CC BY
18
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1604: 2093-2099
Неожиданная встреча в начале лета: гибрид сибирской Phylloscopus tristis и европейской Ph. collybita теньковок в Ростовской области
И.М.Марова, И.Ю.Ильина, В.В.Иваницкий
Ирина Михайловна Марова, Ирина Юрьевна Ильина, Владимир Викторович Иваницкий. Кафедра зоологии позвоночных, биологический факультет, Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова, Ленинские горы, Москва, 119899, Россия. E-mail: collybita@yandex.ru
Поступила в редакцию 10 апреля 2018
Европейская Phylloscopus collybita и сибирская Ph. tristis теньков-ки — близкородственные формы, недавно получившие статус самостоятельных видов (del Holyo, Collar 2016). Они гибридизируют на всём протяжении зоны вторичного контакта, протянувшейся от Архангельской области через республику Коми до Южного Урала (Марова и др. 2009, 2016; Marova et al. 2013, 2017; Shipilina et al. 2017). В гибридной зоне европейская теньковка повсеместно представлена восточно-европейским подвидом Ph. c. abietinus (Nilsson, 1819)
Традиционно считается, что миграционные пути и места зимовок восточно-европейских и сибирских теньковок различны. Первые зимуют на юге Европы, в восточной и северо-восточной Африке, тогда как зимовки сибирских теньковок локализованы в Индии, Пакистане и Бангладеш (Tigehurst 1938; Zink 1973, Inskipp et al. 1985; Степанян 2003). Маршруты миграций и места зимовок особей из гибридных популяций, обладающих генетической информацией от обеих родительских форм, до настоящего времени не известны.
В этой связи понятный интерес вызывают осенние и зимние залёты сибирских теньковок и теньковок с переходными признаками в Западную Европу, регулярно отмечаемые с начала XX века (Hartert et al. 1912; Vallon 1914; Dean, Svensson 2005; Ebels 2009; Dean et al. 2010; и др.). Предположение о том, что такие особи происходят из зон гибридизации сибирской и восточно-европейской форм, было выдвинуто более полувека тому назад (Williamson1954). Его подтверждением стала недавняя работа голландских исследователей (de Knijff et al. 2012). У некоторых теньковок с окраской типичных abietinus, пойманных на осеннем пролёте в Нидерландах, были выявлены митотипы tristis. Авторы названной работы всех подобных птиц отнесли (на наш взгляд, ошибочно) к tristis, игнорируя их морфологические признаки. Наше многолетнее изучение зоны вторичного контакта abietinus и tristis на Южном Урале, в республике Коми и в Архангельской области свиде-
тельствует о том, что экземпляры с чужеродными митотипами (в частности, с обликом аЫвйпив и митотипом ЬНвйв) встречаются на гнездовании исключительно в области симпатрии двух видов и не обнаруживаются ни в одной из аллопатрических популяций (Марова и др. 2016; Селиванова и др. 2014; Ма1^а вЬ а1. 2013, 2017; ЯЫрШпа вЬ а1. 2017). Мы полагаем, что такие особи прибывают в Западную Европу из зоны симпатрии сибирской и восточно-европейской теньковок и имеют гибридное происхождение. Их фенотипический облик (соответствующий восточно-европейской теньковке) представляет собой проявление феномена устойчивости видоспецифического фенотипа перед лицом инт-рогрессии чужеродной ДНК (Marova вЬ а\. 2017); этот феномен выявлен и у некоторых других видов птиц (Фёдоров и др. 2009).
Важно подчеркнуть, что все известные к настоящему времени встречи сибирских и гибридных теньковок в Европе — на удалении сотен и тысяч километров от мест их гнездования, отмечались только в период миграций и зимовок. Поэтому нетрудно вообразить наше удивление, когда 10 июня 2017 в небольшом лиственном перелеске поблизости от трассы М 4 «Дон» — примерно в 2 км к западу от окраины города Шахты (Красносулинский район Ростовской области; 47°43'28" с.ш., 40°07' 55" в.д.) — мы услышали азартное пение теньковки смешанного «евро-пейско-сибирского» диалекта, хорошо знакомого нам по многолетней работе в зонах вторичного контакта и гибридизации сибирской и восточно-европейской форм.
Образец пения этого самца и образец смешанного диалекта из южно-уральской гибридной зоны приведены на рисунке 1. Сходство не вызывает сомнений. Все ноты, составляющие песню вышеупомянутого самца, типичны для смешанных песен в зонах вторичного контакта. Ключевым признаком, сближающим его песню с пением сибирской теньковки, служат ноты с восходящей частотной модуляций, которые полностью отсутствуют в репертуаре восточно-европейской теньковки. Но, вместе с тем, в его песне имеются ноты, характерные и для европейской теньковки, которые в песне сибирской теньковки (за пределами зон вторичного контакта) встречаются очень редко.
Самец пел на высоком тополе и явно держался на постоянной территории возле старого (возможно заброшенного) дома в разреженном перелеске среди высоких лиственных деревьев (ясени, пирамидальные тополя) у грунтовой дороги. В среднем ярусе преобладала лещина. Рядом находилась большая свалка мусора, кучи хвороста, несколько старых ям и заросшая дорога. Хвойных деревьев поблизости не отмечено, однако пирамидальные тополя в совокупности с кустарниками воссоздавали специфическую структуру местообитаний, характерных для смешанных популяций теньковок, обитающих в южно-уральской зоне симпатрии.
Рис. 1. Образцы пения теньковки: А — смешанный диалект из гибридной зоны на Южном Урале; Б — самец из Ростовской области; В — диалект, распространённый на Кавказе и в Предкавказье. По оси абсцисс — отсчёт времени, с, по оси ординат — частота, кГц.
В ответ на воспроизведение манной песни самец выказал почти мгновенную реакцию и тут же был пойман в паутинную сеть. Стоит отметить, что в качестве манной записи мы использовали фонограмму, записанную нами в том же сезоне в Краснодарском крае невдалеке от станицы Новопокровской. Пение здешних теньковок в целом тяготеет к европейскому диалекту, т.е. не содержит нот с восходящей модуляцией, но обладает и рядом специфических особенностей, отличающих его от пения восточно-европейских теньковок аЫвйпив и явственно сближающих с пением теньковок кавказского подвида саисаз1сиз. Маркёром кавказского диалекта, который по нашим наблюдениям распространён ныне почти по всему Краснодарскому краю, служат ноты с характерной 1/-образной частотной модуляцией (рис. 1). По звучанию кавказский диалект обладает несомненным сходством с типичным европейским диалектом, но резко отличается от сибирского и смешанного европейско-сибирского диалекта (подробнее: Марова и др., в печати).
Реакция вышеупомянутого самца на трансляцию чуждого диалекта может служить, как мы полагаем, свидетельством его происхождения из гибридной зоны. Ранее мы показали, что в зоне гибридизации
на Южном Урале территориальные самцы теньковок реагируют на оба диалекта, тогда как в аллопатрических популяциях чуждый диалект игнорируется (Marova et al. 2017).
После осмотра, измерения и взятия образца крови самец был отпущен на своей территории и сразу же возобновил пение. Иными словами, пережитый стресс при отлове и последующих манипуляциях не вынудил его покинуть занимаемую территорию. Такое поведение, как свидетельствует наш опыт, характерно для самцов теньковки, активно рекламирующих свои гнездовые территории.
Рис. 2. Пойманный самец теньковки. Окраина города Шахты, Ростовская область. 10 июня 2017.
Пойманный самец имел окраску, типичную для европейско-сибир-ских гибридов (рис. 2). Верх тела со слабым зелёным оттенком, брови содержали несколько ничтожных порций жёлтых перьев, в окологлазничном кольце их не было вовсе. На груди и животе имелись лишь очень небольшие порции жёлтых перьев. Подмышечные неяркие, ли-монно-жёлтые. Оперение голеней желтоватое. Длина крыла 59 мм, длина хвоста — 49 мм, формула крыла 8 < 2 < 7. Отметим, что это был очень мелкий экземпляр — даже для сибирской теньковки, которая в среднем мельче европейской (Marova et al. 2017). По результатам генетического анализа (секвенирование гена цитохрома-Ь митохондри-альной ДНК) этот самец оказался носителем сибирского митотипа (а именно митотипа «сибирский-1» — Марова и др. 2009).
Несмотря на специальные поиски в радиусе 1-3 км от участка пойманного самца, нам не удалось обнаружить больше ни одной теньков-ки. Ближайшее поселение найдено нами примерно в 10 км севернее по трассе М-4 в Горнинском государственном природном заказнике (Донлесхоз). Обитающие там теньковки многочисленны (не менее 6-7 поющих самцов на 1 км). Все они (по песне и внешнему облику) принадлежали к европейскому подвиду abietinus. Митотип одной из пойманных особей, у которой взята проба крови, оказался европейским.
Таким образом, по совокупности морфологических, биоакустических, поведенческих признаков в сочетании с результатами анализа мито-хондриальной ДНК встреченный нами самец может быть признан гибридом восточно-европейской и сибирской теньковки. Для экземпляров подобного рода это первая встреча на юге России и первая летняя регистрация далеко за пределами гнездовой части ареала, лежащего на удалении почти 1000 км к северо-востоку. Примечательно, что этот самец вёл себя так, словно находился на гнездовом участке: активно и много пел и, судя по его молниеносной реакции на трансляцию «песни соперника», склонен был защищать территорию своего пребывания. Не исключено, однако, что здесь сыграла роль и длительная социальная депривация, ибо, как указано выше, других теньковок поблизости не отмечено.
Вопрос о зимовках и путях миграций гибридных особей сейчас активно обсуждается в литературе в связи с открытием генов, предположительно ответственных за миграционное поведение птиц (Lundberg et al. 2013; Delmore, Irwin 2014). В некоторых работах показано, что если особи родительских видов мигрируют в разных направлениях, то гибриды могут выбирать промежуточное направление (Helbig 1991; Bensh et al. 2002). В связи с этим мы ранее предположили, что гибридные теньковки из северо-западной части зоны гибридизации могли освоить новый миграционный путь к зимовкам в Западной Европе (Марова, Шипилина 2015). Мы считаем, что именно с этим может быть связано значительное увеличение количества регистраций «сибирских» теньковок в Европе в последние десятилетия (Dean, Svensson 2005; Ebels 2009; Dean et al. 2010).
Можно думать, что гибридные особи из юго-восточной зоны сим-патрии, т.е. с Южного Урала, тоже осваивают новый миграционный маршрут и летят на юг Европы, например, в Болгарию, Румынию и Италию (регистрации «сибирских» теньковок зимой в Италии известны - например: Boano, Bocca 1981; Vallon 1914). Если принять это предположение, то встреченная нами гибридная теньковка могла относиться к особям, «не долетевшим» в период весенней миграции до района размножения/рождения на Южном Урале. Подобные случаи «ле-тования» описаны для некоторых видов птиц (Белик 1986).
Литератур а
Белик В.П. (1996) 2012. «Летование» северных видов куликов в южной России // Рус. орнитол. журн. 21 (787): 2032-2036.
Блинов В.Н., Блинова Т.К., Крюков А.П. 1993. Взаимодействие серой и чёрной ворон (Corvus cornix L., C. corone L.) в зоне симпатрии и гибридизации: структура зоны и возможные факторы изоляции // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М.: 97-117.
Марова И.М., Фёдоров В.В., Шипилина Д.А., Алексеев В.Н. 2009. Генетическая и вокальная дифференциация в гибридных зонах певчих птиц: сибирская и восточноевропейская теньковки (Phylloscopus (collybita) tristis — Ph. c. abietinus) на Южном Урале //Докл. Акад. наук 427, 6: 848-850.
Марова И.М., Шипилина Д.А. 2015. Зоны вторичных контактов у птиц и пути миграций гибридных особей // Тр. Международ. конф. «Энергетика и годовые циклы птиц» (памяти В.Р.Дольника). М.: 190-194.
Марова И.М., Шипилина Д.А., Алексеев В.Н., Федоров В.В., Иваницкий В.В. 2016. Гибридизация восточно-европейской и сибирской теньковок (Phylloscopus collybita abietinus — Ph. c. tristis): комплексный анализ зоны симпатрии на Южном Урале // Орнитология 40: 27-45.
Селиванова Н.П., Шипилина Д.А., Естафьев А.А., Марова И.М. 2014. Внутривидовая изменчивость пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita, Sylviidae, Aves) в зоне симпатрии сибирской и восточно-европейской форм на территории республики Коми (по морфологическим, акустическим и генетическим данным) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 119, 1: 3-16.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Фёдоров В.В., Сурин В.Л., Вальчук О.П., Капитонова Л.В., Керимов А.Б., Формозов Н.А. 2009. Сохранение морфологической специфики и генетическая интрогрес-сия в популяциях большой (Parus major) и восточной (P. minor) синиц в Среднем Приамурье // Генетика 45, 7: 881-892.
Bensch S., Akesson S., Irwin D. 2002. The use of AFLP to find an informative SNP: genetic differences across a migratory divide in willow warblers // Mol. Ecol. 11: 2359-2366.
Boano G., Bocca M. 1981. Nuove segnalazioni di Lui siberiano (Phylloscopus collybita tristis) in Italia // Riv. ital. Ornithol. 51: 162-166.
del Hoyo J., Collar N.J. 2016. HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. Volume 2. Passerines. Barcelona: 1-1013.
de Knijff P., van der Spek V., Fisher J. 2012. Genetic identity of grey chiffchaffs trapped in the Netherlands in autumns of 2009-2011 // Dutch Birding 34: 386-392.
Dean A.R., Svensson L. 2005. «Siberian Chiffchaff» revisited // Brit. Birds 98: 396-410.
Dean A.R, Bradshaw C., Martin J., Stoddart A., Walbridge G. 2010. The status in Britain of 'Siberian Chiffchaff // Brit. Birds 103: 320-338.
Delmore K.E., Irwin D.E. 2014. Hybrid songbirds employ intermediate routes in a migratory divide // Ecol. Letters 17: 1211-1218.
Ebels E.B. 2009. Siberische Tjiftjaffen in Nederland: voorkomen en determinatie // Dutch Birding 31: 86-100.
Hartert E., Jourdain F.C.R., Ticehurst N.F. 1912. A hand-list of British birds with an account of the distribution of each species in the British isles and abroad. London: 1-235.
Helbig A.J. 1991. Inheritance of migratory direction in a bird species: a cross-breeding experiment with SE- and SW- migrating blackcaps Sylvia atricapilla // Behav. Ecol. and Soci-obiol. 28: 9-12.
Inskipp C., Inskipp T., Byers C. 1985. A Guide to the Birds of Nepal. Croom Helm: 1-405.
Lundberg M., Boss J., Canback B., Liedvogel M., Larson K., Grahn M., Akesson S., Bensch S., Wright A. 2013. Characterisation of a transcriptome to find sequence dif-
ferences between two differentially migrating subspecies of the willow warbler Phyl-loscopus trochilus // Genomics 14: 330. Marova I.M., Shipilina D.A., Fedorov V.V., Ivanitskii V.V. 2013. Siberian and Eastern European Chiffchaffs: geographical distribution, morphological features, vocalization, phenomenon of mixed singing and evidences of hybridization in sympatry zone // N.Rodríguez, J.García, J.L. Copete (coord.). El Mosquitero ibérico. Grupo Ibérico de Anil-lamiento. León: 119-139. Marova I., Shipilina D., Fedorov V., Alekseev V., Ivanitskii V. 2017. Interaction between
Common and Siberian Chiffchaff in a contact zone // Ornis fenn. 94: 66-81. Shipilina D., Serbyn M., Ivanitskii V., Marova I., Backström N. 2017. Patterns of genetic, phenotypic, and acoustic variation across a chiffchaff (Phylloscopus collybita abiet-inus/tristis) hybrid zone // Ecology and Evolution 7: 2169-2180. Ticehurst C.B. 1938. A systematic review of the Genus Phylloscopus. Oxford Univ. Press: 1192.
Vallon G. 1914. Il «Luí siberiano» (Phylloscopus tristis Blyth) nel Friuli // Riv. ital. Ornithol. 3: 121-125.
Williamson K. 1954. Northern Chiffchaffs and their area of origin // Brit. Birds 47: 49-58. Zink G. 1973. Der Zug europäischer Singvogel // Ein Atlas der Wiederfunde beringter Vögel. Stuttgart: 1-413.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1604: 2099-2101
Новый случай находки гнезда сплюшки Otus scops в ведре на дереве
Н.Н.Березовиков
Николай Николаевич Березовиков. Институт зоологии, Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru
Поступила в редакцию 12 апреля 2018
Сплюшка Otus scops — типичный дуплогнездник, обычно занимает самые разнообразные дупла в старых деревьях, но поселяется также в карнизах и пустотах домов и хозяйственных построек человека, в старых сорочьих и вороньих гнёздах, в развилках стволов ореха, а также в искусственных гнездовьях: ящиках-совятниках, дуплянках и скворечниках (Шнитников 1949; Гаврин 1962; Иванов 1969; Сагитов 1990; Мит-ропольский, Рустамов 2007; Рябицев 2008; Щербаков 2011; Дворянов 2015а,б). В безлесных местностях устраивает гнёзда в норах обрывов и трещинах скал. Одно из таких гнёзд в скальном обрыве мной однажды было найдено в Нарымском хребте на Южном Алтае (Березовиков, Воробьёв 2001), а в хребте Манрак достаточным обычным явлением было обитание сплюшек в скалах по остепнённым горным склонам и в ущельях, где древесная растительность практически отсутствует (Щербаков, Березовиков 2004; Березовиков, Левин 2012).
