CC BY
55Растительность России. СПб., 2006. № 9. С. 76—85.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2006.
N 9. P. 76—85.
Флористическая классификация лесов c Fagus orientalis Lypsky и Abies nordmanniana (Stev.) Spach в бассейне реки Белой (Западный Кавказ)
Floristic classification of forests with Fagus orientalis Lypsky and Abies nordmanniana (Stev.) Spach
in the Belaya river basin (Western Caucasus)
© А. А. Французов
A. A. Frantsuzov
Майкопский государственный технологический университет. 385000, Майкоп, ул. Первомайская, 191.
Представлена флористическая классификация растительности буково-пихтовых лесов бассейна р. Белой. Описаны 4 новые ассоциации, выделенные на флористической основе по методу Браун-Бланке: Sambuco nigrae— Fagetum orientalis, Festuco drymejae—Abietetum nordmannianae, Rhododendropontici—Fagetum orientalis, Petasito albae— Abietetum nordmannianae. Приведена характеристика сообществ и представлен фактический материал. Рассматривается синтаксономическое положение выделенных ассоциаций.
Ключевые слова: ассоциация, диагностические виды, буково-пихтовые леса, класс, союз, Западный Кавказ.
Key words: Association, diagnostic species, beech-fir forests, class, alliance, Western Caucasus. Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Проблема разработки флористической классификации растительности Кавказа уже длительный период времени привлекает внимание геоботаников, но несмотря на это она все еще далека от решения. Особенно это касается горно-лесных сообществ, разработка синтаксономии которых находится на начальном этапе. В частности, по буковым и буково-пихтовым лесам Кавказа известно только 2 публикации такого рода (Passarge, 1981; Коротков, Белоновская, 1987). Между тем, много работ по этой теме выполнено на основе доминантного подхода (Соснин, 1939; Орлов, 1951; Маха-тадзе, Попов, 1965; Голгофская, 1967; Гулисашви-ли и др., 1975; Квачакидзе, 1979; Долуханов, 1989; Бебия, 2002). Такие классификации очень удобны в применении на практике и в организации лесного хозяйства, но они дают ограниченное представление о современном состоянии видового и цено-тического разнообразия лесов региона. Целью нашей работы явилась разработка классификации буково-пихтовых лесов бассейна р. Белой методом Браун-Бланке и определение на ее основе фитоце-нотического разнообразия лесной растительности.
Район исследования
Бассейн р. Белой расположен в центральной части Западного Кавказа (см. рисунок). Основу рельефа исследуемого района составляют Главный, Передовой и Боковой хребты. Основным кли-маторегулирующим фактором является перенос влажных воздушных масс через Главный хребет со стороны Черного моря. Этому способствует значительно пониженная (до 1500 м над ур. м.1) часть Главного хребта в верховьях р. Березовой, называемая ботаниками «колхидскими воротами». Наличие внутренних поперечных хребтов определяет разнообразие местных микроклиматов. Большое климатообразующее значение имеют также экспозиция и крутизна склонов. Особенности горного рельефа, высотная дифференциация климата и длительная геологическая история территории Западного Кавказа обусловили высокое ландшафтное и биологическое разнообразие.
По характеру растительности выделены 5 поясов (Гросгейм, 1948): нивальный, субнивальный, альпийский (луговой), субальпийский (лугово-лес-ной) и лесной. Последний подразделяется на не-
1 Здесь и далее все высоты над уровнем моря.
сколько подпоясов, или полос. Верхняя полоса лесного пояса (1700—2400 м) образована березовыми, сосновыми и пихтовыми лесами; средняя (600—1600 м) — буковыми и буково-пихтовы-ми лесами; нижняя (до 600 м) — дубовыми.
Материалы и методы
Во время полевых сезонов 2002—2004 гг. на территории бассейна р. Белой в поясе буково-пихтовых лесов было сделано 227 геоботанических описаний. В характеризующих таблицах представлено по 10 описаний для каждой ассоциации, выполненных в типичных сообществах на участках площадью 0.12 га. При описании флористического состава для оценки обилия видов применяли шкалу Браун-Бланке (Вальтер, 1982): r — единичные особи вида, большей частью только 1 экземпляр; + — особи вида разрежены или покрывают лишь небольшую часть площади; 1 — особи многочисленны, но покрывают до 5 % или довольно разрежены, но с большей величиной покрытия; 2 — проективное покрытие 5—25 % или особи очень многочисленны, но покрытие ниже; 3 —проективное покрытие 26—50 %; 4 — проективное покрытие 51—75 %; 5 —проективное покрытие более 75 %.
Виды сосудистых растений определяли по региональным определителям (Гросгейм, 1949; Косен-ко, 1970; Галушко, 1980). Названия видов уточнены по сводке С. К. Черепанова (1995). Обработку описаний проводили методом Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1969). Названия син-таксонов даны в соответствии с Кодексом фитосо-циологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
Результаты и их обсуждение
По итогам табличной обработки геоботанических описаний выделено 4 ассоциации буково-пих-товых лесов: Sambuco nigrae—Fagetum orientalis ass. nov., Festuco drymejae—Abietetum nordmannianae ass. nov., Rhododendropontici—Fagetum orientalis ass. nov., Petasito albae—Abietetum nordmannianae ass. nov. (табл. 1).
Асс. Sambuco nigrae—Fagetum orientalis ass. nov. hoc loco (табл. 2; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 4).
Диагностические виды: Sambucus nigra, Symphytum grandiflorum, Pachyphragma macrophyl-lum, Paris incompleta, Acer pseudoplatanus, Philadel-phus caucasicus, Hedera helix.
Ассоциация объединяет гигромезофитные разнотравно-папоротниковые олигодоминантные бу-ково-пихтовые леса с примесью Acer pseudoplatanus и A.platanoides. Эти леса распространены на влаж-
Карта-схема района исследования.
1 — граница Кавказского государственного природного биосферного заповедника; 2 — кордоны заповедника; 3 — районы, где сделаны геоботанические описания; 4 — нелесная территория.
Schematic map of the study area. 1 — borderline of the Caucasus national strict nature reserve; 2 — reserve cordons; 3 — areas of releve location; 4 — non-forested area.
ных теневых склонах северной и восточной экспозиций, а также на ровных участках в интервале высот 800—1400 м. На влажных пологих склонах и на каменистых участках клены образуют значительную примесь в составе древостоя. Единично встречается Ulmus glabra. Фитоценотические условия оптимальны для бука восточного. Средний диаметр стволов деревьев 50—60 см, а у отдельных — превышает 1 м, сомкнутость крон — 0.7—0.8. Вертикальная структура сложная: древесный ярус (А) — высота 25—40 м (в среднем — 30 м), сомкнутость 0.6, формула 7Бк3Пх1Кл; подъярус (В)— высота 5—25 м, сомкнутость 0.3, формула 5Бк4Пх1Кл; подрост (С) бука и пихты — высота 1—5 м, сомкнутость 0.1—0.2. В кустарниковом ярусе (высота 1.5—2.5 м, покрытие 5—20%) преобладает Sambucus nigra, кроме того, встречаются Euo-nymus europaea, E. latifolia, Ilex colchica, Philadelphus caucasicus. Высота травяного яруса 0.3—0.5 м, проективное покрытие около 70 %. Облик травостоя определяют Dryopteris filix-mas и Rubus caucasicus, последний обильно разрастается в окнах, образующихся в результате выпадения деревьев. В нижней части склонов и на речных террасах встречаются участки буково-пихтовых лесов с доминированием Symphytum grandiflorum. Высокую константность имеют также Dentaria bulbifera, Galium odoratum, Geranium robertianum, Pachyphragma macrophyllum, Paris incompleta, Polygonatum multiflorum, Tamus communis и др. Флористическая насыщенность сообществ ассоциации — около 25 видов сосудистых растений на площади 0.12 га.
Асс. Festuco drymejae—Abietetum nordmannianae ass. nov. hoc loco (табл.3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 5).
Диагностические виды: Festuca drymeja, Sanicula europaea, Solidago virgaurea, Mycelis muralis, Galium rotundifolium, Lathyrus aureus, Calamintha grandiflora.
Сахрай
Псеба»/
Пшекш
. Гузерипл!
Курджиново
'Щстбище Абаго
.Абаго
Тыбг£
Алоус
лмпырь
Чугуш J Урупгген
Дзитаку
Цахвоа
Красная
Таблица 1
Синоптическая таблица растительности буково-пихтовых лесов в бассейне р. Белой
Synoptic table of the beech-fir forest vegetation in the Belaya River basin
Класс
Порядок
Союз
Ассоциация
Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937 Rhododendro pontici—Fagetalia orientalis Passarge 1981 Abieti—Fagion orientalis Korotkov et Belonovskaja 1987
1
Диагностические виды acc. Rhododendro pontici—Fagetum orientalis ass. nov. Rhododendron ponticum | V4 | . | . |
Диагностические виды acc. Sambuco nigrae—Fagetum orientalis
Sambucus nigra Symphytum grandiflorum Pachyphragma macrophyllum Paris incompleta Acer pseudoplatanus Philadelphus caucasicus Hedera helix
Ir
V1 V2 IV1 IV1
III1
III+ II1
I+
II+
Диагностические виды acc. Festuco drymejae—Abietetum nordmannianae
Festuca drymeja Sanícula europaea Solidago virgaurea Lathyrus aureus Galium rotundifolium Mycelis muralis Calamintha grandiflora
I+
II+
II+
Ir
V3 V1
V1 III+ III1
V+
III+
Диагностические виды acc. Petasito albae—Abietetum nordmannianae
Petasites albus Acer trautvetteri Milium effusum Aconitum orientale Symphytum asperum Adenostyles macrophylla Geranium sylvaticum Valeriana officinalis Heracleum asperum Myosotis amoena
II+
II1
II+
I.+
III+
III1
I1 I+
I+
V3 V3
V2 V1 V+ IV2 IV+ IV+
III+ III+
Диагностические виды союза Abieti—Fagion orientalis Korotkov et Belonovskaja 1987
Abies nordmanniana Fagus orientalis Gentiana chistocalyx Rhododendron luteum
V3
V4 I.1
V4 V4
V4
V3
III+
V3
I1
+
Диагностические виды порядка Rhododendro pontici—Fagetalia orientalis Passarge 1981
Fagus orientalis Galium odoratum Aruncus sylvestris Festuca drymeja Rhododendron luteum
V4 I+
I1
V4 IV1
II+
II+
V3 IV+ II+ V3
Диагностические виды порядка Fagetalia sylvaticae Pawl. 1928
II+
I+
V2 IV1
IV1
III+
Dryopteris filix-mas Galium odoratum Polygonatum multiflorum Actaea spicata Milium effusum Campanula latifolia Geum urbanum
Диагностические виды класса Querco—Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937
V1 IV+
IV+ I+
Geranium robertianum Acer platanoides Aegopodium podagraria Daphne mezereum Stellaria holostea Corylus avellana
Ir
I1
IV+
II1 I+
IV+ I+
I1 IV1 II+ III+
IV2 IV1
V2 II+ II+
III+
IV1
III+
Примечание. Ассоциации: 1 — Rhododendro pontici—Fagetum orientalis, 2—Sambuco nigrae—Fagetum orientalis, 3 — Festuco drymejae—Abietetum nordmannianae, 4 — Petasito albae—Abietetum nordmannianae.
Ассоциация объединяет мезофитные разнотравно-злаковые олигодоминантные буково-пихтовые и монодоминантные пихтовые леса, широко распространенные на хорошо освещенных и дренированных склонах южной и западной экспозиций на
высоте 1200—1800 м. На склонах северной и восточной экспозиций сообщества встречаются на выпуклых формах рельефа. Древесный ярус оли-годоминантных лесов образуют Abies nordmanniana и Fagus orientalis. Последний, как правило, испы-
4
+
I
+
I
Таблица 2
Ассоциация Sambuco nigrae—Fagetum orientalis Association Sambuco nigrae—Fagetum orientalis
Высота над ур. м., м l400lS00 900 ll00l000l200l4001Э00ll001Э00
Экспозиция c cb c3 c3 3 з cb C c3 в Л H с
Крутизна склона, град. Э0 2T T 20 2S Э0 lS 2T 16 l8 = H s
Сомкнутость деревьев 0.6 0.T 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.T 0.8 0.8 CS H
Покрытие, % = о
кустарники 10 S S 1S l0 20 S lS 20 — ü
травы 80 80 40 T0 Э0 T0 T0 T0 40 T0
Номер описания 1 2 Э 4 S б T 8 9 10
Диагностические виды ассоциации
Sambucus nigra C 2 l + 2 + + l 2 l + V
Symphytum grandiflo- + + 2 2 2 2 + 2 2 l V
rum
Pachyphragma macro- + l l l + + l IV
phyllum
Paris incompleta + l l + 2 2 l l IV
Acer pseudoplatanus A l l l 2 2 III
A. pseudoplatanus B l l + II
Philadelphus caucasi- + + + 2 2 III
cus C
Hedera helix l l 3 II
Диагностические виды союза Abieti—Fagion orientalis
Abies nordmanniana A 3 3 2 2 3 3 3 3 2 2 V
A. nordmanniana B 3 3 2 3 3 2 2 2 l 2 V
A. nordmanniana C 2 + + l l + + l + V
Диагностические виды порядка Rhododendro pontici—Fagetalia orientalis
тывает лимитирующее действие недостатка почвенной влаги и занимает подчиненную позицию. Примесь других видов в древесном ярусе очень незначительна. До высоты 1500 м в древесном подъярусе (В) единично встречаются неморальные виды Acer laetum, A. platanoides, Carpinus betulus, на высоте 1500—1800 м их замещают бореальные Acer trautvetteri и Sorbus aucuparia. В интервале высот 1600— 1800 м сообщества нередко представлены монодоминантными пихтовыми лесами. Вертикальная структура древостоя сложная. Древесный ярус (А) — высота 25—45 м (средняя — 35 м), общая сомкнутость крон 0.8, формула 7Пх3Бк; подъярус (В) — высота 5—25 м, сомкнутость 0.2—0.3, формула 6Пх4Бк; подрост (С) пихты и бука— высота 1—5 м, сомкнутость 0.1—0.2. Кустарниковый ярус не выражен или представлен видами Vaccinium arcto-staphylos и Lonicera orientalis. Единично встречаются Euonymus latifolia и Sambucus nigra, которые обычно не достигают генеративной фазы онтогенеза. В травостое (средняя высота 0.25 м, покрытие 60—80 %) доминирует Festuca drymeja. Константные виды: Dryopteris filix-mas, Galium odoratum, Geranium robertianum, Oxalis acetosella, Polygonatum multiflorum, P. verticilla-tum, Senecio propinquus, Rubus cauca-sicus, Valeriana tiliifolia.
В высотном интервале 1400—1800 м в травянистом ярусе есть бореальные виды Goodyera repens и Pyrola minor. В верхней части хорошо прогреваемых склонов встречаются Aquilegia olym-pica, Astrantia maxima, Calamagrostis arundinacea, Cephalaria gigantea и некоторые другие, характерные для сосновых лесов, образующих верхнюю опушку леса на южных склонах. Флористическая насыщенность сообществ ассоциации на площади 0.12 га — около 25 видов сосудистых растений.
Асс. Rhododendro pontici—Fage-tum orientalis ass. nov. hoc loco (табл. 4; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 7).
Диагностический вид: Rhododendron ponticum.
Примечание. Виды, встреченные в 3 и менее описаниях (в скобках — номер описания): Acer laetum B 1 (5); Aegopodium podagraria + (4); Aconitum orientale + (4); Asplenium trichomanes r (5); Arum orientale r (3); Cardamine impatiens r (2), Cephalanthera rubra r (3); Cicerbita macrophylla + (7, 8, 10); Circaea lutetiana + (7), 1 (8); Dryopteris dilatata + (1, 2); Epilobium montanum r (1), + (2); Euonymus latifolia C + (5, 8); Galium aparine + (8), 2 (10); Glechoma hederacea + (3); Hesperis matronalis + (4), r (7, 10); Lilium sp. r (10); Phyllitis scolopendrium + (5, 6); Polygonatum verticillatum + (6, 7); Polypodium vulgare r (5); Ribes bibersteinii C r (7); Rubus idaeus + (8); Sanicula europaea + (7), r (9, 10); Senecio propinquus 1 (1), Solidago virgaurea r (8); Taxus baccata B 1 (5); Tilia begoniifolia B + (3); Ulmus glabra B + (4, 10).
Локализация и дата описаний: 1, 2 (05.10.2003) — хр. Пастбище Абаго, бассейн р. Безымянной; 3 (11.06.2003), 4 (12.06.2003) — гора Корыто, бассейн р. Куна; 5 (12.07.2003), 6 (14.07.2003) — гора Большой Тхач, бассейн р. Большой Сахрай; 7, 8 (22.06.2003) — гора Корыто, бассейн р. Большой Сахрай; 9 (28.06.2003) — гора Большой Тхач, бассейн р. Малый Сахрай; 10 (25.06.2003) — гора Большой Тхач, бассейн р. Ходзь.
Fagus orientalis A 2 3 4 4 4 4 3 4 4 4 V
F. orientalis B l 2 2 2 2 2 3 2 3 3 V
F. orientalis C + l l l l l 2 2 + V
Galium odoratum l l + l + l l l IV
Festuca drymeja + + + 3 II
Aruncus sylvestris + + + I
Диагностические виды класса Querco— Fagetea
Geranium robertianum 2 l + + + + + + + IV
Dryopteris filix-mas 4 4 l 3 l 2 3 2 l 2 V
Acer platanoides A l l l II
A. platanoides B + + l l II
Прочие виды
Rubus caucasicus 3 4 l 3 l 3 + 3 2 2 V
Polygonatum multiflo- l l + + l l + + IV
rum
Dentaria bulbifera + + + + + l l l l IV
Viola reichenbachiana l + + l + l III
Actaea spicata + + r r + III
Ilex colchica C l + 2 2 l III
Euonymus europaea C l l + + + III
Oxalis acetosella l l + + + III
Urtica dioica + + + l + III
Tamus communis + r + + + + III
Ranunculus grandiflo- + + + l l + l III
rus
Fragaria vesca + + + + l l III
Polystichum braunii r + + + II
Athyrium filix-femina l l l + II
Impatiens noli-tangere + + + + II
Petasites albus + l r + II
Helleborus caucasicus r + + r II
Ассоциация объединяет реликтовые буково-пихтовые леса с плотным монодоминантным колхидским подлеском (высота 1.5—2.0 м, покрытие 50—80 %), образованным вечнозеленым кустарником Rhododendron ponti-cum. В древесном ярусе преобладает Fa-gus orientalis, содоминирует Abies nordmanniana. Примесь образуют Acer laetum, Carpinus betulus, Tilia begoniifo-lia. Древостой разреженный, сомкнутость крон 0.5—0.6. Вертикальная структура древостоя сложная: древесный ярус — высота 25—35 м (в среднем 30), сомкнутость 0.4, формула 7Бк3Пх+Лп; подъярус — высота 5—25 м, сомкнутость 0.3, формула 4Бк3Пх3Гр; подрост бука и граба — высота 1—5 м, сомкнутость 0.1. Плотный подлесок и мощная подстилка из кожистых листьев рододендрона пон-тийского препятствуют естественному возобновлению деревьев. Травянистый ярус развит очень слабо (покрытие 1— 10 %) и представлен разрозненными растениями Asplenium trichomanes, Dryop-teris filix-mas, Festuca drymeja, Galium odoratum, Geranium robertianum, Fragaria vesca, Polystichum braunii, Polypodium vulgare, Sanicula europaea, Viola reichen-bachiana. Рододендроновые буково-пихтовые леса распространены в верховьях р. Белой, где они приурочены к склонам крутизной 30—40° в высотном поясе 700—1500 м. Небольшие участки ассоциации встречаются также среди буковых лесов на высоте 400— 700 м, занимая крутые склоны вдоль ручьев и глубоких ложбин. Флористически это наиболее бедная ассоциация буково-пихтовых лесов в бассейне р. Белой. Флористическая насыщен-
Таблица 3
Ассоциация Festuco drymejae—Abietetum nordmannianae Association Festuco drymejae—Abietetum nordmannianae
Диагностические виды класса Querco—Fagetea Geranium robertianum Dryopteris filix-mas Senecio propinquus Rubus caucasicus Viola reichenbachiana Valeriana tiliifolia Oxalis acetosella Polygonatum multi-
florum P. verticillatum Dentaria bulbifera Calamagrostis arun-
dinacea Epilobium montanum Fragaria vesca Paris incompleta Athyrium filix-femina Acer trautvetteri B Ranunculus grandi-florus
Высота над ур. м., м 17GG 17GG14GG1SGG 16GG 17GG14GG1SGG1SGG14GG
Экспозиция ю юв юз юв в юз юв ю в з
Крутизна склона, Л H
град. 3G 1S 24 З2 28 3G 3G 1S 38 2б у о
Сомкнутость н =
деревьев G.6 G.7 G.7 G.8 G.6 G.7 G.7 G.7 G.7 G.8 а H
Покрытие, % о =
кустарники — 2 2 1G — — 1 S — 2 й
травы 9G 8G 6G 8G 8G 8G SG 9G 9G 8G
Номер описания 1 2 З 4 S б 7 8 9 1G
Диагностические виды ассоциации
Festuca drymeja s 3 4 4 2 2 2 2 s 3 V
Solidago virgaurea l l r l l l l + l + V
Sanicula europaea 2 2 + l l l l 2 + + V
Mycelis muralis r + + r + + + + + V
Galium rotundifolium + r + l l 2 III
Calamintha grandi- l l + + + III
florum
Lathyrus aureus + + r + II
Диагностические виды союза Abieti— -Fag.ion orientalis
Abies nordmanniana A 3 4 3 4 3 4 4 4 4 4 V
A. nordmanniana B 3 2 3 3 3 3 2 2 2 3 V
A. nordmanniana C l + l 2 2 2 + l l l V
Gentiana schistocalyx + + + + + III
Диагностические виды порядка Rhododendro pontici—Fagetalia
orientalis
Fagus orientalis A l 2 3 3 3 3 l 2 IV
F. orientalis B l 2 2 2 + l 2 2 2 IV
F. orientalis C + + l + l + + + IV
Festuca drymeja s 3 4 4 2 2 2 2 s 3 V
Galium odoratum l l + + + + + IV
Aruncus sylvestris + + + II
+ l + l + + IV
2 + l l l + 2 2 V
l r l + l l + + V
2 + 2 l 2 2 l IV
+ l l + l l IV
+ + l 3 + l IV
l + l 2 + l + IV
+ l + + + + IV
+ + + 2 + + III
+ r + + + III
2 2 2 2 II
+ + + II
+ + + + II
+ + l II
+ 2 l II
l l + + II
+ r + II
Примечание. Виды, встреченные в 3 и менее описаниях (в скобках — номер описания): Acer platanoides B + (10); A. laetum B 2 (7); Achillea biserrata 1 (5); Aconitum nasutum + (1, 2, 9); Aquilegia olympica r (5), + (6); Aruncus sylvestris + (1, 6, 10); Asplenium trichomanes r (3), + (9); Astrantia maxima 1 (5), r (7); Actaea spicata r (3), + (10); Asyneuma campanuloides r (9); Betula litwinowii B + (6); Brachypodium syl-vaticum 1 (5), + (8); Campanula sp. + (5); Carex digitata + (6), 1 (7); C. sylvatica + (9); Cardamine impatiens + (1); Carpinus betulus
B + (9); Cephalaria gigantea + (5), r (7); Cicerbita macrophylla 1 (1); Crepis glabra r (8); Daphne mezereum C + (6); Dolicho-rrhiza renifolia + (5, 8, 9); Dryopteris dilatata r (3); Eleutherospermum cicutarium 1 (6); Euonymus europaea r (7); E. latifolia + (5, 7, 10); Goodyera repens + (9); Heracleum asperum + (5), r (9); Hieracium sp. + (6), r (8); Helleborus caucasicus + (3); Hesperis matronalis + (6); Impatiens noli-tangere + (6, 8); Lapsana communis 1 (2), r (9); Lilium sp. r (4, 5); Lonicera orientalis C + (2, 5), 2 (4); Neottia nidus-avis r (3), + (10); Petasites albus 1 (4, 10), + (9); Pinus sylvestris A 2 (6); Poa nemoralis +(6); Polypodium vulgare r (3), + (9); Pyrola minor + (7); Salvia glutinosa r (5, 10); Sambucus nigra + (6, 10); Saxifraga repanda + (9); Sedum stoloniferum + (9); Seseli alpinum r (1); Sorbus aucuparia C + (2), 1 (6); Stellaria holostea + (6); Thalictrum minus + (5), r (9); Tamus communis + (7, 10); Taxus baccata B 3 (7); Ulmus glabra B 1 (4), + (9, 10); Urtica dioica r (2); Vaccinium arctostaphylos 1 (8); Veronica gentianoides r (6); V. officinalis + (9).
Локализация и дата описаний: 1 (04.10.2003) — гора Тыбга, бассейн р. Холодной; 2 (05.10.2003), 3 (01.10.2003) — хр. Пастбище Абаго, бассейн р. Молчепа; 4—6 (14.06.2003) — гора Корыто, бассейн р. Большой Сахрай; 7 (12.07.2003) —гора Большой Тхач, бассейн р. Большой Сахрай, 8 (16.08.2002) — хр. Солонцовый, бассейн р. Шиша; 9 (06.08.2003) — гораКорыто, бассейн р. Большой Сахрай; 10 (04.08.2003) — гора Корыто, бассейн реки Куна.
Таблица 4
Ассоциация Rhododendropontici—Fagetum orientalis
Association Rhododendro pontici—Fagetum orientalis
Высота над ур. м., м 800 800 700 700 1200 700 1200 700 700 900
Экспозиция C 3 3 C3 св 3 3 C3 3 Ю3
Крутизна склона,
град. 42 40 35 35 37 35 27 20 14 33
Сомкнутость деревьев 0.7 0.6 0.8 0.9 0.7 0.7 0.6 0.7 0.7 0.7
Покрытие, %
кустарники 40 90 80 20 80 80 80 60 30 80
травы 1 — — 1 15 1 5 — 1 —
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Диагностический вид ассоциации
Rhododendron ponti- 3 5 5 2 5 5 5 4 3 5 V
cum C
Диагностические виды союза Abieti— Fagion orientalis
Abies nordmanniana A 2 3 3 3 3 3 2 3 IV
A. nordmanniana B + + 3 3 2 2 2 2 2 2 V
A. nordmanniana C + 1 r + + III
Диагностические виды порядка Rhododendro pontici—Fagetalia orientalis
Fagus orientalis A 3 3 3 4 3 3 2 3 4 1 V
F. orientalis B 1 2 2 2 2 1 2 2 3 1 V
F. orientalis C + + + 1 + + + 1 IV
Диагностические виды класса Querco— Fagetea
Dryopteris filix-mas r 2 r r II
Corylus avellana C 1 1 I
Прочие виды
Carpinus betulus B 4 3 + 2 1 2 3 IV
C. betulus С 1 + + 1 + II
Tilia begoniifolia A 2 2 2 1 II
Asplenium trichomanes + r + r II
Vaccinium arctostaphy- + 2 + II
los
Acer laetum B + + + II
Viola reichenbachiana r r r II
Примечание. Виды встреченные 1 или 2 описаниях (в скобках — номер описания): Cardamine impatiens + (4); Castanea sativa B + (2); Epipactis helleborine r (9); Festuca drymeja + (7); Fraxinus excelsior B + (6); Galium odoratum r (7); Geranium robertianum r (7); Ilex colchica C + (2), r (6); Impatiens noli-tangere r (8); Oxalis acetosella r (7); Polypodium vulgare + (2, 5); Rubus caucasicus 2 (5); Rhododendron luteum C 1 (2); Sambucus nigra C r (7); Polystichum braunii + (5), r (6); Taxus baccata B 2 (5).
Локализация и дата описаний: 1 (26.07.2002), 2 (27.07.2002), 3, 4 (28.07.2002) — гора Абаго, левый склон р. Белой; 5 (19.07.2003) — гора Большой Тхач, бассейн р. Большой Сахрай; 6—10 (30.07.2002) — хр. Пастбище Абаго, бассейн р. Молчепа.
ность сообществ ассоциации на площади 0.12 га — 5—15 видов сосудистых растений.
Асс. Petasito albae—Abietetum nordmannianae ass. nov. hoc loco (табл. 5; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 8).
Диагностические виды: Acer trautvetteri, Petasites albus, Aconitum orientale, Milium effusum, Symphytum asperum, Adenostyles macrophylla, Geranium sylvaticum, Valeriana officinalis, Heracleum asperum, Myosotis amoena.
Ассоциация объединяет пихтовые леса с участием Acer trautvetteri и Sorbus aucuparia. Эти сообщества распространены на склонах северной и восточной экспозиций, а также на ровных участках на высоте 1500—2000 м.
Древесный ярус имеет неравномерную (0.4—0.7) сомкнутость крон. Причем, по мере приближения к верхней границе леса снижаются его высота (от 35 м до 20 м) и сомкнутость крон (от 0.7 до 0.4). Acer platanoides составляет незначительную примесь и исчезает в верхней части склонов, где в составе древостоя появляется Betula litwinowii, образующая верхнюю опушку леса. Древесный ярус (высота 20—35 м, сомкнутость 0.4—0.6) образует Abies nordmanniana; подъярус (высота 5—20 м, сомкнутость 0.2—0.4) слага-
ют A. nordmanniana, Acer trautvetteri, Betula litwinowii, Sorbus aucuparia. Кустарниковый ярус в сообществах су-басс. typicum (табл. 5, оп. 6—10) не выражен, из кустарников изредка встречаются Daphne mezereum и Lonicera orientalis. Разреженный древесный полог и хорошие условия увлажнения способствуют развитию мощного травянистого покрова (проективное покрытие более 80 %, средняя высота 0.7 м). Доминирующие виды травянистого яруса: Adenostyles macrophylla, Athyrium filix-femina, Dryop-teris filix-mas, Milium effusum, Petasites albus. Константные виды: Geranium robertianum, Galium odoratum, Valeriana tiliifolia, Paris incompleta, Polygo-natum verticillatum, Senecio propinquus и др. Характерным признаком сообществ является наличие в травянистом ярусе видов субальпийских лугов: Bistorta major, Geranium sylvaticum, Heracleum asperum, Symphytum asperum, Veratrum lobelianum и др. Флористически ассоциация достаточно богатая, на площади 0.12 га встречается около 33 видов сосудистых растений.
Субасс. aceretosum trautvetteri (табл. 5; оп. 1—5; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 4).
Диагностические виды: Acer trautvetteri, Oberna multifida, Tephroseris cladobotris, Cerastium dahu-ricum, Geum urbanum, Stellaria nemo-rum, Ribes biebersteinii, Hesperis matronalis.
Кленовые леса с пихтой Abies nordmanniana не образуют крупных массивов. Они представлены небольшими участками среди буково-пихто-вых и пихтовых лесов на влажных горных террасах и пологих склонах северной или восточной экспозиции в высотном поясе 1400—2100 м. Сплошной травянистый покров высотой 1 м, препятствующий семенному возобновлению деревьев, способствует формированию порослевых насаждений из Acer trautvetteri и Sor-bus aucuparia. Средняя высота древесного яруса около 20 м, сомкнутость крон — 0.4—0.7. Доминируют Acer trautvetteri, примесь образуют Abies nordmanniana, Sorbus aucuparia, единично встречаются Betula litwinowii и Salix caprea. Деревья размещены группами по 3—5 стволов, растущих от одного корня. Кустарниковый ярус, как правило, выражен хорошо, его образуют Lonicera orientalis и Ri-bes biebersteinii, менее обильна Daphne mezereum. В травяном ярусе доминируют Athyrium filix-femina, Milium effusum, Petasites albus. На площади 0.12 га встречается около 35 видов сосудистых растений.
Таблица 5
Ассоциация Petasito albae—Abietetum nordmannianae Association Petasito albae—Abietetum nordmannianae
Субассоциация aceretosum trautvetteri typicum
Высота над ур. м., м 1900 1900 1900 1600 1400 1700 1800 1900 1900 1800
Экспозиция В C СЗ В C В ЮВ СЗ СВ Ю
Крутизна склона, град. 26 32 30 33 18 30 20 21 18 7
Сомкнутость деревьев 06 07 04 07 05 05 07 05 06 06
Покрытие, %
кустарников 40 15 5 30 10 5 5 <5 — —
трав 90 95 99 95 95 80 80 95 95 95
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Диагностические виды ассоциации (субасс. P. a.—A. n. typicum)
Acer trautvetteri B 2 2 2 3 2 1 1 2 2 1 V
A. trautvetteri C 1 + + + + 1 III
Petasites albus 3 4 3 3 3 2 1 3 2 V
Aconitum Orientale 2 2 2 + + r + + + V
Milium effusum 5 3 4 3 2 + + 2 1 + V
Symphytum asperum 2 + 2 + r 1 r r + V
Adenostyles macrophylla 1 2 1 2 1 3 2 3 IV
Geranium sylvaticum + + 2 1 2 + r IV
Valeriana officinalis 1 + 1 + + + + + IV
Heracleum asperum + 1 + + + III
Myosotis amoena + + + + + + III
Диагностические виды субасс. P. a.—A. n. aceretosum trautvetteri
Acer trautvetteri A Oberna multifida Ribes biebersteinii C Tephroseris cladobotris Stellaria nemorum Cerastium dahuricum Hesperis matronalis Geum urbanum
Диагностические виды союза Abieti—Fagion orientalis
4 4 3 3
1 2 1 2
3 2 2 +
2 2 1 2 1
1 2 3 2
+ + + + +
1 + 1
+ 1 + +
Abies nordmanniana A . 2 2 3 2 3 A. nordmanniana B . 1 + 2 . 3 A. nordmanniana C + . . r . +
Диагностические виды порядка Rhododendro pontici—Fagetalia orientalis
Galium odoratum 11.1
Festuca drymeja ... 1
Aruncus sylvestris .1.1
Диагностические виды класса Querco-Fagetea
Milium effusum Aegopodium podagraria Dryopteris filix-mas Geranium robertianum Daphne mezereum C
Прочие виды Athyrium filix-femina Senecio propinquus Sorbus aucuparia B S. aucuparia C
Polygonatum verticilla-
tum Rubus idaeus Ranunculus grandiflorus Valeriana tiliifolia Lonicera orientalis C Rubus caucasicus Dentaria bulbifera Oxalis acetosella Urtica dioica Paris incompleta Aconitum nasutum Epilobium montanum Betula litwinowii B Euphorbia macroceras Campanula latifolia
4
1
+
1
+
4 3 4 4 V
3 2 2 2 IV
+ r + + III
IV III II
+ 2 1 + V
+ + + IV
2 1 2 2 IV
+ + + III
+ III
+ 2 4 2 2 + 2 2 2 V
+ 1 + + 1 + 1 2 IV
2 2 1 1 1 1 1 IV
1 + + + + + + IV
1 + 2 + 1 + + IV
+ 2 + 1 2 1 + + IV
1 2 2 1 1 1 2 IV
1 + 1 + + + III
1 + 2 2 1 III
2 + 2 + + III
1 + 1 + + + III
1 + + + + + III
2 2 1 1 + III
1 1 2 1 1 + III
+ + + + + III
+ r r + + + III
2 2 1 II
1 + + II
+ + + + II
+
+
+
Продолжение таблицы 5
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 с
Impatiens noli-tangere . 1 2 1 . + II
Fragaria vesca + 1 + . . + II
Prenanthes abietina . r + + + II
Примечание. Виды, встреченные в 3 и менее описаниях (в скобках — номер описания): Alchemilla dura 1 (3), г (8); Aquilegia olympica г (6); Arabis nordmanniana 1 (4), + (5, 6); Arum maculatum + (5); Asperula caucasica r (4); Astrantia maxima г (6, 8); Bistorta major г (10); Brachypodium sylvaticum 1 (4); Calamintha grandiflora + (10); Chaerophyllum aureum + (1, 3, 7); Cicerbita deltoidea + (9); C. macrophylla 1 (7), + (8); Crepis glabra 1 (8); Doronicum macrophyllum + (8, 10) Dryopteris dilatata + (1, 2); Fagus orientalis B 1 (5, 6), 2 (7); F. orientalis C + (5, 7); Gentiana schistocalyx г (7), + (9) Lamium album + (1), 1 (2); Lapsana communis + (1); Pachyphragma macrophyllum + (5); Pedicularis atropurpurea г (8) Phyllitis scolopendrium + (4); Poa longifolia г (9); Polystichum braunii 1 (4); Pulmonaria mollis г (10); Rhododendron caucasicum C + (8); Salix caprea B 1 (1); Sambucus nigra C 1 (5); Sanicula europaea 1 (7), 2 (10); Solidago virgaurea + (7, 6); Symphytum grandiflorum 1 (5); Swertia iberica + (4, 5, 6); Veratrum lobelianum + (8), г (9).
Локализация и дата описаний: 1 (04.10.2003) — гора Тыбга, бассейн р. Холодной; 2 (18.08.2003) — гора Корыто, бассейн р. Большой Сахрай; 3 (20.08.2003) — гора Афонка, бассейн р. Слесаря; 4 (20.08.2003) — гора Большой Тхач, бассейн р. Большой Сахрай; 5 (12.06.2003) — гора Корыто, бассейн р. Куна; 6 (19.08.2003) — гора Корыто, бассейн р. Большой Сахрай; 7 (05.10.2003) — гора Тыбга, бассейн р. Безымянная; 8 (17.07.2002), 9 (15.07.2002)— гора Алоус, бассейн р. Ходжибий; 10 (15.07.2002) — хр. Мастакан, бассейн р. Алоус.
Выделенные нами ассоциации сопоставлены с единицами доминантной классификации буково-пихтовых лесов бассейна р. Белой (Голгофская, 1967). Из табл. 6 видно, что ассоциации, выделенные на флористической основе, соответствуют группам типов леса К. Ю. Голгофской, выделенных на основе общности главной древесной породы и однородности доминирующих синузий подлеска и травяного покрова.
В синтаксономической иерархии ассоциации буково-пихтовых лесов бассейна р. Белой отнесены к союзу Abieti—Fagion orientalis Korotkov et Belonovskaja 1987, поскольку облик фитоценозов определяют Fagus orientalis и Abies nordmanniana, являющиеся диагностическими видами этого союза. Синтаксономическое положение союза Abie-ti—Fagion orientalis указано авторами в порядке Fagetalia sylvaticae Pawl. 1928 класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937 (Коротков, Белоновская,
1987). Однако, несмотря на встречаемость в травянистом ярусе темнохвойных лесов Кавказа некоторых диагностических видов порядка Fagetalia sylvaticae, участие в них бука восточного, а также Festuca drymeja, Galium odoratum, Aruncus sylvestris, Rhododendron luteum и R.ponticum делает, по нашему мнению, более естественным отнесение рассматриваемых сообществ к порядку Rhododendro pontici— Fagetalia orientalis Passarge 1981, объединяющему горные леса Кавказа с участием бука восточного. Виды Fagus orientalis и Rhododendron luteum являются одновременно диагностическими видами союза Abieti—Fagion orientalis и порядка Rhododendro pontici—Fagetalia orientalis, что подтверждает правомерность отнесения этого союза к данному порядку.
Таким образом, буково-пихтовые леса Кавказа следует рассматривать как сообщества союза Abieti—Fagion orientalis Korotkov et Belonovskaja
Таблица 6
Сопоставление синтаксонов буково-пихтовых лесов бассейна реки Белой, выделенных на доминантной и
флористической основе
Comparison of the syntaxa of beech-fir forests of the Belaya River basin, distinguished according to the dominant
and the Braun-Blanquet classification approaches
Доминантная классификация (Голгофская, 1967) Флористическая классификация
Группа типов леса Тип леса Ассоциация
Пихтарники среднетравно-ожиново- папоротниковые Cpeднeтpaвнo-oжинoвo-пaпopoтникoвый буте-пиxтapник I—Ia бoнитeтoв Sambuca nigrae— Fagetum arientalis
Пихтарники колхидскокустарниковые Koлxидcкoкycтapникoвый бyкo-пиxтapник I—Ia бoнитeтoв Rhadadendra pantici— Fagetum arientalis
Koлxидcкoкycтapникoвый пиxтapник III бoнитeтa
Пихтарники среднетравно- овсяницевые Cpeднeтpaвнo-oвcяницeвый бyкo-пиxтapник I—I6 бoнитeтoв Festuca drymejae— Abietetum nardmannianae
Cpeднeтpaвнo-oвcяницeвый бyкo-пиxтapник I бoнитeтa
Cpeднeтpaвнo-oвcяницeвый бyкo-пиxтapник II бoнитeтa
Cpeднeтpaвнo-oвcяницeвый бyкo-пиxтapник III бoнитeтa
Cpeднeтpaвнo-oвcяницeвый бyкo-пиxтapник IV бoнитeтa
Пихтарники крупнопапоротниковые Kpyпнoпaпopoтникoвый пиxтapник II—III бoнитeтa Petasita albae— Abietetum nardmannianae
1987 пopядка Rhododendro pontici—Fagetalia orientalis Passarge 1981 класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937.
Предварительный продромус буково-пихтовых лесов бассейна реки Белая имеет следующий вид.
Продромус буково-пихтовых лесов бассейна реки Белой
Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937
Порядок Rhododendro pontici—Fagetalia orientalis Passarge 1981
Союз Abieti—Fagion orientalis Korotkov et Belonovskaja 1987
Асс. Sambuco nigrae—Fagetum orientalis ass. nov. hoc loco Асс. Rhododendro pontici—Fagetum orientalis ass. nov. hoc loco Асс. Festuco drymejae—Abietetum nordmannianae ass. nov. hoc loco Асс. Petasito albae—Abietetum nordmannianae ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. aceretosum trautvetteri subass. nov. hoc loco
* *
Новые ассоциации буково-пихтовых лесов были сопоставлены с синтаксонами союза ЛЫей—Fagion опеШаНя, описанными ранее. В работе К. О. Корот-кова и Е. А. Белоновской (1987) описываются 2 ассоциации темнохвойных лесов Кавказа: Шы со1сМсае—Лbietetum поЫтаптапае Korotkov et Belonovskaja 1987 и ЛЫей—Fagetum orientalis Korotkov et Belonovskaja 1987. Первая ассоциация имеет наибольшее распространение на южном макросклоне Западного Кавказа (территория Грузии). Она объединяет буково-пихтовые леса с хорошо развитым кустарниковым ярусом, образованным видами колхидской флоры (рододендрон понтий-ский, лавровишня лекарственная, черника кавказская) и включает 2 субассоциации: rhododendreto-яит роп^Ы и vaccinietosum arctostaphyli. Сравнение новых и ранее выделен-
Кавказа описываются как субасс. athyrietosum filici-feminae, а еловые леса Кавказа представлены субасс. picietosum orientalis (западная граница ареала Picea orientalis проходит восточнее бассейна р. Белой). При этом авторы отмечают, что ассоциация характеризуется значительной флористической гетерогенностью и разнообразием экологических условий (Коротков, Белоновская, 1987). Полученные нами результаты подтверждают этот вывод и свидетельствуют о необходимости выделения новых ассоциаций, более однородных по видовому составу и экологическим условиям. Как следует из синоптической таблицы, сообщества буково-пихто-вых и пихтовых лесов Северного Кавказа без колхидского подлеска можно объединить в 3 ассоциации.
ных синтаксонов показывает, что асс. Rhododendro pontici—Fagetum orientalis ass. nov. близка по физиономическим признакам к сообществу субасс. Ilici colchicae—Abietetum nordmannianae rhododendreto-sum pontici Korotkov et Belonovskaja 1987, но отличается от нее низким флористическим богатством и отсутствием или очень низкой встречаемостью диагностических видов асс. Ilici colchicae— Abietetum nordmannianae (табл. 7). Учитывая устойчивую фитоценотическую позицию рододендрона понтийского и низкую встречаемость других диагностических видов, рассматриваемый фитоценон выделен в ранг самостоятельной ассоциации.
Вторая асс. Abieti—Fagetum orientalis Korotkov et Belonovskaja 1987 объединяет сообщества буко-во-пихтовых и еловых лесов северного макросклона Большого Кавказа. В этой ассоциации буково-пихтовые леса
Таблица 7
Встречаемость в новых ассоциациях диагностических видов синтаксонов, выделенных К. О. Коротковым и Е. А. Белоновской (1987)
Occurrence of species, diagnostic of the syntaxa described by K. O. Korotkov and E. A. Belonovskaya (1987), in the new associations
Диагностические виды Новые ассоциации
1 1 2 1 3 1 4
Диагностические виды асс. Ilici colchicae—Abietetum nordmannianae Korotkov et Belonovskaja 19B7
Ilex colchyca I+ III1
Cardamine impatiens I+ Ir I+
Vaccinium arctostaphylos II+ . I+
Acer platanoides . II1 I+
Galium rotundifolium . . III+ Trachystemon orientale Laurocerasus officinalis
Диагностические виды асс. Abieti—Fagetum orientalis Korotkov et Belonovskaja 1987
Actaea spicata Polygonatum multiílorum Goodyera repens Valeriana tiliiíolia Polygonatum verticillatum Milium eííusum Pulmonaria mollis Aconitum orientale
III+
IV1
I+
I+
IV+ I+ IV1
III+
III+ IV1
V2 Ir
IV1
Диагностические виды союза Abieti—Fagion orientalis Korotkov et Belonovskaja 1987 Abies nordmanniana V3 V4 V4 V3
Fagus orientalis V4 V4 V3 I1
Gentiana chistocalix . . III+
Rhododendron luteum Picea orientalis Viburnum orientale
Примечание. Ассоциации: 1 — Rhododendro pontici—Fagetum orientalis, 2 — Sambuco nigrae—Fagetum orientalis, 3 — Festuco drymejae—Abietetum nordmannianae, 4 — Petasito albae—Abietetum nordmannianae.
Выводы
1. На территории бассейна р. Белой в результате флористической классификации буково-пих-товых лесов по методу Браун-Бланке выделены 4 ассоциации: Sambuco nigrae—Fagetum orientalis ass. nov., Festuco drymejae—Abietetum nordmannianae ass. nov., Rhododendropontici—Fagetum orientalis ass. nov., Petasito albae—Abietetum nordmannianae ass. nov.
2. В иерархии синтаксономических единиц выделенные ассоциации соподчинены союзу Abieti— Fagion orientalis Korotkov et Belonovskaja 1987, порядку Rhododendro pontici—Fagetalia orientalis Passarge 1981, классу Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlie-ger 1937.
3. Новые ассоциации, выделенные на флористической основе, хорошо согласуются с группами типов леса доминантной классификации К. Ю. Голгофской (1967).
4. Результаты синтаксономических исследований К. О. Короткова и Е. А. Белоновской (1987), а также наших работ, позволяют сделать вывод, что сообщества темнохвойных лесов Кавказа могут быть объединены в одном союзе.
Summary
The area of the Belaya River basin (Western Caucasus) within the altitudinal ranges of 700 to 2100 m is covered with beech-fir forests, composed of Fagus orientalis and Abies nordmanniana, which occur in slopes of various exposure and inclination. Syntaxo-nomic diversity of these communities is represented by four associations: 1. Sambuco nigrae—Fagetum orientalis ass. nov.; the diagnostic species set includes Sam-bucus nigra, Symphytum grandiflorum, Pachyphragma macrophyllum, Paris incompleta, Acer pseudoplatanus, Philadelphus caucasicus, Hedera helix; 2. Festuco drymejae—Abietetum nordmannianae ass. nov.; the diagnostic species are Festuca drymeja, Sanicula europaea, Solidago virgaurea, Galium rotundifolium, Mycelis muralis, Lathyrus aureus, Calamintha grandiflora;
3. Rhododendro pontici—Fagetum orientalis ass. nov.; the diagnostic species is Rhododendron ponticum;
4. Petasito albae—Abietetum nordmannianae ass. nov.; the diagnostic species are Acer trautvetteri, Petasites albus, Symphytum asperum, Aconitum orientale, Adeno-styles macrophylla, Geranium sylvaticum, Myosotis amoena, Valeriana officinalis. The associations are
subordinated to the alliance Abieti—Fagion orientalis Korotkov et Belonovskaja 1987 of the order Rhododendro pontici—Fagetalia orientalis Passarge 1981 and the class Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937. The results, together with those obtained by Korotkov & Belonovskaya (1987), allow us to assume that all the dark coniferous forest units of the Caucasus Range could be included into this single alliance.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Л. 275 с.
Бебия С. М. 2002. Пихтовые леса Кавказа. М. 237 с. Вальтер Г. 1982. Общая геоботаника. М. 264 с. Галушко А. И. 1980. Флора Северного Кавказа. Т. 3.
Ростов-на-Дону. 327с. Голгофская К. Ю. 1967. Типы буковых и пихтовых лесов бассейна реки Белой и их классификация // Тр. Кавк. гос. заповедника. Вып. 9. Майкоп. С. 157—283. Гросгейм А. А. 1948. Растительный покров Кавказа. М. 237 с.
Гросгейм А. А. 1949. Определитель растений Кавказа. М. 746 с.
Гулисашвили В. В., Махатадзе Л. Б., Прилипко Л. И.
1975. Растительность Кавказа. М. 234 с. Долуханов А. Г. 1989. Лесная растительность Грузии.
Тбилиси. 240 с. Квачакидзе Р. К. 1979. Высокогорные леса большого Кавказа и основные направления их смен. Тбилиси. 218 с.
Короткое К. О., Белоновская Е. А. 1987. Синтаксономия темнохвойных лесов Кавказа. М. 41 с. Деп. в ВИНИТИ 25.02.87. № 1324—В87. Косенко И. С. 1970. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и предкавказья. М. 612 с. Махатадзе Л. Б., Попов И. Д. 1965. Типы лесов Закавказья. М. 132 с. Орлов А. Я. 1951. Темнохвойные леса Северного Кавказа. М. 256 с.
СоснинЛ.И. 1939. Типы леса Кавказского государственного заповедника // Тр. Кавк. гос. заповедника. Вып. 2. М. С. 5—82. Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и
сопредельных государств. СПб. 992 с. Passarge H. 1981. Über Fagetea im kartalinischen Kaukasus
// Feddes Repertorium. Bd 92. Hf 5—6. S. 413—431. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der
Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3 rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739—768.
Получено 20 марта 2005 г.
