CC BY
30
УДК 574.586
Е. А. Сысова
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ ВОДОРОСЛЕВЫХ СООБЩЕСТВ ЭПИФИТОНА
И ЛИТОРАЛЬНОГО ПЛАНКТОНА
Эпифиты - важный компонент литоральных экосистем [1]. Альгоценозы макрофитов влияют на качество воды и служат буфером, способствующим ее очищению. Эпифитон, развивающийся на разных макрофитах, характеризуется определенным составом, численностью, биомассой [2, 3]. Существует мнение, что состав эпифитона в незначительной степени определяется особенностями субстрата и в гораздо большей степени определяется видовым составом фитопланктона [4]. Сообщества перифитона и фитопланктона неразрывно связаны между собой. Мнения авторов относительно взаимовлияния данных сообществ сильно расходятся. Существует мнение, что перифитон и фитопланктон конкурируют за питательные вещества и свет, с чем связаны сезонные различия между сообществами [5-7]. При этом фитопланктон может подавлять развитие перифитона, перехватывая солнечную энергию и биогенные элементы, необходимые для развития перифитона. В период интенсивного развития фитопланктона перифитон представлен мелкоклеточными водорослями [8]. С.-Д. Браун и А. П. Остин отметили одновременное падение численности конкретных видов в фитопланктоне и рост - в перифитоне [9]. С другой стороны, граница раздела твердой и жидкой фаз может служить временным местообитанием планктонных видов в периоды с неблагоприятными условиями окружающей среды. Дж. Конрат и соавторы показали, что относительное обилие видов незначительно различается в исследуемых сообществах [10]. Кроме этого, сообщества неразрывно связаны между собой происхождением и являются составляющими альгофлоры озерных экосистем [11, 7].
В связи с тем что единого мнения относительно взаимодействия сообществ планктона и эпифитона нет, данный вопрос продолжает быть актуальным. Необходимо получение более подробных сведений для установления причинно-следственных связей в системе планктон - эпифитон.
Цель работы - исследование сезонной динамики сообществ эпифитона и фитопланктона и оценка взаимодействия данных сообществ на примере конкретных видов.
Автор выражает искреннюю благодарность Т. А. Макаревич за активную помощь и ценные замечания при написании работы.
Исследования проводили на оз. Нарочь в течение вегетационного сезона 2003 г., пробы отбирали с интервалом в 1-2 недели. В качестве модельного был выбран биотоп в открытой литорали малого плеса озера: одновидовые заросли тростника обыкновенного (Phragmites australis (Cav.) ^т. ex Steud) примерно в 30 м от берега; глубина около 1 м, дно песчаное.
Пробы перифитона и литорального планктона отбирали в трех участках зарослей: по краю зарослей со стороны береговой линии, в зарослях и по краю зарослей со стороны открытой воды. Отбор проб проводили тростникорезом, представляющим собой полый цилиндр, снабженный в нижней части ножевой поверхностью (тростникорез сконструирован А. В. Тетеревым, за что автор выражает ему искреннюю благодарность). Пробы фиксировали раствором Утермеля, концентрировали методом отстаивания. Численность и биомассу эпифитона и фитопланктона определяли общепринятым счетно-объемным методом, величины выражали соответственно на 1 см2 обрастаемого субстрата и на 1 л озерной воды. Учет водорослей проводили в счетной камере Фукс-Розенталя.
Всего за время исследований был обнаружен 151 вид водорослей, в том числе 139 видов -в эпифитоне и 108 - в фитопланктоне. Наибольшим видовым богатством как в планктоне, так и в эпифитоне характеризуется отдел BacШariophyta, на долю которого приходится соответственно 61% и 54% от общего числа видов. На втором месте по значимости отдел Chlorophyta, занимающий 18% и 30% от числа видов в планктоне и эпифитоне. Из таблицы 1 видно, что таксономическое разнообразие водорослевых сообществ эпифитона выше, чем планктона.
Таблица 1
Таксономическое разнообразие водорослевых сообществ эпифитона тростника __и литорального планктона__
Показатель Планктон Эпифитон Планктон + эпифитон Общие
Число видов (в) 108 139 151 87
Число видов и внутривидовых таксонов (вт) 110 142 154 89
Число родов (р) 52 61 63 44
Число семейств (с) 35 40 44 32
в/р 2,1 2,3 2,4 2,0
вт/р 2,1 2,3 2,4 2,0
в/с 3,1 3,5 3,4 2,7
вт/с 3,1 3,6 3,5 2,8
р/с 1,5 1,5 1,4 1,4
Число родов с 1 видом 29 32 34 23
Число родов с 5 и более видами 4 6 6 3
Число видов, зарегистрированных в эпифитоне, во всех трех участках зарослей почти на 20 единиц превышает число видов фитопланктона. Это отражается на значениях индекса флористического сходства Жаккара (табл. 2), которые лежат в пределах 9-45%, что соответствует малому сходству сообществ [12]. В большинстве случаев сходство между сообществами снижается по направлению к открытой воде.
Видовое разнообразие водорослевых сообществ эпифитона и фитопланктона, оцененное по индексу Шеннона, достоверно не различается. Значения индекса Шеннона для эпифитона лежат в пределах 1,41-2,86 бит/экз, фитопланктона 0,82-2,74 бит/экз. Для сообществ эпифитона прослеживается тенденция к снижению в течение вегетационного сезона видового разнообразия, для фитопланктона характерна значительная вариабельность показателя.
Таблица 2
Значения индекса флористического сходства (индекс Жаккара %) эпифитона _и фитопланктона в различных участках зарослей макрофитов_
Участок зарослей Дата
04.06 12.06 23.06 01.07 14.07 23.07 04.08 19.08 02.09 24.09
п 30 35 21 21 23 38 45 31 31 33
з 31 28 18 20 25 32 30 25 28 36
о 15 22 18 9 31 24 31 26 34 28
Примечание в табл 2-4: п - край зарослей со стороны берега, з - заросли, о - край зарослей со стороны открытой воды.
Колебания численности и биомассы эпифитона и фитопланктона на протяжении большей части периода наблюдения были разнонаправленны: при увеличении плотности фитопланктона плотность эпифитона снижалась и наоборот (рис. 1). Это, вероятно, является следствием конкурентных взаимоотношений планктона и эпифитона, борьбы за свет, биогенные элементы. Возможно, имеет значение и смыв организмов эпифитона в результате гидродинамического воздействия и переход их во взвешенное состояние.
Динамика плотности фитопланктона во всех трех участках зарослей сходна (см. рис. 1): максимальные значения численности и биомассы характерны для первой половины июня, к концу месяца показатели плотности заметно снижаются; в июле-сентябре размахи колебаний численности и биомассы незначительны. Различия в характере динамики водорослевых сообществ эпифитона в разных зонах зарослей более выражены: в обрастаниях по краю зарослей со стороны открытой воды отмечено три пика численности, в двух других зонах - по два пика; пики численности в разных зонах не совпадают по времени.
а
б
в
г
д
е
Рис. 1. Динамика численности (а - край зарослей со стороны берега, б - заросли, в - край зарослей со стороны открытой воды) и биомассы (г - край зарослей со стороны берега, д - заросли, е - край зарослей со стороны открытой воды) эпифитона и фитопланктона, —щ--фитопланктон, —^— - эпифитон.
Структура численности и биомассы исследуемых сообществ существенно различается. В сообществе эпифитона во всех зонах на протяжении всего периода исследований доминируют диатомовые водоросли. Их доля в общей численности составляет 91-99%, в общей биомассе - 86-99% (табл. 3). Доля остальных отделов водорослей в структуре эпифитона незначительна и не превышает в сумме 10%.
Таблица 3
Доля (%) представителей основных отделов водорослей в численности/биомассе эпифитона
Уч-к зарослей Отдел Дата
04.06 12.06 23.06 01.07 14.07 23.07 04.08 19.08 02.09 24.09
п Ba 94/91 91/89 98/94 98/97 98/94 97/97 97/97 96/93 99/99 98/98
Ch 1/4 3/5 1/5 2/3 1/6 2/3 1/3 2/7 1/1 1/2
Cy 1 1 0,1/0,1 0,1/0,1 0,1/0,1 1/0,3 2/0,1 1/0,1 0,1/0,1 1/0,1
dr 5/6 4/6 0,1/0,1 0,1/0,2 0,1/0,1 0,1/0,3 0,1/0,1 1/0,4 - -
з Ba 93/92 94/88 96/94 98/92 98/91 98/94 97/97 93/87 98/96 98/95
Ch 2/3 3/8 2/5 2/7 1/9 1/6 1/3 5/12 2/3 2/4
Cy 0,1/0,1 0,1/0,1 1/0,2 0,1/0,1 0,1/0,1 0,1/0,1 1/0,1 1/0,1 1/0,3 0,1/0,1
dr 5/5 3/4 1/1 0,1/0,3 0,1/0,3 0,1/0,2 - 2/1 - 0,1/1
о Ba 93/86 96/89 97/90 98/93 98/97 98/98 97/95 94/87 99/96 98/97
Ch 2/6 2/8 2/8 1/6 1/3 1/2 1/4 4/12 1/4 2/3
Cy 0,1/0,1 0,1/0,2 0,1/0,4 0,1/0,1 0,1/0,1 0,1/0,1/ 2/0,2 2/0,2 0,1/0,1 1/1
dr 5/7 2/3 1/2 0,1/1 0,1/0,1 0,1/0,1 0,1/0,1 1/1 - -
Примечание в табл. 3, 4: Ва - отдел ВасШапорИу^а, СИ - отдел СШогорИу^а, Су - отдел СуапорИу^а, <1г - другие отделы водорослей.
В структуре фитопланктона подавляющее доминирование диатомовых водорослей характерно только для начала июня и начала июля. В остальной период наблюдения основную роль играют криптофитовые водоросли, на долю которых приходится до 87% общей численности и до 91% общей биомассы. В начале июля в открытой зоне наблюдается подъем численности синезеленых водорослей (79% от общей численности), однако в связи с мелкоклеточностью представителей данного отдела их доля в общей биомассе была значительно ниже (31%) (табл. 4).
Динамика доминирующего комплекса видов эпифитона и фитопланктона представлены на рис. 2. В эпифитоне в начале июня среди доминантов отмечен планктонный вид Cyclotella comta (Ehr.) Kutz. (25% от общей численности). Однако быстро лидирующее положение занимают Achnanthes minutissima Kutz., Cymbella silesiaca Breisch. in Rabenh., Cymbella microcephala Grun. и Gomphonema parvulum Kutz., которое они сохраняют на протяжении сезона. На первом месте практически постоянно находится A. minutissima (35% от общей численности), только 23.07 в эпифитоне по краю зарослей как со стороны берега, так и со стороны открытой воды доминирующее положение занимает G. parvulum, а также, начиная с 19.08, в прибрежной зоне лидирует C. silesiaca. Состав и динамика доминирующего комплекса фитопланктона принципиально иная. В начале июня, как и в эпифитоне, лидирующее положение занимает C. comta. Уже в июне доминирующее положение занимает Rhodomonas pusilla (Bachm.) Javor., который до середины августа занимает практически постоянно более 50% от общей численности.
Таблица 4
Доля (%) представителей основных отделов водорослей _в численности/биомассе фитопланктона_
Уч-к зарослей Отдел Дата
04.06 12.06 23.06 01.07 14.07 23.07 04.08 19.08 02.09 24.09
п Ba 81/84 39/60 24/53 75/95 14/39 28/48 40/66 37/54 57/78 59/79
Ch 0,4/0,1 0,2/0,1 0,4/0,3 1/0,1 0,5/0,2 1/2 3/1 1/1 8/2 0,5/0,2
Cy 0,3/0,1 0,4/0,3 - 5/0,5 0,2/0,1 1/0,8 1/0,8 2/0,2 5/0,3 5/0,8
Cr 9/5 54/30 72/41 15/3 84/60 65/44 56/32 59/42 30/19 36/20
dr 10/11 6/10 4/6 5/1 1/1 5/6 0,2/6 1/3 - -
з Ba 86/81 26/49 20/64 81/96 23/46 36/48 25/42 35/34 25/37 34/57
Ch - 0,4/0,2 1/0,2 4/1 1/0,4 2/2 1/1 3/32 2/1 2/1
Cy - 0,4/0,3 1/0,1 4/0,1 - 1/0,1 1/0,3 13/0,8 2/0,2 2/0,1
Cr 3/2 65/38 73/33 10/2 76/52 51/37 73/57 48/29 71/60 61/42
dr 11/17 8/13 4/3 1/2 0,3/1 10/13 0,2/0,5 1/4 1/1 -
о Ba 73/70 39/57 16/58 13/93 12/21 35/47 14/8 37/61 18/29 27/51
Ch 0,2/0,1 0,3/0,1 1/1 - 1/0,4 1/0,3 0,3/1 2/0,3 1/0,2 1/11
Cy - 0,3/0,3 16/1 79/31 0,4/0,1 0,3/0,1 1/0,1 6/1 1/0,1 0,3/0,1
Cr 9/5 50/28 61/36 6/12 87/78 52/36 85/91 53/31 80/70 71/39
dr 18/24 10/15 6/4 2/8 0,2/1 12/16 - 3/7 1/0,2 -
Для дальнейшего сравнения сообществ были отобраны 8 видов, встречающихся в доминирующем комплексе фитопланктона либо эпифитона. Одни - A. minutissima, G. parvulum, C. microcephala, Diatoma anceps (Ehr.) Kirchn. - типичные представители перифитона; R. pusilla, C. comta - типичные планктонные виды, такие виды, как Dinobryon sociale Ehr. и C. silesiaca характерны как для планктона, так и для эпифитона [13].
Анализ результатов показал, что динамика видов, составляющих доминирующий комплекс, синхронизирована (см. рис. 2). Так, C. comta и D. sociale играют значительную роль в обоих сообществах в июне, однако к июлю их численность резко падает. Корреляция этих видов в сообществах эпифитона и фитопланктона высокая: величины R для C. comta в разных зонах зарослей составили от 0,94 до 0,98; для D. sociale - от 0,92 до 0,95. D. anceps отмечена в обоих сообществах в июне и июле (R - 0,9). C. silesiaca играет значительную роль в формировании доминирующего комплекса в прибрежье как в перифитоне, так и в фитопланктоне. В то же время обилие A. minutissima в эпифитоне и фитопланктоне изменяется в противофазе (R = -0,69) (см. рис. 2). В фитопланктоне численность данного вида выше в прибрежье, в эпифитоне - в зарослях. R. pusilla, большую часть вегетационного сезона доминирующий в фитопланктоне, в эпифитоне встречается в незначительном количестве и в основу доминирующего комплекса не входит.
а
100% -80% -60% -40% -20% -
0% -.................
4.6 11.6 18.6 25.6 2.7 9.7 16.7 23.7 30.7 6.8 13.8 20.8 27.8 3.9 10.9 17.9 24.9
б
100% -80% -60% -40% -20% -
0% -.................
4.6 11.6 18.6 25.6 2.7 9.7 16.7 23.7 30.7 6.8 13.8 20.8 27.8 3.9 10.9 17.9 24.9
100% 80% -60% -40% 20% 0%
4.6 12.6 23.6 1.7 14.7 23.7 4.:
19.8 2.9 24.9
Рис. 2. Динамика доминирующего комплекса видов в сообществах эпифитона (а - край зарослей со стороны берега, б - заросли, в - край зарослей со стороны открытой воды) и фитопланктона (г - край зарослей со стороны берега, д - заросли, е - край зарослей со стороны открытой воды); 100% суммарная численность доминирующего комплекса видов,
- A. minutissima, | I - C. comta, | | | ; ; ; | - C. microcephala, | | | | | || - C. silesiaca, ДЦЩ- D. anceps, -D. sociale, H~H~ G. pan'ulum, ^^- i?. pusilla.
Таким образом, на основании полученных результатов можно заключить:
- видовое богатство и таксономическое разнообразие водорослей выше в сообществах эпифитона, по сравнению с фитопланктоном;
- флористическое сходство фитопланктона и эпифитона низкое;
- структура водорослевых сообществ эпифитона и планктона принципиально различна;
- колебания численности и биомассы эпифитона и фитопланктона, как правило, разнонаправлены;
- динамика одних видов, составляющих доминирующий комплекс эпифитона и планктона, синхронизирована, обилие других видов изменяется в противофазе; в то же время некоторые виды-доминанты фитопланктона являются случайными в сообществе эпифитона и наоборот.
г
д
Литература
1. Hopson, M. S. Temporal variations in biomass of the algal epiphytes associated with the dominant submersed macrophytes in Lake Okeechobee, Florida (USA) / M. S. Hopson [et al.] // Verh. Internal Verein. Limnol. - 1998. - № 26. -P. 1716-1720.
2. Метелева, Н. Ю. Эпифитон озера Неро / Н. Ю. Метелева // Биология внутренних вод. - 2001. -№ 4. - С. 32-45.
3. Kiss, M. K. Littoral macrophyte-periphyton complexes in two Hungarian shallow waters / M. K. Kiss [et al.] // Hydrobiologia. - 2003. - № 506-509. - P. 541-548.
4. Занг, Ч. Ч. Экологические группировки фитоперифитона массовых видов макрофитов Можайского водохранилища / Ч. Ч. Занг, Л. С. Житина, В. Н. Максимов // Известия РАН. Серия биологическая. - 1995. -№ 2. - С. 209-217.
5. Rodriguez, M. A. A comparison of phytoplankton and algae growing on Plexiglas slides in an oligotrophic lake / M. A. Rodriguez // Int. Revue ges. - Hydrobiol. - 1993. - V 78, № 2. - P. 273-282.
6. Девяткин, В. Г. Структура, сукцессия и продуктивность планктонных и бентосных альгоценозов водохранилищ Верхней Волги / В. Г. Девяткин, Н. В. Митропольская, Н. Ю. Метелева // VIII съезд Гидробиологического общества РАН (Калининград, 16-23 сентября 2001 г.) : тез. докл. - Калининград, 2001. - Т. 1 - С. 176.
7. Wetzel, R. A comparative study of the primary productivity of higher aquatic plants, periphyton, and phytoplankton in a ladge, shallow lake / R. Wetzel // Int. Revue ges. Hydrobiol. - 1964. - V. 49. - P. 1-61.
8. Касперовичене, Ю. Структурно-функциональная характеристика эпифитона и фитопланктона литоральной зоны оз. Спера (Литва) / Ю. Касперовичене, Ю. Каросене // Перифитон континентальных вод : современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований : мат. докл. Межд. симп. Тюмень, 2003. - С. 33-34.
9. Brown, S-D. Diatom succession and interaction in littoral periphyton and plankton / S-D Brown, A. P. Austin // Hydrobiologia. - 1973. - V. 43, № 3-4. - P. 333-356.
10. Konrath, J. Structural interchanges of phytoplanktonic and periphytic microalgae communities of a southern Brazilian coastal lake / J. Konrath, C. D. Tedesco and A. Schwarzbold // Verh. Internat. Verein. Limnol. -1998. - V. 26. - P. 1483-1486.
11. Макаревич, Т. А. Таксономическая структура альгофлоры планктона и перифитона небольшого димиктического озера / Т. А. Макаревич // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды : материалы II Междунар. науч. конф. 22-26 сентября, Минск-Нарочь, 2003. -С. 305-308.
12. Лебедева, Н. В. Биоразнообразие и методы его оценки : учеб. пособие / Н. В. Лебедева, И. И. Дроздов, Д. А. Кривопудский. - М. : Изд-во МГУ, 1999. - 95 с.
13. Михеева, Т. М. Альгофлора Беларуси: Таксономический каталог / Т. М. Михеева. - Минск : БГУ, 1999. - 396 с.
Summary
The study of seasonal dynamics of epiphytic and phytoplankton communities was carried out for an estimation of interaction between given communities.
It is revealed, that species richness and taxonomic diversity of algae is higher in epiphytic than phytoplankton communities. The structure of algae communities of epiphyton and plankton essentially are various. The dynamics of some species making a dominant complex of epiphyton and plankton, is synchronized, the abundance of other species changes in reverse; at the same time some dominant phytoplankton species are casual in epiphytic community and on the contrary.
Поступила в редакцию 11.05.06.
УДК 613+546.15 (476.2)
И. В. Яблонская
СПЕКТР ЙОДОДЕФИЦИТНОЙ ПАТОЛОГИИ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ЙОДНОЙ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ЮГО-ВОСТОКА БЕЛОРУССКОГО ПОЛЕСЬЯ
При использовании йодированной соли, обеспечивающей адекватное физиологическим потребностям поступление микроэлемента в организм жителей йододефицитных территорий, в популяции снижается распространенность врожденного гипотиреоза, эндемического зоба до спорадических случаев, что в целом снижает распространенность тиреоидной патологии [1].
Избыточное или быстро возрастающее поступление йода в пищевые цепи способно вызывать изменения спектра патологии щитовидной железы, что сопровождается ростом
