CC BY
17
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1507: 4159-4167
Сибирские элементы в фауне птиц окрестностей Архангельска: синехвостка Tarsiger cyanurus и гибридная теньковка Phylloscopus collybita abietinus х Ph. (c.) tristis
П. В. Квартальнов
Павел Валерьевич Квартальнов. Кафедра зоологии позвоночных, биологический факультет, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова. Москва. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 4 октября 2017
Расселение сибирских птиц и млекопитающих на запад по северу Европейской части России впервые отмечено ещё в конце XIX века (обзор см.: Формозов 1959). Из птиц к числу таких колонизаторов относятся синехвостка Tarsiger cyanurus и сибирская, или печальная теньковка Phylloscopus (collybita) tristis. Судьба этих птиц и сведений о них различна. О продвижении синехвостки на запад имеются точные, пусть и фрагментарные сведения: отдельных публикаций удостаивались не только гнездовые находки, но и случаи встреч единичных птиц к западу от Урала (см. обзоры: Helminen 1958; Mikkola, Rajasärkkä 2014). В фауне Европы синехвостка не имеет близких форм, с которыми могла бы вступать в репродуктивные отношения; определение встреченных птиц редко вызывает сомнения. Иная ситуация с сибирской тень-ковкой. При продвижении на запад она оказывается в ареале близкой формы — восточноевропейской теньковки Ph. c. abietinus — и свободно скрещивается с ней, давая плодовитое потомство (Марова, Леонович, 1993; Marova et al. 2013). По внешнему виду теньковок двух форм можно надёжно отличить только в руках, наиболее яркие различия проявляются в пении самцов (Марова, Леонович 1993; Marova et al. 2013). По-видимому, представления о наличии промежуточного подвида теньковки Ph. c. fulvescens, гнездящегося на Урале, также мешали отслеживать действительные отношения между двумя формами тень-ковки на севере Европейской части России, изменения границ их распространения (Марова, Леонович 1993). Только в недавнее время было убедительно показано, что форма «fulvescens» имеет гибридное происхождение (Марова, Леонович 1993; Marova et al. 2013).
Наше сообщение основано на данных, собранных в Архангельске и в его окрестностях в 2017 году. Наблюдения в Архангельске проводили с 29 мая по 22 июля. 10 июня, 8, 11 и 16 июля обследовали окрестности деревни Малые Карелы Приморского района Архангельской области (7 км от Архангельска). Вся эта территория охвачена многолетними
наблюдениями Н.И.Асосковой, подытоженными в её монографии о птицах Архангельска (Асоскова, Константинов 2005).
Синехвостка не была отмечена сотрудниками Поморского государственного университета им. М.В.Ломоносова, с начала 1960-х годов проводившими регулярные наблюдения за птицами Архангельска и его окрестностей: в монографии Н.И.Асосковой и В.М.Константинова (2005), обобщающей эти наблюдения, синехвостка не значится. Ближайшими к Архангельску известными местами гнездования вида оставались окрестности озера Слободское (30 км к югу от современной границы города), где синехвостка найдена В.Я.Паровщиковым ещё в 1938 году (Гладков 1954). О находке гнезда в «пригородной зоне Архангельска» упоминает только В.А.Андреев (2011): 2 июля 2010 в найденной им постройке находись 5 «крупных» птенцов. Никаких подробностей о расположении гнезда, о гнездовом биотопе, как и точной географической привязки находки автор не приводит. В.А.Андреев даёт сведения о 30-летних наблюдениях за сроками пребывания синехвостки «под Архангельском», однако из сообщения остаётся неясным, на каком расстоянии от города, в каком числе и с какой регулярностью отмечали птиц. Из заметки В.А.Андреева (2011), как и из других публикаций, посвя-щённых пребыванию синехвостки на Европейском Севере России, создаётся впечатление о крайней редкости этого вида.
Мы нашли синехвостку на гнездовании в окрестностях дер евни Малые Карелы, в пределах Лыжного стадиона им. В.С.Кузина, примыкающего к территории, занятой ландшафтно-архитектурной экспозицией Архангельского государственного музея деревянного зодчества и народного искусства «Малые Корелы». 11 июля слёток синехвостки сидел на подросте ели на краю лыжной трассы (64°27.260' с.ш. 40° 58.075' в.д.). Рулевые перья у него отросли примерно на треть. Рядом со слётком держалась самка (рис. 1). Неподалёку перелетал второй слёток. Откладка яиц в гнезде, покинутом молодыми, должна была начаться в первой декаде июня.
Вторая самка синехвостки беспокойно кричала 16 июля на другом участке лыжной трассы (64°27.406' с.ш. 040°56.952' в.д.), на самой границе с территорией Музея деревянного зодчества (Двинской сектор). Самка перелетала с кормом в клюве, однако в присутствии человека так и не приблизилась к птенцам. Обе синехвостки держались в высокоствольном ельнике с примесью отдельных сосен, с участием мелколиственных пород (осина, берёза и другие), с зарослями черники и буреломом. Расстояние между участками этих самок составило 940 м. Специальных поисков синехвосток мы не проводили, и случайная встреча двух размножающихся самок позволяет предположить, что этот вид не представляет редкости в ближайших окрестностях Архангельска, в подходящих для гнездования биотопах. В Финляндии, где
синехвостки регулярно гнездятся с 1971 года, их численность в последнее десятилетие значительно возросла (Mikkola, Rajasarkka 2014). Поскольку в Финляндии находится крайняя западная граница ареала вида, параллельное возрастание численности вида должно происходить и на Русском Севере.
Рис. 1. Самка синехвостки Тат£вг еуашитиз близ деревни Малые Карелы. Приморский район Архангельской области. 11 июля 2017. Фото автора.
Н.И.Асоскова и В.М.Константинов (2005) не обсуждают систематическую принадлежность теньковок, населяющих окрестности Архангельска, но рассматривают их как европейский элемент фауны обсуждаемой территории, а в соответствующем очерке дают описание пения, характерного для европейских птиц, в том числе для формы abietinus. Д.А.Шипилина (устн. сообщ.) в 2009 году слышала пение восточноевропейской теньковки в окрестностях деревни Малые Карелы. По данным В.А.Андреева (2016), в 2000-2015 годах в Архангельске и его ближайших окрестностях гнездилась восточноевропейская теньковка, но встречалась и сибирская теньковка — «в 26-38 раз» реже восточноевропейской. В.А.Андреев (2016) приводит данные о размножении тень-ковки, в том числе в границах города, но не уточняет, удавалось ли ему находить гнёзда, принадлежащие сибирской теньковке. Ближайшие к Архангельску известные места гнездования птиц с несомненными признаками сибирской теньковки находятся в Пинежском заповеднике (130 км на восток от Архангельска), где они впервые обнаружены О.К.Кривощаповой и В.А.Постниковой (2008).
По данным А.Ф.Комаровой и Д.А.Шипилиной (2010; Шипилина 2014), в Пинежском заповеднике большинство самцов теньковки исполняют смешанное пение, с участием элементов, характерных для песен восточноевропейских и сибирских птиц, что выдаёт их гибридное происхождение, подтверждаемое также сопоставлением фенотипа отловленных теньковок (главным образом, окраски) и их митотипа (наличием участков митохондриальной ДНК, маркирующих происхождение птиц). По оценке Д.А.Шипилиной (2014), зона гибридизации сибирских и восточноевропейских птиц могла простираться до восточного берега Северной Двины.
Учитывая оценку Д.А.Шипилиной (2014), данные А.Н.Асосковой, В.М.Константинова (2005) и В.А.Андреева (2016), мы ожидали обнаружить в окрестностях Архангельска преимущественно восточноевропейских теньковок с примесью отдельных особей с признаками гибридных или сибирских теньковок (такая картина характерна для западного края зоны гибридизации этих форм на Южном Урале: Marova et al. 2013; наши данные). Действительная картина оказалась иной.
В ходе целенаправленных поисков нам удалось обнаружить только четырёх самцов теньковки. В черте города эта пеночка гнездится редко и не ежегодно (Асоскова, Константинов 2005; Андреев 2016). За всё время наблюдений в Архангельске нами отмечен только один самец теньковки, очевидно — бродячий, он пел высоко в кронах тополей в первой половине дня 3 июля на Вологодском (бывшем Кузнечевском) кладбище у проспекта Обводный канал, где мы к тому времени уже месяц вели регулярные наблюдения. Позднее в тот же день, как и в последующие дни, эта теньковка не обнаружена, сделать запись её пения не удалось.
Территориальные самцы теньковки найдены нами только в окрестностях деревни Малые Карелы, где они держались по сырым высокоствольным черничным ельникам с участием сосны, по соседству с про-галами — вырубкой под лыжную трассу, заболоченной долиной лесного ручья, асфальтированным шоссе. Участки трёх обнаруженных нами самцов располагались на значительном расстоянии один от другого (330-340 м). Самец № 1 пел 10 июня; в июле на том же участке его найти не удалось. Самец № 2, обнаруженный 8 июля, продолжал петь и в последующие дни наблюдений. Самец № 3, также активно певший, найден 16 июля.
Пение восточноевропейской и сибирской теньковок, а также гибридных птиц подробно описано в нескольких работах (Марова, Леонович 1993; Марова, Алексеев 2008; Marova et al. 2013; Селиванова и др. 2014). В пении обеих форм встречаются элементы (ноты), начинающиеся с резкого падения частоты, но наряду с ними сибирская теньковка исполняет также ноты с восходящей частотной модуляцией. По разным
оценкам, такие ноты составляют 43-54% (Marova et al. 2013) или 4660% (Шипилина 2014) в песнях сибирских теньковок за пределами зоны гибридизации с восточноевропейской теньковкой. Диалектные различия в пении теньковки во многом формируются под влиянием обучения (Thiekle 1983), однако исполнение «чужеродных» элементов пения самцами восточноевропейской и сибирской теньковки, обитающими за пределами зоны гибридизации этих форм, не описано. Комплексные исследования, проведённые в зонах интерградации двух форм теньковки, где для одних и тех же особей получены данные по характеру пения, окраске оперения и наличию участков ядерной и митохон-дриальной ДНК, маркирующих их происхождение (Marova et al. 2013; Шипилина 2014; Shipilina et al. 2017), показали, что «смешанный» характер пения (включающего черты обеих интерградирующих форм) в большинстве случаев свидетельствует о гибридном происхождении исполняющей его особи. В 2015-2016 годах мы работали в зоне гибридизации восточноевропейской и сибирской теньковок на Южном Урале и хорошо различаем пение «чистых» и гибридных особей на слух.
Все теньковки, встреченные нами в районе Архангельска, судя по пению, имели гибридное происхождение. Смешение европейских и сибирских элементов (с преобладанием европейских) было отчётливо слышно в песне самца, державшегося на Вологодском кладбище. Пение самца № 1 из окрестностей деревни Малые Карелы (рис. 2A) состояло преимущественно из «европейских» элементов, среди которых встречались редкие «сибирские» ноты (с восходящей частотной модуляцией). Доля этих нот в песне составляла 13.0% (по 10 песням). Пение самца № 2 (рис. 2B) напоминало типичное пение сибирской тень-ковки, однако ноты с восходящей частотной модуляцией составляли в его пении только 40.5% (по 10 песням) — меньше, чем у «чистых» сибирских теньковок (Marova et al. 2013; Шипилина 2014). Наконец, самец № 3 (рис. 2C) исполнял «европейское» пение, однако время от времени переходил на пение «сибирского» типа (рис. 2D). В течение одного часа нами сделаны 5 записей пения этого самца, продолжительностью 74 с, 147 с, 509 с, 641 с и 64 с. На первых 4 записях зафиксированы 92 песни, вовсе лишённые нот с восходящей частотной модуляцией. Пятая запись содержит две песни, включающие ноты с восходящей частотной модуляцией, их доля — 23.2% от общего числа элементов.
Значительные различия в индивидуальных репертуарах самцов теньковки, вероятно, происходят вследствие разрежённости поселений вида под Архангельском, когда птицы не имеют возможности слышать друг друга. Синхронизация репертуаров соседних самцов описана для дроздовидной камышевки Acrocephalus arundinaceus (W^grzyn, Leniow-ski 2010). По нашим наблюдениям на Южном Урале в 2015-2016 годах, в зоне гибридизации восточноевропейской и сибирской теньковок
пеночки также корректируют свой репертуар в соответствии с тем, что исполняют их соседи.
А 8 ■ /Ml/H^' 2 1 1 \ ' У М / \ 1 / » у 10 8 6 4 2 В о 1Л1ЛЛИЦЛ,
12 3 4 12 3 4
10 - С 1-11111-1 2 1 1 Ul L V1 V 4L 1 1 i 1 t ИЛ
1 2 3 4 5 Б 7
0 D 8 • L, [, V 1, [ V1 [ 2 0 t - ¿мврЬ**' • 1 2 V L, rrr-^r. -uSfe 3 L, V i, i V i, 4 5 10 E 8 6 2 1 2
Рис. 2. Сонограммы голосов теньковок Phylloscopus collybita, записанных близ деревни Малые Карелы (Приморский район Архангельской области). По оси абсцисс — частота (кГц), по оси ординат — время (с). A — фрагмент пения самца № 1; B — фрагмент пения самца № 2; C и D — два фрагмента пения самца № 3; E — позывки самки, беспокоящейся у гнезда. Сонограммы получены в программе
Syrinx 2.3 (J. Burt, Seattle, WA, USA).
Самец теньковки № 2 из окрестностей деревни Малые Карелы пел над гнездом (64°27.509' с.ш. 040°56.785' в.д.), расположенным на высоте 24 см от земли на невысоком (93 см) кустике можжевельника (рис. 3A). Гнездо было построено из сухих стебельков и листьев злаков и других травянистых растений, в том числе подмаренника, внутреннюю полость гнезда густо выстилали кроющие перья голубя Columba sp. с отдельными перьями дрозда Turdus sp., перепелятника Accipiter nisus и ушастой совы Asio otus; перья были вплетены и в бортик гнезда (в основание летка).
8 июля в гнезде находились начавшие оперяться птенцы; в этот день гнездо не было осмотрено подробно. К 11 июля гнездо было разрушено неустановленным хищником: крыша постройки лежала скинутой на землю. Под ней, в неглубокой ямке, скрывались два оставшихся в живых птенца (рис. 3B). К 16 июля птенцы благополучно покинули укрытие: судя по поведению самки, выводок переместился на 30 м от гнезда. Самец № 3 в этот день исполнял пение не только над гнездом и выводком, но также на другом конце своего участка (или на второй территории?), на удалении 420 м от гнезда. Самец не прини-
мал участия в кормлении птенцов и слётков. Самка теньковки, по расчётным данным, отложила первое яйцо в начале второй декады июня.
Самка теньковки от гнезда, как и другие взрослые птицы, не была отловлена. Волнуясь, она издавала позывку, характерную для сибирской теньковки (рис. 2Е; ср. с рис. 4 из: Helbig et al. 1996), то есть, скорее всего, принадлежала к этой форме, или имела гибридное происхождение. Птенцов мы окольцевали, взяли образцы крови для последующего генетического анализа.
Рис. 3. Гнездо теньковки РЬу11о$еорш еоЩЪйа близ деревни Малые Карелы (Приморский район Архангельской области). А — в день обнаружения (8 июля 2017);
В — после разрушения неустановленным хищником (11 июля 2017).
Стрелка указывает на птенцов, сидящих на земле под остатками гнезда.
Наши наблюдения показывают, что синехвостка прочно вошла в состав фауны окрестностей Архангельска, а сибирская теньковка продвигается на запад и, вероятно, вносит значительный вклад в генетическую структуру популяции теньковки под Архангельском. Учитывая преобладание особей, исполняющих «смешанное» пение, на восточном берегу Северной Двины, западную границу зоны контакта двух форм теньковки следует искать уже на западном берегу этой реки. При этом немногочисленные самцы теньковки, которых нам приходилось слышать в 2015-2016 годах на юге Архангельской области (200 км и более от Архангельска), — в окрестностях Плесецка и Каргополя, — исполняли чистое «европейское» пение.
Поездка в Архангельск состоялась благодаря Татьяне и Елисею Квартальновым.
Радушное гостеприимство в Архангельске оказали Л.Г.Жирова-Козинская и Б.С.Козин-
ский. За помощь с оборудованием и консультации автор благодарен В.В.Иваницкому,
И.М.Маровой, А.С.Опаеву и Д.А.Шипилиной.
Литература
Андреев В.А. 2011. Синехвостка Tarsiger cyanurus в Архангельской области ll Рус. орнитол. журн. 20 (645): 667-668.
Андреев В.А. 2016. Пеночки Phylloscopus в Архангельске и его пригородной зоне ll Рус. орнитол. журн. 25 (1262): 939-947.
Асоскова Н.И., Константинов В.М. 2005. Птицы города Архангельска и его окрестностей: монография. Архангельск: 1-286.
Гладков Н.А. 1954. Синехвостка Tarsiger cyanurus Pall. ll Птицы Советского Союза. М., б: 539-544.
Комарова А.Ф., Шипилина Д.А. 2010. Гибридная популяция восточно-европейской и сибирской форм пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita abietinus, Ph. (c.) tristis) в Пинежском заповеднике ll Актуальные проблемы экологии и природопользования l2: 239-244.
Кривощапова О.К., Постникова В.А. 2008. Подвидовой статус пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita) в окрестностях Пинежского заповедника (на основании изучения структуры песни) llВестн. ВООП l2: 34-37.
Марова И.М., Алексеев В.Н. 2008. Структура населения и распределение вокальных диалектов пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita) на Южном Урале ll Тр. ЮжноУральского заповедника l: 306-318.
Марова И.М., Леонович В.В. 1993. О гибридизации сибирской (Phylloscopus collybita tristis) и восточноевропейской (Ph. collybita abietinus) теньковок в зоне их симпатрии ll Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 30: 147-163.
Марова И.М., Фёдоров В.В., Шипилина Д.А., Алексеев В.Н. 2009. Генетическая и вокальная дифференциация в гибридных зонах певчих птиц: сибирская и европейская теньковки (Phylloscopus [collybita] tristis и Ph. c. abietinus) на Южном Урале ll Докл. Акад. наук 427: 848-850.
Селиванова Н.П., Шипилина Д.А., Естафьев А.А., Марова И.М. 2014. Внутривидовая изменчивость пеночки-теньковки (Phylloscopus mllybita, Sylviidae, Aves) в зоне симпатрии сибирской и восточно-европейской форм на территории Республики Коми (по морфологическим, акустическим и генетическим данным) ll Бюл. МОИП. Отд. биол. ll9: 3-16.
Формозов А.Н. 1959. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц ll География населения наземных животных и методы его изучения. М.; Л.: 172-197.
Шипилина Д.А. 2014. Взаимоотношения восточно-европейской и сибирской теньковок (Phylloscopus collybita abietinus, Ph. (c.) tristis) в зоне симпатрии: морфологические, биоакустические и генетические аспекты. Дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-154 (рукопись).
Helbig A.J., Martens J., Seibold I., Henning F., Schottler B., Wink M. 1996. Phylogeny and species limits in the Palearctic chiffchaff Phylloscopus collybita complex: mitochondrial genetic differentiation and bioacoustic evidence ll Ibis l38: 650-666.
Helminen M. 1958. Occurrence of the Red-flanked Bluetail (Tarsiger cyanurus) in Finland and some remarks concerning its expansion to the west ll Ornis fenn. 35: 51-64.
Marova I.M., Shipilina D.A., Fedorov V.V., Ivanitskii V.V. 2013. Siberian and East-European chiffchaffs: geographical distribution, morphological features, vocalization, phenomenon of mixed singing, and evidences of hybridization in sympatry zone ll El mosquitero ibérico. Léon: 119-139.
Mikkola H.J., Rajasarkka A. 2014. The Red-flanked Bluetail in Europe: range expansion
and population trends // Brit. Birds 107: 561-566. Shipilina D., Serbyn M., Ivanitskii V., Marova I., Backstrom N. 2017. Patterns of genetic, phenotypic, and acoustic variation across a chiffchaff (Phylloscopus collybita abiet-inus/tristis) hybrid zone // Ecology and Evolution 7: 2169-2180. Thiekle G. 1983. Entstanden Dialekte des Zilpzalps Phylloscopus collybita durch Lernentzug? // J. Ornithol. 124: 333-368. W^grzyn E., Leniowski K. 2010. Syllable sharing and changes in syllable repertoire size and composition within and between years in the great reed warbler, Acrocephalus arundinaceus // J. Ornithol. 151: 255-267.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1507: 4167-4185
К авифауне нижней Сырдарьи и прилегающих районов Приаралья (по материалам 1988 года)
Е.А.Коблик
Второе издание. Первая публикация в 2011*
Рекогносцировочная экспедиция в Кзыл-Ординскую область Казахской ССР была предпринята с 11 мая по 13 июня 1988 в рамках целевой программы Госкомприроды СССР и ВНИИ охраны природы и заповедного дела по изучению последствий экологического кризиса, связанного с усыханием Аральского моря. В работе двух отрядов экспедиции принимали участие сотрудники отдела Красной книги ВНИИ природы (териолог, орнитолог, герпетологи и ихтиолог), перед которыми была поставлена задача - дать экспертную оценку состояния фауны позвоночных региона на текущий момент с упором на выявление редких и исчезающих видов. В ходе дальнейших работ по программе предполагалось уточнить видовой состав, численность и распределение животных в наиболее затронутых изменениями ландшафтах, предложить меры их охраны. К сожалению, на следующий год, в связи с отказом в финансировании, программа не получила дальнейшего развития, а последующие политические события вообще исключили кризис в Приаралье из приоритетных направлений охраны природы России. По не зависящим от автора причинам подготовленная к печати в начале 1990-х годов статья не была издана, были опубликованы лишь тезисы доклада на X Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск) о птицах пионерных растительных сообществ бывшей береговой
* Коблик Е.А. 2011. К авифауне нижней Сырдарьи и прилегающих районов Приаралья (по материалам 1988 г.) // Selevinia: 92-101.
