CC BY
23
УДК 598.288.6:591.152(470.13)
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕНОЧКИ-ТЕНЬКОВКИ (PHYLLOSCOPUS COLLYBITA, SYLVIIDAE, AVES) В ЗОНЕ СИМПАТРИИ СИБИРСКОЙ И ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ФОРМ НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ (ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ, АКУСТИЧЕСКИМ И ГЕНЕТИЧЕСКИМ ДАННЫМ)
Н.П. Селиванова, Д.А. Шипилина, А.А. Естафьев, И.М. Марова
Проведено изучение (2009-2012) морфологической, акустической и генетической изменчивости пеночки-теньковки в зоне вторичного контакта между сибирской (Phylloscopus collybita tristis) и восточно-европейской (Ph. c. abietinus) формами в Республике Коми, а также географическое распределение особей с разными признаками. Были обнаружены теньковки, обладающие тремя морфологическими вариантами окраски: типичным для сибирской формы (n = 24), типичным для европейской формы (n = 1) и с переходными признаками, вероятно гибридного происхождения (n = 6). Такая же неоднородность прослеживается в акустических данных. Получены аудиозаписи территориальной песни самцов, обладающих сибирским (n = 33) и европейским (n = 6) диалектами, а также двух особей, исполняющих смешанную песню. Генотипированные на северо-востоке Республики Коми особи (n = 5) оказались носителями сибирского митотипа. Численность всех форм теньковок, особенно самой малочисленной -восточно-европейской, подвержена колебаниям; в отдельные годы на некоторых территориях теньковки могут совсем отсутствовать. Полученные данные о географическом распределении сибирских и восточно-европейских теньковок свидетельствуют о том, что северная и северовосточные части Республики Коми населены сибирскими теньковками, а зона контакта и вероятной гибридизации сосредоточена в южной и юго-восточной областях, в бассейнах Вычегды и Верхней Печоры.
Ключевые слова: пеночка-теньковка (Phylloscopus collybita), восточно-европейский (Ph. c. abietinus) и сибирский (Ph. (c.) tristis) подвиды, форма «fulvescens», зона симпатрии, гибридизация, вокальные диалекты, Республика Коми.
Изучение зон симпатрии и природной гибридизации близких форм животных занимает важное место в современной эволюционной биологии. В этой статье мы исследуем свойства такой зоны на примере двух хорошо дифференцированных географических рас пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita sensu lato) - политипического вида, ареал которого имеет сложную конфигурацию и охватывает огромные пространства от Северной Африки и юго-западной Европы до восточных пределов Палеарктики (Степанян, 1990). В настоящее время теньковку рассматривают как надвидовой комплекс, состоящий не менее чем из 11 форм (Helbig et al., 1996; del Hoyo et al., 2006). Ареалы некоторых из них перекрываются, образуя зоны симпатрии и вторичного контакта (рис. 1). Одна из таких зон, наиболее протяженных и наименее изученных, - область совместного обитания восточно-европейской (Ph. c. abietinus) и сибирской (Ph. c.
tristis) теньковок. Форма аЫеипш относится к группе так называемых «зеленых» европейских теньковок, tristis - к группе «коричневых» центрально-азиатских форм. У аЫейпш в окраске оперения преобладают зеленовато-оливковые и желтые тона, у tristis - буро-коричневые, желтый цвет отсутствует. Кроме различий в окраске оперения сибирская и восточно-европейская теньковки характеризуются существенными различиями территориальной песни. Форма аЫеШш гнездится на большей части Восточной Европы до Урала; основная часть ареала tristis расположена в Сибири вплоть до бассейнов рек Алазея и Колыма (Степанян, 1990; ПсеИш^, 1938). Однако на обширной территории от Северной Двины и Камы - на западе, до Оби (возможно, Енисея) - на востоке встречаются особи с переходной окраской и смешанной песней (abietinus-tristis). Вслед за Н.А. Северцовым (1873) многие исследователи выделяют их в отдель-
-й-
Рис. 1. Ареал комплекса теньковок Phylloscopus collybita
I
О
й О
S g
й У
§
-Р £
0
1
to О
M
ный «западно-сибирский» или «алтайский» подвид теньковки, широко известный под названием «fulve-scens» (Бутурлин, Дементьев, 1937; Сушкин, 1925, 1938; Vaurie, 1959), ограничивая ареал tristis территорией Восточной Сибири. Эта точка зрения достаточно широко распространена (Степанян,1990; van den Berg, 2009). Таким образом, вся исследованная нами территория Республики Коми входит в ареал «fulvescens». Свыше 100 лет не утихает дискуссия о географических границах и таксономической валид-ности «fulvescens» (Сотников, 2006; Марова, Алексеев, 2008; Dean, Svensson, 2005). Следует, однако, иметь в виду, что диагностические признаки этого таксона выглядят весьма неустойчивыми и сочетают в себе признаки abietinus и tristis (Марова, Леоно-вич, 1993; Коблик и др., 2006); это наводит на мысль о том, что в формировании морфологического облика «fulvescens» участвуют процессы гибридизации.
О симпатрии сибирской и восточно-европейской теньковок на Южном Урале писал еще П.П. Сушкин (1897, 1925). Подробные сведения о совместном обитании abietinus и tristis на Южном Урале и предположение об их гибридизации были опубликованы С.И. Снигиревским (Snigirewski, 1931). Е. Хартерт (Hartert, 1934) называл «бастардами» экземпляры с Южного Урала, переходные между abietinus и tristis (и не выделял «fulvescens» в самостоятельный подвид). Этой же точки зрения придерживался К. Тай-херст (T^eburst, 1938). Тем не менее возможность гибридизации между abietinus и tristis до последнего времени отрицалась (Martens, 1989). Находки тень-ковок с переходными морфологическими признаками abietinus-tristis и со «смешанными» песнями из юго-восточных и севро-западных районов симпа-трии двух форм позволили нам предположить наличие обширной зоны гибридизации между ними, протянувшейся в от п-ова Канин до Южного Урала (Марова, Леонович, 1993; Марова, 1991, 2006, 2007). В 2007-2009 гг. нами были проведены исследования в юго-восточном и северо-западном пределах зоны симпатрии abietinus и tristis - в Республике Башкортостан (Южно-Уральский заповедник) и Архангельской обл. (Пинежский заповедник). Анализ митохон-дриальной ДНК в совокупности с морфологическим и акустическим анализом подтвердил гибридное происхождение более трети особей в исследованной популяции на юго-востоке и более половины - на северо-западе зоны симпатрии (Марова и др., 2009; Marova et al., 2013; Комарова, Шипилина, 2010). Но весьма значительные области в центре вероятной зоны симпатрии сибирской и восточно-европейской
теньковок, в частности Пермская и Кировская области, и в особенности Республика Коми, оставались практически неисследованными.
Цель настоящей публикации - охарактеризовать на основе анализа сведений литературы, материалов коллекций и собранных нами морфологических, акустических и генетических данных распределение аЫвИпш и на территории Республики Коми,
выявить конфигурацию и динамику их ареалов, зоны совместного обитания, а также оценить возможность гибридизации.
Материал и методы
В 2009-2012 гг. проведены отловы (в паутинную сеть на звуковую ловушку) самцов пеночки-тень-ковки в бассейнах рек Уса, Лемва, Косью, Народа, Большой Паток, Унья, Вашка, Щугор, Вычегда, Локчим, Кобра и Летка. Несколько самцов были добыты для коллекции Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Самцов теньковки по типу окраски относили к трем основным морфологическим типам (далее морфотипам): восточно-европейскому (<аЫвШш), сибирскому (tristis) и промежуточному. Мы руководствовались следующими критериями: у tristis отсутствуют даже следы липохромной (желтой) окраски на груди и в окологлазничном кольце; аЫв^пш имеют равномерную желтую окраску на груди и брюшке в виде отдельных хорошо различимых штрихов на брови и в окологлазничном кольце. Отметим, что желтая окраска груди может быть выражена по-разному - от яркой сернисто-желтой до блеклой. Особи аЫв^пш имеют зеленоватую окраску спины и крестца, у tristis она выражена существенно слабее. При идентификации тенько-вок мы учитывали в первую очередь окраску груди и брюшка. К промежуточному типу мы относили теньковок, имеющих на груди, брови и/или в окологлазничном кольце хотя бы единичные, неравномерно распределенные порции желтой окраски. Если таковых не имелось, мы относили особь к морфотипу tristis независимо от выраженности зеленой окраски на спине, крестце и маховых перьях. Морфотип был определен для 31 особи (табл. 1).
Мы изучили также сборы и определили морфо-тип теньковок из зоны симпатрии abietinus-tristis на территории Республики Коми в коллекционных фондах Зоологического института РАН, Зоологического музея МГУ и Института биологии Коми НЦ УрО РАН (п = 28).
Получены записи пения самцов теньковок в бассейнах рек Уса (п = 1), Лемва (п = 1), Большой Паток
Т а б л и ц а 1
Представленность форм теньковки на территории Республики Коми по морфологическим, биоакустическим и
генетическим данным (количество особей)
Форма Тип анализа
морфологический акустический генетический
Abietinus 1 6 -
Смешанные признаки 6 2 -
Tristis 24 33 5
(n = 7), Верхняя Печора (n = 2, записи А.Ф. Комаровой), Унья (n = 13), Вашка (n = 1), Сысола (n = 8, из них 4 - записи Г.Л. Накула), Кобра (n = 8). Записи сделаны на цифровой диктофон «Sony IC Recorder ICD-UX300» с выносным микрофоном «Sennheiser ME 66» с модулем-предусилителем К6. Анализ фонограмм проведен в программе Syrinx 2.6h. На основе репертуара элементов (нот) был определен тип пения для 41 записанной особи (табл. 1). Для записей с наиболее высоким качеством были составлены индивидуальные каталоги используемых в пении нот (n = 20). В данной работе под «смешанным» пением мы подразумеваем такое пение, в котором присутствуют и сибирские, и европейские элементы (ноты), при этом мы не анализируем частотно-временные характеристики песни, в отличие от работ, где «смешанным» называют пение с промежуточными значениями этих характеристик (Lindholm, 2008).
Определены митотипы пяти самцов пеночки-теньковки, добытых в верхнем (n = 2) и среднем (n = 3) течениях р. Уса (табл. 1). ДНК выделяли стандартным фенол-хлороформным методом. Генетическую идентификацию особей (принадлежность к митотипу abietinus или tristis) проводили на основе рестрикционного анализа гена цитохро-ма b мтДНК по протоколу, использованному для генотипирования особей из зоны симпатрии на Южном Урале (Марова и др., 2009). Проводили амплификацию участка гена цитохрома b длиной 689 пн (праймеры: 5'-gattcttcgccctccacttc-3' и 5'-caaactaggaggtgtactag-3') и его рестрикция (рестрик-ционная эндонуклеаза Hinf I (GANTC).
Результаты и обсуждение Распространение различных форм теньковок в Республике Коми
В Коми пеночка-теньковка является обычным гнездящимся видом (Дмоховский, 1933; Портенко, 1937; Теплова, 1957; Остроумов, 1972; Естафьев, 1981; Нейфельд, Теплов, 2000; Головатин, Пасхаль-
ный, 2005; Селиванова и др., 2007). К сожалению, большинство зоологов, проводивших исследования в республике и сопредельных областях, в своих работах приводят данные о распространении и численности теньковок без указания их подвидовой принадлежности. Но некоторые сведения удалось найти. В.Д. Андреев и В.Л. Бианки (1910) нашли на гнездовании сибирских теньковок в центральной части республики (бассейн р. Вычегда). А.В. Дмоховский (1933) отмечал на гнездовании на Нижней и Средней Печоре, к северу от с. Усть-Уса, сибирскую форму. Л. А. Портенко (1937), проанализировавший распространение теньковки в Приуралье, на Урале и в Зауралье, отмечал, что во всем регионе обитает форма fulvescens и что особенностью ее биотопического распространения служит приверженность к хвойным лесам, по крайней мере, в гнездовый период. В.К. Рябицев (2008) на основании своих многолетних исследований орнитофауны Урала и Приуралья делает вывод о том, что в этом районе имеет место перекрывание ареалов abietinus-tristis шириной до 200 км, где обитают представители обеих форм и их гибриды. Среди теньковок, добытых за многие годы в бассейне Верхней Печоры на территории Печоро-Илычского заповедника, все экземпляры отнесены к форме tristis и лишь один - к abietinus (Теплова, 1957). По данным В.С. Балахонова (1978) в бассейне р. Хул -га на восточном склоне Приполярного Урала также обитают теньковки, принадлежащие к форме tristis. Южнее по Северному Уралу в заповеднике Денеж-кин Камень Н.И. Кузнецов (1959) также указывает на гнездовании только форму tristis. Еще южнее, в сопредельных с Коми Пермской и Кировской областях, распространение теньковки на подвидовом уровне было подробно исследовано Е.М. Воронцовым (1949) и В.Н. Сотниковым (2006). В Кировской обл. граница между abietinus и fulvescens проходит в северо-восточной ее части, а большую часть области занимает зона симпатрии и интерградации сибирской (западно-сибирской - fulvescens) и восточно-европейской
форм (Сотников, 1998, 2006). Кроме того, в долине р. Локчим на юге Республики Коми В.Н. Сотников в 1986 г. встречал теньковок с типичными песнями как восточно-европейской, так и сибирской форм (Сотников, 2006). Но западнее, в Вологодской обл., теньковки с сибирской или смешанной песней не отмечены (Бутьев, Коблик, 1997). В Пермской обл. незаурядным исследователем Камского Приуралья Е.М. Воронцовым еще в 1949 г. были подробно описаны не только взаимное географическое распространение, но и биотопическая привязанность восточно-европейской и сибирской теньковок. Форма abietinus отмечена им в области повсеместно. В северных районах она уступает по численности сибирской теньковке tristis/fulvescens (автор сводит в синонимы эти названия), но в елово-ли-повой подзоне она обычна, также как и сибирская (Воронцов, 1949).
Изменчивость окраски оперения
Анализ коллекций Зоологического института РАН, Зоологического музея МГУ и Института биологии Коми НЦ УрО РАН показал, что на гнездовании на территории Коми преобладают (87,5%) тень-ковки с сибирским морфотипом (п = 28). Все они, за исключением одной особи из бассейна Верхней Печоры, были добыты в северо- и юго-восточной (бассейн р. Уса - верхнее и среднее течение, Печора -верхнее и среднее течение, п = 19), западной (бассейны рек Цильма, Мезень, п = 6), а также центральной частях республики (бассейн р. Вычегда - верхнее и среднее течение, п = 3). Птиц со смешанными морфологическими признаками (п = 3) обнаружено гораздо меньше (9,4%). В гнездовой период они были добыты в северо-западной (бассейн р. Цильма) и юго-восточной (среднее течение р. Печора) частях Коми, а в послегнездовой период - в верхнем течении р. Вычегда. Только один экземпляр (3,1%), добытый в среднем течении р. Печора в послегнездовой период, отнесен к европейской форме.
Наши данные также свидетельствуют о преобладании (77,4%) в Коми особей с сибирским мор-фотипом (табл. 1). Большая часть (п = 16) зарегистрирована в северо-восточной и восточной частях республики: бассейны рек Уса (верхнее и среднее течение), Лемва, Косью, Большой Паток, Щугор и Народа, остальные - в западной (бассейн р. Вашка) и центральной частях республики (среднее течение р. Вычегда) (рис. 2). Особи с переходным морфоти-пом составили 19,3%, они населяют юго-восточную
(верхнее течение р. Унья) и южную части Республики Коми (бассейны рек Кобра и Летка). Только одна из всех теньковок (3,3%) имела типичный морфотип abietinus. Она отловлена на юге республики в бассейне р. Кобра.
Южнее, в сопредельной с Коми Кировской обл., в просмотренных нами коллекционных сборах В.Н. Сотникова (n = 43) представлены все возможные варианты окраски оперения теньковок. Из них европейским морфотипом обладали 23%, остальные мы определили как сибирские или гибридные особи (Marova et al., 2013). Отметим, что в Пинежском заповеднике Архангельской обл. присутствуют особи всех морфотипов (Комарова, Шипилина, 2010), хотя он отстоит к западу от самой западной точки наших сборов (бассейн р. Вашка) не более чем на 200 км. Поэтому не исключено, что этот район входит в зону интерградации abietinus-tristis, и при увеличении выборки мы можем ожидать там встречи abietinus и особей с переходными признаками. Это предположение подтверждается и коллекционными экземплярами с бассейна р. Цильма (коллекции Института биологии Коми НЦ УрО РАН).
Вокальные диалекты
На отличия в пении сибирской и восточно-европейской теньковок обратили внимание еще Г. Си-бом (Seebohm, 1890) и П.П. Сушкин (1897, 1925). Действительно, территориальные песни двух форм существенно различаются как на слух, так и на спектрограммах (Thielke, Linsenmair, 1963; Glutz von Blotzheim, Bauer, 1991; Марова, Леонович, 1993). Песня abietinus очень проста и состоит из ритмичного повторения однотипных слогов «тень-тинь-тянь». У tristis песня более сложная и разнообразная (состоит из повторения нескольких слогов), но не такая ритмичная, как у abietinus. На спектрограммах видно, что в песне сибирской теньковки содержатся два типа нот: с нисходящей и с восходящей частотной модуляцией. Эти ноты чередуются попеременно. Пение восточно-европейской теньковки состоит исключительно из нот с нисходящей частотной модуляцией, сходных между собой по структуре (рис. 3). Особи со смешанным пением либо чередуют сибирские и восточно-европейские ноты, либо исполняют попеременно строфы песни сибирской и европейской теньковок.
Литературные данные, касающиеся особенностей пения теньковок исследуемого региона, весьма скудны. Интересно, что еще в конце XIX в. в нижнем
Рис. 2. Распространение на территории Коми теньковок разных морфотипов: 1 - сибирский морфотип, 2 - европейский морфотип, 3 - особи с промежуточными признаками, 4 - литературные данные
течении р. Печора Г. Сибом (8ееЬоИт, 1890) нашел сибирских теньковок, которых он отличал по пению от хорошо ему известных восточно-европейских теньковок из западной Европы. А. А. Естафьев, проводивший многолетние исследования на западном склоне Приполярного Урала (северо-восток Коми), обратил внимание на различия в пении уральских теньковок и теньковок с р. Вычегда (юг республики). Уральские теньковки поют более торопливо, менее четко. На этом основании уральские теньковки были отнесены им к сибирской форме fulvescens (Естафьев, 1977, 2005). В 1984 и 1986 гг. теньковки с нетипичной, «смешанной» песней были зарегистрированы на юге Республики Коми в бассейне р. Вычегда (Бутьев, Коблик, 1997). Авторы отмечают, что такую песню они слышали приблизительно от половины особей, остальные исполняли европейскую песню. В этом же районе в 1988 г. были получены первые аудиозаписи теньковок с тремя вариантами песни, включая «смешанную», было высказано предполо-
жение о гибридной природе смешанной песни (Ма-рова, 1991; Марова, Леонович, 1993), которое представляется весьма оправданным в свете полученных данных о гибридизации сибирской и восточно-европейской форм на Южном Урале и в Архангельской обл. (Марова и др., 2009, Магоуа е! а1., 2013). Вокализацию теньковок в Республике Коми изучал также А. Линдхольм (Ьт^о1т, 2008). Согласно его данным, основанным на результатах частотно-временного анализа пения, в бассейне р. Вычегда около половины самцов исполняли песню, характерную для ^т?«, остальные - «смешанную», и лишь один самец исполнял типичную европейскую песню. Все тень-ковки с Полярного Урала и окрестностей Инты и Салехарда были отнесены автором к сибирской форме.
В 2010-2012 гг. мы записали пение 41 теньковки из разных районов Коми (табл. 1) и определили вокальный диалект каждой путем составления индивидуальных каталогов нот. В анализируемых данных были представлены все возможные песенные вариан-
Рис. 3. Строфы песен теньковок: 1, 2 - европейская песня (бассейн р. Кобра), 3 - смешанная песня (бассейн р. Кобра), 4, 5 - сибирская песня (4 - бассейн р. Большой Паток, 5 - бассейн р. Унья). На рисунке видно, что смешанная песня (3) состоит преимущественно из
европейских нот с участием сибирских
ты: сибирский, европейский и смешанный. В обобщенном совокупном каталоге представлены типичные для сибирского и европейского диалектов ноты (рис. 4). Все без исключения европейские элементы (ноты) начинаются с резкого падения частоты, на спектрограмме оно выглядит как вертикальная черта,
начинающаяся на уровне около 7 кГц. Последующие варианты окончания элемента весьма разнообразны. Мы условно разделили их на два типа: первые девять элементов достигают нижнего предела частоты в значении от 3 до 4 кГц, остальные - более 4 кГц. Эти две группы имеют сильное различие в звучании. Первые
Рис. 4. Совокупный каталог вокального репертуара популяции теньковок в Коми: европейских (1), сибирских (2); * - ноты из репертуаров аЫейпш или ГгаГи, которые встречаются в смешанной песне
на слух воспринимаются как более низкочастотные, вторые - как более высокочастотные. Ноты, составляющие песню сибирской теньковки, как было отмечено выше, делятся на две группы: с нисходящей и восходящей частотной модуляцией. Ноты с восходящей частотной модуляцией чрезвычайно разнообразны по форме и характеризуются небольшим диапазоном используемых частот (от 3 до 5 кГц). Ноты с нисходящей частотной модуляцией отличаются от таковых в репертуаре европейской теньковки, они начинаются, как правило, с частоты не выше 6 кГц и характеризуются более плавным ее падением.
Смешанная песня может состоять из поочередного исполнения сибирского и европейского вариантов (самцы билингвы) или включать отдельные ноты той и другой форм. На рис. 4 звездочкой отмечены ноты, встречающиеся в смешанном пении. Интересно отметить, что из всего разнообразия нот самцы выбирают лишь ограниченное число сибирских и европейских нот.
Распространение теньковок с разными диалектами выглядит следующим образом. На северо-востоке и востоке Республики Коми, в бассейнах рек Уса, Лемва, Большой Паток и Печора (верхнее течение)
мы записали теньковок, исполняющих только сибирскую песню (рис. 5). Мы не отметили ни одной особи с европейской или смешанной песней, что согласуется с данными Линдхольма (2008), который записывал теньковок в окрестностях городов Инта и Салехард. Сибирским типом пения обладали и тень-ковки, записанные нами в юго-восточной (бассейн р. Унья) и западной (бассейн р. Вашка) частях Республики Коми. В центральной части (бассейн р. Сысо-ла) также обнаружены обладатели только сибирского диалекта. Ситуация меняется в южной части республики: в бассейне р. Кобра мы записали 6 теньковок с европейской и 2 - со смешанной песней. Здесь ни одна теньковка не исполняла сибирскую песню. Эти данные хорошо согласуются с тем, что, как мы уже упоминали, к югу от Республики Коми в Кировской обл. регулярно отмечают теньковок со всеми тремя песенными вариантами. Теньковки с сибирской песней найдены на севере области, в верховьях р. Кама; на остальной территории преобладают теньковки, исполняющие европейский тип песни (Сотников, 1998, 2006). В Пермской обл. также давно известны теньковки как с сибирским, так и с европейским диалектом (Ушков, 1927). На Южном Урале (в Южно-
Т а б л и ц а 2
Соответствие между морфологическими и биоакустическими признаками форм теньковки на территории Республики
Коми (число особей)
Сибирский диалект Смешанная песня Европейский диалект
Сибирский морфотип 7 1 -
Смешанные признаки 4 1 -
Европейский морфотип - - 1
Рис. 5. Распространение теньковок на территории Коми по акустическим данным: 1 - сибирский диалект, 2 - европейский диалект, 3 - промежуточный диалект, 4 - литературные
данные
Уральском заповеднике, п = 61) отмечена клиналь-ная изменчивость в пении теньковок: с запада на восток наблюдается уменьшение числа европейских и возрастание числа сибирских нот (Марова и др., 2009; Шипилина, 2009). В Ильменском заповеднике европейский диалект почти не представлен (Магоуа й а1., 2013).
Следует отметить, что численность теньковок, обладающих европейским или сибирским диалектом, на одной и той же территории в отдельные годы может различаться. Так, в Пермской обл. отмечается увеличение численности восточно-европейских теньковок в годы с теплыми весной и летом (Казаков, 1991, 2000).
К западу от Коми в Архангельской обл. в акустическом репертуаре популяции Пинежского заповедника (п = 52) присутствуют как сибирские, так и европейские ноты, однако ни одна теньковка с чистой европейской песней в этом регионе не отмечена (Ко -марова, Шипилина, 2010). Таким образом, по данным
проведенного акустического анализа и опубликованным сведениям можно заключить, что на территории Республики Коми обитают теньковки, исполняющие преимущественно сибирскую или «смешанную» песню с преобладанием сибирских нот. Теньковки с европейским типом песни отмечены, в основном, на юге республики в бассейне р. Вычегда (рис. 5).
При сопоставлении морфологических и акустических данных, проведенных нами для 14 самцов пе-ночки-теньковки, полного соответствия между характеристиками выявлено не было (табл. 2). Оказалось, что чуть более половины птиц (57%) исполняют песню, присущую своему фенотипу. Теньковки с промежуточными морфологическими признаками исполняют преимущественно сибирскую песню, аналогично ситуации на Южном Урале (Марова и др., 2009).
Несоответствие фенотипа и типа пения птицы может служить свидетельством гибридного происхождения особей, хотя нельзя исключить, что такое несоответствие может быть и следствием вокального
обучения. Отметим, что в зоне гибридизации испанской и европейской теньковок (РН. гЪвпсш-Рк. со1-1уЪИа соИуЪИа) в Пиренеях большинство самцов со смешанным пением оказались гибридами, согласно генетическому анализу (ВешсИ е1 а1., 2002).
Генотипирование
Все пять проанализированных образцов тканей пеночки-теньковки из северо-восточной части Коми (верхнее и среднее течение р. Уса) характеризовались митотипом (табл. 1). Для четырех из них было выявлено соответствие морфотипа и митотипа, что служит подтверждением встреч в северо-восточной части республики особей только с сибирским морфо-типом и диалектом. Для пятого самца морфотип не установлен.
Отметим, что комплексный анализ популяций теньковок в Республике Башкортостан (Южно-Ураль -ский заповедник) и Архангельской обл. (Пинежский заповедник) не выявил полного соответствия между морфологическими, биоакустическими и генотипи-ческими признаками, характеризующими каждую отдельную особь. Несоответствие между митотипом и морфотипом особи мы считаем свидетельством гибридизации. Например, особи с яркими внешними признаками восточно-европейской теньковки могли быть носителями сибирской митохондриальной ДНК. Такие случаи мы рассматриваем как гибридизацию между самкой ^гъИъ, от которой гибридная особь унаследовала мтДНК и самцом аЪ1вШш, передавшим потомству гены, обеспечивающие яркую липохром-ную окраску (Марова и др., 2009; Магоуа е1 а1., 2013). Пока мы не располагаем достаточным количеством данных для аналогичного подтверждения гибридизации на территории Коми.
Распределение разных форм теньковок во
внегнездовой период и во время миграций.
Колебания численности
Как известно, зимовочные ареалы и пути пролета аЫвИпш и разобщены. Восточно-европейская
теньковка зимует в Передней Азии и юге Аравийского полуострова, в северо-восточной Африке, летит через Балканский полуостров, Закавказье и Украину. Сибирская - зимует в Индии и Передней Азии, пролетает через Северный Иран, Туркмению, Северный Афганистан, Мангышлак, Каракумы, Кызылкум и Узбекистан. Локализация зимовок и пути пролета теньковок с переходными признаками не выяснены. Есть отрывочные сведения о находках птиц с признаками fulvescens на зимовках в Афганистане и Эфио-
пии (ПсеИиге!, 1938) и птиц со смешанным пением на пролете в Узбекистане и Туркмении (Марова, Ле-онович, 1993). Отметим, что и формаfulvescens была описана по пролетным экземплярам из Туркестана (Северцов, 1873).
Было бы чрезвычайно интересно сопоставить даты фенологических явлений в жизни разных форм теньковок. К сожалению, большая часть литературных данных по срокам прилета и отлета в Коми относится к теньковкам, не идентифицированным по их принадлежности к той или иной форме. По данным А.В. Дмоховского (1933), обитающие на Средней и Нижней Печоре (1929-1930 гг.) сибирские тень-ковки осенью встречаются до второй половины августа - середины сентября. Прилет теньковок в бассейн Средней Печоры (Печоро-Илычский заповедник), по данным двенадцатилетних наблюдений Е.Н. Тепловой (1957), приходится на 4-25 мая, отлет - на конец сентября. В бассейне Средней Печоры, по данным А.А. Естафьева (1982), на р. Ижма прилет теньковок отмечен 6 мая 1972 г.; в бассейны рек Илыч и Северная Мылва (1965-1967 гг.) теньковки прилетают 4-25 мая, отлетают в сентябре; на р. Большая Сыня (1968-1970 гг.) прилет приходится в среднем на 10 мая, отлет на 29 сентября; на р. Войвож-Сыня (Приполярный Урал; 1968-1974 гг.) прилет отмечался 16-20 июня, отлет - 28 сентября. В верхнем течении р. Уса, по данным В.В. Морозова (1987), средняя дата прилета приходится на 7 июня (1982-1985 гг.), последние теньковки встречены 8 сентября (1981, 1984-1985 гг.).
По данным наблюдений за 2008-2012 гг., прилет теньковок в бассейн р. Вычегда (средняя подзона тайги) отмечался с 19 апреля по 6 мая (устное сообщение Г.Л. Накула, Е.В. Даниловой). В бассейне р. Лемва (крайнесеверная подзона тайги, Приполярный Урал) в 2010 г. первое пение было отмечено 21 июня. На осеннем пролете, по данным за 2011 г., последних теньковок в бассейне р. Вычегда отмечали 22 сентября, а на Приполярном Урале, в бассейне р. Народа (северная подзона тайги) - 25 августа. Недостаточность сведений не дает возможности в настоящее время оценить различия в сроках миграций разных форм теньковки на территории Коми. В целом можно отметить, что в северной части Урала наблюдается задержка в сроках прилета теньковок, которая составляет около одного месяца (Естафьев, 1982), что в значительной степени обусловлено смещением сроков фенологических явлений на севере Уральского хребта и ходом весны в конкретный год (Рыжановский и др., 1989; Шутов, 1989). Конечно, не исключены и
различия в сроках сезонных перемещений для разных форм теньковки. Так, на территории Кировской обл., по данным В.Н. Сотникова (2006), отлет восточно-европейских теньковок приходится на август - начало сентября, а «западно-сибирских» - на вторую половину сентября - начало октября. Этот же автор отмечает сдвиг сроков прилета теньковок на более ранние даты (19-23 апреля) в конце XX - начале XXI вв. по сравнению с данными первой трети XX в. (24 апреля -2 мая) (Сотников, 2006).
По-видимому, численность всех форм теньковок, в особенности самой малочисленной - восточно-европейской, подвержена колебаниям. Мы уже упоминали о том, что в Пермской обл. отмечено увеличение численности восточно-европейских теньковок в годы с теплыми весной и летом (Казаков, 1991, 2000). В отдельные годы в некоторых районах теньковки могут совсем отсутствовать. Например, по данным наших учетов за 2001-2011 гг., на Приполярном Урале сибирские теньковки не были отмечены в бассейне р. Кожым в гнездовой период 2009 г. и послегнездовой период 2005 г. В гнездовой период 2005 и 2011 гг. здесь было встречено лишь по одному поющему самцу за две недели учетов (С.К. Кочанов, устное сообщение). В бассейне р. Войвож-Сыня теньковки не встречались в гнездовой период 2007 г. Но вопрос о динамике численности abietinus-tristis в Коми пока открыт и требует дальнейшего изучения.
С начала XX в. и на всем его протяжении инвазии сибирских теньковок и теньковок с переходными признаками отмечают в период пролета и на зимовках в Европе (Vallon, 1914; Boano, Bocca, 1981; Noeske, Aumüller, 2005; Aumüller, Noeske, 2005; Noeske, Dean, 2006), причем число регистраций неуклонно растет. Хотя нельзя исключить, что такая ситуация связана с возрастанием числа наблюдателей (Гаврилов и др., 2001; Марова, 2007а), она может свидетельствовать и об активном расселении tristis на запад, и о продолжающейся гибридизации по всей зоне симпатрии с «поглощением» европейской формы. В пользу последнего предположения свидетельствует тот факт, что в Европе в 60-90-е годы XX в. имело место снижение численности восточно-европейской теньковки, по крайней мере, в некоторых регионах (Busse, Marova, 1993). По нашим наблюдениям, в некоторых областях средней полосы России (в частности, в Костромской обл.) оно продолжается и по сей день. Та же тенденция наблюдается в течение последнего десятилетия и в некоторых районах северной Европы, а именно в Фенноскандии (State of Europe's Common Birds, 2007). Депрессия численно-
сти восточно-европейской теньковки отмечена также и в Карелии в 80-90-е годы XX в. и 2000-е годы XXI в. (Сазонов, 2011).
На основании вышеизложенных данных можно заключить: не подлежит сомнению, что южная и юго-восточная части Республики Коми находятся в области перекрывания ареалов восточно-европейской и сибирской теньковок. Симпатрия двух форм теньковки в Коми неудивительна, поскольку регион расположен на стыке европейской и сибирской фаун. Пограничный эффект отчетливо проявляется в орнитофауне на подвидовом уровне: около 20 видов птиц представлены на территории Республики Коми европейскими и сибирскими формами (Естафьев, 2005).
В северо-восточной и восточной частях Коми преобладают теньковки, характеризующиеся сибирским морфотипом, вокальным диалектом и митотипом. Присутствие европейского диалекта и морфотипа отчетливо проявляется только на юге и юго-востоке республики, в первую очередь в бассейнах рек Вычегда и Печора (верхнее течение). Именно в этом районе можно ожидать гибридизацию двух форм. Численность всех форм теньковок, в особенности самой малочисленной - восточно-европейской, подвержена колебаниям; в отдельные годы на некоторых территориях теньков-ки могут совсем отсутствовать. Для надежной количественной оценки подвидовой специфики теньковки на территории Республики Коми необходимо проведение одновременного комплексного анализа вокальных, фе-нотипических и генотипических признаков.
Авторы выражают благодарность сотрудникам лаборатории экологии наземных позвоночных Института биологии Коми НЦ УрО РАН: С.К. Кочанову, Г.Л. Накулу, Е.В. Даниловой, А.Н. Королеву за любезно предоставленные сведения о сроках прилета и гнездования вида, записи пения, добычу птиц; аспирантке МГУ имени М.В. Ломоносова А.Ф. Комаровой за предоставленные фонограммы. Авторы глубоко признательны главному хранителю научных фондов Кировского научно-естественного музея В.Н.Сотникову за предоставленную возможность работы с его личными сборами теньковок из Кировской обл.
Работа выполнена при частичной поддержке проектов Президиума РАН «Видовое, ценотическое и экосистемное разнообразие ландшафтов территории объекта Всемирного наследия ЮНЕСКО «Девственные леса Коми» №№ 12-П-4-1018 и ПРООН/ГЭФ «Укрепление системы особо охраняемых природных территорий Республики Коми в целях сохранения биоразнообразия первичных лесов в районе верховьев реки Печора».
СПИСОК Л
Андреев В.Д., Бианки В.Л. К авифауне Усть-Сысольского уезда Вологодской губернии // Ежегодник зоологического музея императорской академии наук. СПб., 1910. Т. XV. С. 247-253.
Балахонов В.С. Некоторые орнитологические наблюдения в районе восточного склона Приполярного Урала // Тр. Института экологии растений и животных. Свердловск, 1978. Вып. 115. С. 57-63.
Бутурлин С.А., Дементьев Г.П. Полный определитель птиц СССР. М.;Л., 1937. Т. 4. 334 с.
Бутьев В. Т., Коблик Е.А. Заметки по авифауне юга Республики Коми // Мат-лы к распространению птиц на Урале в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1997. С. 34-37.
Воронцов Е.М. Птицы Камского Приуралья (Молотовской области). Горький, 1949. 112 с.
Гаврилов В.В., Марова И.М., Горецкая М.Я., Веселовская Е.А. Первый залет корольковых пеночек (РНуИо^хо-ри&' proregulus proregulus) в Московскую область // Орнитология. 2001. Т. 29. С. 285-287.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург, 2005. 559 с.
Дмоховский А.В. Птицы Средней и Нижней Печоры // Бюл. МОИП. Новая сер. Отд. биол. 1933. Т. 42. Вып. 2. С. 214-242.
Естафьев А.А. Птицы западного склона Приполярного Урала // Тр. Коми филиала АН ССР «Животный мир западного склона Приполярного Урала». Сыктывкар, 1977. № 34. С. 44-101.
Естафьев А.А. Современное состояние, распределение и охрана авифауны таежной зоны бассейна р. Печора // Серия препринтов Коми филиал АН СССР "Научные доклады". Сыктывкар, 1981. Вып. 68. 53 с.
Естафьев А.А. Сроки прилета, размножения и отлета гнездящихся птиц таежной зоны бассейна реки Печоры // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск, 1982. С. 25-34.
Естафьев А.А. Особенности зонального распределения птиц на европейском Северо-Востоке // Тр. Коми научного центра УрО Российской АН «Закономерности зональной организации комплексов животного населения европейского Северо-Востока России». Сыктывкар, 2005. № 177. С. 87-131.
Казаков В.П. Наблюдения за птицами окрестностей г. Пермь // Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1991. Ч. 2. С. 252-253.
Казаков В.П. Птицы окрестностей Перми // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2000. С. 87-88.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. М., 2006. 281 с.
Комарова А.Ф., Шипилина Д.А. Гибридная популяция восточно-европейской и сибирской форм пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita abietinus, Ph. (c.) tristis) в Пинежском заповеднике // Сб. науч. тр. «Актуальные проблемы экологии и природопользования». М., 2010. Вып. 12. С. 233-237.
Кузнецов Н.И. Птицы заповедника Денежкин Камень // Тр. Гос. заповедника Денежкин камень. Свердловск, 1959. Вып. 1. С. 115-168.
Марова И.М. Гибридизация сибирской и восточноевропейской теньковок в зоне вторичного контакта // Мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1991. Ч. 1. С. 105-107.
Марова И.М. Распределение вокальных диалектов сибирской и восточноевропейской теньковок (Phylloscopus collybita abietinus и Ph. c. tristis) в зоне симпатрии на Южном Урале // Тез. XII Междунар. орнитол. конф. «Орнитологические исследования в северной Евразии». Ставрополь, 2006. С. 329-330.
Марова И.М. Распределение вокальных диалектов и возможная гибридизация сибирской Phylloscopus (col-lybita) tristis и восточно-европейской теньковок Phyl-loscopus collybita abietinus в зоне вторичного контакта // Мат-лы конф. «Современные проблемы биологической эволюции» М., 2007 С. 115-117.
Марова И.М. Организационные, методические и социальные аспекты мониторинга лесных видов птиц в Западной Европе // «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах». Мат-лы Рос. науч. совещ. М., 2007а. С. 269-276.
Марова И.М., Алексеев В.Н. Структура населения и распределение вокальных диалектов пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita) на Южном Урале // Тр. ЮжноУральского государственного природного заповедника. Уфа, 2008. Вып.1. С. 306-318.
Марова И.М., Леонович В.В. О гибридизации сибирской (Phylloscopus collybita tristis) и восточно-европейской (Ph. collybita abietinus ) теньковок в зоне их симпатрии // Сб. тр. Зоологического музея МГУ «Гибридизация и проблема вида у позвоночных». М., 1993. Т. 30. С. 147-163.
Марова И.М., Федоров В.В, Шипилина Д.А., Алексеев В.Н. Генетическая и вокальная дифференциация в гибридных зонах певчих птиц: сибирская и европейская теньковки (Phylloscopus [collybita] tristis и Ph. [c.] abietinus) на Южном Урале // Докл. АН. 2009. Т. 427. № 6. С. 848-850.
Морозов В.В. Новые данные по фауне и распространению птиц на востоке Большеземельской тундры // Орнитология. Вып. 22. 1987. С. 134-137.
Нейфельд Н.Д., Теплов В.В. Птицы юго-восточной части Республики Коми // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2000. С. 132-154.
Остроумов Н.А. Животный мир Коми АССР. Позвоночные. Сыктывкар, 1972. 280 с.
Портенко Л.А. Фауна птиц внеполярной части Северного Урала. М.;Л, 1937. 240 с.
Рыжановский В.Н., Алексеева Н.А., Шутов С.В. Сезонная динамика видового состава воробьиных в долине Соби (Полярный Урал) // Распространение и фауна птиц Урала. Информационные материалы. Свердловск, 1989. С. 88-90.
Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири // Екатеринбург, 2008. 633 с.
Сазонов С.В. Птицы тайги Беломоро-Онежского водораздела. Петрозаводск, 2011. 502 с.
Северцов Н.А. Вертикальное и горизонтальное распространение туркестанских животных // Известия Императорского общества любителей естествознания, антропологии и этнографии М., 1873. Т. 8. Вып. 2. 157 с.
Селиванова Н.П., Кочанов, С.К., Естафьев А.А. Фауна и структура населения птиц // Биоразнообразие экосистем Полярного Урала. Сыктывкар, 2007. С. 202-219.
Сотников В. Н. Птицы Кировской области (Каталог орнитологических коллекций). Киров, 1998. Ч. 1. 72 с.
Сотников В. Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Воробьинообразные. Киров, 2006. Ч. 1. Т. 2. 447 с.
Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М., 1990. 726 с.
Сушкин П.П. Птицы Уфимской губернии. М., 1897. 331 с.
Сушкин П.П. Список и распределение птиц русского Алтая и ближайших частей северо-западной Монголии. Л., 1925. 78 с.
Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей Северо-Западной Монголии. М.;Л., 1938. Т. 2. 435 с.
Теплова Е.Н. Птицы района Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 1957. Вып. 6. С. 5-115.
Ушков С.Л. Список птиц Пермского округа Уральской области // Бюл. МОИП. 1927. Т. 37. Вып. 1-2. С. 68-107.
Шипилина Д.А. Вокальная дифференциация в зонах симпатрии певчих птиц: сибирская и восточноевропейская теньковки. Междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых, 13-18 апр. 2009 г. Тез. докл. М., 2009. С. 148.
Шутов С.В. Фауна птиц западных предгорий Приполярного Урала и влияние погодных условий весны на ее разногодичный состав // Распространение и фауна птиц Урала. Информационные материалы. Свердловск, 1989. С. 104-106.
Aumüller, R., Noeske A. Der Taigazilpzalp in Europa. Teil 2: Räumlich-zeitliches Vorkommen von tristis. 2005 // htpp:// www.club300.de
Bensch S., Helbig A., Salomon M., Seibold I. Amplified fragment length polymorphism analysis identifies hybrids between two subspecies of warblers // Molecular Ecology. Vol. 11. 2002. P. 473-481.
Boano G., Bocca M. Nuove segnalazioni di Lui siberiano (Phylloscopus collybita tristis) in Italia // Riv. ital. Orn. 1981. Vol. 51. P. 162-166.
Busse P., Marova I.M. Population dynamic 1961-1990. Common Phylloscopus species at some central European Bird Ringing Stations // The Ring 15. 1993. 1-2. P. 61-80.
Dean A., Svensson L. «Siberian Chiffchaff» revisited // British Birds. 2005. Vol. 98. P. 396-410.
Glutz von Blotzheim U., Bauer K.M. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Wiesbaden, 1991. Bd 12. 823 p.
Hartert E. Die Vögel der Paläarktischen Fauna // Ergänzungsband Hf. 3. 1934. 268 S.
del Hoyo J., Elliott A., Christie D.A. Handbook of the Birds of the World // Vol.11. Old World Flycatchers to Old World Warblers. Barcelona, 2006. 798 p.
Helbig A.J., Martens J., Seibold I., Henning F., Schottler B., Wink M. Phylogeny and species limits in the Palearctic Chiffchaff Phylloscopus collybita complex: mitochondrial genetic differentiation and bioacoustic evidence // Ibis. 1996. Vol. 138. N 4. P. 650-666.
Lindholm A. Mixed song of Chiffcaffs in Northern Russia // Alula, 2008. N 3. P. 108-115.
Marova I.M., Shipilina D.A., Fedorov V.V., Ivanitskii V.V. Siberian and Eastern European Chiffchaffs:Geographical Distribution, Morphological Features, Vocalization, Phenomenon of Mixed Singing and Evidences of Hybridization in Sym-patry Zone / Rodriguez N., Garcia J., Copete J. L. (Coord.). El Mosquitero ibérico. Grupo Ibérico de Anillamiento. Leon, 2013. P. 119-139.
Martens J., Meincke C. Der sibirische Zilpzalp (Phylloscopus collybita tristis): Gesang und Reaction einer mitteleuropäischen Population im Freilandversuch // J. Ornithologie, 1989. Bd 130. Hf. 1. S. 455-473.
Noeske A., Aumüller R. Der Taigazilpzalp in Europa. Teil 1: Bestimmung und Taxonomie von tristis. 2005 // www. club300.de
Noeske A., Dean A.R. Siberian Chiffchaff in Europe: PhotoForum, 2006. // www.club300.de
Seebohm H. Siberia in Europe. A visit to the valley of the Pechora in Northeast Russia // L., 1890. 312 p.
Snigirewski S. Zur Verbreitung der Vögel im südlichen UralGebirge und neue Unterarten aus dieser Gegend // J. Ornithologie, 1931. Bd 79. Hf. 1. S. 57-66.
State of Europe's Common Birds // Pan-European Common Bird Monitoring Scheme. CSO/RSPB, Prague, 2007. 23 p.
Thielke G., Linsenmair K.E. Zur geographischen Variation des Gesanges des Zilpzalps, Phylloscopus collybita, in Mittel-und Südwesteuropa mit einem Vergleich des Gesanges des Fitis, Phylloscopus trochilus // J. Ornithologie. 1963. Bd 104. S. 372-402.
Ticehurst C.B. A systematic review of the genus Phylloscopus. L., 1938. 192 p.
Van den Berg A. Calls, identification and taxonomy of Siberian Chiffchaff: an analysis // Dutch Birding, 2009. Vol. 31. P. 79-85.
Vaurie Gh. The birds of the Palearctic Fauna. Passeriformes //
H.F. & G. Witherby Limited. L., 1959. 762 p. Vallon G. Il «Lui siberiano» (Phylloscopus tristis Blyth) nel Friuli//Riv. ital. Orn. 1914. N 3. P. 121-125.
Поступила в редакцию 22.02.13
INTRASPECIFIC VARIABILITY OF THE CHIFFCHAFF
(PHYLLOSCOPUS COLLYBITA, SYLVIIDAE, AVES) IN A SYMPATRY ZONE BETWEEN THE SIBERIAN AND THE EUROPEAN FORMS IN KOMI REPUBLIC (MORPHOLOGICAL, ACOUSTIC AND GENETIC CHARACTERISTICS)
N.P. Selivanova, D.A. Shipilina, А.А. Estafiev, I.M. Marova
Despite extensive study, presence of hybridization between Siberian (Phylloscopus (collybita) tristis) and Eastern-European (Ph. c. abietinus) Chiffchaffs has been debated over decades and still remains an open question. The zone of contact between these species ranges over 1500 km, from the Kanin Peninsula to the Southern Ural Mountains. Only recently, evidence of gene flow between abietinus and tristis was obtained (Marova et. al., 2010). This may be considered as first proof of hybridization. However, these studies were performed at the north-western (Arkhangelsk region) and the southeastern (Bashkortostan) borders of the sympatry zone. Until now, no special research was conducted for the central part of the hybridization zone, which is located in the Komi Republic. In this paper we present our recent data on the Siberian (Phylloscopus (collybita) tristis) and Eastern-European (Ph. c. abietinus) Chiffchaff sympatry zone in Komi Republic. In 2009-2012 we carried out a research on morphological, acoustic, and genetic characteristics of the population and subspecies distribution in the area. In addition to the material collected by us, we used data available from the literature and museum collections. We confirmed the presence of the both forms in the population as well as birds tentatively classified as hybrids. Siberian chiffchaff is the most common form in Komi. Based on morphology (plumage coloration) we identified 24 Siberian individuals in contrast to only one European and 6 birds with transitive features. The same tendency also been shown for acoustic traits. 33 individuals performed songs typical to Siberian and 6 typical European Chiffchaffs. In addition, mixed songs from two males were recorded. We obtained sequences from five samples collected in north-eastern Komi. All birds had Siberian haplotype. The abundance of chiffchaff in the area is subject to yearly fluctuations, which are especially well pronounced for the European Chiffchaff. These birds can be completely absent from some areas in certain years. In order to locate a zone of intensive hybridization between two forms of chiffchaff more precisely we studied their geographical distribution. According to our data, the northern and north-eastern parts of the Komi Republic are inhabited exclusively by Siberian chiffchaff, whereas in the south and south-western regions, the population was mixed. This indicates that the hybridization zone is located within the southern and south-eastern regions of the Komi Republic, more precisely in basins of Vychegda and Upper Pechora rivers.
Key words: Chiffchaff (Phylloscopus collybita), Eastern-European (Ph. с. abietinus) and Siberian (Ph. (c.) tristis) subspecies, «fulvescens», sympatry zone, hybridization, vocal dialects, Komi Republic.
Оведения об авторах: Селиванова Наталия Петровна - аспирант Института биологии Коми НЦ УрО РАН; Шипилина Дарья Александровна - аспирант биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова (daria.shipilina@gmail.com); Естафьев Алексей Александрович - вед. науч. сотр. Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, докт. биол. наук; Марова Ирина Михайловна - ст. науч. сотр. биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.
