ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА. I. ПОРЯДОК CARPINETALIA BETULI P. FUKAREK 1968 Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2021. № 42. С. 11S-145.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2021.

N42. P. 11S-145.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.42.118

ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА.

I. ПОРЯДОК Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968

Broad-leaved forests in the North-Western Caucasus. I. Qrder Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968

© H. E. Шевченко, T. Ю. Браславская

N. Ye. Shevchenko, T. Yu. Braslavskaya

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН.

11l99l, Москва, Профсоюзная ул., 84/32, стр. 14.

Center for Forest Ecology and Productivity of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: neshevchenko@gmail.com, t-braslavskaya@yandex.ru.

Проведена эколого-флористическая классификация 224 описаний предгорных и горных широколиственных грабовых, дубово-грабовых и ясеневых лесов Северо-Западного Кавказа. Сравнение с аналогичными сообществами Центрального Кавказа (Грузия), севера Турции, Балкан и Крыма показало своеобразие этих лесов. В их флористическом составе комбинируются европейские виды равнинных лесов умеренного климата с видами южноевропейских термофильных лесов и с сокращенным набором видов причерноморских и кавказских горных лесов. Предложено выделить в союзе Crataego-Carpinion caucasicae Passarge 1981 подсоюз Tamo communis-Carpinenion betuli suball. nov. prov., который представлен в районе исследования 9 ассоциациями и 1 безранговым сообществом, из них 2 ассоциации (с 3 вариантами в одной из них) и безранговое сообщество — новые. DCA-ординация описаний выявила связь между ценотической дифференциацией исследованных лесов и их высотной приуроченностью и долготным положением, а также оценками по экологическим шкалам Э. Ландольта: D (аэрация почвы), L (освещенность) и K (континентальность климата).

Ключевые слова: горные и предгорные широколиственные леса, Северо-Западный Кавказ, классификация Браун-Бланке, союз Crataego-Carpinion caucasicae.

Key words: mountain and piedmpont broad-leaved forests, North-Western Caucasus, Braun-Blanquet classification approach, alliance Crataego-Carpinion caucasicae.

Номенклатура: Cherepanov, 1995; Ignatov et al., 2006; Kosir et al., 2013: Galium sylvaticum aggr.; Zernov et al., 2015: Arum maculatum, Asperula taurina, Carpinus betulus, Viola odorata subsp. dehnhardtii; Euro+Med Plantbase: Galium paschale, Geranium asphodeloides, Hacquetia epipactis, Helleborus odorus, Melittis melissophyllum.

Введение

Широколиственные леса занимают на Северном Кавказе более 77 % лесопокрытой площади (ЗргауосЬшк..., 1995), внося существенный вклад в пространственную структуру лесного покрова, его биоразнообразие и средорегулирующие функции. В широколиственных лесах обитают некоторые редкие и охраняемые виды растений (АкикБоу, Ькушэкауа, 1989; Ака1оуа а1., 2016). Актуальная информация о флористическом составе, структуре и экологии этих сообществ необходима для обоснованного планирования охраны и рационального использования лесного покрова в условиях его продолжающейся экстенсивной эксплуатации. При этом большинство исследователей растительности Кавказа в своих публикациях приводили лишь сокращенные сводные флористи-

ческие списки, не помещая геоботанические описания (Зоэпт, 1939; Grossgeym, 1948; Е^т, 1953; Grudzinskaya, 1953; Вкэт а1., 1966; Оэ1арепко, 1968Ь, с; Gu1isashvi1i а1., 1975; Gu1isashvi1i, 1979; 8а£агоу, Olisaev, 1991; Bondarenko, 2010). В работе О. С. Гребенщикова с соавт. (Grebenshcшkov а1., 1990) впервые был проведен синтаксономический анализ широколиственных лесов Северо-Западного Кавказа и установлены их ассоциации и новый союз, опубликовано небольшое число описаний, выполненных в пределах ограниченной территории. Совсем недавно (Akatova, Ermakov, 2020) опубликованы более современные описания, проведен синтаксономическицй анализ и установлены новые ассоциации. Но опубликованных к настоящему времени данных о широколиственных лесах региона все еще не много, и они не могут служить надежной основой для анализа фонового видово-

го и ценотического разнообразия лесного покрова и свойственных ему экологических закономерностей, поэтому необходимы публикация и анализ более репрезентативных данных.

Цель данной работы — провести систематизированный и сопровождаемый публикацией репрезентативного фактического материала син-таксономический анализ горных и предгорных широколиственных лесов Северо-Западного Кавказа.

ПРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований включает горные и предгорные территории на юге Краснодарского края и в республиках Адыгея и Карачаево-Черкесия (западнее горы Эльбрус) между 43.5° и 44.8° с. ш. (протяженность приблизительно 120 км) и 38.5° и 41.5° в. д. (приблизительно 450 км). В системе физико-географического районирования эти территории относятся к Большому Кавказу, в основном к Западной высокогорной провинции (Gvozdets-kiy, 1963). В системе ботанико-географического районирования — к Кубанской подпровинции Северокавказской провинции (Grebenshchikov et al., 1990).

Сложные горные сооружения, относящиеся к области альпийской складчатости (Gvozdetskiy, 1963), на восточной границе района исследований имеют высоты до 4047 м1 (гора Домбай-Ульген).

Климат района исследований — умеренный и влажный. Среднегодовая температура — 8-11 °С, средняя температура января — -4-5 °С, а июля и августа — около 15 °С. Годовая сумма осадков варьирует от 500 до 3000 мм. По мере подъема в горы среднегодовая температура убывает с градиентом не более 0.5 °C на каждые 100 м абсолютной высоты; годовая же сумма осадков возрастает по мере подъема и достигает максимума на высоте 2300-2400 м (Agroklimaticheskiy..., 1961; Gulisash-vili et al., 1975; Makunina, 1986). О. С. Гребенщиков с соавт. (Grebenshchikov et al., 1990) относят климат Кубанской подпровинции к бореальному типу5 сравнивая его с климатом южного макросклона Большого Кавказа, примыкающего к черноморскому побережью.

В растительном покрове в зависимости от высоты над уровнем моря выделяют 6 высотных поясов (Safarov, Olisaev, 1991). В предгорном (до 200 м) и низкогорном (200-600 м) лесных поясах произрастают дубово-грабовые леса из Carpi-nus betulus, Quercus robur и Q. petraea с примесью Fraxinus excelsior, Tilia begoniifolia и др.; в средне-горном (600-1400 м) — буковые (Fagus orientalis) и буково-грабовые леса с примесью Fraxinus excelsior, Acer platanoides, Tilia begoniifolia, Ulmus minor, Quercus petraea, Populus tremula, Alnus glutinosa и др.; в высокогорном (1400-2000 м) — пихтовые и пихтово-еловые леса из Abies nordmanniana и Picea orientalis с примесью Acer pseudoplatanus, Fagus orientalis, Betula pubescens, Sorbus spp., Taxus baccata и др. В лесах преобладают бурые и серые лесные почвы, имеющие в высокогорном поясе признаки оподзоливания (Zonn, 1950). Для субальпийского пояса (2000-2400 м) характерны криволесья из бука, Betula litwinowii и Sorbus spp. Альпийский пояс расположен выше 2400 м.

1 Здесь и далее дана высота над ур. м.

Материал и методика

В основу работы положены 224 геоботанические описания, выполненные в 2014-2018 гг. в ходе планомерного маршрутного обследования наименее фрагментированных лесных массивов СевероЗападного Кавказа, занимающих максимальные площади в речных долинах. При обследовании маршруты закладывали перпендикулярно направлению речных долин: от русла до водораздела или от нижней границы леса до верхней. Геоботанические описания выполняли на расстоянии не менее 200 м друг от друга по опубликованной методике (Metodicheskie..., 2010) на временных площадках 100 м2. В лесах Европы в период 1970-2000 гг. описания часто выполняли на площадках этой же величины (Chytry, Otypková, 2003). В настоящее время в качестве стандарта для геоботанических исследований лесов рекомендована площадь описания 200 м2 (Chytry, Otypková, 2003: 568), но специально проведенная методическая работа (Otypková, Chytry, 2006) показала, что при выполнении описаний одних и тех же лесных сообществ на площади 100 м2, 225 м2 и 400 м2 результаты многомерного анализа их флористического состава не имеют значимых различий. Поэтому была выбрана менее трудоемкая методика полевых исследований с заложением площадок небольшого размера (100 м2). Списки видов сосудистых растений составляли отдельно для разных ярусов: древесного (A), подроста и подлеска (B), травяного (C), напочвенных мхов (D). Обилие всех видов оценивали по шкале Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): + — вид встречается редко, проективное покрытие < 1 %; 1 — 1-5 %, 2 — 6-25 %, 3 — 26-50 %, 4 — 51-75 %, 5 — 76-100 %. Для идентификации мохообразных их образцы собирали на почве и на основаниях стволов ниже высоты 50 см, а также на упавших стволах и валунах (в тех случаях, когда эти формы нанорельефа были представлены на площадках).

Для анализа лесов союза Crataego-Carpinion caucasicae первоначально было взято 271 описание: большинство из них (241) выполнены в Краснодарском крае, остальные — в республиках Адыгея (12) и Карачаево-Черкесия (18). В валовую таблицу описаний были включены только списки видов сосудистых растений. Упорядочивание описаний в валовой таблице первоначально провели в программе Juice (Tichy, 2002) при помощи модифицированного алгоритма Twinspan (Rolecek et al., 2009). В выделенных фитоценонах группировали дифференцирующие виды, учитывая экспертный опыт полевых наблюдений (в режиме ручной обработки, так как использованный алгоритм не упорядочивает виды в таблице). Одновременно с этим уточняли распределение описаний, чтобы повысить различия между фитоценонами по дифференцирующим видам, а также выбраковали 47 описаний, где в олигодоминантном древесном ярусе участие мелколиственных лесообразовате-лей (Populus tremula, Alnus glutinosa) или бука (Fagus orientalis) достигало 2-3 баллов. Критерием дифференциации фитоценонов служило различие константности дифференцирующих видов на 2 класса (40 %). Диагностические виды выделяли с учетом рассчитанного в Juice индекса верности Ф (Chytry et al., 2002) при пороговом значении Ф >30 (p <0.01). Для установления синтаксономического ранга выделенных фитоценонов и определения их места в классификационной системе использовали опубликованные данные по эколого-флористи-ческой классификации широколиственных лесов

Кавказа (Passarge, 1981a, b; Grebenshchikov et al., 1990; Novak et al., 2019), Крыма (Korzhenevskiy, 1982; Didukh, 1996), Балкан (Kosir et al., 2013), Турции (Korkmaz et al., 2008; Ugurlu et al., 2012; Çoban, Willner, 2019; Novak et al., 2019) и продромусов (Korotkov et al., 1991; Ermakov, 2012; Mucina et al., 2016).

При анализе видовой насыщенности в широколиственных лесах каждый вид учитывали один раз (в том числе виды деревьев и кустарников, несмотря на их присутствие в нескольких ярусах); попарное сравнение синтаксонов проводили при помощи теста Манна-Уитни в программе PAST (Hammer et al., 2001).

Для уточнения экологической интерпретации синтаксонов провели ординацию описаний по сходству/различию:

1) флористического состава и характеристик местообитаний при помощи алгоритма DCA (De-trended Correspondence Analysis); для расчета флористического сходства баллы обилия видов преобразовали в значения процентов (+ — 1 %, 1 — 3 %, 2 — 13 %, 3 — 38 %, 4 — 63 %, 5 — 88 %), из которых извлекли квадратные корни (Peet, Roberts, 2013), чтобы выравнять веса видов с низким и высоким обилием.

2) оценок в экологических шкалах Э. Ландоль-та (Landolt et al., 2010) — наиболее подходящих для анализа растительности горных территорий в Южной Европе; оценки описаний расчитали как средние из оценок видов, взвешенных на их обилие, выраженное в процентах (см. выше).

Ординация проведена в программе PC-ORD for Windows v. 5.10 (McCune, Mefford, 2006), графический модуль которой отображает на орди-национной диаграмме тренды тех характеристик местообитаний, у которых хотя бы с одной орди-национной осью корреляция (коэффициент Пирсона) превышает 0.4 по абсолютному значению. В матрицу характеристик местообитаний были включены оценки описаний по шкалам Э. Лан-дольта, а также значения их географической широты, долготы и абсолютной высоты (определены с помощью навигатора GPS), экспозиции склона (определена при выполнении описаний, 8 румбов), сомкнутости крон древесного яруса (определена глазомерно с точностью 10 %).

Результаты

Класс Carpino-Fagetea Jakucs ex Passarge 1968.

Класс объединяет лиственные и смешанные, преимущественно мезофитные леса в неморальном поясе Евразии, т. е. в регионах Европы с умеренным и теплым климатом, а также в Турции, на Кавказе и в Южной Сибири (Mucina et al., 2016). Типовым в классе является порядок европейских буковых и смешанных лесов на нейтральных почвах — Fage-talia sylvaticae Pawlowski 1928. Аналогичные причерноморские и кавказские сообщества относятся к порядку Rhododendro pontici-Fagetalia orientalis Passarge 1981. Большинство остальных широколиственных лесов на нейтральных богатых почвах относятся к порядку Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968, в который недавно было предложено (Qoban, Willner, 2019) включить порядок Lathyro-Car-pinetalia caucasicae Passarge 1981. Еще один порядок данного класса — Aceretalia pseudoplatani Moor 1976 — включает кленовые, липовые, ясеневые и хмелеграбовые леса Южной и Центральной Европы в ландшафтах с пересеченным рельефом, в том числе в низкогорьях Балкан и Апеннин.

Диагностические виды класса на Северо-Западном Кавказе: Fagus orientalis, Acerplatanoi-des, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, Alliaria petiolata, Allium ursinum, Anemonoides ranunculoides, Athyrium filix-femina, Bromopsis benekenii, Campanula rapun-culoides, Carex sylvatica, Circaea lutetiana, Conval-laria majalis, Corylus avellana, Dentaria bulbifera, Dryopteris filix-mas, Euonymus europaea, Ficaria verna, Galium odoratum, Geranium robertianum, Hedera helix, Lapsana communis, Moehringia trinervia, Mycelis muralis, Neottia nidus-avis, Oxalis acetosella, Platan-thera chlorantha, Sanicula europaea.

Порядок Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968 (incl. Lathyro-Carpinetalia caucasicae Passarge 1981).

Порядок объединяет широколиственные леса Средней, Южной и Восточной Европы, в древесном ярусе которых доминируют различные виды: Carpinus betulus, Quercus spp., Fraxinus spp., Castanea sativa и др. Как содоминанты или примесь в этих лесах представлены Fagus sylvatica или F. orientalis, которые в пределах своих ареалов доминируют обычно в относительно мало нарушенных или позднесукцессионных сообществах. В этом поряд-

Продромус лесов порядка Carpinetalia betuli на Северо-Западном Кавказе

Класс Carpino-Fagetea Jakucs ex Passarge 1968

Порядок Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968 (incl. Lathyro-Carpinetalia caucasicae Passarge 1981) Союз Crataego-Carpinion caucasicae Passarge 1981

Подсоюз Tamo communis-Carpinenion betuli suball. nov. prov. Асс. Tamo communis-Carpinetum betuli ass. nov. Вар. typica

Фация Fraxinus excelsior Вар. Staphylea colchica Вар. Festuca drymeja Асс. Aro maculati-Carpinetum betuli ass. nov.

Фация Fraxinus excelsior Асс. Carpino betuli-Quercetum petraeae Grebenshchikov et al. 1990 Асс. Rhododendro lutei-Quercetum petraeae Grebenshchikov et al. 1990 Асс. Geranio sanguinei-Quercetum petraeae Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020 Асс. Inulo salicinae-Quercetumpetraeae Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020 Асс. Aceri tatarici-Carpinetum betuli Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020 Асс. Vincetoxico scandentis-Carpinetum betuli Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020 Асс. Dryopterido filicis-maris-Carpinetum betuli Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020 Сообщество Abies nordmanniana-Carpinus betulus

ке различают несколько региональных групп союзов (Mucina et al., 2016): центральноевропейскую (сообщества стран умеренного климата вплоть до Британских островов), субсредиземноморскую (термофильные сообщества приатлантических и балканских стран) и субконтинентальную (лесостепные и подтаежные сообщества Восточной Европы). Положение широколиственных лесов Кавказа в эколого-флористической классификации было рассмотрено в двух статьях H. Passarge (1981a, b), позднее в публикации О. С. Гребенщикова с соавт. (Grebenshchikov et al., 1990). На основе 18 описаний, выполненных в Грузии, H. Passarge выделил грабовые леса Кавказа в порядок Lathyro-Carpinetalia caucasicae, для которого он установил диагностические виды: Cerasus avium, Pyrus caucasica, Rosa spp., Corylus avellana, Euo-nymus europaea, E. verrucosa, Dactylis glomerata, Brachypodium sylvaticum, Melica nutans, Lathyrus roseus (Passarge, 1981a: 543). Но большинство этих видов имеют общеевропейское распространение и никак не подтверждают наличие региональной флористической специфики у кавказских лесов с преобладанием граба. Отражающие же такую специфику виды (например, Rhododendron ponti-cum, R. luteum, Paris incompleta) H. Passarge (1981b) рассматривал как диагностические и дифференцирующие в порядке Rhododendro pontici-Fagetalia orientalis причерноморских и кавказских буковых лесов или в типовом союзе этого порядка — Rhododendro pontici-Fagion orientalis Horvat et al. 1974. В обеих своих публикациях H. Passarge упоминал о широком распространении в районе исследований переходных по видовому составу сообществ между грабовыми и буковыми лесами. В анализируемом нами массиве 224 описаний оли-годоминантных широколиственных лесов у большинства региональных видов (Acer laetum, Tilia begoniifolia, Ilex colchica, Staphylea colchica, Daphne caucasica, Hedera colchica, Symphytum caucasicum), которые еще не «нагружены» статусом диагностических в порядке Rhododendro pontici-Fagetalia orientalis и/или в подчиненных ему союзах, общая константность не превышает 5-20 % (табл. 1). По этой причине ни один из них не заслуживает статуса диагностических видов в особом региональном порядке, нет оснований и для выделения такого порядка. Мы разделяем точку зрения S. Qoban и W. Willner (2019) о целесообразности включения порядка Lathyro-Carpinetalia caucasicae в общеевропейский порядок широколиственных лесов — Carpinetalia betuli. Особенности же кавказских сообществ достаточно отразить в ранге союза или региональной группы союзов, что вполне согласуется с современной системой порядка Carpinetalia betuli (см. выше).

Диагностические виды порядка на Северо-Западном Кавказе: Carpinus betulus, Cerasus avium, Quercus robur, Q. petraea, Euonymus verrucosa, Dactylis glomerata, Dentaria quinquefolia, Lonicera caprifolium, Brachypodium sylvaticum, Scilla sibirica, Corydalis marschalliana, Sambucus nigra, Glechoma hederacea, Stachys sylvatica, Melica nutans.

Союз Crataego-Carpinion caucasicae Passarge

1981.

Syn.: Carpino betuli-Quercion petraeae Grebensh-chikov et al. 1990 (Mucina et al., 2016).

Диагностические виды на СевероЗападном Кавказе: Quercus petraea, Acer laetum, A. campestre, Crataegus spp., Lonicera caprifolium, Sorbus torminalis, Ulmus minor.

Этот союз объединяет горные широколиственные леса Кавказа, сформированные Carpinus betulus и/или различными листопадными видами дуба (Quercus spp.) с участием других лесо-образователей. H. Passarge (1981a) выделил его на основе 16 описаний на Центральном Кавказе (Грузия) с приведенной выше комбинацией диагностических видов, которую мы принимаем и для района наших исследований. Еще 2 описания кавказских грабовых лесов H. Passarge поместил в союз Astrantio maximae-Carpinion caucasicae порядка Lathyro-Carpinetalia caucasicae. Позже О. С. Гребенщиков с соавт. (Grebenshchikov et al., 1990) выделили на основе 12 описаний дубовых и грабовых лесов Северо-Западного Кавказа самостоятельный союз Carpino betuli-Quercion pe-traeae, предложив для него диагностическую комбинацию: Carpinus betulus, Quercus petraea/iberica, Fagus orientalis, Acer laetum, Cerasus avium, Pyrus caucasica, Swida australis, Frangula alnus, Corylus avellana, Hieracium umbellatum, Serratula quinquefolia, Festuca drymeja, Lathyrus hirsutus. Поскольку она явно сборная (включает некоторые виды гемиборе-альных европейских лесов), то авторы отнесли выделенный ими союз к порядку широколиственных лесов умеренного климата, который сейчас имеет название Quercetalia roboris Tx. 1931 (Mucina et al., 2016). С учетом такого решения вполне уместно включение рассматриваемых дубово-грабовых лесов в общеевропейский (как и Quercetalia robo-ris) порядок Carpinetalia betuli вместе с порядком Lathyro-Carpinetalia caucasicae (Qoban, Willner, 2019).

Кавказские сообщества союза Crataego-Car-pinion caucasicae отличаются от грабовых и скальнодубовых лесов, описанных в Крыму (Kor-zhenevskiy, 1982; Didukh, 1996) и на Балканах (Kosir et al., 2013), присутствием восточных и южных причерноморских видов (Smilax excelsa, Paris incompleta, Daphne caucasica, Staphylea colchica, Lathyrus roseus, Campanula alliariifolia) и отсутствием большого набора средне-, южно- и паневропей-ских видов (табл. 2). От широколиственных грабовых, дубовых и каштановых лесов, описанных в южном и юго-восточном Причерноморье (Kork-maz et al., 2008; Ugurlu et al., 2012; Qoban, Willner, 2019; Novak et al., 2019), — отсутствием Daphne pontica, Epimedium pubigerum, Erica arborea, Ostrya carpinifolia, Salvia forskahlei, Vaccinium arctosta-phylos.

В перспективе, видимо, потребуется коррекция союза Crataego-Carpinion caucasicae. Во-первых, он был выделен на основе небольшого числа описаний, в которых константность средне- и южноевропейских видов могла быть недостаточно репрезентативной. По мере появления новых публикаций (в том числе наших) о лесах Кавказа, могут измениться и представления о диагнозе этого союза и его структуре. Во-вторых, в настоящее время название союза, образованное от Carpinus caucasica, невалидно (Theurillat et al., 2021: ст. 45). В современных европейских флористических сводках (Euro+Med Plantbase) этот таксон рассматривается как подвид или просто синоним Carpinus betu-lus; такой же точки зрения на систематику грабов придерживаются отечественные исследователи флоры и растительности Кавказа (Grebenshchikov, 1974; Zernov et al., 2015). Поэтому мы предлагаем сообщества Северо-Западного Кавказа, в которых совместно обитают европейские виды равнинных лесов умеренного климата, виды южноевропейских термофильных лесов и сокращенный набор

Таблица 1

Синоптическая таблица новых синтаксонов подсоюза Tamo communis-Carpinenion betuli

Synoptic table of new syntaxa in the suballiance Tamo communis-Carpinenion betuli

Синтаксон 1 2 3 4 5 1-5

Число описаний 74 46 29 50 25 224

Диагностические виды (д. в.) подсоюза Tamo communis-Carpinenion betuli и асс. Tamo communis-Carpinetum betuli

Carpinus betulus C. betulus Quercus petraea Q. petraea Q. hartwissiana Q. hartwissiana Acer tataricum Euonymus europaea Tamus communis Polygonatum orientale Rubus caesius Vincetoxicum scandens Viola odorata subsp.

dehnhardtii Convallaria majalis CF

Д. в. асс. T. c.-C. b. вар. Staphylea colchica

Qp, Cb Qp, Cb CF, CC

CF

CF, Cb Qp

CF, RF

Qp Qp

A V з V з V 2 V з V з V з

B III IV IV II II III

A I l IV l IV 2 III l I l II 2

B, C I III III II II

A II l I l I з II l I l

B, C I I I III I

, B, C II l II II I II

B, C III III I V III IV

C IV IV III IV IV IV

C III II III IV III III

C IV 2 IV l IV l IV l III l

C IV III III II II III

C III III II I IV III

C II II III I I II

Staphylea colchica Smilax excelsa

Qp Qp

B, C C

I

IV 2 IV 2 II

Д. в. асс. T. c.-C. b. вар. Festuca drymeja

Festuca drymeja CF, RF CI l II 2 ' Rhododendron luteum VC, RF B, CI l I Pteridium aquilinum C . I l

Д. в. асс. Aro maculati-Carpinetum betuli Arum maculatum Qp C ' ' ' '

Dentaria quinquefolia Qp C Cyclamen coum Qp C

Euphorbia squamosa C

Symphytum caucasicum Qp C

Д. в. сообщества Abies nordmanniana betulus

I з

I

I

IV IV III III II l Carpinus

I I

II 2 I l I

I I I

I

II

Abies nordmanniana VP, AF B I I I l IV l I l

Ilex colchica CF B, C III I

Daphne caucasica CF B, C I I I III I

Abies nordmanniana VP, AF A I I 2 II l 11

Д. в. союза Crataego-Carpinion caucasicae

Lonicera caprifolium CF B, C V III III III IV l IV

Acer campestre CF B III III II III II III

Crataegus monogyna Qp B, C III II II III III III

C. microphylla Qp B III III II I II III

Acer campestre CF A II I I II l I 2 II l

Sorbus torminalis Qp A, B, C II II III I I II

Ulmus minor CF B I II I I

Acer laetum A, B, C I 2 I I I I

Д. в. порядка Carpinetalia betuli

Cerasus avium B, C III III III III II III

C. avium A I I I I I I

Brachypodium sylvaticum Qp C I III I I I II

Quercus robur CF, Qp A II l I 2 I з I 2 II l

Sambucus nigra B, C I I l III I I

Glechoma hederacea C I I II I I

Dactylis glomerata C I I I I I

Scilla sibirica CF C I I

Stachys sylvatica CF C I I I

Corydalis marschal- CF C I I

liana

Euonymus verrucosa Qp, CF B, C I I 2 I

Д. в. класса Carpino-Fagetea

Fagus orientalis RF A II l III III l IV l III l III l

F. orientalis RF B III II III V l V III

Fraxinus excelsior A III l II l I l II 2 I II l

F. excelsior B II II I I II

Acer platanoides A I I II I I l I

A. platanoides B I II III II I II

Ulmus glabra B I I

Acer pseudoplatanus Corylus avellana B I I I I

Cb B, C II l IV l II III IV l III l

Carex sylvatica C III III II III IV III

Sanicula europaea RF C II II I II II II

Синтаксон 1 2 3 4 5 1-5

Hedera helix C II IV 1 I I III II

Athyrium filix-femina RF C II I II I IV II

Circaea lutetiana C II I I I III II

Galium odoratum RF C I I III II I

Platanthera chlorantha C I I I II III I

Campanula rapunculoides C II II I I I I

Geranium robertianum C I I II I I

Neottia nidus-avis RF C I I I II I I

Alliaria petiolata C I I II I

Moehringia trinervia C I I II I I

Allium ursinum C II 2 I 2

Dryopteris filix-mas RF C I II I

Dentaria bulbifera RF C I I I

Lapsana communis C I I I

Mycelis muralis RF C I I I I

Anemonoides ranunculoides C I I

Oxalis acetosella RF, VP C I I

Polygonatum glaberrimum Cb C II II II I I I

Aegopodium podagraria C I I II I I

Festuca gigantea C I I I I I I

Viola mirabilis Qp C I I I I I

Stellaria holostea C I I I I

Scrophularia nodosa C I I I I I

Asarum europaeum C I I I 1 I I

Carex digitata C I I I

Д. в. порядка Rhododendro pontici-Fagetala orientalis и союза Rhododendro pontici-Fagion orientalis

CF

CF

VP, AF VP, AF CF

C C C C C C A B C B, C C C

Paris incompleta Salvia glutinosa Aruncus vulgaris Rubus caucasicus Festuca altissima Pyrola media Picea orientalis P. orientalis Epilobium montanum Euonymus latifolia Actaea spicata CF

Calamintha grandiflora AF

Д. в. класса Quercetea pubescentis Cornus mas ' '

Pyrus caucasica P. caucasica Tilia begoniifolia T. begoniifolia Philadelphus caucasicus Carpinus orientalis Amelanchier ovalis Primula veris Viola alba Pulmonaria mollis Lithospermum purpuro-caeruleum

Lathyrus aureus Paeonia caucasica Arum albispathum Scutellaria altissima Poa nemoralis Hedera colchica Cephalanthera rubra Laser trilobum

Прочие виды Populus tremula P. tremula P. alba

Alnus glutinosa Betula pubescens Frangula alnus Mespilus germanica Castanea sativa Ligustrum vulgare Viburnum opulus Swida australis

I 1

B, C III III II III I

Cb A II I I I II

Cb B I II I I

A I I

B I I I I I

B, C I I I I 1 I

Co B, C I I I I

В, С I I I

C II III II I III

C I I II I

RF C I I II

C I II I I 1

RF C I I II I

C I II

C I I I I I

C I I

C I I I

CF C I I I I

C I 1 I I I

RF C I I I

C I

CF A I 1 I 1 I 1 I 2 II 1

B I I I I

A I 1 I I 2

A I I 3 I 1

CF A I I

B I I I I

CF B I I I

Co B, C I 1 I I

B, C III iII I II I

B, C I II III II

CF B, C II I I II

Синтаксон 1 2 3 4 5 1-5

Ribes biebersteinii B, C I I II I

Fraxinus excelsior C III II II II IV III

Acer campestre C III III I III II III

A. platanoides C II II III I IV II

Carpinus betulus C II II II II II II

Fagus orientalis C I I II II II II

Quercus robur C II I I I I II

Abies nordmanniana C I I III I

Tilia begoniifolia C I I I I II I

Populus tremula C I I I I II I

Pyrus caucasica C I I I I I I

Ulmus glabra C I I I

Solidago virgaurea C III II II II II II

Geum urbanum C III II II I II

Fragaria vesca+F. viridis C II II II III IV II

Lathyrus pratensis C II III II I II II

Lamium album C II II I II I

Helleborus caucasicus Qp C I II I I II I

Luzula pilosa CF C I I I I II I

Carex remota C I I II I I I

Serratula quinquefolia CF C I I I I I I

Lysimachia vulgaris C I I I I I I

Symphytum asperum C I 1 I I I 1 I I

Pachyphragma macrophyllum C I I II I I

Scopolia carniolica CF C I I I I I

Phyllitis scolopendrium C I I I I I

Urtica dioica C I I I I I

Veronica chamaedrys C I I I I I

Euphorbia macroceras CF C I I I I I

Polypodium vulgare C I I I I I

Arctium lappa C I I I I I

Viola canina C I I I I I

Vinca herbacea C I 2 I 3 II 2 I 3

Prunella vulgaris C I I I I

Heracleum sibiricum C I 1 I I

Vicia sepium C I I I I

Galium aparine C I I III I

Hesperis matronalis CF C I I I I

Продолжение ^ таблицы 1

Синтаксон 1 2 3 4 5 1-5

Impatiens noli-tangere C I I I I

Anthriscus sylvestris C I I I I

Dactylorhiza urvilleana C I I I I

Aristolochia clematitis C I I I I

Geranium sylvaticum C I I I I

Torilis arvensis C I I I I

Sedum stoloniferum C I I I

Circaea alpina CF, VP C I I I

Calystegia sepium C I I I

Ornithogalum ponticum C I II I

Viola reichenbachiana CF C I I 1 I

Melica picta CF C I I 1 I

Asplenium trichomanes C I I I

Senecio nemorensis C I I I

Lilium monadelphum C I I I

Carex spicata C I I I

Ranunculus repens C I I I

Myosotis amoena C I I I

Scirpus sylvaticus C I I I

Listera ovata C I I I

Arabis nordmanniana C I I I

Rumex acetosella C I I

Rubus idaeus C IV 1 I 1

Cardamine impatiens CF C I I

Asperula taurina CF C I I

Geum aleppicum CF C I I

Ficaria verna CF C I I

Myosotis sparsiflora C I I

Ajuga orientalis C I I

Lamium purpureum C I I

Listera cordata VP C I I

Ranunculus cappadocicus C I I

Ophioglossum vulgatum C I I

Carex sp. C I II I I

Orobanche sp. C I I I

Orchis sp. C I I I

Примечание. Виды, встреченные 1-2 раза (в скобках — медиана обилия, если этот балл отличается от «+» ). Ярус А: Salix caprea 4; Ulmusglabra 4. Ярус В: Alnus incana 5 (1); Lonicera steveniana 1, 2; Malus orientalis 1. Ярусы В и С: Daphne mezereum 4; Lonicera orientalis 2; Rosa canina 1; Sorbus aucuparia 1, 2. Ярус С: Acer pseudoplatanus 2; Picea orientalis 1 (1); Rosa sp. 1; Alchemilla sp. 2; Angelica sylvestris 1, 2; Anthemis sp. 1; Anthriscus schmalhausenii 1; Aquilegia olimpica 1; Astraga -lus glycyphyllos 3; Astrantia maxima 1; Botrychium lunaria 1; Bromopsis benekenii 1, 2; Campanula bononiensis 1; Cardamine amara 1 (1); Cephalaria gigantea 2; Clinopodium vulgare 1; Deschampsia cespitosa 1 (1); Dryopteris carthusiana 4; Epipogium aphyllum 1; Equisetum pratense 1, 4; Erigeron acris 1; Erysimum aureum 1; Galium rubioides 1, 5; Heracleum mantegazzianum 4; Hypericum perforatum 1; Lathyrus roseus 1; L. vernus 1; Lysimachia verticillaris 1; Matteuccia struthiopteris 4; Melampyrum pratense 2; Melica nutans 1, 4; Monotropa hypopitys 5; Petasites hybridus 1, 4; Phalacroloma annuum 2; Polystichum braunii 5; Pyrethrum poteriifolium 3; Pyrola rotundifolia 5; Sedum caucasicum 4; S. involucratum 1; Solenanthus biebersteinii 1, 4; Stellaria media 1, 2; Taraxacum sp. 1, 4; Telekia speciosa 4; Trifolium pratense 1; Valeriana officinalis 5; Veronica hederifolia 4; V. officinalis 3; V. sp. 5; Vicia sp. 1; V. cracca 4.

Здесь и в табл. 2-4 обозначения ярусов: А — древесный; B — подроста и подлеска; С — травяной; D — напочвенных мхов (в табл. 1 виды мохообразных не включены, так как их идентификация проведена не для всех описаний, по которым рассчитывали константность).

Римскими цифрами обозначены классы константности видов: I — 1-20%, II — 21-40%, III —41-60%, IV — 61-80%, V — 81-100%, после пробела — медианный балл обилия.

Синтаксоны подсоюза Tamo communis-Carpinenion betuli: 1-3 — асс. Tamo communis-Carpinetum betuli (1 — вар. typica, 2 — вар. Staphylea colchica, 3 — вар. Festuca drymeja); 4 — асс. Aro maculati-Carpinetum betuli, 5 — сообщество Abies nordmanniana-Carpinus betulus.

Синтаксоны высоких рангов: AF — подсоюз Abieti-Fagenion orientalis Korotkov et Belonovskaja 1987, Cb — порядок Carpinetalia betuli, CC — союз Crataego-Carpinion caucasicae, CF — класс Carpino-Fagetea, Co — союз Castaneo sativae-Carpinion orientalis Quezel et al. 1993, Qp — класс Querceteapubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959, RF — порядок Rhododendro pontici-Fagetalia orientalis и/или союз Rhododendro pontici-Fagion orientalis, VC — подсоюз Tamo communis-Carpinenion betuli suball. nov., VP — класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939. Виды, диагностирующие синтаксоны высоких рангов, установлены по: Mucina et al., 2016; Passarge, 1981a, b; Erma-kov, 2012.

видов причерноморских и кавказских горных лесов, предварительно выделить в подсоюз Tamo communis-Carpinenion betuli. Отнести эти сообщества к союзу Carpino betuli-Quercion petraeae

Grebenshchikov et al. 1990, как предлагалось ранее, в настоящее время невозможно, поскольку этот союз был описан без выделения номенклатурного типа союза и голотипа в типовой ассоциации, т. е. описан невалидно (Theurillat et al., 2021: ст. 5, 16,

17). Для объединия ассоциаций дубово-грабовых лесов, описанных на этой териитории в разное время, целесообразно провести валидизацию союза Carpino betuli-Quercion petraeae; для этого потребуется пересмотреть комбинацию его диагностических видов, чтобы учесть появившиеся новые и более репрезентативные данные о константности различных видов.

Сокращенная дифференцирующая таблица синтаксонов дубово-грабовых лесов Кавказа,

The reduced differentiating table of oak-hornbeam forest syntaxa in the Caucasus,

Регион Балканы Горный Крым Северо-

Синтаксон / фитоценон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Число описаний 64 62 43 57 65 91 5555555 21 40 7 5 74 46 29

ующие в порядке Carpinetalia betuli (incl. Lathyro-Carpinetalia caucasicae) сообщества -er et al. 1993

Fraxinus ornus Qp A III III III II II

Acer pseudoplatanus CF A I II II I III III

Pulmonaria officinalis CF С III III IV III IV III

Galium sylvaticum aggr. CF С II III III II II III

Rubus fruticosa B, C II V II III I IV

Asarum europaeum CF С II III II II IV* III

Rosa arvensis CF, Qp B, C II I II I II II

Cruciata glabra С I II II II II III

Aremonia agrimonioides CF, Qp С I II III I I

Lathyrus venetus Qp С II I II I

Tilia platyphyllos CF A I II II I I I

T. cordata CF A I I I II II I

Corydalis cava CF С II* I I I

Melittis melissophyllum CF С I II II I I

Pyrus pyraster Qp, CF A I I IV* I I II

Oxalis acetosella CF, VP С I I I III* II II

Carex brizoides AP С I I III* I

Maianthemum bifolium Qr, VP С I II* I I

Veronica montana CF С I I II* I

Euphorbia dulcis CF С I I III III III

Aposeris foetida CF С I I III* III*

Gentiana asclepiadea С I II I III*

Cyclamen purpurascens CF С I I I III* II

Lamium orvala CF С I I I III* II

Hacquetia epipactis CF С I II* I

Hepatica nobilis CF С I I I IV* I

Lonicera xylosteum CF B I I III I

Picea abies VP A I I II* I

Omphalodes verna CF С I II* I

Carex alba EP, CF С I II*

Knautia montana С I I I I II III*

Serratula tinctoria Qr С I I I I II*

Виды, дифференцирующие сообщества Крыма — союзы Rhoc

Lathyrus rotundifolius CF С

Smyrnium perfoliatum С

Allium decipiens С

Д. в. подсоюза Tamo communis- Carpinenion betuli suball. nov

Tamus communis Qp C I I I I I II

Acer tataricum Qp A, B, C II II* II I I

Convallaria majalis+ CF C I I I I I II*

C. transcaucasica

Euonymus europaea CF, Cb B, C II II I II III II

Viola odorata subsp. den- Qp C I I

hardtii

Rubus caesius AP B, C I I II II I

Quercus hartwissiana CF A

Vincetoxicum scandens+V. la- Qp C

3 III I

Paeonio

1 1 1

1 1

xum+V. rehmanii+V. sp. Д. в. синтаксонов в составе подсоюза Tamo communis-Carpinenion betuli

I I IV

13 3 1

II

Staphylea colchica Qp B, C

Smilax excelsa Qp C

Pteridium aquilinum Qr C I II

Cyclamen coum Qp C

Arum maculatum Qp C

Dentaria quinquefolia Qp C

Symphytum caucasicum Qp C

Daphne caucasica CF B, C

Abies nordmanniana VP A, B

Ilex colchica CF B

Phalacroloma annuum C

Thalictrum minus C

Torilis japonica C

Prunus divaricata A, B

Physalis alkekengi C

Lamium album+ L. maculatum C III I I

Viola hirta Qp C

Lathyrus vernus CF С II IV* II

Rubus caucasicus CF, RF B, C

Dryopteris filix-mas CF, RF C I II II

Geranium purpureum C

I II II

III II II

II

II

4 IV IV III

II II II

II II III

1 IV III I

III III II

IV IV IV

II I II

4 2 IV III III

2 1 IV*

6 1 I III*

I I II*

I

I I I

I I

I

II II

1 I I I

2

Причерноморья и Балкан

the Black Sea Region and the Balkans

Таблица 2

Западный Кавказ Грузия Север Турции

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36

50 25 8 26 6 6 5 8 4 4 16 10 54 30 112 10

Балкан — союз Erythronio-Carpinion betuli (Horvat l958)

IIl

lI

dauricae-Quercion petraeae Didukh l996

IV IV 7 V 2

. I |6 I .

I I 2 II .

V* III 7 IV 4

I IV* . . .

. III 4 I l

. II l I .

II II б IV l

ll l

I I

. I II I III .

l I

III* I

IV* I

IV* I I l

II*

III*

I III* III* l 4

7 I l

5

5 I

7

4

I II 4 I

S III З

2 III

I l IV

II I 6

З II 5

IV

V

V

. V III

I V .

I I I

I .

Подсоюз Tamo communis-Carpinenion betuli suball. nov. prov. (табл. 1; табл. 2, синтаксоны 16-27).

Диагностические виды: Carpinus betulus, Quercus petraea, Q. hartwissiana, Acer ta-taricum, Convallaria majalis, Euonymus europaea, Rhododendron luteum, Tamus communis, Polygo-natum orientale, Rubus caesius, Vincetoxicum scandens, Viola odorata subsp. denhardtii.

Подсоюз объединяет предгорные и горные мезофитные и ксеромезофитные широколиственные леса, в древесном ярусе которых доминирует граб обыкновенный и/или листопадные виды дуба (Quercus petraea, реже Q. hartwissiana, Q. robur), или другие лиственные лесообра-зователи, тогда как Fagus orientalis не является абсолютным доминантом. H. Passarge (1981a), основываясь на публикации И. А. Грудзинской (Grudzinskaya, 1953), отмечал, что в этих сообществах, по сравнению с аналогичными лесами Грузии, где был описан союз Crataego-Carpi-nion caucasicae, более высокая константность видов дубов и Rubus caesius. Сообщества Северо-Западного Кавказа отличаются от центрально- и восточноевропейских, балканских и крымских широколиственных лесов порядка Carpinetalia betuli (табл. 2) присутствием Quercus hartwissiana, Rhododendron luteum, Po-lygonatum orientale, Paris incompleta, реже Acer laetum, Daphne caucasica, Hex colchica, Staph-ylea colchica, Symphytum caucasicum, Tilia bego-niifolia и др., отсутствующих в этих регионах, а от причерноморских грабовых лесов союза Trachystemono orientalis-Carpinion betuli Çoban et Willner 2019 — тем, что в них нет многих диагностических и дифференцирующих их видов (например, Asperula involucrata, Epimedium pubigerum, Festuca heterophylla, Hypericum calycinum, Daphne pontica, Salvia forskahlei, Tra-chystemon orientalis, Viola sieheana).

Таким образом, новый подсоюз в порядке Carpinetalia betuli занимает промежуточное положение между центрально- и южноевропейскими сообществами с одной стороны, центрально-кавказскими — с другой, и причерноморскими — с третьей. В настоящее время в нем 9 ассоциаций. Это, во-первых, установленные на западе Кубанской ботанико-географической подпровинции на основе небольших выборок описаний: Carpino betuli-Quercetum petraeae Grebenshchikov et al. 1990 (табл. 2, синтаксон

16), Rhododendro lutei-Quercetum petraeae Grebenshchikov et al. 1990 (табл. 2, синтаксон

17), Aceri tatarici-Carpinetum betuli Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020 (табл. 2, синтаксон 23), Vincetoxico scandentis-Carpinetum betuli Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020 (табл. 2, синтаксон 24), Dryopterido filicis-maris-Car-pinetum betuli Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020 (табл. 2, синтаксон 25), Inulo salicinae-Quercetum petraeae Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020 (табл. 2, синтаксон 26), Geranio sanguinei-Quercetum petraeae Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020 (табл. 2, синтаксон 27), Во-вторых, это новые ассоциации: Tamo communis-Carpinetum betuli ass. nov. (номенклатурный тип подсоюза: табл. 2, синтаксоны 18-20) и Aro maculati-Carpinetum betuli ass. nov. (табл. 2, синтаксон 21). Также к данному подсоюзу отнесено безранговое сообщество Abies nordmanniana-Carpinus betulus (табл. 2, синтаксон 22).

З

Синтаксон / фитоценон

2 3 4 5 6

7 89

14 15 16 17 18 19 20

. . I

. . I I

. . I I

. . I I I

I

III I

3 1 . I

I I

I

I I

I I . . III II III

1 |5 I I III*

. . V III III

IV V 6 . III III II

IV I 4 4 II II III

3 |5 III II II

III III . . III III III

I I

. . I II

5 5 I I

II I I I I

Erysimum aureum C Aegopodium podagraria AP C

Symphytum grandiflorum C Impatiens noli-tangere AP C

Festuca gigantea C

Dipsacus pilosus C

Aconitum orientale C

Stachys sylvatica C

Asperula taurina C Moehringia trinervia CF C

Cynoglossum germanicum C

Brachypodium pinnatum C

Inula salicina C

Trifolium medium C

Stachys officinalis C

Verbascum marschallianum C

Pyrethrum poteriifolium C

Phleum phleoides C

Teucrium chamaedrys C

Genista patula C

Galium verum C

Lotus corniculatus C

Poa pratensis C Pinus sylvestris VP, EP, PP A

Calamagrostis arundinacea C

Geranium sanguineum C.......1

Vaccinium arctostaphylos CF

Д. в. союза Crataego-Carpinion caucasicae Passarge 1981 — Кавказ Polygonatum orientale Rhododendron luteum Lonicera caprifolium Acer campestre Sorbus torminalis Crataegus monogyna C. microphylla C. curvisepala+C. laevigata

+C. sp. Ulmus minor Acer laetum

CF, RF RF

C B, C CF B CF B Qp A, B, C Qp B Qp B CF B

CF B CFA, B, C

I

V I

IV

I

IV

II

III

II IV

III

IV

I

III

I

II

I

V I

III

II IV

II

III

II I I III II I

Низкоконстантные виды, дифференцирующие в порядке Carpinetalia betuli (incl. Lathyro-Carpinetalia caucasicae — Кавказ

CF B

Qr, Cb C

Qp a, B, C

Qp B

CF C

C

CF, RF C

Qp A, B

C

CF C

CF, PP C

CF C

CF C

Acer platanoides Polygonatum glaberrimum Tilia begoniifolia Philadelphus caucasicus Serratula quinquefolia Euphorbia squamosa Paris incompleta Pyrus caucasica Ptarmica biserrata Carex transsilvanica Cytisus caucasicus Lathyrus roseus Campanula alliariifolia Veronica multifida

Виды, дифференцирующие в порядке Carpinetalia betuli (incl. Festuca drymeja CF, RF

Polypodium vulgare Asplenium adiantum-nigrum+

A. trichomanes Rubus hirtus Dorycnium graecum Silene italica Lathyrus hirsutus Digitalis ferruginea+D.

schischkinii Quercus iberica

Qp

CF

C C C

B, C C C C C

CF

Lathyro- Carpinetalia

2 4

casicae) сообщества

1 2 I II |III*

2 . I I I

. I . .

1 2 . . .

1

Виды, дифференцирующие сообщества субсредиземноморских союзов Castaneo sativae-Carpinion опеЫаШ ЪеЫИ ^оЬап е1 ШШпег 2019 — Восточное и Южное Причерноморье

Daphne pontica CF B

Epimedium pubigerum CF C

Salvia forskahlei CF C

Erica arborea Qi B

Carex pendula AP C

Picea orientalis VP A

Ostrya carpinifolia Qp A

Trachystemon orientalis CF C

1

1

Продолжение таблицы 2

21 22 23 24 25 26 27

1 I

II I

I

I

II

I 1

I1

28 29 30 31

32 33 34 35 36

IV

I I

IV III I 3 1 1 4 2 1

. II 5 1 4 I . . I I

III IV 5 IV 2 2 6 1 3

III II 3 V 5 3 1 . II* I I

I I 1 II 3 4 7 2 . I . I

III II 7 IV 1 3 1 . I I III

I II II 1 . . I I

7 1 2

I 2

I I 1 IV 2 3 7 2

V

caucasicae

) сообщества союза Crataego-Carpinion

II I II 3

II

I III 1 III

II 2 I

II 7 1

III* . 6 III 1

II III II 4

I II 3 II 5

2

I

I

I

2 2

4 2

7 1

4 3

6 2

Кавказа, Восточного и Южного Причерноморья

I . . III 3 . 3 . I 2 I . . . I . . I . . . . . 1 I |3 . . 4 2 4 IV . . 3 III . 2 . V . . . II 4 . . . V . I I . I . . . . . . I I . . . I II V . . II I . . III. . . I I .

. . 2 . . 6 . . . 2 . . 3 .

1 2 3 II 7 4 4 I . . II I . . IV* . . .

Quézel et al. 1993 и Trachystemono orientalis-Carpinion

II I II IV III

I I IV II

II II I

II III

I IV I III

III*

II*

I II V

Асс. Tamo communis-Carpinetum betuli ass. nov. (табл. 1, синтаксоны 1-3; табл. 2, синтаксо-ны 18-20; табл. 3; рис. 1).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 3, оп. 4 (авторский номер 83): Краснодарский край, окрестности станицы Черниговской, долина р. Пшехи, 44.257° N, 39.760° E, 352 м над ур. м., склон 5° северо-восточной экспозиции, 19.07.2016, автор — Н. Е. Шевченко.

Диагностические виды ассоциации = диагностические виды подсоюза.

Сообщества ассоциации широко распространены в предгорном и низкогорном поясе Северо-Западного Кавказа в диапазоне высот от 50 до 560 м, изредка — в среднегорном поясе на высотах 1000-1100 м, на склонах с разными уклоном и экспозицией. Произрастают на маломощных и мощных, бурых и серых лесных, суглинистых и глинистых почвах. Почти во всех обследованных сообществах были отмечены следы рубок (сплошных или выборочных), изредка — следы низовых пожаров.

Сомкнутость крон древесного яруса — 7095 %. В древостое доминирует Carpinus betulus (медиана обилия — 3 балла), нередко содомини-руют Quercus robur, Fraxinus excelsior или Fagus orientalis, как примесь присутствуют Quercus hartwissiana, Q. petraea, Tilia begoniifolia, Popu-lus tremula и Acer pseudoplatanus, изредка Picea orientalis. Иногда в древесном ярусе выражены фрагменты второго (подчиненного) подъяруса, сформированного Acer campestre, Pyrus caucasica, Sorbus torminalis (баллы обилия не превышают 1). В ярусе подлеска и подроста сомкнутость крон варьирует от 5 до 65 %. В подросте обычны (с небольшим обилием) Carpinus betulus, Fagus orientalis и Acer campestre, в подлеске — Lonicera caprifolium, Cornus mas, Corylus avellana, Crataegus microphylla, C. monogyna, Ligustrum vulgare, Euonymus europaea. Изредка в сообществах низко- и среднегорного пояса присутствует подрост темнохвойных видов — Abies nordmanniana, Picea orientalis.

Общее проективное покрытие (ОПП) травяного яруса сильно варьирует — 15-90(100) %. В нем обычны Tamus communis, Vincetoxicum scandens, Carex sylvatica, Polygonatum orientale, Solidago virgaurea и Viola odorata subsp. den-hardtii, нередок Rubus caesius (полукустарник с полегающими плетевидными однолетними

Рис. 1. Сообщество асс. Tamo communis-Carpi-

netum betuli вар. typica. Community of ass. Tamo communis-Carpinetum betuli var. typica. Фотографии Н. Е. Шевченко (рис. 1, 3-7) / Photo by N. E. Shevchenko. (Figs. 1, 3-7).

2

Синтаксон / фитоценон

Galium paschale Veratrum lobelianum Hypericum calycinum Carex flacca Polystichum aculeatum Geranium asphodeloides

1 2 3 4 5 6

7 8 9 10 11 12 13 14 15

16 17 18 19 20

CF Qp

Carpinus betulus Qp

Quercus robur CF, Qp

Cerasus avium

Corylus avellana CF

Brachypodium sylvaticum Qp Glechoma hederacea AP

Sambucus nigra AP

Polygonatum odoratum Qr

Euonymus verrucosa CF, Qp

Д. в. класса Carpino-Fagetea Fagus orientalis Fraxinus excelsior Quercus petraea Ulmus glabra

Circaea lutetiana AP

Athyrium filix-femina RF

Geranium robertianum Carex sylvatica

Sanicula europaea RF

Galium odoratum RF

Hedera helix Luzula pilosa

Campanula rapunculoides C

Mespilus germanica B

Neottia nidus-avis RF C

Ranunculus constantinopolitanus C Bromopsis benekenii C

Platanthera chlorantha C

Euonymus latifolia B, C

Paeonia daurica +P. caucasica C

florus C

lleborine Qp C

Carex digitata C

Polygonatum multiflorum+P. hir- C tum

Mercurialis perennis C

C C

Qp C

A V V V V V V

A II I I V* I I

A, B III IV III II III IV

B I II IV III V IV

C II I III I III II

C II* II I I I

B, C II II I I I I

С

B

A II IV III III II IV

A I I I I II* I

A IV V II III V*

A, B I II I I II I

C I II III* I I

C I I I IV* I II

C III* I I I I I

C II II II IV* II III

C I II III II I III

C II III II III I III

C III III II II IV III

C I I III* I III

Luzula forsteri

I

II

I

II*

II I

I I

I III II IV III III

I I

IV*

III* I

. I

III II

. I

4 3 4 4

. 5 11

. 1

1 3

1 3 . 1 1 1

2 3

3 1

Cornus mas Helleborus odorus+H. caucasi-

cus+H. abchasicus Potentilla micrantha Arum albispathum+A. elongatum Quercus cerris Castanea sativa Ruscus aculeatus Tilia tomentosa

Vinca minor+V. major+V. herbacea

Viola alba+V. sieheana+ V. scoto-

phylla Laser trilobum Lathyrus aureus Physospermum cornubiense Carpinus orientalis Clinopodium vulgare Dictamnus caucasicus+D.

gymnostylis Cotinus coggygria Прочие виды Ligustrum vulgare Solidago virgaurea Geum urbanum Symphytum tuberosum Clematis vitalba Ajuga reptans Lapsana communis+L. intermedia Galium mollugo

Cb

EP

B C

C C A A C A C

C

C C C A, B C C

II

IV*

II

III

I II I

III II

. I

III II

IV* II

I I

II I I I I

II II

I

I

II

IV*

I

III * I

I

II

. 1

25

. 5

4 2

3 4

1 1

1

32 11

3

2 1 1

2 211

Д. в. класса Querceteapubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959

' '35134

3 544552

II . I

4 V IV

2 V IV

II II

I III

II 3 III I 5 III I

3II

V V б 5 V V V

III* I I

3 2 III III III

I 3 1 II IV II

2 1 I III I

I I

I I

I I

III IV I

I I 3 4 II III III

I IV б 1 III II I

V V 7 5 I IV IV

I 4 1

II I I

II I II

I I I

I I 4 I III III II

II II I

I I I

I I 7 1 II IV I

I I I

II II I

III III 4 I I I

I I I I I

I I I I

I I I I I

I I 2 I

III III 4 I I I

III I

I I 3

I III

б 3

б1

II III II I II I

15

I II

II

B II III

C

AP C III II

AP C I II

AP C I I

C III II

I

I

II

II

I

II

III II

I .

II III I .

II II . 3 5 I 2 . III III

I III* I . III II

I I 3 2 2 4 . I I . III II

IV* III

II I . 1 I I 2

I II

2 4 . 2 3 III III 3 . I

1 4 IV I 1 1 .

II I

5

I

4

B

27

4

4

1

1

3

5

1

4

3

3

2

2

1

1

3

2

1

3

Продолжение таблицы 2

28 29 30 31

32 33 34 35 36

V

IV III

7 2 3 I

IV

V

V IV* V III V

. . . I III

. I* . . .

. IV* II I IV

. . I I IV

II III III

V IV

I

I I

II* I

II* II V

II* I I IV

II* I

I IV III

II

II* I III

I I

I III

I I II

I V

II II

I V

II III

II* II I

. I I

. . IV

. I .

I II .

I III V

I I .

II III V

I .

II I

. . I II III I

III*

I I V

I

. . II IV

. I . .

. . I IV

II II III .

побегами; обилие достигает 2-4 баллов), а также мелкие экземпляры древесных видов — Acer campestre и Fraxinus excelsior.

Ярус напочвенных мхов часто отсутствует или же его покрытие не превышает 1 %, но обычно развита синузия эпиксильных мхов (ОПП от 3 до 50 %) на пристволовых повышениях деревьев и упавших стволах; наиболее константные виды — Anomodon attenuatus, Hypnum cupressiforme, Leucodon immersus.

В ассоциации выделены 3 варианта.

Вар. typica (табл. 1, синтаксон 1; табл. 2, син-таксон 18; табл. 3, оп. 1-19; рис. 2, А).

Характеристика и диагностические виды соответствуют таковым ассоциации.

В ряде местообитаний сообществ этого варианта отмечены признаки плоскостной эрозии верхних горизонтов почвы: обнажения почво-образующей породы, иногда валунов или подстилающих скальных пород.

В древесном ярусе некоторых сообществ вар. typica доминирует Fraxinus excelsior (табл. 3, оп. 15, 17, 18) или содоминирует с грабом (табл. 3, оп. 16, 19). Леса с преобладанием ясеня (рис. 3) мы рассматриваем в ранге фации (Braun-Blan-quet, 1964) Fraxinus excelsior в асс. Tamo communis-Carpinetum betuli вар. typica, поскольку ранее отмечалось, что ясеневые леса не имеют широкого распространения в районе исследования (Ostapenko, 1968b, c). В нашем материале тоже мало таких описаний; наряду с этим встречаются леса с переходным составом древесного яруса между ясеневыми и грабовыми лесами.

Вар. Staphylea colchica (табл. 1, синтаксон 2; табл. 2, синтаксон 19; табл. 3, оп. 20-31; рис. 2, Б; рис. 4).

Диагностические виды: Staphylea colchica, Smilax excelsa.

Сообщества варианта встречены только в предгорном и низкогорном поясе (рис. 2, Б) в диапазоне высот от 50 до 560 м, на покатых и крутых склонах разных экспозиций. Произрастают на бурых и серых лесных почвах, мощных и маломощных, без признаков плоскостной эрозии. Во всех обследованных сообществах отмечены следы выборочной или сплошной рубки, следы пожаров выявлены не были.

Сомкнутость крон древесного яруса — 8095 %. В древостое доминирует Carpinus betulus или (реже) Quercus petraea, нередко эти виды содоминируют; как примесь отмечены Fagus orientalis, Fraxinus excelsior, Tilia begoniifolia и Sorbus torminalis. Сомкнутость крон подлеска и подроста варьирует от 5 до 55 %. В подросте обычны Carpinus betulus, Quercus petraea, Acer campestre, A. platanoides, Fraxinus excelsior, Cerasus avium, иногда присутствует Fagus orientalis; в подлеске обычны Corylus avellana (нередко доминирует), Staphylea colchica, Cornus mas, Ligustrum vulgare, Lonicera caprifolium, Crataegus microphylla, Euonymus europaea.

В травяном ярусе (ОПП от 40 до 90 %) часто содоминируют Hedera helix и Rubus caesius (обилие до 3 баллов), реже доминирует Festuca drymeja (2-4 балла); константны Smilax excelsa, Tamus communis, Brachypodium sylvaticum, Carex sylvatica, Vincetoxicum scandens, а также Lathyrus pratensis, Primula veris (табл. 1).

Ярус напочвенных мхов часто отсутствует или же его покрытие не превышает 1 %, выражены синузии эпиксильных мхов (ОПП от 3-4

1

А Б В

Рис. 2. Карто-схемы распространения новых синтаксонов широколиственных лесов

на Северо-Западном Кавказе.

Schematic maps of distribution of new broad-leaved forest syntaxa in the North-Western Caucasus.

А — асс. / ass. Tamo communis-Carpinetum betuli вар. / var. typica (1 — леса с преобладанием граба в древостое/ forests with hornbeam domination in tree layer, 2 — леса фации Fraxinus excelsior / forests of Fraxinus excelsior facies; Б — асс. / ass. Tamo communis-Carpinetum betuli вар. / var. Staphylea colchica (3); В — асс. / ass. Tamo communis-Carpinetum betuli вар. / var. Festuca drymeja (4); Г — асс. / ass. Aro maculati-Carpinetum betuli (5 — леса с преобладанием граба в древостое / forests with hornbeam domination in tree layer, 6 — леса фации Fraxinus excelsior / forests of Fraxinus excelsior facies; Д — сообщество / community Abies nordmanniana-Carpinus betulus (7).

Примечание к табл. 2. Синтаксоны и фитоценоны: Балканы (Kosir et al., 2013): 1-3 — авторские фитоценоны 3.1-3.3 в составе союза Erythronio-Carpinion betuli (Horvát 1938) Marincek in Wallnöfer, Mucina et Grass 1993 и подсоюза Aceri tatarici-Carpinenion betuli Kosir et al. 2013; 4-6 — авторские фитоценоны 4.1-4.3 в составе союза Erythronio-Carpinion betuli и подсоюза Lonicero caprifoliae-Carpinenion betuli Vukelic in Marincek 1994. Горный Крым, союз Rhododendro pontici-Fagion orientalis: 7 — Bromopsio benekenii-Carpinetum betuli Didukh 1996, 8 — La-sero trilobii-Carpinetum betuli Didukh 1996, 9 — Ranunculo constantinopolitani-Fraxinetum excelsioris Didukh 1996, 10 — Tamo communis-Fraxinetum excelsioris Didukh 1996. Горный Крым, союз Paeonio dauricae-Quercion petraeae Didukh 1996 (Didukh, 1996): 11 — Polygonato multiflori-Quercetumpetraeae Didukh 1996, 12 — Corno macis-Quer-cetum petraeae Didukh 1996, 13 — Laserpitio hispidi-Quercetum petraeae Didukh 1996; тот же союз (Korzhenevskiy, 1982): 14 — Aegonicho-Carpino-Quercetum fraxinetosum вар. Cephalanthera damasonium, 15 — Aegonicho-Carpi-no-Quercetum fraxinetosum вар. Fraxinus excelsior. Северо-Западный Кавказ (Grebenshchikov et al. 1990), в составе союза Carpino betuli-Quercionpetraeae: 16 — Carpino betuli-Quercetumpetraeae Grebenshchikov et al. 1990, 17 — Rhododendro lutei-Quercetum petraeae Grebenshchikov et al. 1990. Северо-Западный Кавказ (наши данные), в составе подсоюза Tamo communis-Carpinenion betuli suball. nov. prov.: 18 — Tamo communis-Carpinetum betuli вар. typica, 19 — Tamo communis-Carpinetum betuli вар. Staphylea colchica, 20 — Tamo communis-Carpinetum betuli вар. Festuca drymeja, 21 — Aro maculati-Carpinetum betuli, 22 — сообщество Abies nordmanniana-Carpinus betulus. СевероЗападный Кавказ (Akatova, Ermakov, 2020), в составе союза Crataego-Carpinion caucasicae: 23 — Aceri tatarici-Carpinetum betuli Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020, 24 — Vincetoxico scandentis-Carpinetum betuli Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020, 25 — Dryopterido filicis-maris-Carpinetum betuli Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020, 26 — Inulo salicinae-Quercetum petraeae Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020, 27 — Geranio sanguinei-Quercetum petraeae Ermakov ex Akatova et Ermakov 2020. Грузия (Passarge, 1981a), в составе союза Crataego-Carpinion caucasicae: 28 — Corno-Carpinetum caucasicae Passarge 1981, 29 — Clinopodio-Carpinetum caucasicae Passarge 1981, 30 — Rhododendro-Carpinetum caucasicae Passarge 1981. Грузия (Novak et al., 2019), союз Castaneo sativae-Carpin-ion orientalis Quezel et al. 1993: 31 — Digitali shishkinii-Carpinetum betuli Novak et al. 2019. Север Турции (Korkmaz et al., 2008), союз Castaneo sativae-Carpinion orientalis: 32 — Carpino betuli-Populetum tremulae Korkmaz et al. 2008. Север Турции (Ugurlu et al., 2012): 33 — эвксинские редколесья Quercus iberica-Corylus (авторский фитоценон 1) союза Castaneo sativae-Carpinion orientalis в составе порядка Rhododendro pontici-Fagetalia orientalis (Ugurlu et al., 2012) или же порядка Carpinetalia betuli (Mucina et al., 2016). Север Турции (Qoban, Willner, 2019), союз Trachys-temono orientalis-Carpinion betuli Qoban et Willner 2019: 34 — леса из Quercus petraea (авторский фитоценон 14), 35 — леса из Quercus petraea и Carpinus betulus (авторский фитоценон 13), 36 — леса из Carpinus betulus и Acer campestre (авторский фитоценон 7).

Синтаксоны высоких рангов: AP — класс Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968, Cb — порядок Carpinetalia betuli, CF — класс Carpino-Fagetea, EP — класс Erico-Pinetea Horvat1959, PP — класс Py-rolo-Pinetea sylvestris Korneck 1974, Qi — класс Quercetea ilicis Br.-Bl. ex A. Bolos et O. de Bolos in A. Bolos y Vayreda 1950, Qp — класс Quercetea pubescentis, Qr — класс Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. et Tx. ex Oberd. 1957, RF — порядок Rhododendro pontici-Fagetalia orientalis Passarge 1981, VP — класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. In Br.-Bl. et al. 1939. Виды, диагностирующие синтаксоны высоких рангов, установлены по: Mucina et al., 2016; Passarge, 1981a, b; Ермаков, 2012.

Римскими цифрами обозначены (для выборок, включающих более 10 описаний) классы константности видов: I — 1-20%, II — 21-40%, III — 41-60%, IV — 61-80%, V — 81-100%; арабскими цифрами (для выборок, включающих не более 10 описаний) — число описаний, в которых отмечены виды.

«*» — виды с Ф > 30 в данной выборке (для синтаксонов и фитоценонов из литературы это указано, если такую информацию содержали использованные источники). Заливкой ячеек обозначены диагностические виды синтаксонов в составе подсоюза Tamo communis-Carpinenion betuli, установленные авторами синтаксонов.

до 50 %); наиболее константные виды — Anomodon attenuatus, A. viticulosus, Hypnum cupressi-forme, Leucodon immersus.

Вар. Festuca drymeja (табл. 1, синтаксон 3; табл. 2, синтаксон 20; табл. 3, оп. 32-42; рис. 2, В; рис. 5).

Диагностические виды: Festuca drymeja, Rhododendron luteum, Pteridium aquili-num.

Сообщества варианта встречаются в предгорном и низкогорном поясах (рис. 2, В) в диапазоне высот от 90 до 490 м, на участках с разными уклоном и экспозицией (специфическая приуроченность не выявлена). Произрастают на серых и бурых лесных почвах, не имеющих признаков плоскостной эрозии. Во всех обследованных сообществах были отмечены следы выборочных или сплошных рубок, следы пожаров не выявлены.

Сомкнутость крон древесного яруса — 70-95 %. В первом (господствующем) подъ-ярусе доминирует Carpinus betulus или Quercus petraea, реже Q. hartwissiana, иногда содоми-нируют граб и один из видов дуба. Во втором подъярусе как примесь присутствуют Fagus orientalis, Fraxinus excelsior, Acer campestre, A. platanoides, Sorbus torminalis, очень редко — Abies nordmanniana. Сомкнутость крон подлеска и подроста варьирует от 5 до 65 %. В подросте обычны Carpinus betulus, Quercus petraea, Fagus orientalis, Acer platanoides, встречаются Cerasus avium, Acer campestre, Pyrus caucasica, изредка отмечены Quercus hartwissiana, Tilia begoniifolia, Populus tremula, а также Abies nordmanniana (табл. 1). В подлеске часто доминирует Rhododendron luteum, обычны Crataegus microphylla или C. monogyna, Lonicera capri-folilum.

В травяном ярусе (ОПП от 15 до 90 %) константны Festuca drymeja (нередко с обилием 3-4 балла), Tamus communis, Vinc-etoxicum scandens, Convallaria majalis, Rubus caesius, Polygona-tum orientale, Viola odorata subsp. denhardtii, Lathyrus pratensis, а также мелкие экземпляры Acer platanoides; реже присутствуют Pteridium aquilinum, Carex sylvati-ca, Solidago virgaurea, Vinca herbacea (табл. 1).

Ярус напочвенных мхов часто отсутствует или же его покрытие не превышает 1 %, выражены си-нузии эпиксильных мхов (ОПП от 2-3 до 20 %), константные виды те же, что в ассоциации.

Рис. 3. Сообщество асс. Tamo communis-Carpinetum betuli вар. typica fac. Fraxinus excelsior. Community of ass. Tamo communis-Carpinetum betuli var. typica fac. Fraxinus excelsior

Рис. 4. Сообщество асс. Tamo communis-Carpinetum betuli var. Staphylea colchica. Community of ass. Tamo communis-Carpinetum betuli var. Staphylea colchica.

Рис. 5. Сообщество асс. Tamo communis-Carpinetum betuli var. Festuca drymeja. Community of ass. Tamo communis-Carpinetum betuli var. Festuca drymeja.

w

M

Ассоциация Tamo communis Association Tamo communis

Carpinetum betuli Carpinetum betuli

Таблица 3

Вариант

Абсолютная высота, м Уклон, град. Экспозиция склона Сомкнутость, % древостой подрост и подлесок Проективное покрытие, % травяной ярус моховой ярус_

Число видов

typica (а)

480 110 130 350 320 440270 90 500210 90 360 90 430 42 120 160 240200 3345223243434422336 СВ ЮЗ 3 СВ ЮВ СВ СВ СВ СЗ СЗ В СВ 3 С СЗ СЗ ЮВ 3 сз

85 90 90 80 80 90 90 90 80 80 80 80 90 90 80 80 75 90 80 20 35 25 20 35 15 60 35 65 20 35 45 25 25 30 45 60 45 45

85 70 30 50 30 60 80 40 50 60 60 80 20 100 60 60 75 80 50 0 0 <1 <1 0 1 000000 <1 0 00 О 00

26 31 23 29 32 34 22 23 33 18 20 22 25 25 26 31 25 31 18

Staphylea colchica (b)

130 100 170 170 130210 90 120 130 80 140 80

13 11 943 12 437777

ЮВЮЗ ВЮВВ 3 СЮЗЗ С 3 с

90 80 90 90 90 90 95 90 90 90 90 90

35 55 35 45 35 35 35 5 55 35 40 35

70 40 90 70 70 60 60 60 50 50 80 65

<1 00000 <10 <1000

31 19 22 28 30 28 29 23 29 26 31 31

Festuca drymeja (с)

440 360 90 300 220 150 130 170 340 100 180 6 10 277383 11 37 взвювсзвсвзв

90 95 70 80 80 80 90 90 90 90 80 25 35 5 45 25 50 65 45 55 15 45

80 80 90 40 80 60 80 50 30 15 90 0 0 0 0 <1 0 0 <1 1 <1 0

29 14 9 26 34 20 21 16 23 29 23

Постоянство

Номер описания авторский табличный

с^ о ю со

СО СЧ СЧ ОО

ю о

го ОО Ю СЧ ю ОО «tf -<н -ГЧ -<н

1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

оюпмюаюадщ^ооо

COOt^-^HlOîôviOîONÎ^Hvi ч-н ÍN-HCNC4-HÍNMTHfS|fS|M

20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

h-M^t>lOlOfO® Ci ^

NîOC^OON'HM^tOsfN iCNCNObCN''-н

32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42

a b

Д. в. подсоюза Tamo communis-Carpinenion betuli, асс. Tamo communis-Carpinetum betuli вар. typica

Carpinus betulus CF, Cb A

C. betulus CF, Cb В

Acer tataricum Qp А, В, С

Tamus communis Qp С

Vincetoxicum scandens Qp С Rubus caesius

Viola odorata subsp. Qp, Qi

dehnhardtii Polygonatum orientale CF, RF Euonymus europaea CF, Cb В, С Convallaría majalis CF С

Quercus hattwissiana A

Q. hartwissiana В, С

Д. в. фации Fraxinus excelsior Fraxinus excelsior CF A

F. excelsior С F В

Д. в. вар. Staphylea colchica Staphylea colchica Qp В, С

Smilax excelsa Qp С

Д. в. вар. Festuca drymeja Festuca drymeja Qp, CF, RF, AF С Rhododendron luteum RF, AF В, С . . . 1 Pteridium aquilinum С

Д. в. союза Crataego-Carpinion caucasicae

2 2 1 +

3 4 4 1 2 2 2 4

2 . 2 2 . + + 2

. . . 1 . . 1 .

+ + . + . . + .

+ + + + + + + +

2.4 + 2 3 2 4

+ 2 + + + . + .

5 5

. 2

+

+ +

1 1

+

. 2 + 2 111..

. + + + + + + + +

4 .

+ +

+

. + 3

+ + .

+ + +

1 3

. + + + +

. 2 +

. + 2

+ . +

+ . +

1 + . + 3 + 4 . .

+ 1

+ +

. 1 . 1

4 5 5 4 4 5 4 1

. 1 . . 1 1 2 .

+ . + + + + +

+ + + + + + + +

+ + .++.+

2 3 2 3.2 3 +

+.....+

5 5 1 +

2 3

. +

+ + +

+ .

+ + +

4 4 2 2 2 2 2 4 V V V V

2 + + 2 + 1 IVIVIV IV

+ 1 + + II III III III

+ + + + + + IV V IV IV

+ + + + + V III IV IV

1 3 2 2 + 2 IV V IV IV

+ + + + + + IV II IV IV

+ + + + + III II III III

III IV . II

+ + + + + II I IV II

4 4 II . II II

1 II . I I

+ . + 1

. . 1 I 4 3 4 4~

+ 1 . 1 1 . + +

. . . . 1.2. 1 .++... +

+ . 1 . 2 + + + + 1 1 . + . + + .

2 2

. +

1 1

Quercus petraea CF A

Q. petraea CF В, С

Acer campestre CF A

A. campestre CF В

Lonicera captifolium CF В, С

Crataegus microphylla Qp В

C. monogyna Qp в, С

Sorbus torminal is Qp а, В, С

3 3 4 .....

.....1 . .

1 .

+ 1

+ +

1 .

2

+

+ +

+ + + +

2 2 11

. + +

+ + .

. + .

2 2

+

+ +

1

+ 1 +

1 + +

+ 2 +

4 2 .

+ 1 +

2 .

+ +

11 + . 12.1

+ 1 + +

+ + +

3 + +

+ 1 + +

+ +

+ + 1 +

+ + + +

+ +

4 4 3 3 3 + 2 4

2 3 . 2 3 4 3 2

+ + . 2 2

4 2 . 1 1 4 4 4 1

+ . + + 1 1 +

+ + +

+ + + + 1 + +

+ + +

+ + + +

+ . + 1 + 1

III II I IIIIII .

. V . . III .

I II IV I I IV . . II

II II

II

I

II II I

I III IV III

I IVIII II

II I . I

IIIIII II III

V IVIV V

IVIV II III

II III II II

II II III II

Ulmus minor A, B|

Д. в. порядка Carpinetalia betuli Cerasus avium A

C. avium В, С

RF

Qp, Cb Qp, Cb _

Quercus robur CF, Qp

Brachypodium sylvaticum Qp Dactylis glome rata Glechoma hederacea AP

Д. в. класса Carpino-Fagetea Fagus orientalis RF, AF

F. orientalis RF, AF

Acer platanoides Corylus avellana Carex sylvatica Hedem helix

Polygonatum glaberrimum Campanula rapunculoides Sanícula europaea Festuca gigantea Circaea lutetiana Acer platanoides Galium odoratum Scrophularia nodosa

Прочие виды Pyms caucasica P. caucasica Ligustrum vulgare Cornus mas Swida australis Philadelphia caucasica Viburnum opulus Populus tremida Tilia begoniifolia Т. begoniifolia Frangida alniis Fraxinus excelsior Acer campestre A. platanoides Quercus robur Carpinus betulus Tilia begoniifolia Fagus orientalis Populus trémula Amelanchier ovalis Solidago virgaurea Fragaria viridis Primula veris Lathyruspratensis Geum urbanum Paeonia caucasica Carex sp.

A

С С С

A В В

Cb в, с с с с с с с с

А

с с

А В

в, с Qp В , с в, с Qp В, с в, с

А А

в в

С с

с с с с с с с с с с с с с

Qp Qp

Qp

Qp

АР

Qp

i +

i +

4 1

1 1

In i -1 i

i . i III IVIII Ii i . I IV I

I I I

II I .

. + 1 +

+ +

1 + + 1

. 4 . .

+ + + +

1 + +

+ + 2

+ + +

+

+ +

+ +

. . . 1

. + .

2 + 2 .

+ . 2 +

3 12 3

+ +

+

+ +

. +

+ +

2 +

+ + . +

. + + + +

+

+

+ +

2 2 + + . +

3 2

. +

+

+ 1

+ +

. + + .

+ 1

+ + + +

+ +

i

1 2

+ +

+ + + + +

1 .

+ +

. +

1 .

3 .

+ +

+

+ + i

+ 4

+ + 1

II I III II I III II IIIIII II IV II IVIII II II IV I II III I II I I II I II II I I

II . I I . I I I .

I . .

III I II

II II I

III IV I III V III II I I

I I I

II I .

I II I

II I .

I . I . II I

IVIV II

III IV I

II IIIIII

III I I II I I

+ +

+ +

+ + +

IIIIII II II II III II II III

I II III Hill .

II II I II II I

w

Продолжение таблицы 3

Табличный номер

1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42

a b с

I II I

II

II

I

I

II

II

II

I I

I I

I I

Euphorbia macroceras с

Lamiuin album с.

Athy rilan fUix-femitía с

Carex remota с

Viola canina с

Orobanche sp. с

Arctium lappa с

Lithospennum purpuro - Qp с

caemleum

Salvia glutinosa AF с

Helleborus caucasicus с

Lysimachia vulgaris с

Platanthera chlorantha с

Seiratula quinquefolio с

Cephalanthera longifolia Qp с

Hederá colchica Qp с

Viola mirabilis Qp, CF с

Vinca herbáceo с

Ranunculus repetís с

Verónica chamaedrys с

Ruinex acetosella с

Atrichum undulatum D

Oxyrrhynchium hiaiis D

Fissidens taxi folius D

. + .

. + + .

2 + . . .

+ . . + .

. + . +

+ + + +

1

. +

+ +

+ .

+ +

+ . + +

+ + + +

+ + + +

. I . I . I I . I I I I

I II I I

. I

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях (в скобках указан балл обилия, если он отличается от «+»). Ярус A: Populus alba 14 (2). Ярус В: Acer pseudoplatanus 32; Carpi-nus orientalis 2, 21; Daphne caucasica 25, 32; Euonymus latifolia 24; Mespilus germanica 2, 27; Populus trémula 36; Sorbits aucuparia 21. Ярус С: Abies nordmanniana 1, 5; Castanea satina 2; Pyrits caucasica 13, 42; Ribes biebersteinii 4; Ulmusglabra 24; Aegopodium podagraria 18(3), 29; Alliariapetiolata 17; Angelica sylvestris 28; Anthriscus sylvestris 18; Arum albispathum 1; Aruncus vulgaris 40; Astragalus glycyphyllos 40; Cardamine amara 15 ( 1); Cephalanthera rubra 8; Dactylorhiza urvilleana 6; Deschampsia cespitosa 15 ( Í); Equisetumpratense 18; Erysimum aureum 16; Galium aparine 15; Geranium robertianum 18; Hesperts matronalis 18, 26; Hypericum perforatum 16; Lapsana communis 6, 9; Lilium monadelphum 4; Lysimachia verticillaris 15; Melampyrum pratense 21; Moehringia trinervia 29; Mycelis muralis 36; Neottia nidus-avis 23, 26; Pachyphragma macrophyllum 9; Paris incompleta 35; Petasites hybridus 6; Phyllitis scolopendrium 18. 24; Poa nemoralis 16; Polypodium vulgare 22; Prunella vulgaris A, 36; Pyrethrum poteriifolium 38; Pyrola media 1, 2; Rubus caucasicus 1; R. idaeus 33 ( 1); Scirpus sylvaticus 15; Stachys sylvatica 7, 15; Stellaria holostea 24, 41; Toriiis arvensis 11; Urtica dioica 18; Veronica officinalis 41. Ярус D: Mnium stellare 20; Plagiomnium afßne 6, 24; P. undulatum 13, 20.

Местонахождение (координаты указаны в системе WGS-1984). Краснодарский край: 1 — окрестности пос. Тубы, долина р. Пшехи (44.123°N, 39.688°Е), 14.07.2016; 6 — там же (44.137°N, 39.675°Е), 14.07.2016; 2 - окрестности станицы Георгиевской, долина р. Малое Псеушко (44.454°N, 38.805°Е), 02.08.2016; 27 - там же (44.484°N, 38.786°Е), 02.08.2016; 31 -там же (44.472°N, 38.816°Е), 02.08.2016; 3 - долина р. Афине (44.630°N, 38.608°Е), 06.08.2016; 13 - там же (44.671°N, 38.636°Е), 06.08.2016; 24 - там же (44.623°N, 38.604°Е), 06.08.2016; 41- там же (44.68°N, 38.633°Е), 06.08.2016; 4 - окрестности станицы Черниговской, долина р. Пшехи (44.257°N, 39.760°Е), 19.07.2016; 5 - там же (44.279°N, 39.791°Е), 19.07.2016; 8 - окрестности станицы Саратовской, долина р. Псекупс (44.710°N, 39.184°Е), 22.07.2016; 11 - там же (44.709°N, 39.182°Е), 22.07.2016; 15 - там же (44.699°N, 39.244°Е), 22.07.2016; 34 - там же (44.710°N, 39.188°Е) 22.07.2016; 10 - окрестности станицы Кубанской, долина р. Пшехи, балка Кишка (44.609°N, 39.651°Е), 21.07.2016; 17 - там же (44.634°N, 39.509°Е), 21.07.2016; 14 — окрестности г. Апшеронска, долина р. Пшехи (44.483°N, 39.931°Е), 29.07.2016; 16 окрестности станицы Черноморской, долина р. Апчас (44.687°N, 39.394°Е), 22.07.2016; 18 - долина р. Елизаветовки (44.295°N, 39.318°Е), 31.07.2016; 33 - там же (44.362°N, 39.220°Е), 31.07.2016; 35 - там же (44.264°N, 39.356°Е), 31.07.2016; 19 - окрестности пос. Кутаис, долина р. Апчас (44.457°N, 39.472°Е), 23.07.2016; 20 — окрестности пос. Папоротного, долина р. Чибий (44.696°N, 39.085°Е), 22.07.2016; 22 — окрестности станицы Куринской, долина р. Пшиш (44.385°N, 39.414°Е), 30.07.2016; 42 - там же (44.385°N, 39.414°Е), 30.07.2016; 23 - окрестности станицы Пятигорской, долина р. Псекупс (44.536°N, 38.971°Е), 03.08.2016; 25 - окрестности г. Хадыженска, долина р. Пшехи (44.431°N, 39.452°Е), 30.07.2016; 28 - там же (44.4U°N, 39.502°Е), 30.07.2016; 26 - долина р. Псекабс (44.671°N, 38.916°Е), 06.08.2016; 29 - там же (44.673°N, 38.908°Е), 05.08.2016; 31 - там же (44.697°N, 38.833°Е), 05.08.2016; 30 - Горячеключевский заказник, долина р. Псекупс (44.582°N, 38.998°Е), 03.08.2016; 37 -там же (44.605°N, 38.982°Е), 04.08.2016; 39 - там же (44.706°N, 39.100°Е), 04.08.2016; 32 - долина р. Елизаветовки, гора Елизаветпольская (44347°N, 39.296°Е), 30.07.2016; 36 - долина р. Малый Тук (44.374°N, 39.315°Е), 30.07.2016; 37 — окрестности пос. Линейного, долина р. Цицы (44.578°N, 39.510°Е), 21.07.2016; 40 — окрестности пос. Новые Поляны, долина р. Пшехи (44.309°N, 39.816°Е), 19.07.2016. Республика Адыгея: 9 — окрестности пос. Хамышки, долина р. Белая (44.186°N, 40.162°Е), 28.07.2016; 12 — окрестности г. Майкоп, долина р. Фортепианка (44.518°N, 39.976°Е), 29.07.2016; 7 - там же, долина р. Белая (44.559°N, 40.033°Е), 29.07.2016.

Автор описаний — Н. Е. Шевченко.

Расшифровку обозначений классов константности и аббревиатур синтаксонов высоких рангов см. в табл.1 и 2.

* — номенклатурный тип синтаксона.

Асс. Aro maculati- Carpinetum betuli ass. nov. (табл. 1, синтаксон 4; табл. 2, синтаксон 21; табл. 4, оп. 1-15; рис. 2, Г; рис. 6).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 4, оп. 5 (авторский номер 427): Краснодарский край, окрестности станицы Костромской, долина р. Псе-фирь, 44.471° N, 40.516° E, 455 м над ур. м., склон 6° северо-восточной экспозиции, 12.05.2017, автор — Н. Е. Шевченко.

Диагностические виды: Carpinus betulus, Arum maculatum, Cyclamen coum, Dentaria quin-quefolia, Symphytum caucasicum.

Сообщества ассоциации распространены на востоке района исследований (рис. 2, Г) в бассейнах рек Малая Лаба, Псефирь, Фарс; встречаются в низкогорном и среднегорном поясах (общий диапазон высот — (240)300-800(1161) м) на пологих и покатых склонах преимущественно северной и северо-западной экспозиций, реже на других, но ни разу не были встречены на южных склонах. Произрастают на серых (реже бурых) лесных, маломощных, суглинистых и глинистых почвах, без признаков плоскостной эрозии. Во всех сообществах были отмечены следы выборочных рубок, следы пожаров не выявлены.

Сомкнутость крон древесного яруса — 80-95 %. Подразделение на подъярусы выражено слабо, по видовому составу они не различаются. В древостое доминирует Carpinus betulus, нередко присутствуют Fagus orientalis, Quercus petraea, Acer campestre, Fraxinus excelsior, (Quercus robur, Populus tremula и др. В некоторых сообществах ясень содоминирует с грабом или кленом полевым (табл. 4, оп. 10, 11, 15), а иногда преобладает (табл. 4, оп. 12-14) в древесном ярусе. Леса с преобладанием ясеня мы рассматриваем как фацию Fraxinus excelsior. В ярусе подлеска и подроста сомкнутость крон варьирует от 25 до 55 %. В подросте наиболее константны Fagus orientalis, Acer campestre и Cerasus avium, реже присутствуют Acer platanoides, Fraxinus excelsior и (Quercus petraea. В подлеске обычны Euonymus euro-paea, Corylus avellana, Cornus mas, Sambucus nigra, встречаются Crataegus monogyna, Lonicera caprifo-lium, Viburnum opulus.

ОПП травяного яруса летом варьирует от 40 до 90 %, весной в период полного развития синузии эфемероидов может достигать 100 %. Наиболее константные виды — Arum maculatum, Dentaria quinquefolia, Tamus communis, Polygonatum orientale, Carex sylvatica, Galium aparine, реже встречаются Cyclamen coum, Galium odoratum, Paris incompleta, Sanicula europaea, Fragaria vesca, Alliaria peti-olata, Geum urbanum, иногда доминирует Dryopteris filix-mas (обилие до 2-3 баллов), а весной — Allium ursinum (4-5 баллов).

Ярус напочвенных мхов отсутствует или же его покрытие не превышает 1-2 %. ОПП эпиксильных мхов обычно 1-5 %, в отдельных сообществах — до 20-35 %; константные виды — Anomo-don attenuatus, A. viticulosus, Brachythecium rutabulum,

Hypnum cupressiforme, Leucodon sciuroides, Plagiom-nium cuspidatum.

Сообщество Abies nordmanniana-Carpinus betulus (табл. 1, синтаксон 5; табл. 2, синтаксон 22; табл. 4, оп. 16-27; рис. 2, Д; рис. 7).

Диагностические виды: Abies nordmanniana, Ilex colhica, Daphne caucasica.

Грабовые леса с пихтой Нордманна (или восточной) в подросте и/или с ее участием в древесном ярусе распространены преимущественно в верхней части низкогорного пояса, а также в среднегорном поясе (рис. 2, Д); отдельные сообщества описаны в предгорьях (общий диапазон высот от (105)225 до 920 м). Занимают на надпойменных террасах горных рек участки с разными уклонами, преимущественно западной, северной и северо-западной экспозиций. Произрастают на мощных и маломощных бурых лесных почвах, суглинистых и глинистых, имеющих признаки плоскостной эрозии или без них; иногда есть обнажения валунов. Почти во всех сообществах отмечены следы выборочных рубок, но следы пожаров выявлены не были.

Сомкнутость крон древесного яруса — 75-90 %. В первом подъярусе доминирует Carpinus betulus, как примесь присутствуют Quercus hartwissiana, Q. petraea, Fraxinus excelsior, Populus tremula и Py-rus caucasica. Часто развит второй подъярус, в состав которого входят Fagus orientalis или Abies nordmanniana. Сомкнутость крон подлеска и подроста — не менее 20-40 %, а при большом обилии подроста пихты — до 70 %. В подросте доминирует Abies nordmanniana, иногда содоминирует Fagus orientalis, обычен Quercus hartwissiana, реже присутствуют Carpinus betulus, Acer campestre, A. pla-tanoides, Cerasus avium, Tilia begoniifolia, Fraxinus excelsior. В подлеске обычны Ilex colchica, Lonicera caprifolium, Euonymus europaea, Corylus avellana, Daphne caucasica, виды Crataegus.

В травяном ярусе (ОПП варьирует от 25 до 100 %) наиболее константные виды — Carex sylvatica, Viola odorata subsp. dehnhardtii, Polygonatum orientale, Tamus communis, Platanthera chlorantha,

Рис. 6. Сообщество асс. Aro maculati-Carpinetum betuli.

Аспектирует Dentaria quinquefolia (20.05.2017; 800 м над ур. м.) Community of ass. Aro maculati-Carpinetum betuli.

Aspect of Dentaria quinquefolia (20.05.2017; 800 m above s. l.)

Ассоциация Aro maculati-Carpinetum betuli и сообщество

Association Aro maculati-Carpinetum betuli and community Abies

Ассоциация /сообщество Aro maculati-Carpinetum betuli

Абсолютная высота, м 320 590 380 600 460 330 580 530 640 620 710 770 590 600 660

Уклон, град. 7 3 5 5 6 4 4 7 6 4 7 5 4 6 9

Экспозиция склона СВ СЗ СВ СЗ СВ СВ СЗ СЗ СЗ ЮЗ СВ ЮВ СЗ СЗ С

Сомкнутость, % 90 90 80 95 90 90 90 95 95 90 90 95 90 90 85 о

древостой подрост и подлесок Проективное покрытие, % 55 70 55 50 50 60 55 80 35 40 45 90 50 80 45 80 50 65 45 100 50 100 25 90 50 100 55 100 45 100 H с s я о H

травяной ярус моховой ярус 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 2 <1 0 о в

Число видов 41 38 24 27 31 25 46 45 36 30 27 33 37 31 35

Номер описания авторский 421 444 424 447 427 418 443 480 483 468 475 503 449 464 471

табличный 1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 С

Д. в. асс. Aro maculati-Carpinetum betuli

Arum maculatum Qp C + + 1 + + + 4 2 + + 3 2 + V

Dentaria quinquefolia Qp C + + 1 + + 2 + 2 + + + + + + V

Cyclamen coum Qp C + + + 1 + + + III

Symphytum caucasicum Qp C + 3 + + + 3 2 III

Euphorbia squamosa C + + + + + + + III

Д. в. фации Fraxinus excelsior

Fraxinus excelsior CF A + 2 + + 3 3 4 5 4 3 IV

F. excelsior CF B + . + + + + II

Д. в. сообщества Abies nordmanniana- Carpinus betulus

Ilex colchica B, C

Abies nordmanniana AF A 2 I

A. nordmanniana AF B + 2 I

Daphne caucasica B, C

Д. в. подсоюза Tamo communis- Carpinenion betuli

Carpinus betulus CF, Cb A 4 1 3 3 4 5 4 4 + 2 2 3 IV

C. betulus CF, Cb B 3 + 1 1 II

Quercus hartwissiana A

Q. hartwissiana B, C

Acer tataricum Qp A, B, C

Tamus communis Qp C + + + + + + + + + + IV

Vincetoxicum scandens Qp C 1 + + I

Rhododendron luteum RF, AF B, C

Polygonatum orientale CF, RF C + + + + + + 1 3 + + + IV

Euonymus europaea CF, Cb B, C + 1 2 + + + + + + + + + 2 + V

Viola odorata subsp. Qp, Qi C + 1 + I

dehnhardtii

Rubus caesius C

Convallaria majalis CF C + + + I

Д. в. союза Crataego- Carpinion caucasicae

Quercus petraea CF A + 5 5 3 3 + + + + III

Q. petraea CF B, C + + 1 + + II

Acer campestre CF A 1 3 + + 1 II

A. campestre CF B 1 + 2 + + 1 + + + + IV

Crataegus monogyna Qp B, C + + 2 1 2 + + + + III

C. microphylla Qp B

Lonicera caprifolium CF B, C 2 2 + 1 + + + III

Sorbus torminalis Qp A, B, C 2 + I

Д. в. порядка Carpinetalia betuli

Cerasus avium A + 2 + + II

C. avium B, C + + 2 + 2 + + + + III

Sambucus nigra AP B, C + 1 + 2 + + + + 2 1 1 IV

Glechoma hederacea AP C + + 1 + + II

Brachypodium sylvaticum Qp C + + + I

Corydalis marschalliana CF C + + + I

Д. в. класса Carpino-Fagetea

Fagus orientalis RF, AF A 2 1 1 + 2 + II

F. orientalis RF, AF B 1 + + + + + + + + 1 + + IV

Acer platanoides B + + + + + + II

Corylus avellana Cb B, C + 3 2 + 3 2 + 3 2 2 + 3 2 V

Carex sylvatica C 3 + 1 + + + + + + + + + IV

Sanicula europaea C + + + + + + + + III

Galium odoratum RF C + 2 1 + + 1 2 III

Circaea lutetiana C + + + + II

Hedera helix C + + + I

Dryopteris filix-mas AF C + + 3 + 1 + 2 + III

Aegopodium podagraria C + + + + + + II

Allium ursinum C + 5 4 3 2 4 II

Neottia nidus-avis C + + I

Abies nordmanniana-Carpinus betulus nordmanniana-Carpinus betulus

Таблица 4

Abies nordmanniana-Carpinus betulus

510 280 510 520 360 340 510 220 260 870 710 520

4 8 3 3 3 2 3 5 5 5 4 3

З ЮЗ СЗ З ЮВ ЮВ З СВ ЮЗ ЮЗ З З

85 80 90 90 75 90 80 90 80 90 90 90

65 35 20 20 35 35 70 45 35 35 30 70

25 90 40 50 100 60 40 60 80 90 65 30

0 <1 <1 1 <1 0 1 0 0 0 0 <1

17 22 29 28 26 28 35 31 34 26 34 32

14 138 4 1 77 80 19 176 137 143 18 11

16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

Fragaria viridis, Paris incompleta, Hedera helix, Athy-rium filix-femina; обычен Rubus caesius (полукустарник с полегающими плетевидными однолетними побегами, обилие до 5 баллов), мелкие экземпляры древесных видов — Acer platanoides, A. campestre, Fraxinus excelsior, Abies nordmanniana, Fagus orientalis.

Ярус напочвенных мхов часто отсутствует или же его покрытие не превышает 1 %, но довольно хорошо развит покров эпиксильных мхов (ОПП варьирует от (4)10 до 25(30) %); разнообразен набор их константных видов: Anomodon attenu-atus, A. viticulosus, Brachytheciastrum velutinum, Brachythecium rutabulum, Homalothecium philip-peanum, Hypnum cupressiforme, Isothecium alopecu-roides, Leucodon immersus.

С

+ + + II

+ + I

1 + + + + + + + 2 + V

1 1 2 1 1 2 III

4 1 2 3 + 1 2 3 IV

r + + + + III

4 4 4 5 4 4 4 4 4 4 4 4 V

+ + + II

1 + 1 2 1 III

+ + + + + 2 + + IV

+ + + II

+ + + + + + + + + IV

+ + + II

+ 2 + II

+ + 2 + + + + + IV

+ 1 + + + + + + IV

+ + 2 + + 1 + + IV

5 + + 3 1 2 4 4 + IV

I

III

III

IV I

I

II

III

V

II

III

V III

II

III III

Обсуждение результатов

Экологический анализ синтаксонов

Диаграмма DCA-ординации лесных сообществ по флористическому сходству (рис. 8), в целом, подтверждает выделение синтаксонов, а ее совмещение с трендами географической и высотной приуроченности, сомкнутости крон древесного яруса и оценок по экологическим шкалам Э. Ландольта (Landolt et al., 2010) позволяет обсудить экологические предпосылки дифференциации синтак-сонов. С осями ординации наиболее тесно связаны оценки сообществ по шкале аэрации почвы, характеризующие ее рыхлость или гранулометрический состав (диапазон оценок — 1.3-3.4 балла; на диаграмме тренд отображен вектором D, у которого коэффициент корреляции Пирсона с 1-й осью — r = -0.640), и высотная приуроченность (диапазон 42-1161 м над ур. м.; вектор Elev: корреляция с 1-й осью — r = 0.495, со 2-й осью — r = 0.502). Тренды этих показателей противоположны: чем меньше абсолютные высоты, на которых расположены сообщества, тем больше значения их оценок по шкале аэрации почвы; то и другое характерно для лесов асс. Tamo communis-Carpinetum betuli (особенно для вар. Festuca drymeja), где чаще присутствуют индикаторы самых аэрированных почв — Acer ta-taricum и Festuca drymeja (балл 5 по шкале), причем второй вид нередко бывает обильным (табл. 1). Это может быть обусловлено тем, что в предгорьях и низкогорьях почвы нередко формируются на мощной толще осадочных отложений, в том числе на переотложенных в результате смыва грунта с участков, расположенных в верхних высотных поясах. И наоборот, чем выше расположены сообщества, тем меньше у них оценки аэрации почвы. То и другое более характерно для лесов асс. Aro maculati-Carpinetum betuli и сообщества Abies nordmanniana-Carpinus betulus, где индикаторов аэрированных почв почти нет (только в грабовых лесах с пихтой с небольшим обилием присутствует Daphne caucasica), но при этом константны индикаторы наименее аэрированных почв — Arum maculatum, Abies nordmanniana, Symphytum cauca-sicum, Lathyrus aureus, Paris incompleta, Platanthera chlorantha (балл 1), которые отсутствуют или малоконстантны в лесах асс. Tamo communis-Carpi-netum betuli (табл. 1).

Другие значимые тренды, согласованные с флористической дифференциацией лесов, — оценки по шкале континентальности климата (диапазон 1.6-3.4 балла; вектор K (рис. 8): корреляция с 1-й осью — r = -0.467) и географическая широта (вектор E: корреляция с 1-й осью — r = 0.548). Тренд

Табличный номер 1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Campanula rapunculoides C .......+ ... + ...

Прочие виды Cornus mas Viburnum opulus Ligustrum vulgare Ulmus glabra Tilia begoniifolia Pyrus caucasica P. caucasica Populus tremula Swida australis Ribes biebersteinii Acer campestre Fraxinus excelsior Fagus orientalis Ulmus glabra Quercus robur Acer platanoides Carpinus betulus Abies nordmanniana Populus tremula Tilia begoniifolia Galium aparine Geum urbanum Fragaria vesca Rubus idaeus Alliaria petiolata Pachyphragma macrophyllum Serratula quinquefolia Pulmonaria mollis Hesperis matronalis Urtica dioica Ornithogalum ponticum Asperula taurina Lilium monadelphum Lathyrus aureus Geranium robertianum Actaea spicata Paris incompleta Viola alba Fragaria viridis Platanthera chlorantha Athyrium filix-femina Solidago virgaurea Primula veris Luzula pilosa Helleborus caucasicus Lamium album Paeonia caucasica Salvia glutinosa Stellaria holostea Moehringia trinervia Ficaria verna Myosotis sparsiflora Ajuga orientalis Oxyrrhynchium hians Amblystegium serpens Plagiomnium affine Fissidens taxifolius

Qp

AF

Qp, Cb Qp, Cb

AP

Qp

Qp

CF CF

AF Qp

Qp

Qp

AF CF CF

B, C B, C B, C B B A B A B, C B, C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C D D D D

1 +

. + + + +

++ 2

+ + + +

++ ++

+.

++

++ ++

+. +. +. +1

+ + ++

+ + + +

+ + +

+ +

+ +

1 3

+ + +

+ +

+ + +

+

+ + + + + + +

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях (в скобках указан балл обилия, если он отличается от alnus 23; Philadelphus caucasica 15 (1), 25; Populus tremula 17; Staphylea colchica 23; Ulmus minor 20, 23. Ярус C: Acer Aruncus vulgaris 18; Asarum europaeum 8, 12 (2); Calamintha grandiflora 19, 22; Calystegia sepium 1, 7; Cardamine impa-5; Dactylorhiza urvilleana 4; Dentaria bulbifera 22; Equisetum pratense 1; Festuca drymeja 9 (1); F. gigantea 20, 26; Geranium 14; Lamium purpureum 3; Lathyruspratensis 24, 26; Listera cordata 6, 8 (r); Matteuccia struthiopteris 10; Myosotis amoena 15; Polygonatum glaberrimum 23; Polystichum braunii 27; Pyrola media 16; P. rotundifolia 22; Ranunculus cappadocicus 12 Symphytum asperum 20, 25; Veronica chamaedrys 8; V. hederifolia 1; Vicia cracca 8. Ярус D: Atrichum undulatum 2, 22;

Местонахождение (координаты указаны в системе WGS-1984). Краснодарский край: 1 — окрестности 2 — окрестности станицы Хамкетинской, долина р. Губс (44.340°N, 40.493°E), 14-16.05.2017; 4 — там же (44.335°N, там же (44.356°N, 40.468°E), 14-16.05.2017; 3 — окрестности станицы Костромской, долина р. Псефирь (44.510°N, (44.235°N, 40.744°E), 18.05.2017; 9—там же (44.224°N, 40.755°E), 18.05.2017; 10 — окрестности станицы Баракаевской, 17.05.2017; 12 — окрестности пос. Псебай, долина р. Малой Лабы (44.049°N, 40.740°E), 20.05.2017; 16 — окрестности 19 — там же (44.067°N, 39.716°E), 05-11.07.2016; 22 — там же (44.066°N, 39.714°E), 05-11.07.2016; 26 — там же р. Хадажки (44.351°N, 39.552°E), 23.07.2016; 24—там же (44.351°N, 39.554°E), 23.07.2016; 20 — окрестности станицы р. Малый Тук (44.364°N, 39.305°E), 30.07.2016. Республика Адыгея: 25 — окрестности пос. Хамышки, долина Автор описаний — Н. Е. Шевченко.

Расшифровку обозначений классов константности и аббревиатур синтаксонов высоких рангов * — номенклатурный тип синтаксона.

1

+ +

Продолжение таблицы 4

16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

I

II II

II II II

II

III

II

III III

III

I

IV III III III

II

I I

географической широты сонаправлен с высотными отметками, что видно и на карто-схемах района исследований (рис. 2); вдоль него наиболее четко выражены различия между асс. Tamo communis-Carpinetum betuli и асс. Aro maculati-Carpinetum betuli, леса которой распространены на G.9-i.5° восточнее. Тренд оценок по шкале континенталь-ности климата, которая отражает влажность воздуха и наличие/отсутствие большой амплитуды в межсезонных колебаниях температуры, противоположен трендам высотных отметок и географической широте. Таким образом, совместно эти тренды показывают, что в лесах, расположенных в районе исследования по высотному профилю выше (и часто восточнее), произрастает больше видов индикаторов умеренно-влажного климата, для которого характерно не очень жаркое лето. Это леса асс. Aro maculati-Carpinetum betuli и, в меньшей степени, сообщества Abies nordmanniana-Carpinus betulus, где выше (табл. i) константность у Arum maculatum, Abies nordmanniana, Ilex colchica и ряда европейских видов — Athyrium filix-femina, Dentaria quinquefolio., Circaea lutetiana, Galium odoratum, Platanthera chlorantha, Viburnum opulus (в шкалах Э. Ландольта все охарактеризованы баллом 2, подразумевающим «субокеанический» тип климата). Наоборот, в лесах асс. Tamo communis-Carpinetum betuli, многие из которых локализованы в западной части района исследований и часто расположены на меньших абсолютных высотах, перечисленные виды индикаторы «субокеанического» климата менее представлены, тогда как более константны в них некоторые индикаторы (Sorbus torminalis, Acer tataricum, Rhododendron luteum, Staphylea colchica) «субконтинентального» климата (балл 4) с довольно сухим и жарким летом (табл. i). Тренд конти-нентальности, выявленный при помощи оценок сообществ по шкале Э. Ландольта, соответствует сведениям о климате Северо-Западного Кавказа, которые основаны на анализе данных многолетних метеонаблюдений (Grebenshchikov et al. i99G).

В DCA-ординации лесных сообществ также выражен тренд их оценок по шкале освещенности (диапазон i.3-3.2 балла; вектор L (рис. 8); корреляция со 2-й осью — r = -G.445). Более низкие оценки характерны для сообщества Abies nordmanniana-Carpinus betulus и большинства лесов асс. Aro maculati-Carpinetum betuli. Это обусловлено константностью в них некоторых видов индикаторов (Abies nordmanniana, Galium odoratum, Neottia nidus-avis, Ilex colchica, Paris incompleta, Arum maculatum, Dentaria quinquefolia, Cyclamen coum, Dryopteris filix-mas, Aegopodium podagraria) сильного затенения (баллы i и 2 по шкале), которые почти отсутствуют в лесах асс. Tamo commu-nis-Carpinetum betuli (табл. i).

«+»). Ярус A; Acer platanoides 7; Salix caprea 14; Ulmus glabra 15. Ярус B; Acer pseudoplatanus 11, 14; Carpinus orientais 13; Frangula laetum 25; Anemonoides ranunculoides 14; Anthiscus sylvestris 7; Arabis nordmanniana 15, 26; Arctium lappa 23; Arum abispathum 2G; tiens 1G; Carex digitata 9; C. remota 27; C. spicata 1; Castanea sativa 24, 27; Cephalanthera longifolia 8; C. rubra 18, 22; Dactylis glomerata sylvaticum 25; Geum aleppicum 5; Hedera colchica 15; Heracleum sibiricum 4, 7; Hypopitys monotropa 19; Impatiens noli-tangere 1G (2), 11, 12; Ophioglossum vulgatum 26; Orchis sp. 1, 8; Oxalis acetosella 11; Petasites hybridus 14; Phyllitis scolopendrium 15; Poa nemoralis (i), 15; Rubus caucasicus 16, 19; Scilla sibirica 1, 13; Scirpussylvaticus 25; Senecio nemorensis 1G; Smilaxexcelsa 24; Stachyssylvatica 11 Brachythecium salebrosum 13, 19; Eurhynchium angustirete 1G; Fissidens dubius 3; Plagiomnium undulatum 19, 2G; Serpoleskea subtilis 4. станиц Ярославской и Махошепской, долина р. Фарс (44.543°N, 40.455°E), 12.05.2017; б — там же (44.541°N, 40.425°E), 11.05.2017: 40.485°E), 14-16.05.2017; 7 — там же (44.342°N, 40.495°E), 14-16.05.2017; 13 — там же (44.332°N, 40.480°E), 16.05.2017; 14 — 40.554°E), 12.05.2017; 5 — там же (44.471°N, 40.516°E),12.05.2017; 8 — окрестности станицы Бесленеевской, долина р. Ходзь долина р. Губс (44.282°N, 40.494°E), 17.05.2017; 11 — там же (44.277°N, 4G.477°E), 17.G5.2G17; 15 — там же (44.280°N, 40.488°E), пос. Отдаленного, долина р. Пшехи (44.055°N, 39.719°E), 05-11.07.2016; 18 — там же (44.069°N, 39.713°E), 05-11.07.2016; (44.092°N, 39.727°E), 05-11.07.2016; 27 — там же (44.063°N, 39.714°E), 05-11.07.2016; 17 — окрестности пос. Травлева, долина Черниговской, долина р. Пшехи (44.211°N, 39.818°E), 18.07.2016; 21 — там же (44.243°N, 39.813°E), 18.07.2016; 23 — долина р. Белой (44.012°N, 40.088°E), 28.G7.2G16.

III

II

IV IV

III II II II II II I I

II I

см. в табл. 1 и 2.

Рис. 7. Сообщество / Community Abies nordmanniana-Carpinus betulus.

Видовая насыщенность сообществ (рис. 9) в асс. Tamo communis-Carpinetum betuli в целом меньше (соответственно леса беднее), чем в асс. Aro macu-lati- Carpinetum betuli и в сообществе Abies nordmanniana-Carpinus betulus (p < 0.001 в попарном сравнении при помощи теста Манна-Уитни). Последние 2 синтаксона не различаются между собой по этому показателю, а варианты асс. Tamo communis-Carpinetum betuli отличаются от них по-разному: сильнее всего — вар. Festuca drymeja: (p < 0.001 в обоих сравнениях), слабее всего — вар. Staphylea colchica (p < 0.05 в обоих случаях), на промежуточном уровне — вар. typica (p < 0.01 в обоих случаях). В асс. Tamo communis-Carpi-netum betuli варианты typica и Staphylea colchica не имеют различий, а вар. Festuca drymeja в сравнении с ними обеднен значимо (p < 0.001 в обоих случаях).

Сложные вопросы синтаксономии

широколиственных лесов

Северо-Западного Кавказа

При сравнении синтаксонов дубово-грабовых лесов района исследования с синтаксонами из близких по географическому положению и природным условиям регионов (табл. 2) выяснилось, что такие леса могут помещать в разные порядки класса Carpino-Fagetea. Например, в горном Крыму Я. П. Дидух некоторые ассоциации грабовых, скальнодубовых, ясеневых или олигодоминант-ных широколиственных лесов (табл. 2, синтаксоны 7-10) помещал в порядок Dentario quinquefoliae-Fagetalia (Horvat 1963) Fukarek 1969 (Didukh, 1996: 36), который в настоящее время синонимизи-рован с Rhododendro pontici-Fagetalia orientalis (Mucina et al., 2016: 40). Другие ассоциации лесов с подобным составом древесного яруса (табл. 2, синтаксоны 11-13) он же (Didukh, 1996: 38) помещал в порядок Querco-Carpinetalia betuli Fukarek 1969, синонимизированный с Carpinetalia betuli. Современные исследователи лесов юго-восточного Причерноморья — Грузии (Novak et al., 2019) и северо-востока Турции (Korkmaz et al., 2008; Ugurlu et al., 2012) — относят дубово-грабовые леса и редколесья союза Castaneo sativae-Carpinion orientalis Quézel et al. 1993 (табл. 2, синтаксоны 31-33 — по-

следний включает сообщества с участием Picea orientalis в древесном ярусе) к порядку Rhododendro pontici-Fagetalia orientalis; но в сводке «Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system...» (Mucina et al., 2016) этот союз отнесен к группе субсредиземноморских союзов в порядке Carpinetalia betuli. S. Qoban и W. Willner (2019), проведя кластерный анализ описаний лесов из Южного Причерноморья (северо-запад Турции), отнесли выделенные кластеры дубово-грабовых и кленово-грабовых лесов (табл. 2, синтаксоны 34-36) к союзу Trachystemo-no orientalis-Carpinion betuli Qoban et Willner 2019 порядка Carpinetalia betuli, но упомянули, что в одном из них (табл. 2, синтаксон 35) часть описаний относится к союзу Rhododendro pontici-Fagion orientalis порядка Rhododendro pontici-Fagetalia orientalis. Ю. С. Акатова и Н. Б. Ермаков (Akatova, Ermakov, 2020) отметили, что из описанных ими ассоциаций дубовых и грабовых лесов Северо-Западного Кав-

т i

ж 2 А 3 *4 ♦ 5

♦ A

A ♦ T T

♦ ▲ TT '

«1 ♦V ж *A «А т ♦ » /LK \ E

V ♦ ▼ T

♦ ♦ ♦ 'v k t * - * A

♦ «4 ♦ ф

♦ «» ♦ ♦ ♦

♦ ♦♦ ♦

Ось 1

Рис. 8. DCA-ординация новых синтаксонов широколиственных лесов Северо-Западного Кавказа по сходству флористического состава.

Обозначения векторов, отражающих градиенты факторов окружающей среды, см. в тексте (на диаграмме построены векторы только тех факторов, которые значимо коррелируют с осями ординации). DCA-ordination of new syntaxa of broad-leaved forests in the North-Western Caucasus.

Names of vectors, presenting gradients of environment factors, see in text (on the diagram there are only gradient vectors significantly correlated with ordination axes).

Синтаксоны / syntaxa: 1—3 — асс. / ass. Tamo communis-Carpinetum betuli (1—вар. / var. typica, 2 — вар. / var. Staphylea colchica, 3 — вар. / var. Festuca drymeja); 4 — асс. / ass. Aro maculati-Carpinetum betuli; 5 — сообщество / community Abies nordmanniana-Carpinus betulus.

каза две (табл. 2, синтаксоны 24 и 25) не имеют четкого положения в системе высших классификационных единиц. Все эти примеры свидетельствуют, что классификация причерноморских лесов пока еще не разработана до конца.

В проанализированном нами материале достаточно хорошо прослеживается флористическая общность всех исследованных лесов (табл. 1), поэтому нет причин распределять их в разные порядки. Другие исследователи лесов Кавказа (Passarge, 1981a; Grebenshchikov et al., 1990) приходили к такому же выводу и объединяли на уровне союза те грабовые и дубовые (Quercus petraea, Q. ibérica) леса, которые относили к классу Carpino-Fagetea. Изученные нами дубово-грабовые леса логично отнести к порядку Carpinetalia betuli, поскольку по всем 224 описаниям (табл. 1) среди видов III-V класса константности насчитывается 8 диагностических видов этого порядка (3 из них диагностические для класса Carpino-Fagetea, остальные 5 — класса Quercetea pubescentis) и только 2 диагностических вида порядка Rhododendro pon-tici-Fagetalia orientalis (и класса Carpino-Fagetea).

Заслуживает отдельного обсуждения присутствие темнохвойных лесообразователей в некоторых сообществах дубово-грабовых лесов (табл. 1): чаще в подросте (Abies nordmanniana), иногда в древесном ярусе (Abies nordmanniana, Picea orientalis). В проанализированном нами материале флористическая комбинация подроста Abies nordmanniana и видов подлеска — Daphne caucasica и Ilex colchica дифференцирует особый синтаксон (табл. 1, синтаксон 5). Имеющаяся информация по Северо-Западному Кавказу о формировании грабовых лесов после проведения сплошных рубок буковых и смешанных лесов (Grossgeym, 1948; Shirokolist-vennye..., 1953; Bitsin et al., 1966; Ostapenko, 1968a, b, c; Gulisashvili et al., 1975; Bondarenko, 2010) позволяет рассматривать леса этого синтаксона как производные и предполагать, что из теневыносливого подроста пихты могут сформироваться взрослые деревья (Sosnin, 1939; Gigauri, 1986), которые войдут в состав следующего поколения древесного яруса. Причерноморские широколиственные леса с темнохвойными лесообразователями в древесном ярусе традиционно относят к порядку Rhodo-dendro pontici-Fagetalia orientalis (Biota ..., 1990; Ugurlu et al., 2012; Qoban, Willner, 2019). В связи с этим дубово-грабовые леса с подростом пихты Нордманна можно рассматривать как занимающие в классификации промежуточное положение между порядками Carpinetalia betuli и Rhododendro pontici-Fagetalia orientalis, как отмечено в вышедшей недавно публикации (Akatova, Ermakov, 2020). Однако, по нашим данным, флористическая общность этих сообществ с лесами порядка Carpi-netalia betuli очень велика, чем и обусловлено решение отнести их к этому порядку. Статус безрангового сообщества (а не отдельной ассоциации или варианта одной из установленных ассоциаций) был присвоен им с учетом того, что они находятся в переходном сукцессионном состоянии.

В асс. Tamo communis-Carpinetum betuli вар. Festuca drymeja многие сообщества имеют некоторое сходство с лесами асс. Rhododendro lutei-Quercetumpetraeae (господство в древесном ярусе видов дуба, нередко Quercus petraea, высокое обилие Rhododendron luteum в подлеске), но они совсем или почти не включают большинства ее диагностических видов (Mespilus germanica, Rubus caucasicus, Lathyrus aureus, Achillea biserrata, Vinca herbacea,

Рис. 9. Видовая насыщенность в новых синтаксо-нах широколиственных лесов Северо-Западного Кавказа.

По оси абсцисс — синтаксоны (см. рис. 8); по оси ординат — число видов: 1 — медианы, 2 — диапазоны между квартилями, 3 — диапазоны между минимумом и максимумом, 4 — выбросы.

Species richness in new syntaxa of the North-Western Caucasus broad-leaved forests.

Abscissa — syntaxon numbers (see Fig. 7), ordinate — number of species: 1 — medians, 2 — inter-quartile diapasons, 3 — diapasons between minimum and maximum, 4 — outliers.

Melampyrum elatius, Dorycnium herbaceum), которые в наших 224 описаниях (табл. 1) имеют постоянство не выше I класса и не проявляют выраженную сопряженность друг с другом. Только 2 диагностических вида асс. Rhododendro lutei-Quercetum petraeae — Rhododendron luteum и Crataegus monog-yna — константны в вар. Festuca drymeja, но они являются диагностическими и для синтаксонов высоких рангов (табл. 1, 2), поэтому константны не только в этом варианте. Диагноз асс. Rhododendro lutei-Quercetum petraeae был установлен ее авторами на основе 5 описаний (Grebenshchikov et al. 1990: 77-79). Более репрезентативные современные данные показывают, что необходимо уточнить распространение дубовых лесов с такой комбинацией видов и, возможно, скорректировать диагноз этой ассоциации.

В лесной растительности горного Крыма (Didukh, 1996) и Балкан (Kosir et al., 2013) выделяют ассоциации ясеневых лесов, на СевероЗападном Кавказе они не имеют широкого распространения (Ostapenko, 1968b, c). Мы описали 6 сообществ, где ясень господствует в древесном ярусе (табл. 3, оп. 15, 17, 18; табл. 4, оп. 12-14), и еще 8, где он содоминирует с грабом, видами клена и другими лесообразователями (табл. 3, оп. 16, 19; табл. 4, оп. 10, 11, 15). По видовому составу описанные ясеневые леса существенно не отличаются от грабовых и грабово-ясневых лесов, поэтому мы относим их к асс. Tamo communis-Carpinetum betuli вар. typica и асс. Aro maculati-Carpinetum betuli, в обоих в ранге фаций Fraxinus excelsior. Основания для повышения синтаксономического статуса, возможно, появятся по мере накопления новых данных.

Заключение

Проведенный анализ объемного геоботанического материала позволил выделить 5 новых синтаксонов широколиственных лесов СевероЗападного Кавказа: 2 ассоциации (в одной из них 3 варианта) и безранговое сообщество. Прослеживается некоторая связь между флористической дифференциацией этих синтаксонов и их высотной приуроченностью: асс. Tamo communis-Carpine-tum betuli представлена преимущественно в предгорьях и низкогорном поясе, тогда как асс. Aro maculati-Carpinetum betuli и сообщество Abies nordmanniana-Carpinus betulus — в низкогорном и среднегорном поясах. Кроме того, леса асс. Tamo communis-Carpinetum betuli и сообщества Abies nordmanniana-Carpinus betulus распространены, в целом, шире и западнее, чем леса асс. Aro macu-lati-Carpinetum betuli.

Дубово-грабовые леса Северо-Западного Кавказа своеобразны тем, что в их флористическом составе комбинируются европейские виды равнинных лесов умеренного климата с видами южноевропейских термофильных лесов и с сокращенным набором видов причерноморских и кавказских горных лесов. Это дает основания помещать их в порядок Carpinetalia betuli, но рассматривать их обособленно как от причерноморских лесов (союзы Castaneo sativae-Carpinion orientalis и Trachystemono orientalis-Carpinion betuli), так и от центрально-кавказских (союз Crataego-Car-pinion caucasicae). Окончательное уточнение син-таксономического статуса этих и остальных широколиственных лесов Кавказа — задача дальнейших исследований.

БлАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках темы государственного задания ЦЭПЛ РАН (AAA-A18-118052400130-7) и при поддержке РНФ (1917-13033). Идентификацию мохообразных, собранных при выполнении геоботанических описаний, провели Е. А. Игнатова (биологический факультет МГУ им. М. В. Ломоносова) и Г. Я. До-рошина (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН). Благодарим рецензентов и редактора за сделанные ими ценные замечания.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Agroklimaticheskiy...] Агроклиматический справочник

по Краснодарскому краю. 1961. Краснодар. 466 с. [Akatova et al.] Акатова Т. В., Бибин А. Р., Грабен-ко Е. А., Загурная Ю. С. 2016. Ключевые биотопы эксплуатируемых лесов Краснодарского края и Республики Адыгея (Северо-Кавказский горный регион) // Устойчивое лесопользование. № 3. С. 29-35.

[Akatova, Ermakov] Акатова Ю. С., Ермаков Н. Б. 2020. Сообщества широколиственных лесов нижней части лесного пояса бассейна р. Белая (Северо-Западный Кавказ) // Биология растений и садоводство: теория, инновации. № 156. С. 65-78. https://doi. org/10.36305/2712-7788-2020-3-156-65-78. [Altukhov, Litvinskaya] Алтухов М. Д., Литвинская С. А. 1989. Охрана растительного мира на Северо-Западном Кавказе. Краснодар. 189 с. [Biota...] Биота экосистем Большого Кавказа / Под ред. Е. А. Белоновской, О. С. Гребенщикова, М. В. Давыдова и др. 1990. М. 221 с. [Bitsin et al.] Бицин Л. В. Ильин Л. И., Мальцев М. П. 1966. Леса Северного Кавказа // Леса СССР Т. 3. М. С. 261-313.

[Bondarenko] Бондаренко С. В. 2010. Характеристика лесов бассейна реки Афипс (Северо-Западный Кавказ) // Бот. журн. Т. 95. №. 2. С. 215-225.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukat Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // J. Veg. Sci. Vol. 13. N 1. P. 79-90. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02025.x.

Chytry M., Otypkova Z. 2003. Plot sizes used for phytoso-ciological sampling of European vegetation measures // J. Veg. Sci. Vol. 14. N 4. P. 563-570. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2003.tb02183.x.

Qoban S., Willner W. 2019. Numerical classification of the forest vegetation in the Western Euxine Region of Turkey // Phytocoenologia. Vol. 49. N 1. P. 71-106. https://doi.org/10.1127/phyto/2018/0274.

[Didukh] Дiдух Я. П. 1996. Неморальт люи Прського Криму класу Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 1937 // Укр. фггоцен. зб. Сер. А. Вип. 3. Ктв. С. 34-51.

[Elagin] Елагин И. Н. 1953. Дубовые леса крайней западной части северного склона Кавказского хребта // Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. М. C 187-243.

[Ermakov] Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // МиркинБ. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377-483.

Euro+Med Plantbase. The information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. http://www.emplant-base.org (дата обращения 20.03.2021).

[Gigauri] Гигаури Г. Н. 1986. Теневыносливость пихты кавказской, ели восточной и бука восточного // Лесоведение. № 3. С. 50-56.

[Grebenshchikov] Гребенщиков О. С. 1974. О некоторых видах граба, их сообществах и географическом распространении // Бот. журн. Т. 59. № 7. С. 1013-1019.

[Grebenshchikov et al.] Гребенщиков О. С., Шанина А. А., Белоновская Е. А. 1990. Леса крайней западной части Большого Кавказа // Биота экосистем Большого Кавказа. М. С. 63-84.

[Grossgeym] Гроссгейм А. А. 1948. Растительный покров Кавказа. М. 267 с.

[Grudzinskaya] Грудзинская И. А. 1953. Широколиственные леса предгорий Северо-Западного Кавказа // Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. М. С. 5-186.

[Gulisashvili] Гулисашвили В. З. 1979. Особенности строения горных лесов // Горные леса. М. С. 29-40.

[Gulisashvili et al.] Гулисашвили В. З., Махатадзе Л. Б., Прилипко Л. И. 1975. Растительность Кавказа. М. 234 с.

[Gvozdetskiy] Гвоздецкий Н. А. 1963. Кавказ. Очерк природы. М. 264 с.

Hammer 0, Harper D. A. T., Ryan P. D. 2001. PAST: Paleon-tological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4. Iss. 1. P. 1-9. http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/is-sue1_01.htm (дата обращения: 20.06.2020).

[Ignatov et al.] Ignatov M. S., Afonina O. V., Ignato-va E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z, Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgo-dov A. G, Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czer-nyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fe-dosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G, Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M, Napreenko M. G, Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popo-va N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zhelezno-va G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

Korkmaz H., Yalgin E., Kutbay H. G, Berk E., Bilgin A. 2008. Contribution to the knowledge of the syntaxonomy and ecology of macchie and forest vegetation in Paphlagonia, North Anatolia, Turkey // Acta Botanica Gallica. Vol. 155. N 4. P. 495-512. https://doi.org/10.1080/1253807 8.2008.10516129.

Korotkov K. O., Morozova O. V., Belonovskaya E. A. 1991. The USSR Vegetation Syntaxa Prodromus. Moscow. 346 p.

[Korzhenevskiy] Корженевский В. В. 1982. Скальноду-бовые леса южного макросклона Главной гряды Крымских гор // Тр. Никит. бот. сада. Т. 86. vC. 36-46.

Kosir P., Casavecchia S., Carni A., Skvorc Z, Zivkovic L., Biondi E. 2013. Ecological and phytogeographical differentiation of oak-hornbeam forests in southeastern Europe // Plant Biosystems. Vol. 147. N 1. P. 84-98. https://doi.org/10.1080/11263504.2012.717550.

Landolt E., Baumler B, Erhardt A., Hegg O., Klotzli F., Lammler W., Nobis M., Rudmann-Maurer K., Schweingru-ber F. H., TheurillatJ.-P., UrmiE., VustM., Wohlgemuth T. 2010. Flora indicativa — Ökologische Zeigerwerte und biologische Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen. 2nd ed. Haupt. 378 p.

[Makunina] Макунина А. А. 1986. Физическая география горных регионов СССР. М. 166 с.

McCune B., Mefford M. J. 2006. PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological Data. Version 5.10 / MjM Software (Gleneden Beach, Oregon, U. S. A. ).

[Metodicheskie...] Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Под ред. Л. Б. Заугольновой, Т. Ю. Браславской. 2010. М. 383 с.

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K ., Willner W., Dengler J, Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushen-ko D., Pallas J, Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Suppl. 1. P. 3-264. https:// doi.org/10.1111/avsc.12257.

NovákP., ZukalD., Kalníková V., Chytry K., KavgaciA. 2019. Ecology and syntaxonomy of Colchic forests in southwestern Georgia (Caucasus region) // Phytocoenolo-gia. Vol. 49. N 3. P. 231-248. https://doi.org/10.1127/ phyto/2019/0250.

[Ostapenko] Остапенко Б. Ф. 1968a. К типологии лесов северного склона Большого Кавказа // Лесотиполо-гические исследования. Харьков. С. 3-45. [Тр. Харьковского сельскохоз. ин-та. Т. 72(109)].

[Ostapenko] Остапенко Б. Ф. 1968b. Классификация типов леса и лесотипологическое районирование северного склона Большого Кавказа // Лесотипологи-ческие исследования. Харьков. С. 45-110.

[Ostapenko] Остапенко Б. Ф. 1968c. Диагностика и хозяйственная группировка типов леса северного склона Большого Кавказа // Лесотипологические исследования. Харьков. С. 111-257.

Otypková Z, Chytry M. 2006. Effects of plot size on the ordination of vegetation samples // J. Veg. Sci. Vol. 17. N 4. P. 465-472. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2006. tb02467.x.

Passarge H. 1981a. Carpineta im kartalinischen Kaukasus // Phytocoenologia. Bd. 9. Hf 4. P. 533-545. https:// doi.org/10.1127/phyto/9/1981/533.

Passarge H. 1981b. Über Fagetea im kartalinischen Kaukasus // Feddes Repertorium. Vol. 92. N 5-6. P. 413-431.

Peet R. K., Roberts D. W. 2013. Classification of natural and semi-natural vegetation // Vegetation ecology. 2nd cd. / E. Van der Maarel, J. Franklin (eds.). Chichester. P. 28-70. https://doi.org/10.1002/9781118452592.ch2.

Rolecek J., Tichy L., Zeleny D., Chytry M. 2009. Modified TWINSPAN classification in which the hierarchy respects cluster heterogeneity // J. Veg. Sci. Vol. 20. N 4. P. 596-602. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2009.01062.x.

[Safarov, Olisaev] Сафаров И. С., Олисаев В. А. 1991. Леса Кавказа: социально-экологические функции. Владикавказ. 271 с.

[Shirokolistvennye...] Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. 1953. М. 384 с.

[Sosnin] Соснин Л. И. 1939. Типы леса Кавказского госу-

дарственного заповедника // Тр. Кавказского гос. заповедника. Вып. 2. М. С. 5-82.

[Spravochnik...] Справочник лесотаксационных нормативов для Северного Кавказа (утв. приказом Рослесхо-за № 10 от 19.01.1995). 1995. М. 90 с.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. Iss. 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x. ^

Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th ed. // Appl. Veg. Sci. Vol. 24. N 1. P. 1-62. https:// doi.org/10.1111/avsc.12491.

Ugurlu E., Rolecek J., Bergmeier E. 2012. Oak woodland vegetation in Turkey — a first overview based on multivariate statistics // Appl. Veg. Sci. Vol. 15. N 4. P. 590-608. https://doi.org/10.1111/j.1654-109X.2012.01192.x.

[Zernov et al.] Зернов А. С., Алексеев Ю. Е., Онипчен-ко В. Г. 2015. Определитель сосудистых растений Карачаево-Черкесской Республики. М. 459 с.

[Zonn] Зонн С. В. 1950. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. М.; Л. 333 с.

Получено 13 июля 2020 г.

Подписано к печати 30 декабря 2021 г.

Summary

Braun-Blanquet classification of the piedmont and mountain broad-leaved forests (formed by Carpinus betulus, Quercus petraea/hartwissiana/robur, Fraxinus excelsior) was done basing on 224 relevés collected in 2014-2018 in the North-Western Caucasus (N 43,544,8°, E 38,5-41,5°; Fig. 2). DCA-ordination of the data corresponds to their correlation with environment variables (absolute elevation, geographical coordinates, tree canopy density) in Landolt's ecological scales was carried out.

Suballiance Tamo communis-Carpinenion betuli suball. nov. prov. and new lower syntaxa are proposed (Table 1) within the alliance Crataego-Carpinion caucasicae Passarge 1981. Nomenclature type of the suballiance is the ass. Tamo communis-Carpi-netum betuli ass. nov. (Table 3, holotypus is relevé 4: author's number 83, author N. E. Shevchenko, 19.07.2016, N 44.257°, E 39.760°, 352 m above sea level, slope 5°NE) with three variants: typica (Table 3: 1-15), Staphylea colchica (Table 3: 16-27) and Festuca drymeja (Table 3: 28-38). Also, there are ass. Aro maculati-Carpinetum betuli (Table 4: 1-15; holotypus is relevé 5: author's number 427, author N. E. Shevchenko, 12.05.2017, N 44.471°, E 40.516°, 455 m above sea level, slope 6°NE) as well as Abies nordmanniana-Carpinus betulus community (Table 4: 16-27) in new suballiance. Not too common in the North-Western Caucasus are ash (Fraxinus excelsior) forests which have no suffiicient floristic peculiarity and are considered as facies in associations Tamo communis-Carpinetum betuli var. typica and Aro maculati-Carpinetum betuli.

The specificity of the studied forests in comparison with hornbeam and oak forests in the Central Caucasus (Georgia), North Turkey, the Balkans and the Crimea (Passarge, 1981a; Korzhenevskiy, 1982; Didukh, 1996; Korkmaz et al., 2008; Kosir et al. 2013; Çoban, Willner, 2019; Novak et al., 2019) is that the North-Western Caucasus forest flora includes (Table 2), besides European species of temperate broad-leaved forests (Acer campestre, Euonymus europaea, Carex sylvatica, Con-vallaria majalis, Rubus caesius), also southern European species of thermophilous broad-leaved forests (Acer tataricum, Cornus mas, Ligustrum vulgare, Lonicera caprifolium, Tamus communis, Vincetoxicum scandens,

Hedera helix, Festuca drymeja), and reduced set of species which are character for Euxinian and Caucasian forests (Quercus hartwissiana, Tilia begoniifolia, Rhododendron luteum, Daphne caucasica, Staphylea colchica, Smilax excelsa, Paris incompleta, Polygonatum orientale, Lathyrus roseus, Campanula alliariifolia, but without Daphne pontica, Epimedium pubigerum, Erica arborea, Ostrya carpinifolia, Salvia forskahlei, Vaccini-um arctostaphylos).

DCA-ordination (Fig. 8) showed that the differences in species composition of the broad-leaved forest syntaxa are due toboth absolute elevation (vector Elev in Fig. 7) and geographic longitude (vector E) of the relevés. So, forests of ass. Aro maculati-Carpinetum betuli and community Abies nordmanniana-Carpinus betulus are situated, in general, at higher positions than forests of ass. Tamo communis-Carpinetum betuli, and the first syntaxon is situated east of the two last ones. Floristic difference between these syntaxa corresponds with parameters assessed by values of Landolt's scales: soil aeration (vector D), climate continentality (vector K) and light regime (vector L). The lowest a-diversity is in ass. Tamo communis-Carpinetum betuli, and the highest is in the ass. Aro maculati-Carpinetum betuli and community Abies nordmanniana-Carpinus betulus it (Fig. 9).

Associations Carpino betuli-Quercetum pe-traeae Grebenshchikov et al. 1990 and Rhododendro lutei-Quercetum petraeae Grebenshchikov et al. 1990, earlier described on small sets of relevés in the North-Western Caucasus (Grebenshchikov et al. 1990) within the alliance Carpino betuli-Quercion petraeae Grebenshchikov et al. 1990 (now invalid due to absence of stated holotypus), are very close to the new ass. Tamo communis-Carpinetum betuli. Recently described (also on small sets of data) five associations (Akatova, Ermakov, 2020), within the alliance Crataego-Carpinion caucasicae Passarge 1981, are valid. Therefore, further clarification and optimization of the North-Western Caucasus oak-hornbeam forest classification is required, having in mind the final decision on the alliance/suballiance names and diagnosis. Their belonging to the order (Carpinetalia betuli or Rhododendro pontici-Fagetalia orientalis) is also a debatable question, because researchers working in such forests on Balkans, in the Crimea and the North Turkey have come to different conclusions. The analysis of species with constancy 60-80 % in 224 relevés from the studied area reveals 8 diagnostic ones of the order Carpinetalia betuli vs. only 3 diagnostic ones of the order Rhododendro pontici-Fagetalia orientalis, that allows to assign these oak-hornbeam forests to the first order. The Abies nordmanniana-Carpinus betulus community is intermediate between these two orders but after trees from shade-tolerant fir undergrowth become, the canopy mature will be mixed that is character for forests of the order Rhododendro pon-tici-Fagetalia orientalis.

References

Agroklimaticheskiy spravochnik po Krasnodarskomu krayu [Agricultural-climatic handbook for the Krasnodarskiy Territory] 1961. Krasnodar. 466 p. (In Russian). Akatova T. V., Bibin A. R., Grabenko E. A., Zagurnaya Yu. S. 2016. Klyuchevye biotopy ekspluatiruemykh lesov Kras-nodarskogo kraya i Respubliki Adygeya (Severo-Kavka-zskiy gornyy region) [Key biotopes of exploited forests in the Krasnodarskiy Region and Adygeja Republik (the Northern Caucasus mountain ecoregion)]. Ustoychivoe lesopolzovanie. 3: 29-35. (In Russian). Akatova Yu. S., Ermakov N. B. 2020. Soobshchestva shi-rokolistvennykh lesov nizhney chasti lesnogo poyasa basseyna r. Belaya (Severo-Zapadniy Kavkaz) [Com-

munities of broadleaved woodlands in the lower part of the forest belt of the Belaya river basin (NorthWestern Caucasus). Plant biology and Horticulture: theory, innovation. 156: 65-78. (In Russian). https://doi. org/10.36305/2712-7788-2020-3-156-65-78.

Altukhov M. D., Litvinskaya S. A. 1989. Okhrana rastitel-nogo mira na Severo-Zapadnom Kavkaze [The conservation of plants and vegetation in the North-West Caucasus]. Krasnodar. 189 p. (In Russian).

Biota ecosystem Bolshogo Kavkaza [Biota of the ecosystems in the Bolshoy Caucasus]. 1990. Moscow. 221 p. (In Russian).

Bitsin L. V., Ilyin L. I., Maltsev M. P. 1966. Forests of the Northern Caucasus. Lesa SSSR. T. 3 [Forests of the USSR. Vol. 3]. Moscow. P. 261-313. (In Russian).

Bondarenko S. V. 2010. The characteristic of forests of the Aphyps river basin (the North-Western Caucasus). Bo-tanicheskiy zhurnal. 95(2): 215-225. (In Russian).

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

Cherepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopre-delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).

Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukat Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures. Journal of Vegetation Science. 13(1): 79-90. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02025.x.

Chytry M., Otypkova Z. 2003. Plot sizes used for phyto-sociological sampling of European vegetation. Journal of Vegetation Science. 14(4): 563-570. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2003.tb02183.x.

Coban S., Willner W. 2019. Numerical classification of the forest vegetation in the Western Euxine Region of Turkey. Phytocoenologia. 49(1): 71-106. https://doi. org/10.1127/phyto/2018/0274.

Didukh Ya. P. 1996. Nemoral forests in the Mountain Crimea of the class Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 1937. Ukrainian Phytosociological Collection. Ser. A. Iss. 3. Kiev. P. 34-51. (In Ukrainian).

Elagin I. N. 1953. Oak forests on the west extreme of north slope of the Caucasian Ridge. Shirokolistvennye lesa Seve-ro-Zapadnogo Kavkaza [Broad-leaved forests in the NorthWestern Caucasus]. Moscow. P. 187-243. (In Russian).

Ermakov N. B. 2012. Prodromus of higher syntaxa of Russian vegetation. Sovremennoye sostoayniye osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitelnosti (Mirkin B. M., Naumo-va L. G.) [Contemporary state of main concepts in vegetation science (by Mirkin B. M., Naumova L. G.)]. Ufa. P. 377-483. (In Russian).

Euro+Med Plantbase. The information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. http://www.emplantbase. org (date of access: 20.03.2021).

Gigauri G. N. 1986. Shade tolerance of Abies nordmanni-ana, Picea orientalis and Fagus orientalis. Lesovedenie. 3: 50-56. (In Russian).

Grebenshchikov O. S. 1974. O nekotorykh vidakh graba, ikh soobshchestvakh i geograficheskom rasprostranenii [On some hornbeam species, their communities and geographical range]. Botanicheskiy zhurnal. 59(7): 10131019. (In Russian).

Grebenshchikov O. S., Shanina A. A., Belonovskaya E. A. 1990. Forests on the west extreme of the Bolshoy Caucasus. Biota ecosystem Bolshogo Kavkaza [Biota of the ecosystems in the Bolshoy Caucasus]. Moscow. P. 63-84. (In Russian).

Grossgeym A. A. 1948. Rastitelnyypokrov Kavkaza [Vegetation blanket of the Caucasus]. Moscow. 267 p. (In Russian).

Grudzinskaya I. A. 1953. Broad-leaved forests in the piedmont of the North-West Caucasus. Shirokolistvennye lesa Severo-Zapadnogo Kavkaza [Broad-leaved forests in the North-West Caucasus]. Moscow. P. 5-186. (In Russian).

Gulisashvili V. Z. 1979. Structure peculiarities of mountain forests. Gornye lesa [Mountain forests]. Moscow. P. 29-40. (In Russian).

Gulisashvili V. Z., Makhatadze L. B., Prilipko L. I. 1975. Rastitelnost Kavkaza [The Caucasus vegetation]. Moscow. 234 p. (In Russian).

Gvozdetskiy N. A. 1963. Kavkaz: ocherk prirody [The Caucasus: an essay on nature]. Moscow. 264 p. (In Russian).

Hammer 0., Harper D. A. T., Ryan P. D. 2001. PAST: Pa-leontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica. 4(1): 1-9. http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01. htm (date of access: 20.06.2020).

Ignatov M. S., Afonina O. V., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boy-chuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kan-nukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kur-batova L. E., Maksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zhe-leznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

Korkmaz H., Yalgin E., Kutbay H. G., Berk E., Bilgin A. 2008. Contribution to the knowledge of the syntaxo-nomy and ecology of macchie and forest vegetation in Paphlagonia, North Anatolia, Turkey. Acta Botanica Gallica. 155(4): 495-512. https://doi.org/10.1080/125 38078.2008.10516129.

Korotkov K. O., Morozova O. V., Belonovskaya E. A. 1991. The USSR Vegetation Syntaxa Prodromus. Moskow. 346 p.

Korzhenevskiy V. V. 1982. Sessile-oak forests on southern macro-slope of the Main Ridge of the Crimea Mountains. Trudy Nikitskogo botanicheskogo sada [Proceedings of the Nikitskiy botanical garden]. 86: 36-46. (In Russian).

Kosir P., Casavecchia S., Carni A., Skvorc Z., Zivkovic L., Biondi E. 2013. Ecological and phytogeographi-cal differentiation of oak-hornbeam forests in southeastern Europe. Plant Biosystems. 147(1): 84-98. https://doi.org/10.1080/11263504.2012.717550.

Landolt E., Baumler B., Erhardt A., Hegg O., Klotzli F., Lammler W., Nobis M., Rudmann-Maurer K., Schwein-gruber F. H., Theurillat J.-P., Urmi E., Vust M., Wohlgemuth T. 2010. Flora indicativa — Okologische Zeigerwerte und biologische Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen. 2nd edition. Haupt. 378 p.

Makunina A. A. 1986. Fizicheskaya geografia gornykh re-gionov SSSR [Physical geography of mountain areas in the USSR]. Moscow. 166 p. (In Russian).

McCune B., Mefford M. J. 2006. PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological Data. Version 5.10. MjM Software, Gleneden Beach, Oregon, U. S. A.

Metodicheskie podkhody k ekologicheskoy otsenke lesnogo pokrova v basseyne maloy reki. [Methodical approaches to ecological evaluation of forest blanket in a small-river basin]. 2010. Moscow. 383 p. (In Russian).

Mucina L., Bültmann ^H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Deng-ler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pi-etro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniéls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pig-natti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solo-meshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical flo-ristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19 (Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/ avsc.12257.

Novák P., Zukal D., Kalníková V., Chytry K., Kavgaci A. 2019. Ecology and syntaxonomy of Colchic forests in south-western Georgia (Caucasus region). Phytocoe-nologia. 49(3): 231-248. https://doi.org/10.1127/phy-to/2019/0250.

Ostapenko B. F. 1968a. On forest typology of northern slope of the Bol'shoy Caucasus. Lesotipologicheskie issledovaniya (Trudy Kharkovskogo selskokhozyaystven-nogo instituta. T. 72(109)) [Studies on forest typology: Proceedings of Khar'kov Agricultural Institute. Vol. 72(109)]. Khar'kov. P. 3-45. (In Russian).

Ostapenko B. F. 1968b. Classification of forest types and typological zoning of northern slope of the Bol'shoy Caucasus. Lesotipologicheskie issledovaniya (Trudy Kharkovskogo selskokhozyaystvennogo instituta. T. 72(109)) [Studies on forest typology: Proceedings of Kharkov Agricultural Institute. Vol. 72(109)]. Kharkov. P. 45-110. (In Russian).

Ostapenko B. F. 1968c. Diagnostics and economic arranging of forest types on northern slope of the Bolshoy Caucasus. Lesotipologicheskie issledovaniya (Trudy Kharkovskogo selskokhozyaystvennogo instituta. T. 72(109)) [Studies on forest typology: Proceedings of Kharkov Agricultural Institute. Vol. 72(109)]. Kharkov. P. 111-257. (In Russian).

Otypková Z., Chytry M. 2006. Effects of plot size on the ordination of vegetation samples. Journal of Vegetation Science. 17(4): 465-472. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2006.tb02467.x.

Passarge H. 1981a. Carpineta im kartalinischen Kaukasus. Phytocoenologia. 9(4): 533-545. https://doi. org/10.1127/phyto/9/1981/533.

Passarge H. 1981b. Über Fagetea im kartalinischen Kaukasus. Feddes Repertorium. 92(5-6): 413-431.

Peet R. K., Roberts D. W. 2013. Classification of natural and semi-natural vegetation. Vegetation ecology. 2nd ad. E. van der Maarel, J. Franklin (eds.). Chichester. P. 2870. https://doi.org/10.1002/9781118452592.ch2.

Rolecek J., Tichy L., Zeleny D., Chytry M. 2009. Modified TWINSPAN classification in which the hierarchy respects cluster heterogeneity. Journal of Vegetation Science. 20(4): 596-602. https://doi.org/10.1111/ j.1654-1103.2009.01062.x.

Safarov I. S., Olisaev V. A. 1991. Lesa Kavkaza: sotsialno-ekologicheskiye funktsii [Caucasian forests: social and ecological functions]. Vladikavkaz. 271 p. (In Russian).

Shirokolistvennye lesa Severo-Zapadnogo Kavkaza [Broad-leaved forests in the North-Western Caucasus]. 1953. Moscow. 384 p. (In Russian).

Sosnin L. I. 1939. Forest types in the Caucasus State Reserve. Trudy Kavkazskogo gosudarstvennogo zapovednika. Vyp. 2 [Proceedings of the Caucasus State Reserve. Iss. 2]. Moscow. P. 5-82. (In Russian).

Spravochnik lesotakcatsionnykh normativov dlya Severnogo Kavkaza (utverzhden prikazom Rosleskhoza. № 10 ot 19.01.1995) [Handbook of forestry-taxation norms for the North-Western Caucasus (approved by order of Russian Forestry Service, N 10 on 19.01.1995)]. 1995. Moscow. 90 p. (In Russian).

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science. 13(3): 451-453. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th edition. Applied Vegetation Science. 24(1): 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491.

Ugurlu E., Rolecek J., Bergmeier E. 2012. Oak woodland vegetation in Turkey — a first overview based on multivariate statistics. Applied Vegetation Science. 15(4): 590-608. https://doi.org/10.1111/j.1654-109X. 2012.01192.x.

Zernov A. S., Alekseev Yu. Ye., Onipchenko V. G. 2015. Opredelitel sosudistykh rasteniy Karachaevo-Cherkesskoy Respubliki [Key for identifying of vascular plants in the Karachaevo-Cherkessk Republik]. Moscow. 459 p. (In Russian).

Zonn S. V. 1950. Gorno-lesnye pochvy Severo-Zapadnogo Kavkaza [Mountain forest soils in the North-Western Caucasus]. Moscow-Leningrad. 333 p. (In Russian).