II II . I
I II . I
III . I I III
III . I
IV II
I I IV III III II III I
II III II II II I I I I . I I I I I I I I I I I I
Примечание. Отмечены в ценофлоре одного синтаксона: Acer tataricum (10, I), Avenella flexuosa (11, I), Bryum sp. (11, I), Calamagrostis sp. (11, III), Carex frit-schii Waisb. (10, I), Cardaminopsis arenosa (11, I), Cladonia
Отнесение к отдельным вариантам динамических смен лесной растительности не вполне оправдано, так как в этом случае устанавливаемые варианты представляют динамически разнородные единицы, что противоречит пониманию их одноуровневого положения в синтаксономиче-ской иерархии. В целом динамика антропогенно трансформированных лесов Центральной России заставляет находить место в классификационных построениях для производных сообществ на месте коренных. В данном случае может быть использована идея В. Б. Сочавы (1968) об «эпитаксонах», объединяющих коренные и динамически связанные с ними сообщества. Такой подход решает и некоторые проблемы крупномасштабного геоботанического картографирования и делает его возможным на основе метода Ж. Браун-Бланке (Кобозев, Семенищенков, 2014). В классических работах по выраженному доминированию преимущественно травянистых видов, позволяющему хорошо визуально отличать тип сообщества, но относящемуся к варьированию состава ценофлоры в пределах ассоциации, устанавливались синтаксоны ранга фации (Braun-Blanquet, 1928). Для лесов на стадиях восстановительной сукцессии нередко характерно сохранение типичного флористического состава условно коренных сообществ, представляющих отдельные ассоциации. Для них обычно преобладание древесных пород, характеризующих стадию восстановления. Выраженное доминирование отдельных видов и явная генетическая связь с типичными сообществами ассоциации позволяют рассматривать описанные восстановительные смены в ранге фации. Такой подход был использован применительно к лесной растительности Южного Нечерноземья России (Булохов, Соломещ, 2003; Булохов, Харин, 2008; Семенищенков, 2009; Семенищенков, Кузьменко, 2011; и др.). Примерами фаций в составе лесных ассоциаций могут быть временные вторичные мелколиственные березовые (фация Betula pendula), осиновые (фация Populus tremula), сероольховые (фация Alnus incana) леса, широко распространенные на месте уничтоженных коренных и условно коренных широколиственных, хвойно-широколиственных и хвойных лесов. Вопрос о статусе фации и ее месте в синтаксономиче-ской иерархии не является до конца определенным. Как отмечает Т. А. Работнов (1978: 333), «фации ... в известной мере соответствуют ассоциациям советских или социациям скандинавских геоботаников». Установление фаций, так же как и вариантов, не регулируется Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры (Вебер и др., 2005). Мы не связываем ранг фации только с вторичными лесными сообществами на стадиях
восстановительной сукцессии, но считаем перечисленные фации отражением доминирования отдельных видов, что не противоречит классической трактовке этого синтаксона.
Заключение
Отражение географических особенностей лесной растительности возможно на уровне различных синтаксонов флористической классификации низших рангов. Высокая общность состава цено-флор и структуры сообществ оправдывает установление ассоциаций c широкими ареалами, охватывающими крупные природные территории. Такие единицы маркируют климатические условия на широком ботанико-географическом градиенте. При разработке региональной синтаксономической схемы ассоциация может быть представлена как система географических субассоциаций.
Предложенный подход в целом не противоречит классическим установкам метода Ж. Браун-Бланке, а скорее, позволяет четко определить хорологическое содержание устанавливаемых единиц и сделать региональные схемы классификации сопоставимыми друг с другом.
При выделении ассоциаций и субассоциаций с широким распространением на основе флористической классификации не происходит потери экологической информации о локальных особенностях сообществ, так как для их отражения син-таксономия подразумевает более мелкие единицы преимущественно экологического содержания — варианты.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алехин В. В. 1925. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций // Бюл. МОИП. Т. 32. Вып. 1-2. С. 99-112. Булохов А. Д. 1993. Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксономическом пространстве // Журн. общ. биологии. Т. 54. № 2. С. 201-209. Булохов А. Д. 2003. Флористическое районирование и синтаксономия // Растительность России. № 5. С. 19-27.
Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. 2013. Ботанико-географические особенности ксеромезофитных широколиственных лесов союза Quercion petraeae Zölyomi et Jakucs ex Jakucs 1960 Южного Нечерноземья России // Бюллетень Брянского отделения РБО. № 1 (1). С. 10-24. Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. 2015. Типификация и коррекция синтаксонов лесной растительности Южного Нечерноземья России и сопредельных регионов // Бюллетень Брянского отделения РБО. № 1 (5). C. 26-32.
Продолжение примечания к табл. 3
fimbriata (11, I), C. sp. (11, I), Dicranum scoparium (11, I), Dicranella heteromalla (11, I), Heracleum sphondylium (11, I), Hieracium laevigatum (11, I), Hypericum hirsutum (10, I), Fallopia sp. (10, I), Festuca valesiaca /F. pseudodalmatica (10, I), Galium glaucum (11, I), G. pusillum agg. (11, I), Hieracium maculatum (11, I), Melica picta (8, I), Mercurialis perennis (11, I), Myosotis ramosissima (11, I), M. sylvatica (11, I), Platanthera sp. (10, II), Rosa sp. (11, II), Sambucus nigra (10, I), Polytrichum juniperinum (11, I), Pulmonaria officinalis (11, II), Selinum carvifolia (10, II), Stellaria holostea (11, III), Symphytum tuberosum (10, III), Thymus ovatus (11, I), Steris viscaria (11, I).
Синтаксоны. 1-4 — асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris, варианты: 1 — Geum rivale, 2 — Clematis recta, 3 — Pinus sylvestris, 4 — typica; 5-11 — асс. Potentillo albae-Quercetum: 5 — Центральная Польша (заповедник Milechowy) (Jakubowska-Gabara, 2000), 6 — Восточная Польша (Kisielany, возвышенность Siedlce) (Ciosek, 2006), 7 — Польша (Matusz-kiewicz, 1981), 8 — различные регионы Словакии (Rolecek, 2005), 9 — Германия (Oberdorfer, 1992), 10 — Германия (Oberdorfer, 1957), 11 — различные регионы Чехии (Chytry, 1997).
Булохов А. Д.., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористи-ческая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск. 359 с.
Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны. Брянск. 310 с.
Вальтер Г., Алехин В. В. 1936. Основы ботанической географии. М.; Л. 716 с.
ВеберХ. Э.,Моравец Я., ТерийяЖ.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание. Пер. И. Б. Кучерова, ред. пер. А. И. Соломещ // Растительность России. № 7. С. 3-38.
Воробьев Д. В. 1953. Типы лесов европейской части СССР. Киев. 452 с.
Городков Б. Н. 1916. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на ботанико-географические области. // Ежегодник Тобольского губернского музея. Вып. XXVII. С. 1-56.
Дубовик Д. В., Семенищенков Ю. А., Лебедько В. В. 2015. К вопросу о выявлении дифференциальных видов растений на трансграничной территории Беларусь — Брянская область России при комплексном ботанико-географическом районировании // Ботаника (Исследования): сб. науч. тр. / Науч. ред. Н. А. Ламан и др. Вып. 44. Минск. С. 29-52.
Дыренков С. А. 1986. О разных целях и опыте фитоцено-логических и биогеоценологических классификаций // Классификация растительности с использованием флористических критериев / Под ред. Б. М. Миркина. М. С. 10-20.
Ермаков Н. Б. 2003. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск. 232 с.
Каразия С. П. 2016. История разработки типологической классификации Литвы и современное состояние // Лесная типология: современные методы выделения типов леса, классификация и районирование лесной растительности: Материалы междунар. науч. семинара (Минск — Нарочь, 20-21 октября 2016 г.). С. 5-13.
Клеопов Ю. Д. 1990. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев. 352 с.
Кобозев Д. А. Семенищенков Ю. А. 2014. К оценке пространственной гетерогенности лесной растительности при крупномасштабном картографировании на основе эколого-флористической классификации // Вестник Брянского гос. ун-та. Сер. Точные и естественные науки. № 4. С. 93-97.
Кожевников П. П. 1939. Дубовые леса лесостепи европейской части СССР // Тр. ВНИИЛХ. Вып. 1. 36 с.
Коновалов Н. А. 1949. Очерк широколиственных лесов центральной лесостепи // Уч. зап. Уральского ун-та. Т. 10. С. 3-63.
Крестов П. В. 2006. Растительный покров и фитогео-графические линии северной Пацифики: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Владивосток. 42 с.
Крестов П. В., Омелько А. М. 2008. Биоклиматы и распространение высших единиц растительности северной Азии // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всерос. конф. Ч. 2. Петрозаводск. С. 159-162.
Курнаев С. Ф. 1968. Основные типы леса средней части Русской равнины. М. 356 с.
Матвеева Н. В. 2016. Итоги, проблемы и перспективы классификации растительности российской Арктики // Разнообразие и классификация растительности. Сб. науч. тр. ГНБС. Т. 143. Ялта. С. 106-117.
Морозов Г. Ф. 1914. О биогеографических основаниях лесоводства (к вопросу о типах насаждений). СПб. 16 с.
Морозов Г. Ф. 1915. Лес как явление географическое. СПб. 21 с.
Морозов Г. Ф. 1931. Учение о типах насаждений. М.; Л. 438 с.
Морозова О. В. 1999. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья (синтаксономиче-ская характеристика). Брянск. 98 с.
Нешатаев Ю. Н. 1963. Растительность учебно-опытного лесного хозяйства «Лес на Ворскле». Л. 43 с.
Нешатаев Ю. Н. 1977. Классификация среднерусских лесостепных дубрав на эколого-фитоценотических и эколого-флористических принципах с применением анализа межвидовых сопряженностей и крупномасштабного картирования // Тез. докл. V Всесоюз. совещ. по классификации растительности. Новосибирск. С. 64-66.
Работнов Т. А. 1978. Фитоценология. М. 333 с.
Растительность европейской части СССР / Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. 1980. Л. 429 с.
Рысин Л. П., Савельева Л. И. 2002. Еловые леса России. М. 335 с.
Самбук Ф. В. 1932. Печорские леса // Тр. Бот. музея АН СССР. Вып. 24. С. 63-250.
Семенищенков Ю. А. 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск. 400 с.
Семенищенков Ю. А. 2012. Сообщества союза Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 в бассейне реки Ворсклы (Белгородская область) // Изв. Тульского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. Вып. 3. С. 221-230.
Семенищенков Ю. А. 2015а. Флористическая классификация как отражение ботанико-географического разнообразия мезофитных широколиственных лесов запада Среднерусской возвышенности // Материалы Московского городского отделения РГО. Биогеография. Вып. 19. М. С. 45-60.
Семенищенков Ю. А. 2015б. К проблеме выбора ранга классификации для отражения фитоценотического разнообразия лесной растительности (на примере бассейна Верхнего Днепра) // Тез. докл. III (XI) Междунар. бот. конф. молодых ученых в Санкт-Петербурге 4-9 октября 2015 года. СПб. С. 127.
Семенищенков Ю. А. 2016. Эколого-флористическая классификация как основа ботанико-географическо-го районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (в пределах Российской Федерации): Дис. ... д-ра биол. наук. Уфа. 558 с.
Семенищенков Ю. А., Кузьменко А. А. 2011. Лесная растительность моренных и водно-ледниковых равнин северо-запада Брянской области. Брянск. 112 с.
Семенищенков Ю. А., Телеганова В. В. 2013. Синтаксо-номия и экология ксеромезофитных дубрав долины Оки в пределах Калужской области // Уч. зап. Орловского гос. ун-та. № 3 (53). С. 132-138.
Семенищенков Ю. А., Телеганова В. В., Шапурко А. В., Кобозев Д. А. 2015. О новой субассоциации мезо-фитных широколиственных лесов на юго-востоке Калужской области // Современные проблемы науки и образования. № 3. С. 67-73.
Словарь ботанических терминов. 1984. Киев. 307 с.
Сочава В. Б. 1968. Растительные сообщества и динамика природных систем // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. Вып. 20. С. 12-22.
Список лихенофлоры России. 2010. СПб. 194 с.
Сукачев В. Н. 1926. Растительные сообщества. Введение в фитосоциологию. Изд. 3-е. М. 240 с.
Сукачев В. Н. 1927. Краткое руководство к исследованию типов леса. М. 150 с.
Сукачев В. Н. 1972. Избранные труды. Т. 1. Основы лесной типологии и биогеоценологии. М. 424 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Ahti T., Hämet-Ahti L., Jalas J. 1968. Vegetation zones and their sections in northwestern Europe // Ann. Bot. Fenn. N 5. P. 169-211.
Barkman J. J. 1958. Phytosociology and ecology of crypto-gamic epiphytes. Assen. 628 p.
Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytosociology // The Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488.
Braun-Blanquet J. 1928. Pflanzensoziologie. Berlin. 330 S.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S.
Cajander A. K. 1903. Beiträge zur Kenntniss der Vegetation der Alluvionen des Nördlichen Eurasiens. I. Die Allu-vionen des unteren Lena-Thales // Acta Soc. Sci. Fenn. T. 32. N 1. S. 1-182.
Chytry M. 1997. Thermophilous oak forests in the Czech Republic: Syntaxonomical revision of the Quercetalia pubescenti-petraeae // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 32. P. 221-258.
Ciosek M. T. 2006. The ladybells Adenophora liliifolia (L.) Besser in forests near Kiselany (Siedlce Upland, E. Poland) // Biodiv. Res. Conserv. Vol. 3-4. P. 324-328.
Drees M. 1953. Rules of phytosociological nomenclature tentatively proposed // Vegetatio. Fasc. 4. P. 205-214.
Ellenberg H. 2009. Vegetation Ecology of Central Europe. 4th ed. Cambridge. 756 p.
Ermakov N., Dring J., Rodwell J. 2000. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia // Braun-Blanquetia. Vol. 28. P. 1-132.
Hämet-Ahti L. 1963. Zonation of the mountain birch forests in northernmost Fennoscandia // Ann. Bot. Soc. «Vana-mo». T. 34. N 4. P. 1-127.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130.
Jakubowska-Gabara J. 2000. Zbiorowiska lesne powstale w wyniku Przmenian zespolu Potentillo albae-Querce-tum Libb. 1933 w Polsce // Acta Univ. Lodz. Folia bot. Vol. 15. P. 3-47.
Karazija S. 1988. Lietuvos misk^ tipai. Vilnius. 210 p.
Kral F, Mayer H., Zukrigl K. 1975. Die geographischen Rassen der Waldgesellschaften in vegetationskundli-cher, waldgeschichtlicher und waldbaulicher // Beitr. zur naturkundlichen Forschung in Südwestdeutschland. S. 167-185.
Krestov P. V. 2003. Forest vegetation of the easternmost Russia (Russian Far East) // Forest vegetation of Northeast Asia. Dordrecht etc. P. 93-180.
Matuszkiewicz W. 1981. Przewodnik do oznaczania zbioro-wisk roslinnych Polski. Warszawa. 298 s.
Meusel H., Jäger E., Weinert E. 1965. Vergleichende Choro-logie der zentraleuropäischen Flora. Bd. 1. Jena. 583 S.
Moor M. 1938. Zur Systematik der Fagetalia // Ber. Schweizerichen Botanisch. Gesellschaft. Bd. 48. S.417-469
Moravec J., Blazkovä D., Hejny S., Husovä M., Jenik J., Kol-bek J., Krahulec F., Krecmer V., Kropäc Z., Neuhäusl R., Neuhäuslovä-Novotnä Z., Rybnicek K., Rybnickovä E., Samek V. Stäpän J. 2007. Fytocenologie. Praha. 406 p.
Mraz K. 1958. Beitrag zur Kenntnis der Stellung des Poten-tillo-Quercetum // Arch. Forstwesen. Bd. 7. S. 703-728.
Oberdorfer E. 1957. Süddeutsche Pflanzengesellschaften // Pflanzensoziologie. N 10. 564 S.
Oberdorfer E. 1992. Süddeutsche Pflanzengesselshaften. Teil IV. Wälder und Gebüsche. Jena; Stuttgart; New York. 282 S.
Qian H., Song J.-S., Krestov P. V., Guo Q., Wu Z., Shen X., Guo X. 2003. Large-scale phytogeographical patterns in East Asia in relation to latitudinal and climatic gradients // J. Biogeography. Vol. 30. N 1. Р. 129-141.
Rolecek J. 2005. Vegetation types of dry-mesic oak forests in Slovakia // Preslia. Vol. 77. P. 241-261.
Soo R. 1964. Die regionalen Fagion-Verbände und Gesellschaften Südosteuropas // Stud. biol. Ac. Sci. Hung T. 1. S. 1-104.
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453.
Tüxen R., Diemont W. H. 1936. Weitere Beiträge zum Klimaxproblem des westeuropäischen Festlandes // Mitt. Naturw. Ver. Osnabrück. S. 131-184.
Walter H. 1968. Die Vegetation der Erde. Vol. II. Jena; Stuttgart. 1001 S.
Получено 22 февраля 2017 г.
Summary
Phytogeographical features of forest vegetation at the level of lower-rank syntaxa were being discussed in literature since the early 20th century (Cajander, 1903; Sukachev, 1926; Braun-Blanquet, 1964; Kral et al., 1975; Kleopov, 1990; Bulokhov, 2003; Ellenberg, 2009), however, phytocoenologists still have no uniform interpretation and geographical maintenance of lower classification units.
Forest vegetation of the European part of Russia is well studied according to Braun-Blanquet approach with association as a system of geographical subassociations. The paper offers the approaches to the reflection of geographical variations of the natural forest vegetation in the basin of the Upper Dnieper (central part of the East European Plain) at the level of lower-rank syntaxa
The syntaxonomy of ass. Fraxino excelsio-ris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 demonstrates regional specificity of East European mesophytic broad-leaved forests. The association is widely spread in the East European Plain. Communities which are distributed in the central southern forest-steppe (the Belgorod and southwest of Kursk regions) are characterized by the presence of mainly thermophilic forest-steppe species. There are three subassociations that are differenced by geographically distinct species complexes. Subass. F. e.-Q. r. crataegetosum curvisepalae Semenish-chenkov 2015 represents mesophytic broad-leaved forests with Quercus robur, Fraxinus excelsior, Tilia cordata in forest-steppes of the Central Russian Upland, and is differentiated by Acer tataricum, Crataegus curvisepala, Pyrus pyraster, Scilla siberica, as well as Viola odorata, V suavis and their hybrids. The forests of the southeast of the Bryansk and the west of the Orel Regions represent the central fragment of the association distribution area in its longitudinal sector. Here species with significant phytogeographical latitudinal markers are not distinguished, and forests are defined as typical subass. F. e.-Q. r. typicum. Ajuga reptans and Galeobdolon luteum could be considered as differential species as they are absent in the forest-steppe. In northern more parts — the southeast of the Kaluga Region — the geographical subass. F. e.-Q. r. stellarietosum nemori Semenishchenkov et al. 2015 is established. Species with mainly northern distribution are common. Phytogeographically such species as Stellaria nemorum, Galeobdolon luteum, Matteuccia struthiopteris, Lunaria rediviva distinguish communities of two syntaxa. Development of secondary forests with prevalence of Tilia cordata is character for this part of the association area. Despite the listed floris-tic distinctions, the mesophytic broad-leaved forests of the described association are characterized by high similarity of coenofloras formed almost exclusively by nemoral mesophytic species determining the structure of communities.
The ass. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum sylvestris Caj. 1921 includes oligotrophic pine forests with diagnostic species Pinus sylvestris, Vaccinium vitis-idaea, Dicranum polysetum, Melampyrum pratense, Ptilium crista-castrensis, Veronica officinalis. Two geographical subassociations limited to different geographical regions are distinguished. The typical subassociation is characteristic of the northwestern sub-taiga part of the basin of the Upper Dnieper. Pine forests with partici-
O. A. CeMeHuyeHKOB
pation of Quercus robur and absence or reduced presence of Picea abies in the southern part of the association area — within the broad-leaved forest zone — are defined as subass. V.-P. quercetosum roboris Bulo-khov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchen-kov 2015.
The xeromesophytic oak woods in the basin of the Upper Dnieper belong to the East European ass. Lathyro nigri-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003. Floristic differentiation of this association from the similar Central European ass. Poten-tillo-Quercetum is given. These two associations have large blocks of geographically significant differential species that does not allow to consider them as a part of one association.
Associations with the wide distribution areas in the large natural territories mark climatic conditions on a wide phytogeographical gradient. Upon determining associations and subassociations with wide distribution area, ecological information on local features of communities is not lost, as variants reflect differences in local ecological conditions. The variety of narrow regional variants, as a rule, becomes irrelevant on large territories with the strong climatic gradient, but is useful for the inventory of phytocoenotic variety of the small regions.
Under the secondary succession, preservation of typical floristic composition of primary forest communities representing specific associations is not uncommon. The tree species, character for the restoration stage, dominate. The evident domination of such
species and an obvious genetic linkage with typical communities of association allows considering the described succession changes in the rank of the facies.
The suggested approach allows to define the choro-logical content of units of lower syntaxonomical ranks and make regional classification schemes comparable to each other.
References
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien;
New York. 865 S. Bulokhov A. D. 2003. Floristic regional subdivision and syntaxonomy // Vegetation of Russia. N 5. P. 19-27. (In Russian).
Cajander A. K. 1903. Beiträge zur Kenntniss der Vegetation der Alluvionen des Nördlichen Eurasiens. I. Die Allu-vionen des unteren Lena-Thales // Acta Soc. Sci. Fenn. T. 32. N 1. S. 1-182. Ellenberg H. 2009. Vegetation Ecology of Central Europe.
4th ed. Cambridge. 756 p. Kleopov Yu. D. 1990. Analiz flory shirokolistvennykh lesov evropeiskoi chasti SSSR [Analysis of the flora of broad-leaved forests of the European part of the USSR]. Kiev. 352 p. (In Russian). Kral F., Mayer H., Zukrigl K. 1975. Die geographischen Rassen der Waldgesellschaften in vegetationskundli-cher, waldgeschichtlicher und waldbaulicher // Beitr. zur naturkundlichen Forschung in Südwestdeutschland. S. 167-185.
Sukachev V. N. 1926. Rastitelnye soobshchestva. Vvedenie v fitosotsiologiyu [Plant communities. Introduction to phytosociology]. 3th ed. Moscow. 240 p. (In Russian).
