CC BY
113
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 598.816: 591.526: 591.9(254)
Корбут Вадим Вадимович
Канд. биол. наук,
СИНАНТРОПИЗАЦИЯ И УРБАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ СЕРОЙ ВОРОНЫ МЕГАЛОПОЛИСА
МОСКВА
Аннотация
Представлены данные многолетних наблюдений за формированием и существованием популяции серой вороны (Corvus c.c.) в мегалополисе Москва. Выдвинута гипотеза о роли преадаптаций к динамичной среде города и склонности вида к синантропии как основы для урбанизации. Синантропизация птиц - ответ на «окультуривание» среды обитания человека, процесс, сходный с доместикацией. Урбанизация - следствие увеличение общей толерантности на основе преадаптированности вида к факторам динамичных экосистем.
Ключевые слова
Ворона серая, мегаполис Москва, синантропия, урбанизация, акклимация, численность, многолетняя
динамика.
Стремительная урбанизация XIX-XX веков приводит к появлению мегалополисов, порождая множество проблем для различных видов теплокровных животных, осваивающих современный город. Длительное время воздействия человека на природу имели локальный и обратимый характер, сохраняя природные и природно-культурные биоценозы и экосистемы, составлявшие природно-культурный комплекс небольших городов. Все эти системы складывались на протяжении многих веков в сопряженных изменениях природных условий и экономики.
Ситуация заметно меняется в ходе промышленных революций XVIII-XIX веков в Западной Европе возникают огромные города и городские агломерации, меняющие среду обитания биоты. Развитие Российской империи со второй половины XIX века постепенно меняло облик Москвы и региона, но город до 1930-1950гг сохранял многие черты городов XVIII-XIX веков - плотно застроенный, невысокий старый город внутри Камер-Коллежского вала плавно переходил в обширные малоэтажные окраины с обильной древесно-кустарниковой растительностью, далее шли сельские и лесные угодья [9, 11].
В 1950-70 годы началось бурное развитие Москвы и области [9] — интенсивное создание массовой железобетонной жилой застройки разной этажности среди одно-двух, с огородами и садами, слободской (полудеревенской) застройки. Одновременно с этим формируются промышленные зоны, идёт активная прокладка сети дорог и различных подземных магистралей, с огромной скоростью возникают динамичные и мозаичные городские экосистемы, нарастает фрагментация существующего природного комплекса, меняется распределение экологических ресурсов.
Изменения условий обитания на больших территориях Москвы и столичной агломерации привели к перестройке населения и фауны птиц, изменению статуса некоторых специфичных для мегалополиса видов, как это произошло с серой вороной Москвы во второй половине XX века. Ранее малочисленная птица Восточной Европы склонная к синантропности, за короткое время в 1970-е годы (sic!) превратилась в многочисленного обитателя мегаполиса, сформировав уникальную городскую популяцию [4].
Этому загадочному процессу, его возможным предпосылкам и механизмам, последствиям для городской популяции вороны и эволюционным последствиям для вида посвящена данная статья.
Места наблюдений и методики
Мегалополис Москва расположен на границе лесной и лесостепной зон, в начале XXI века здесь отмечено более 270 видов птиц, но число синантропных видов значительно существенно меньше. Основной объект работы - серая ворона (Corvus corone c.) обычная, но во многом загадочная птица Евразии.
НАУЧНОЕ ПЕРИОДИЧЕСКОЕ ИЗДАНИЕ «CETERIS PARIBUS» №4/2016 ISSN 2411-717Х
Работа выполнена в 1970-2015гг. на постоянных маршрутах длиною 5-10 км внутри Московской кольцевой автодороги (МКАД), ширина полосы учёта птиц составляла не более 50-100м. Наблюдения проведены в разных местообитаниях птиц в городе — в жилых кварталах и бульварах, скверах и садах; в парках площадью от 0,5 до 6-8 км2 и в городских лесах, природно-историческом парке «Измайлово» и национальной парке «Лосиный остров» (городская часть). Всего в городе было пройдено более 15 000км [4,
7].
Учёты в регионе выполнены: а) вдоль крупных шоссейных и железных дорог, полоса учета шириной до 200 м; б) в городах, поселках, сёлах и деревнях, число жителей от 1000 до 400 000 человек. Общая длина маршрутов в Подмосковье составила до 10 000км.
Результаты
Формирование городской группировки серой вороны
Серая ворона, «живая и подвижная птица», издавна населяла Европу, гнездилась «в рощах и по опушкам лесов, в парках и садах, изредка в городах» на деревьях и «карнизах высоких зданий», всегда была «тесно связана с водоёмами и речными долинами» [10, 12, 14]. До 1950-70гг ворона в Москве и столичном регионе была обычной, хотя и немногочисленной, синантропной птицей [12]. Преобразования города и столичного региона в середине 1950-х годов, ускоренное формирование мегаполиса и столичной городской агломерации [9]совпадают со значительными изменениями численности, образа жизни и поведения ворон города [7]
200 180 Я160 1140
0 120 «
Ö100 | 80
1 60 Ы 40
20 0
jrsr
ъ-Ж----
2
г-
OS
4
г-
OS
г-
OS
Освоение территории
О <N -5t ЧО 00 О 00 00 00 00 00 OS OS OS OS OS OS OS
Формирование городской популяции
(N^■>0 00
OS OS OS OS OS OS OS OS
Депрессия I
О <N ^t- ЧО О О О О
о о о о 2222
Восстановление группировки
00 О (N о ^ч
ООО 222
^t- I-
,-ч ЧО
га О (N
Депрессия II
Фазы динамики численности
Рисунок 1 - Мегаполис Москва. Динамика численности серой вороны в сезон гнездования.
Количество птиц - особи/км2. Кружки- максимальное число серых ворон в данном году, пунктирная линия - тренд, скользящая средняя, лаг 2.
Фазы динамики численности: освоение территории — начало роста численности; сформированная группировка — стабилизация числа птиц; депрессия I — первое сокращение числа ворон; восстановление группировки — небольшой подъем численности; депрессия II — второе сокращение численности в начале текущего столетия. О данным собственных наблюдений в сезон гнездования (начало апреля- май) в разных участках города, общая длина маршрутов более 15 000км.
В 1960-1970е годы в стремительно меняющейся Москве формируется городская популяция серых ворон (в данной работе термин «популяция» - совокупность особей одного вида, занимающая определённую территорию, географически или репродуктивно обособленная, способная к устойчивому воспроизводству), по ряду экологических признаков, особенностям индивидуального и социального поведения значительно отличающаяся даже от птиц ближнего Подмосковья [3, 6, 7].
НАУЧНОЕ ПЕРИОДИЧЕСКОЕ ИЗДАНИЕ «CETERIS PARIBUS» №4/2016 ISSN 2411-717Х
Прежде всего, для популяции ворон Москвы характерна огромная скорость нарастания их численности в фазе освоения территории. В целом этот процесс сходен с обычной логистической (S-образной) зависимостью (рис. 1). За несколько лет количество гнездящихся птиц в разных частях города увеличилось с 5-10 особей на км2до 100 и более [3, 8].
Образование городской популяции вороны на новых территориях Москвы связано с успешным воспроизводством птиц. Доля молодых особей в фазах освоения территории, формирования популяции и даже при начале первого сокращения численности птиц (середина 1990-х), на пару взрослых ворон приходилось до 2-3х молодых птиц (рис. 2).
В годы нарастания численности в гнездовой период стали обычными встречи у гнёзд птиц-помощников, обычно это третья птица, участвующая в охране территории, постройке и защите гнезда, выкармливании птенцов.
Городская популяция вороны Москвы незначительно выходит за административные границы города. Плотность населения птиц в пригородной зоне («лесопарковый пояс» Москвы), на удалении от МКАД около 20 км - не превышало 20-30 особей/км2, а на расстоянии 30-100 км составляло около 2-5ворон/км2. Только в крупных промышленных городах с населением более100тысяч жителей вороны встречались чаще -до 1012 птиц/км2.
Освоение территории Депрессия I Восстановление
Фазы динамики численности
Депрессия II
Рисунок 2 -Динамика численности взрослых и молодых ворон в г. Москва.
Темная линия и кружки - взрослые особи на км2(возраст 2 и более лет); Серые столбцы - количество птенцов (в пересчёте на 1взрослую), оставивших гнездо, возраст 1-3 месяца. Иные обозначения - см. рис.1.
Рост численности серых ворон в Москве совпадает с увеличением их общей толерантности (в данной работе - выносливость, терпимость вида по отношению к действию различных факторов среды) которую можно оценить по особенностям территориального защитного поведения [3].
В природных условиях ворона в сезон размножения крайне нетерпима по отношению к конспецифичным особям. Птицы защищают территорию набольших расстояниях до гнезда (не менее 100 метров), вначале окрикивая чужака, затем нападая и прогоняя его с гнездовой территории [3].
В Москве вороны уже в фазе освоения пространства города существенно меняют поведение по отношению к соседям по гнездовым территориям. Проявления агрессивности к особям-чужакам и нарушителям становятся редкими уже на стадии постройки гнезда незначительно нарастая во время насиживания, выкармливания и вылета птенцов, и практически отсутствуют с начала кочевок выводков и образования стай.
Вороны городской популяции Москвы переходят к практически полной оседлости, кочуя только в черте города, многие птицы круглый год держатся на участке обитания и даже на своей гнездовой территории [3, 7].
В качестве простого и легко измеряемого показателя величины (уровня) толерантности и состояния (комфорт-дискомфорт) птиц избрана дистанция вспугивания [7] особи при появлении фактора беспокойства или потенциально опасного раздражителя. В полевых опытах таковым служило медленное приближение наблюдателя к кормящейся или отдыхающей вороне.
Дистанция вспугивания в мегаполисе зависит от биотопа, в котором встречена ворона. Ближе всего птицы подпускают наблюдателя на газонах, бульварах и скверах с травянистым покрытием -в таких условиях расстояние составляло менее одного метра, в жилых кварталах нарастало до 2-5м. Более осторожны птицы в зонах массового отдыха горожан в парках и по опушкам лесопарков - здесь птицы более осторожны, проявляют беспокойство и уход от «опасности» на расстоянии 6-10метров от наблюдателя.
Вороны столичной агломерации более осторожны, в крупных городах с населением более100 тыс. жителей на открытых газонах и пустырях они подпускают наблюдателя на 2-5 м, а в небольших поселках (до 20 тыс. человек) дистанция вспугивания около6-10 и более метров.
Первые этапы бурного нарастания численности гнездовой группировки серой вороны Москвы продолжались около 20 лет, после чего начинается катастрофическое, непрерывное сокращение количества птиц в городе на протяжении 5-10 лет (рис.1). Причинами депрессии из-за резких и быстрых изменений экологической емкости экосистем, вызванных комплексом природных и антропогенных факторов [5].
Сокращение количества взрослых половозрелых птиц было связано со снижением числа выживших молодых особей [5, 6]. Во время первой депрессии на пару взрослых ворон приходилось всего лишь по 0,51,0 птенцов, а 2000-е годы оно едва достигало 2-3 молодых на 10 взрослых (рис. 2). Среди нескольких десятков осмотренных слётков и молодых особей практически все были истощёнными, у них практически отсутствовали отложения жира под кожей. Городские воронята, обычно распушённые, одетые в рыхлый сероватый наряд выглядели неопрятно - загрязненные контурные и кроющие перья, маховые обломаны.
Наряду с вороной длительное и глубокое снижение численности отмечено для грачей и галок в Москве и Московской агломерации [5, 6]. Причины колебаний численности ворон - наложение природных и экономических факторов, повторение нескольких холодных и сырых вёсен с малоснежными зимами в конце 1980-х повлияло на состав видового рациона, прежде всего птенцов в возрасте до 10 суток [4, 6]. Экономические процессы - изменения в соотношении сельского хозяйства, промышленности и рекреационной составляющей на территории Подмосковья. В мегаполисе применяют активное использование газонов в селитьбе (выкашивание травы), расширение зон отдыха в парках, что значительно нарушает кормовую базу городских ворон, и приводит к сокращению численности птиц.
Обсуждение
Современный мегалополис - конгломерат культурных, природных и смешанных экосистем с различной экологической ёмкостью, мозаичным распределением ресурсов, гипертрофированными потоками вещества и энергии, огромным разнообразием потенциальных ресурсов, находящихся на ограниченных территориях. Однако эта «... неустойчивая искусственная система, ... не способна функционировать отдельно от окружающей ее природы... даже на стадии мегаполиса» [1. 133].
Природный комплекс Москвы крайне поляризован - в селитьбе по всему городу преобладает редкая «зелёная ткань» и отдельные деревья, доля открытых почв крайне мала, а территория национального парка «Лосиный остров», несмотря на многовековое воздействие человеческой деятельности представляет собой огромный лесной массив с узкими просеками и тропами, непроходимыми ветровалами. Среди большого числа видов воробьиных птиц в разных местах мегаполиса серая ворона занимает особое место [7] - для склонного к синантропности вида оказались благоприятными структурное и функциональное разнообразие мегаполиса, фрагментированность и мозаичность его экосистем, их динамичность и поляризованность.
До конца XIX века ворона оставалась видом-спутником человека, склонным к синантропности [14, 12], была малочисленной «птицей в городе». Гигантские преобразования города и его агломерации с 1950-60х годов позволили воронам Москвы перейти в когорту «птиц города».
Синантропизация и урбанизации птиц - сопряженные, но принципиально разные стратегии существования теплокровных животных в условиях динамичной среды, создаваемой человеком.
Синантропизация птиц - ответ на мягкое «окультуривание» человеком среды своего обитания уже с мезо- или неолита. Охотник и собиратель, земледелец и пастух сохраняли единство природных и культурных ландшафтов, чем пользовались птицы - «спутники» человека. Несколько тысяч лет, до второй половины XIX века, поселения человека сохраняли в той или иной степени сходство с природными ландшафтами, что облегчало переход птиц к стабильной синантропизации. Обитание рядом с людьми похоже на доместикацию животных в ходе «неолитической революции» - одомашнивание только отдельных особей или их групп, наиболее толерантных к новой среде, людям и особям своего вида [13, 872]. Изменение «настроек» на среду «города» у части особей за счет акклимации позволило этой когорте быстро занять свободную нишу, увеличить численность и освоить пространство «следа человека». Эти процессы могли привести к смене вектора отбора «на синантропность».
Урбанизация птиц — «встраивание» в динамичную культурно-техногенную среду мегаполиса, сопровождаемое нарастанием общей толерантности [7, 8], предполагает высокую пластичность вида.
Адаптаций к сложной динамичной среде крупного города, в том сичле и мегалополиса, у птиц нет, но возможна преадаптированность вида к условиям природных динамичных биоценозов и экосистем, прежде всего к зональным экотонам, например, лесостепи [8].
Урбанизация птиц не сводится к их пребыванию в административных границах города. Появление городских популяций (или субпопуляций ?) связано с погруженностью птиц в обогащенную среду города, что становится ведущим фактором при выработке общей толерантности у всех особей в популяции [4, 7].
Серая ворона, вид склонный к синантропности, давний спутник человека в Восточной Европе, формируется в интразональных речных долинах аридных зон Евразии. Как собиратель-мусорщик, он мог стать спутником человека, используя разнообразие растений и животных в аграрной зоне и селитьбе.
Городская популяция московских ворон - порождение сверхсложной среды мегалополиса, отражающие характеристики среды формирования этого вида — природных экотонов, экосистем с «повышенной флуктуационной активностью» и «быстротекущими процессами адаптациогенеза» [2].
Огромное разнообразие условий среды обитания птиц в мегаполисе и его ближних пригородах позволило издавна синантропной вороне Москвы стать «птицей города», урбанистом с огромным разнообразием вариантов экологических и поведенческих решений, сохраняющихся даже в условиях жесточайшей депрессии.
Список использованной литературы
1. Георгица И.М., Специфика городского экологического каркаса // Ярославский педагогический вестник, 2011, № 2, Т. III (Естественные науки). С. 133-136.
2. Залетаев В.С. Структурная организация экотонов в контексте управления. / Экотоны в биосфере. М., РАСХН: С.11-29.
3. Корбут В.В. Территориальность и оборонительное поведение серой вороны // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1985, т. 90, № 4, с. 36-47.
4. Корбут В.В. Уникальная популяция серой вороны (Corvus corone c. L. 1785) Москвы // Докл. РАН, 1996, Т.348, N. 1. С. 136 - 139.
5. Корбут В.В. Депрессия численности серой вороны (Corvus corone с. L. 1785) в Московском регионе // Докл. РАН. 1996. Т. 351, № 1. С. 140-142.
6. Корбут В.В. Врановые птицы в окрестностях Звенигородской биостанции МГУ // Тр. ЗБС МГУ им. Скадовского. Т.3. Логос, М., 2001г. С. 220-227.
7. Корбут В.В. Специфика синантропности врановых птиц культурных ландшафтов. // Сб. Биогеография в Московском университете. 60 лет кафедре биогеографии. М.: ГЕОС, 2008. С. 271-282.
8. Корбут В.В. Синантропность, урбанизация, птицы в мегаполисе - экологическая и эволюционная загадка // Проблемы эволюции птиц: систематика, морфология, экология и поведение / Мат-лы Межд.Конф, памяти Е.Н. Курочкина. Москва: Т-во науч.Изд. КМК, 2013. С. 122-127.
НАУЧНОЕ ПЕРИОДИЧЕСКОЕ ИЗДАНИЕ «CETERIS PARIBUS» №4/2016 ISSN 2411-717Х
9. Лаппо Г.М., Трейвиш А., Гольц Г.А. Московский столичный регион: территориальная структура и природная среда (опыт географического исследования). Москва, ИГ АН СССР 1988. 320 с.
10.Мензбир М.А. Птицы России. М.: Изд. Сабашниковых, 1895. Т.2, Изд. 2е. 1122с.
11.Полякова Г.А., Гутников В.А. Парки Москвы: экология и флористическая характеристика. М.: ГЕОС, 2000. 406 с.
12.Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Птицы Московской области и сопредельных территорий. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1968. 461 с.
13.Трапезов О.В. Доместикация как самое раннее интеллектуальное достижение человечества // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2013, том 17, № 4/2, С. 872-883.
14.Dresser H.E. 1871-81. A History of the Birds of Europe. L. Vol. IY. 635p.
© Корбут В.В., 2016
