CC BY
89
УДК 581.526.325.2
НАПРАВЛЕННОСТЬ И ХАРАКТЕР МНОГОЛЕТНИХ ИЗМЕНЕНИЙ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ И ПОКАЗАТЕЛЕЙ КОЛИЧЕСТВЕННОГО РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ НАРОЧАНСКИХ ОЗЕР В ХОДЕ ЭВОЛЮЦИИ ИХ ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА
© 2006 Т.М. Михеева, ЕВ. Лукьянова
Белорусский государственный университет, г. Минск, Беларусь
Анализируются данные почти 50-летних наблюдений за изменением фитопланкгонных сообществ оз. Нарочь. Процесеы эвтрофирования и деэвтрофирования отражаются на количественных параметрах развития фитопланктона и на его фитоценотической структуре ф^нообразии, размерном спектре видов и пр.).
Материалы для настоящей статьи по анализу направленных изменений в фитоплан-ктонных сообществах Нарочанских озер -мезотрофном оз. Нарочь, слабоэвтрофном оз. Мястро и эвтрофном оз. Баторино - получены на протяжении почти полувекового периода (1968-2005 гг.). За этот отрезок времени озера прошли в своем эволюционном развитии разные этапы эвтрофирования, обусловленные как природными, так и антропогенными факторами, которые уже привели и продолжают приводить к изменению механизмов функционирования их экосистем и трофического статуса. Период до 1976 г. (I) можно считать временем относительно ненарушенного состояния экосистемы озер. Затем последовал период антропогенного эвтрофирования (1976-1991 гг. - II), вызванный интенсификацией сельского хозяйства на водосборной территории и высокими рекреационными нагрузками. Инвазия в конце 80-х годов моллюска- фильтратора Dreissena polymorpha Pallas и его экспансия, предпринятые государством природоохранные мероприятия в бассейне оз. Нарочь привели к олиготрофизации озер (1992-2005 гг. - III) и заметной перестройке озерной экосистемы. Нарушение водного баланса озер в результате аномально теплых в последние несколько лет климатических условий привело к падению уровня воды и связанному с этим ухуд-
шению кислородного режима в озерах. В настоящее время озера пребывают в нестабильном состоянии, перестроечные процессы в структуре и функционировании различных компонентов биоты озер и экосистемы в целом продолжаются.
Процессы эвтрофирования и деэвтрофирования существенно отразились на количественном развитии фитопланктона и его фитоценотической структуре: разнообразии, размерном спектре видов и их сукцессиях, причинно- следственных связях в биотических сообществах и др.
В видовом составе альгофлоры озер по результатам исследований до 1980 г. - периода, до начала эвтрофирования озер, и пяти начальных лет (1976-1980 гг.) периода антропогенного эвтрофирования, насчитывалось 361, 314 и 402 вида, разновидности и формы соответственно. Первое место по числу таксонов во всех трех озерах приходилось на долю зеленых водорослей (свыше 40%), около 30% составляли диатомовые и около 17% - сине-зеленые. В сумме эти группы водорослей насчитывали 85-90% лл общего числа видовых и внутривидовых таксонов. В оз. Нарочь таксономическое богатство диатомовых и золотистых водорослей было выше, чем в двух других озерах, и по абсолютным величинам, и по их долевому участию. Наоборот, богатство зеленых (прежде
всего хлорококковых и десмидиевых) и сине-зеленых водорослей возрастало с увеличением трофического статуса озер. Представленность других отделов была примерно одинаковой и не выходила за пределы 1,1-3,6% от общего числа таксонов в озере.
В периоды с 1981 по 1991 г. (^одолжение периода эвтрофирования) и с 1992 по 2005 г. (период олиготрофизации) происходило снижение таксономического разнообразия всех отделов и групп водорослей, за исключением золотистых, богатство которых выросло, по сравнению с периодом до 1980 г., о с обенно заметно в озерах Баторино (и 12 до 28) и Мястро (с 15 до 25) таксонов (табл. 1).
Таксономическое разнообразие альгофло-ры озер, по мнению разных исследователей, определяется сочетанием разных факторов: размером, морфометрией, степенью зарастания озер, разнообразием экологических условий и в меньшей степени уровнем трофнос-ти. Тим не менее некоторые исследователи, и мы в их числе [1—5] отмечали увеличение таксономического разнообразия фитопланктона при переходе от олиготрофных озер к мезотрофным и слабоэвтрофным и его снижение в гипертрофных озерах. По данным табл. 1 для периода 1992-2005 гг. ито увеличение хорошо прослеживается: в оз. Нарочь -175, в оз. Мястро - 187, в оз. Баторино -251 таксонов. Как полагает И.С. Трифонова, снижение видового разнообразия в эвтроф-ных озерах чаще связано с загрязнением или является следствием ацидофикации.
Во все периоды в Нарочанских озерах прослеживается увеличение таксономического разнообразия водорослей с повышением трофического статуса озер.
Межгодовые различия в количестве таксонов, о бнаруживаемых в течение вегетационного сезона последних 5 лет (2001 -2005 гг.), в каждом из озер существенны: в оз. Нарочь - в 2,7 (38-101 таксон), в оз. Мястро - в 1,7 (29-50), и оз. Баторино-в 1,8 (47-84) раза. В эти годы связь таксономического богатства фитопланктона с трофностью озер не обнаруживается, что, возможно, объясняется не устоявшимся режимом их функционирования и нестабильностью экологических условий,
а также сближением трофического статуса озер, в особенности озер Нарочь и Мястро.
Количество таксонов, среднее для 20012005 гг., уменьшилось, по сравнению с периодом 1981-1991 гг., в оз. Нарочь в 3,6 раза, еще больше в оз. 01ястро - в 4,7 раза. Вероятно, столь же значительные различия были присущи и оз. Баторино, для которого, к сожалению, данные для этого периода пока не внесены в компьютер для дальнейшей их обработки. В отой связи в сравнительном плане правомочно провести сопоставление данных последних пяти лет с данными для периода 1992-2000 гг. Такое сравнение показало снижение таксономического богатства водорослей в пелагическом планктоне за последние пять лет в оз. Нарочь в 2,1, в оз. Мястро - в 4,2, в оз. Баторино - в 3,8 раза. Это снижение было присуще как общему количеству таксонов, оок и всем составляющим его отделам. Те м не менее число таксонов в указанных пределах считается обычным для озер умеренной зоны [5].
Анализ структурной организации пелагического фитопланктона в последние годы показывает, однако, тенденцию постепенного возрастания таксономического богатства. Наиболее отчетливо это прослеживается для
03. Нарочь, о котором заметно увеличивается разнообразие сине-оеленых - с 3 до 19, диатомовых - с 15 до 30, з оленых - с 8 до 30, золотистых - с 6 до 14 таксонов.
Временные изменения, происходившие в структурном составе фитопланктона Нарочанских озер до 1991 г. на разных этапах их оволюции, описаны нами в серии работ [1,
4, 6-13]. Периодически в этот период отмечалось исчезновение существовавших ранее в планктоне видов (не встречены 27 видов диатомовых, 8 оидов сине-зеленых, оо 2 представителя из десмидиевых и золотистых, по 1 - из вольвоксовых и криптомонад) или появление новых, в том числе редких, не указывавшихся для территории бывшего Союза, среди которых: о оз. Нарочь - представители золотистых Pseudokephyrion poculum Conr., Stenokalyx monilifera Schmid., Hyalobryon foightii Lemm., Uroglenopsis apiculata Reverd. (позднее и в оз. Баторино), хлорококковых -Nephrochlamys willeana (Prinz.) Korschik., ди-
Таблица 1. Та ксономическая структура альгофлоры озер в разные периоды эволюции их трофического статуса
Периоды
Группы до 1980 г. 1981-1991 гг. 1992-2005 гг.
водорослей число процент от число процент от число процент от
таксонов общего числа таксонов общего числа таксонов общего числа
оз. Нарочь
Сине-зеленые 49 13,6 37 14,2 25 14,3
Криптофитовые 9 2,5 8 3,1 5 2,9
Динофитовые 8 2,2 6 2,3 10 5,7
Золотистые 22 6,1 32 12,3 27 15,4
Диатомовые 123 34,1 78 30,0 53 30,3
Желтозеленые 1 0,3 1 0,4 2 1,1
Эвгленовые 13 3,6 7 2,7 2 1,1
Зеленые: 136 37,7 91 35,0 51 29,1
вольвоксовые 4 1,1 2 0,8 3 1,7
хлорококковые 108 29,9 70 26,9 40 22,8
улотриксовые 6 1,7 6 2,3 1 0,6
десмидиевые 18 5,0 13 5,0 7 4,0
ВСЕГО 361 100 260 100 175 100
оз. Мястро
Сине-зеленые 55 17,5 37 19,3 32 17,1
Криптофитовые 8 2,5 8 4,2 6 3,2
Динофитовые 7 2,2 5 2,6 6 3,2
Золотистые 15 4,8 15 7,8 25 13,4
Диатомовые 80 25,5 52 27,1 57 30,5
Желтозеленые 2 0,6 1 0,5 1 0,5
Эвгленовые 7 2,2 3 1,6 3 1,6
Зеленые: 140 44,6 71 37,0 57 30,5
вольвоксовые 5 1,6 1 0,5 3 1,6
хлорококковые 113 36,0 57 29,7 49 26,2
улотриксовые 4 1,3 4 2,1 3 1,6
десмидиевые 18 5,7 9 4,7 2 1,1
ВСЕГО 314 100 192 100 187 100
оз. Баторино
Сине-зеленые 83 20,5 16 16,3 51 20,3
Криптофитовые 9 2,3 3 3,1 5 2,0
Динофитовые 6 1,5 2 2,0 8 3,2
Золотистые 12 3,0 6 6,1 28 11,2
Диатомовые 110 27,2 20 20,4 54 21,5
Желтозеленые 3 0,7 2 2,0 1 0,4
Эвгленовые 10 2,5 3 3,1 7 2,8
Зеленые: 171 42,3 46 46,9 97 38,6
вольвоксовые 5 1,2 0 0,0 1 0,4
хлорококковые 135 33,4 38 38,8 79 31,5
улотриксовые 5 1,2 1 1,0 3 1,2
десмидиевые 26 6,4 7 7,1 14 5,5
ВСЕГО 404 100 98 100 251 100
атомовых - Cyclotella melosiroides (Kirchn.) Lemm., Thalassiosira pseudonana Hasle et Heimdal, криптомонад - Rhodomonas lens Pascher et Ruttner, сиае-келевых-Aphanizome-non ovalisporum Forti и Planktothrix agardhii Komarek.; в оз. Баторино - представителя сине-келеных Gloeotilla spiralis Chod.
Инвазия новых видов продолжается до настоящего времени. В период с 2001 по 2005 г. обнаружено 17 новых для флоры Беларуси видов, из них 12 п оз. Нарочь: 7 полотистых -
Chrysolykos angulatus (Wiillen) Nauwerck, Chr. planctonicus var. recticollis Nauwerck, Dinobryon urceolatum Reverd, Epipyxis utriculus
Ehr., Pseudokephyrion gallicum Bourrelly, Kephyrion campanulaeforme Khmeleva, Bitrichia ochridana (Fott) Bourrelly, 2 представителя динофитовых - Gymnodinium mitratum Schiller и Woloszynskia neglecta (Schilling) Thompson (=Woloszynskia ordinata (Skuja) Thompson), 1 представитель вольвоксовых -Diplostauron angulosum Korschik.; в оз. Мястро - представитель золотистых Chrysamoeba helvetica Reverdin и Volvox polychlamis Korschik; в оз. Баторино - представитель золотистых Epipysis condensata (Mack) Hillard et Asmund. и представители сине-зеленых Lemmermanniella parva Hindak, Aphanocapsa nubilum Komarek et Kling., впервые определен как Cyanodyction planctonicum Meyer представитель сине-веленых водорослей, волгое время отмечавшийся в озере как безымянный вид. Нвкоторые из них внесены в «Красную Книгу Республики Беларусь» [14]. Впервые в 2005 г. в оз. Нарочь в заметном количестве отмечен представитель колониальных хлорококковых — Coenococcus planktonicus Korschik, а в оз. ВВястро - представитель вольвоксовых V. polychlamys.
С использованием сканирующего электронного микроскопа СЭМ фирмы «JEOL-JSM-25 S» вотрудником Института биологии внутренних вод РАН СЛ. Генкалом определен инвазийный представитель диатомовых Cyclotella comensis Grun. (вв всех трех озерах), а также Stephanodiscus heterostylus Hekanson et Meyer (в озерах Нарочь и Мястро). Впервые в оз. Нар очь открыт новый для науки вид диатомовых водорослей Cyclotella narochanica Genkal et Mikheyeva [15].
Одна из основных задач экологии фитопланктона - объяснить распределение и относительное обилие видов в сообществах. Наибольший интерес представляет экология массовых, втруктурообразующих видов фитопланктона, в том числе водорослей - возбудителей «цветения» ввды и их сукцессия.
Основные тенденции изменения состава водорослей фитопланктона озер при обогащении их вод биогенными элементами были установлены еще в 30- е годы XX в ека при изучении озерного района Англии [16]. Было выяснено, вво сукцессия фитопланктона при обогащении озер биогенами идет от чрезвы-
чайно бедного планктона с преобладанием десмидиевых и золотистых водорослей через переходную стадию с преобладанием диатомовых к высокопродуктивному планктону, где полностью доминируют сине-веленые водоросли. Эти выводы в основном были подтверждены при дальнейших сравнительно-лимнологических исследованиях озер других регионов Европы и Америки. Однако, всеми авторами отмечалось, что трудно выделить виды - показатели того или иного уровня трофии, так как многие водоросли встречаются во всех типах вод лишь с разной численностью популяций. С тех пор и до настоящего времени не прекращается появление работ, в которых авторы приводят доказательства связи развития видов в фитопланктон-ных сообществах с тем или иным фактором или их совокупностью.
Обзор факторов, определяющих сукцессию видов в фитопланконе, на период до написания обзора проведен в нашей работе [10]. В нем рассмотрены физические, химические и биологические факторы, рассматривается совместное их влияние как в естественных условиях, вак и в эксперименте, в также приведены предложенные на тот момент количественные индексы расчета скорости сукцессии отдельных видов и «индекс суммарных различий», втражающий суммарные изменения сообщества. Оввет на вопрос о том «Как в природе?» был, на основании работ, проанализированных в обзоре, достаточно пессимистичным. В конце обзора приведен ответ крупнейшего английского альголога современности Джона Ланда на вопрос: «Что делать исследователю?» - «Не быть пессимистом, а работать в лаборатории, в природе, физиологически, таксономически, не боясь показаться старомодным» [17].
За прошедшие 20 лвт исследования в изучении экологии фитопланктона существенно продвинулись благодаря внедрению новых гидробиологических подходов, методов ма-вематического анализа и возможностям компьютерной техники. Как и ранее, признается, что сукцессия видов в фитопланктоне связана с влиянием целого комплекса взаимодействующих факторов, вреди которых веду-щве место отводится, тем не менее, меняю-
щемуся соотношению биогенных элементов в среде. На основании результатов собственных исследований фитопланктона разнотипных озер трех озерных регионов, расположенных в разных климатических зонах Северо-Запада России и Прибалтики: Карельского перешейка (10 озер), Латгальской возвышенности (15 озер) и Большеземельской тундры (20 озер) И.С. Трифонова [5] пришла к выводу, что основным фактором, на 46% определяющим состав доминантов, являются трофические условия и что они значительно сильнее влияют на состав структурообразующих видов, чем на видовой состав фитопланктона в целом. По мнению И.С. Трифоновой, состев и сукцессия массовых видов при эвтрофировании озер во всех регионах идет сходным образом. По мере эвтрофирования возрастает роль убиквистов, еидов космополитического распространения с широкой экологической валентностью. Она же предложила выделять два типа сукцессии озерного фитопланктона - сезонную, сеязанную с последовательной сменой популяций в годовом цикле, и основную, обусловленную эволюцией озер [18]. По ее мнению, в связи с антропогенным эвтрофированием водоемов значительно меняется скорость основной сукцессии, чео вызывает необходимость прогнозирования возможного замещения видов в сообществе каждого отдельного водоема и последствий, связанных с этим, для экосистемы в целом.
Несмотря на признание зависимости сукцессии видов и от многочисленных взаимосвязанных факторов среды, именно массовое развитие какого-либо вида вызывает изменение среды, подготавливая условия для других видов. Такая смена видов может считаться автогенной сукцессией [19-21].
По мнению Ланда [22], на ранних стадиях эвтрофирования озер наблюдается увеличение численности эндогенных популяций водорослей, илминиpoвaвшиx до этого в озере, и только позднее происходит смена доминантов, появление экзогенных популяций. Внезапное увеличение численности одного из доминантов или даже субдоминантов -«вспышка» еида- свидетельствует о нарушении стабильности экосистемы [23] и может
быть показателем начальной стадии эвтрофирования. Но, как и в прошлые годы, современные исследователи [5] вслед за Ландом продолжают считать, что огромное разнообразие вариантов сочетания различных факторов среды делает практически невозможным предсказание «вспышки» иезвития того или иного вида и смену доминирования видов в процессе эвтрофирования. Этот факт усугубляется тем, кто помимо олиготрофно-эвтрофной сукцессии (как в случае с озерами, исследованными И.С. Трифоновой), так и эвтрофно-олиготрофной сукцессии (как в случае с Нарочанскими озерами), существуют и другие варианты эволюции озер, связанные с антропогенным воздействием, прежде всего, ацидофикацией и загрязнением. Как правило, в этих условиях происходит деградация сообществ и по многим признакам их состояние в условиях антропогенного стресса сходно с начальными стадиями сукцессии. Это хорошо видно на примере ацидотрофных и гипертрофных загрязняемых озер. Херактерной особенностью структуры их фитопланктона является преобладание монодоминантных популяций [4-5].
Сезонная сукцессия видов-доминантов и субдоминантов в озерах Нарочь, Мястро, Баторино в период деэвтрофирования подробно представлена и описана в шести выпусках «Бюллетеня экологического состояния озер» [24-29]. Приведем здесь некоторый анализ данных сукцессии структурообразующих видов в ходе основной, многолетней их сукцессии в процессе эволюции трофического статуса озер на основании динамики максимальной численности вида (поскольку именно максимальные величины развития вида характеризуют оптимальные условия, сложившиеся для него, в ео или иное время).
К числу наиболее значимых структурообразующих видов отнесено в оз. Нарочь 29, в оз. Мястро - 40, в оз. Баторино - 33 вида. Из них до начала эвтрофирования в оз. Нарочь не отмечалось 15, в оз. Мястро - 26 ив оз. Б аторино - 25 видов. Появившись в период эвтрофирования, Лильшинство из них достигли в этот период и максимальной численности. Это виды, принадлежащие к разным отделам: в оз. Нарочь сине-зеленые водоросли
— Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Microcystis pulverea (Wood.) Elenk., Aphanothece clathrata W. et G.S. West и Anabaena lemmermanii P. Richt., представители криптомонад - Rhodomonas pusilla (Bachm.) Javor. и Cryptomonas ovata Ehr., представитель золотистых Dinobryon sociale Ehr., диатомовые - Achnanthes minutissima Kütz., Aulacoseira granulata (Ehr.) Simonsen, Synedra acus Kütz., Fragilaria crotonensis Kitt., Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kütz., Stephanodiscus rotula (Kütz.) Hendey, о также Trachelomonas volvocina Ehr. из эвгленовых и два представителя хлорококковых - Ankistrodesmus minutissimus Korschik. hN. willeana. В оз. Мя-стро: оинезеленые- A. flos-aquae, M. pulverea, A. lemmermanii, Lyngbya limnetica Lemm., Oscillatoria limnetica Lemm. и Gloeocapsa minor (Kütz.) Hollerb., диатомовые - Ach. minutissima, S. acus, S. ulna (Nitzsch.) Ehr., St. rotula, Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kbtz., Melosira varians Ag., ова представителя золотистых - Dinobryon divergens Jmhof и Ps. poculum, представитель вольвоксовых -Chlamydomonas Ehr. sp., хлорококковые - A. minutissimus, Dictyosphaerium pulchellum Wood., Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., P. duplex Meyen и N. willeana.
Максимальной численности в период де-эвтрофирования в оз. Нарочь из криптомонад достигли два представителя - R lens и Cryptomonas marssonii Skuja, из золотистых
- Kephyrion mastigophorum Schmidle, Chrysidalis peritaphrena Schmidle о Chromulina Cienk. sp., из диатомовых - Asterionella formosa Hass., Attheya zachariasii Brun и S. ulna, из хлорококковых - D. pulchellum и Oocystis pusilla Hansg. Для оз. Мястро - из синезеленых A. clathrata, Microcystis aeruginosa (Kütz.) Elenk. и Gloeotrichia echinulata (J.S. Smith) P. Richt, из криптофитовых - Rh. pusilla, R lens, C. ovata и C. marssonii, из золотистых —K. mastigophorum, Ch. peritaphrena, Chromulina sp. aDinobryon sociale Ehr., оз диатомовых - A. formosa, A. granulata, Fr. crotonensis о. Stephanodiscus binderanus (Kütz.) Krieg., оо хлорококковых-O. pusilla, «вспышка» которого отмечена в 2005 г.
В оз. Баторино, для которого в статье в наибольшей степени охарактеризован пери-
од деэвтрофирования, максимальная численность большинства вышеназванных структурообразующих видов пришлась на период 1992-2000 гг., а представители криптомонад C. marssonii, C. ovata и хлорококковых - O. pusilla ввлучили максимум развития в 2005 г.
В течение ряда последних лет периода олиготрофизации из состава структурообразующих видов во всех трех озерах выпадали сине-веленые A. flos-aquae, M. pulverea, представитель диатомовых T. fenestrata, в оз. Баторино также F. crotonensis, а в оз. Нарочь -хлорококковые N. willeana, D. pulchellum, представитель вольвоксовых T. volvocina и желто-веленых - Centritractus belenophorus Lemm.; в оз. Мястро - виды сине-веленыхL. limnetica, G. minor, O. limnetica, представитель диатомей A. minutissima и хлорококковых -D. pulchellum.
Многолетние наблюдения, несмотря на их трудоемкость, являются единственным реальным источником информации об изменениях планктонных сообществ под воздействием природных и антропогенных факторов. Они позволяют проследить тенденции изменений в планктоне, связанные с эвтрофиро-ванием, на фоне межгодовых и сезонных колебаний, вбусловленных климатическими флуктуациями [30].
Тенденции многолетних изменений в фи-топланктонных сообществах трех Нарочанс-ких озер до 1980 г. в ввещались в наших работах [1, 4, 9, 13, 31], а в оз. Нарочь и после 1980 г. в более поздних работах, охватывающих все периоды эволюции его трофического статуса [15, 32-34].
Чаще всего исследователями отмечается отклик фитопланктонных сообществ на эвт-рофирование:
1) массовым развитием сине-веленых водорослей,
2) ростом биомассы фитопланктона и его продукции,
3) снижением фотосинтетической активности, т. е. продуктивности фитопланктона,
4) снижением видового разнообразия,
5) уменьшением доли нанопланктона.
Такой ответ фитопланктона является следствием уже далеко зашедшего процесса эвт-
рофирования. Нами ли примере Нарочанских озер выявлены направленные изменения в фитопланктоне озер на ранних этапах их естественного и антропогенного эвтрофирова-ния, которые выражаются в:
1) изменении флористического состава,
2) нарушении привычного календаря сукцессии видов,
3) непредсказуемости доминирования тех или иных видов,
4) возрастании видового богатства и разнообразия,
5) изменении в составе доминирующего комплекса видов,
6) изменении значимости видов в численности и биомассе фитопланктона,
7) сдвиге баланса крупно- и мелкоклеточных видов в сторону последних с преимущественным развитием мелкоклеточных сине-зеленых, хлорококковых и других водорослей и уменьшением долевого представительства крупноклеточных диатомовых и динофлагеллят, в результате чего с большей скоростью нарастает численность фито-планктонных организмов, л их биомасса (и продукция) сохраняет относительную стабильность,
8) увеличении числа видов-доминантов,
9) увеличении доли нанопланктонной фракции в численности и биомассе фитопланк-тонных сообществ.
Эвтрофирование Нарочанских озер на про-
тяжении многолетнего периода их исследований носило как прогрессивный, так и инверсивный характер, и, как уже было сказано, еущественно отразилось на количественном развитии фитопланктона и его фитоце-нотической структуре - разнообразии, размерном спектре видов и их сукцессиях, причинно- следственных связях в биотических сообществах и др.
Показателями количественного развития фитопланктона являются величины его численности и биомассы, а также содержание хлорофилла. Уровень среднесезонных значений величин общей биомассы фитопланктона и их межгодовые различия на протяжении 50-летн его периода эволюции каждого из трех озер представлены на рис. 1-3.
Как можно видеть, л период наиболее выраженного антропогенного эвтрофирова-ния количественное развитие фитопланктона заметно увеличилось, в период деэвтро-фирования - существенно снизилось: ниже уровня их значений до начала эвтрофирова-ния. В ряду многолетних наблюдений в оз. Баторино количественное развитие фитопланктона было подвержено наибольшим межгодовым флуктуациям.
Средневегетационные значения показателей количественного развития фитопланктона (выраженные в численности клеток и в биомассе) лзер Нарочь, Мястро, Баторино в различные периоды и годы наблюдений приведены в табл. 2.
Периоды и годы Озеро Нарочь, Малый плес Озеро Мястро Озеро Баторино
N общ., МЛН КЛ./Л В общ., мг/л N общ., МЛН КЛ./Л В общ., мг/л N общ., нлн кл./н В общ., мг/п
1968-1975 гг. 5,35±4,97 0,96±0,38 57,17±73,33 6,31±3,37 315,69±376,20 21,69±10,10
1976-1991 гг. 22,89±17,20 1,58±0,67 102,32±83,26 7,20±3,41 877,12±508,08 18,84±5,99
1992-2000 гг. 29,11±21,83 0,68±0,32 16,59±9,10 1,83±1,26 1366,30±521,42 10,98±3,86
2001 г. (^9) 4,42±2,89 0,58±0,37 13,24±10,59 2,30±2,46 982,35±803,67 6,38±4,18
2002 г. 22,15±23,91 0,86±0,24 10,79±14,70 1,18±0,87 1675,34±826,83 18,53±7,11
2003 г. 14,91±25,35 0,76±0,53 11,00±9,04 2,05±1,26 46,53±42,17 3,35±2,22
2004 г. 25,52±36,36 1,25±0,85 6,06±4,90 2,52±1,14 1557,19±1416,35 14,77±9,12
2005 г. 52,04±84,23 1,57±0,91 39,25±42,90 2,91±3,17 808,68±685,36 13,67±4,62
2001-2005 гг. 23,81±17,73 1,00±0,40 16,07±13,22 2,19±0,65 1014,02±654,14 11,34±6,27
Таблица 2. Средневегетационные (У-Х) о начения показателей развития фитопланктона озер Нарочь, Мястро, Баторино в различные периоды и годы наблюдений
Рис. 1. М н оголетняя динамика и размах колебаний сред несезон ной биомассы фитопланктона в пелагиали оз. Нарочь (Буй-1) в 1956-2005 гг.
Рис. 2. С геднесезонная биомасса фитопланктона и размах ее колебаний в пелагиали
оз. Мястро в 1956-2005 гг.
Годы
Рис. 3. С реднесезонная биомасса фитопланктона и размах ее колебаний
в оз. Баторино в 1956-2005 гг.
Во II пириоде существенное увеличение количественного развития фитопланктона как по числу клеток, иик и по биомассе, по сравнению с I периодом, имело место в озерах Нарочь и Мястро, в оз. Баторино - по числу клеток, биомасса же фитопланктона в оз. Баторино даже несколько снизилась.
В период деэвтрофирования, наоборот, ии всех озерах происходило снижение абсолютных величин как общей биомассы, так и составляющих ее отделов водорослей, при этом наиболее значительным это снижение, ио сравнению со II периодом, было в оз. Мястро, в котором масштаб изменения величин биомассы был близок к уровню снижения хлорофилла* фис. 4). Адекватно биомассе фитопланктона происходило снижение абсолютного содержания хлорофилла «а» и в двух других озерах.
Изменения в количественном развитии фитопланктона на разных этапах эволюции озер сопровождались структурными перестройками внутри фитопланктонных сооб-
* Определения содержания хлорофилла выполнялись P.3. Ковалевской.
чением является 2004 г.), оамещаясь крипто-фитовыми и золотистыми. В оз. о аторино также прослеживается тенденция уменьшения доли диатомовых водорослей в биомассе в период эвтрофирования и ее увеличения в период олиготрофизации и заметное увеличение значимости диатомовых в общей численности организмов. Большее относительное значение во II и III периодах в показателях количественного развития фитопланктона озер стали приобретать золотистые водоросли, которые принято считать показателями чистых вод. Последние стали отмечаться в качестве доминантов в III периоде в начале вегетационного сезона и в оз. Баторино. Между тем относительное значение криптофитовых, чосто рассматриваемых в качестве обитателей более трофных и даже загрязненных вод, оо II периоде стало заметно меньшим в оз. Нарочь, в оз. Мястро их доля выросла только в общей численности организмов.
Годовая динамика развития фитопланктона (вр емя наступления максимумов и минимумов) в Нар очанских озерах в разные годы существенно меняется в зависимости от кли-
14 12 10 8 6 4 2 0
00 00 1 4 7 0 3 6 2
6 77 00 00 00 0
0
2
2 в
г= =0,89
1
8
6
0
8
0 8
2 6
4 8
2
4
6
8
0 0 0 2
2 0 0 2
7 6, 5 4: 3 2 1' 0
35 30 25 20 15 10 5 0
4 0 0 2
35 30 25 20 15 10 5 0
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Го;
Рис. 4. М н оголетняя динамика среднесезонных значений биомассы фитопланктона (1) и содержания хлорофилла «а» (2) в озерах Нарочь (А), Мястро (В), Баторино (С)
Таблица 3. Доля основных отделов водорослей в общей численности организмов* фитопланктона в Нарочанских озерах в разные периоды и годы наблюдений
Периоды, годы Сине-зеленые Криптофитовые Диатомовые Золотистые Зеленые Прочие
оз. Нарочь
1968-1975 1,5 41,7 50,0 0,5 5,3 0,7
1976-1991 14,2 20,5 26,5 18,2 18,9 1,7
1992-2000 11,9 36,9 22,5 21,2 6,7 0,7
2001 8,7 34,0 33,3 7,8 14,6 1,6
2002 15,9 29,4 23,2 27,3 3,6 0,5
2003 5,3 60,4 19,4 14,4 0,1 0,4
2004 3,2 59,1 23,0 10,6 3,8 0,2
2005 11,7 35,4 24,9 20,7 7,3 0,0
оз. Мястро
1976-1991 26,7 17,1 20,5 4,0 29,2 2,5
1992-2000 10,3 41,6 20,4 21,4 4,5 1,6
2001 10,9 32,4 20,6 18,5 3,5 14,1
2002 15,8 34,3 15,5 30,6 3,3 0,5
2003 7,0 47,5 36,5 6,5 2,4 0,2
2004 2,4 36,0 29,0 26,8 5,4 0,3
2005 1,4 57,4 10,3 28,5 2,5 0,0
оз. Баторино
1976-1991 62,1 5,1 10,4 11,1 11,2 0,1
1992-2000 58,8 4,4 16,0 12,7 7,9 0,3
2001 31,1 2,2 36,7 27,1 2,3 0,6
2002 36,2 1,2 41,9 18,0 2,4 0,3
2003 14,1 9,6 52,3 17,5 5,9 0,5
2004 40,4 2,9 23,1 25,6 7,9 0,1
2005 34,4 7,1 30,6 22,2 5,0 0,5
Примечание. * - Общепринятое выражение численности - общая численность клеток, включающая число одиночных водорослей, г г ело клеток в нитях и колониях. Одг г го клетки в колонии или нити в процессах метаболизма тесно связаны друг с другом и могут функционировать как единый организм. В связи с этим, оаряду с учетом общего числа клеток, г о ми также приводится учет числа организмов (планктонных единиц), где колонии и нити считают отдельными организмами.
матических условий года. В мезотрофном оз. Нарочь чаще всего проявляются два максимума биомассы: весенний, и ичинающийся вскоре после вскрытия озера и заканчивающийся с установлением температурной стратификации, и осенний - в сентябре-октябре, а в последние годы - и в июле-августе. В последние годы весенний максимум часто превышает летне-осенний. В слабоэвтроф-ном оз. и/Тястро также постоянно наблюдаются два пика: и исенний - в те же сроки, ито и в оз. Нарочь, и летний - в июле-аигусте или даже в сентябре-октябре. В эвтрофном оз. Баторино весенний пик лишь намечается в отдельные годы, а летний - очень растянут. Изменение хода годовой динамики присуще «аномальным» по климатическим условиям годам, например, иодам с почти отсутствую-
ществ, о иоторых можно судить по изменению доли ведущих отделов водорослей в общих показателях количественного развития фитопланктона (табл. 3-5).
В озерах Нарочь и Мястро во все периоды первое место в биомассе фитопланктона занимали диатомовые водоросли, в оз. Баторино - синезеленые, иа исключением 2003 и 2005 гг., иогда на первое место и в оз. Баторино тоже вышли диатомовые водоросли. В 90-е годы их биомасса особенно заметно снизилась в оз. Нарочь. Снижение доли диатомо-иых в оз. Нар ичь отчетливо прослеживается и по численности клеток и по численности организмов. В оз. Мястро их относительное значение в общей биомассе фитопланктона стало последовательно снижаться со II периода до последних лет (единственным исклю-
Таблица 4. Доля осно в ных отделов водорослей в общей численности клеток фитопланктона в Нарочанских озерах в разные периоды и годы наблюдений
Периоды, годы Сине-зеленые Криптофитовые Диатомовые Золотистые Зеленые Прочие
оз. Нарочь
1968-1975 43,5 20,3 20,2 0,0 14,2 0,0
1976-1991 58,7 7,3 8,5 9,2 15,6 0,5
1992-2000 56,8 12,2 8,2 15,7 6,8 0,3
2001 44,4 17,7 16,5 5,3 12,6 3,5
2002 54,2 12,2 13,5 19,5 0,3 0,3
2003 52,2 22,1 11,1 14,1 0,3 0,2
2004 57,5 17,1 15,8 8,4 1,2 0,0
2005 65,2 9,8 11,2 11,0 2,8 0,0
оз. Мястро
1968-1975 70,2 4,0 10,3 0,0 15,1 0,0
1976-1991 74,4 4,0 7,0 1,9 12,1 0,5
1992-2000 41,8 20,6 18,8 13,4 4,3 1,1
2001 48,4 22,4 7,3 16,7 2,3 3,0
2002 35,9 19,4 12,9 29,5 2,0 0,3
2003 53,3 20,7 19,6 5,1 1,3 0,0
2004 39,1 16,0 17,3 21,4 6,2 0,1
2005 60,0 15,2 10,4 11,9 2,4 0,0
оз. Баторино
1968-1975 80,9 0,9 4,3 0,0 6,6 0,0
1976-1991 92,3 0,3 1,2 1,4 3,2 0,0
1992-2000 96,5 0,2 1,2 1,1 1,0 0,0
2001 96,1 0,5 1,2 1,6 0,4 0,1
2002 80,9 0,7 9,4 7,7 1,1 0,2
2003 53,2 4,1 24,5 9,9 8,1 0,2
2004 95,6 0,2 1,5 1,9 0,8 0,0
2005 97,0 0,3 1,2 1,0 0,5 0,0
щим ледовым покровом («теплая зима») или обусловленным другими метеорологическими особенностями вегетационного сезона («холодное» или «жаркое» лето).
Изменение видового разнообразия фитопланктона в период эвтрофирования (I -1976-1991 гг.) и деэвтрофирования (II -19922005 гг.) озер прослежено по некоторым широко используемым для оценки биологического разнообразия индексам (табл. 6).
Прослеживается, что индексы видового разнообразия выше в период эвтрофирования. Индексы для периода деэвтрофирования и для последних 5 изт в пределах отдельного озера близки, но различаются между озерами: б олее высокие их значения присущи для эвтрофного оз. Баторино, м еньшие - для оз. Мястро. Гораздо более выраженные различия, чем по величинам индекса Шеннона-Уивера*, в связи с различием трофического
статуса озер отмечены по таксономическому богатству. Индекс выравненное™ Пиелоу, оказался выше в мезотрофном оз. Нарочь и снижался по мере снижения трофности озер. Можно заключить, что при несколько более высоком видовом разнообразии, фитопланк-тонное сообщество эвтрофного в настоящее время, а и более ранние годы - высокоэвт-
* - ошибочно называется индексом Шеннона-Уивера, или Шеннона- Вивера [36]; правильно называть Шеннона-Винера, так как они предложили индекс независимо друг от друга, п рактически в одно и то же время: Н.Винер (цит по: [36]) п ри обсуждении теории информации в своей книге «Cibernetics», а К. Шеннон в своей одноименной работе, опубликованной с работами В. Вивера в одной книге [37], после чего авторство индекса было ошибочно приписано В.Виверу, а не H. Винеру (цит по: [36]).
Примечание редактора выпуска. К сожалению, а вторы здесь вводят читателя в заблуждение. Все-таки правильно называть его индексом Шеннона-Уивера (C. Shannon, W. Weaver [37]), т.к. и менно с их монографической работы началось его « победное шествие». Хотя, по свидетельству самого Н.Винера, «тппая мысль возникала почти одновременно у нескольских авторов», по раньше всего - п работе 1941 г. А.Н.Колмогорова...
Таблица 5. Доля основных отделов водорослей в общей биомассе фитопланктона в Нарочанских озерах в разные периоды и годы наблюдений
Периоды, годы Сине-зеленые Криптофитовые Диатомовые Золотистые Зеленые Прочие
оз. Нарочь
1968-1975 10,7 31,2 38,2 0,0 16,0 0,8
1976-1991 13,0 12,6 43,4 16,7 6,6 7,2
1992-2000 22,1 25,4 27,3 18,1 3,9 3,2
2001 16,1 21,1 53,8 5,3 1,5 2,2
2002 31,8 14,7 24,9 14,9 0,2 13,4
2003 16,2 38,1 24,0 7,3 0,9 13,6
2004 20,9 31,6 37,6 8,1 1,8 0,0
2005 30,9 22,7 40,6 5,1 0,8 0,0
оз. Мястро
1968-1975 28,0 20,6 37,7 0,0 12,2 0,0
1976-1991 19,2 10,0 50,0 4,3 9,6 6,5
1992-2000 6,9 26,2 48,4 13,0 1,6 4,0
2001 24,1 25,2 34,8 12,7 2,0 1,2
2002 17,4 32,0 21,4 24,6 4,0 0,7
2003 30,7 13,5 5,2 47,9 0,5 2,2
2004 1,8 16,2 58,5 13,0 1,4 9,2
2005 49,7 25,0 10,7 8,0 0,6 5,9
оз. Баторино
1968-1975 53,1 3,2 26,1 0,0 12,2 0,0
1976-1991 43,9 5,9 21,6 7,8 16,4 0,5
1992-2000 59,1 2,1 22,7 6,7 7,1 2,3
2001 64,9 3,3 14,7 10,9 3,7 2,5
2002 35,1 1,6 31,9 23,1 5,6 2,6
2003 13,4 9,4 45,5 13,6 9,5 8,5
2004 44,7 1,9 18,5 23,0 3,9 7,8
2005 31,0 7,0 34,1 9,4 4,4 6,4
рофного оз. Баторино по-прежнему остается наименее выравненным по сравнению с озерами Мястро и Нарочь. Существенное снижение числа видов, индекса Шеннона-Уиве-ра и уменьшение индекса сходства альгофло-ры Жаккара между озерами свидетельствуют о произошедшем в период олиготрофизации упрощении структуры фитопланктонных сообществ.
Трофический статус озер и его изменение в разные периоды их эволюции достаточно хорошо отражает предложенный В В. Бульоном [38] индекс трофического состояния (ИТС): ИТС = 40 + ^ хл.а (табл. 7).
В настоящее время, кик уже было сказано в начале статьи, озера пребывают в нестабильном экологическом состоянии, перестроечные процессы в фитоценозах озер продолжаются. Материалы по развитию фитопланктонных сообществ, которые одними из первых реагируют на изменения окружающей
среды, указывают на замедление процесса деэвтрофирования озер, наблюдавшегося с 1990 г, и позволяют высказать предположение о начале нового повышения уровня их трофического состояния.
В последние годы, несмотря на намечающиеся тенденции стабилизации ситуации, показатели количественного развития фитопланктона свидетельствуют о более низком трофическом статусе озер Нарочь, Мястро, Баторино, иим до начала их эвтрофирования. Наибольшее отставание присуще оз. Мястро, что может быть связано с сукцессией разных видов в озерах на протяжении изучавшегося периода их эволюции, изменением степени «колониальности», ризмерного состава и средней массы единицы фитопланктонного сообщества. Однако, по данным последних трех лет [24-29], можно предположить, что озера могут перейти на виток повторного их эвтрофирования.
Таблица 6. И ндексы биологического разнообразия и доминирования фитопланктона озер Нарочь, Мястро, Баторино в период ихэвтрофирования (I) н деэвтрофирования (II)
Показатель Оз. Н арочь Оз. Мястро Оз. Баторино
I II I II I* II
Число видов 20±5 11±2 28±12 12±3 29 25±4
Индекс Шеннона-Винера** (по орг.) 3,01±0,40 2,08±0,33 3,34±0,92 1,83±0,24 1,16 2,04±0,43
Индекс Шеннона-Винера (по биом.) 2,84±0,46 2,30±0,25 2,91±0,71 2,17±0,30 3,06 2,37±0,45
Индекс выравненности Пиелоу (по орг.) 0,71±0,07 0,61±0,07 0,71±0,11 0,53±0,06 0,27 0,44±0,09
Индекс выравненности Пиелоу (по биом.) 0,67±0,07 0,68±0,06 0,62±0,10 0,63±0,08 0,64 0,51±0,10
Индекс доминирования K/S по Л. Я. Ащепковой [35] (по орг.) 0,25±0,05 0,27±0,04 0,22±0,03 0,23±0,05 0,13 0,14±0,03
Индекс доминирования K/S по Л. Я. Ащепковой (по кл.) 0,17±0,02 0,21±0,05 0,17±0,05 0,22±0,04 0,04 0,08±0,03
Индекс доминирования K/S по Л. Я. Ащепковой (по биом.) 0,26±0,04 0,30±0,05 0,23±0,04 0,29±0,05 0,18 0,17±0,04
Индекс доминирования по Симпсону (по орг.) 0,21±0,06 0,35±0,08 0,23±0,14 0,45±0,06 0,40 0,37±0,08
Индекс доминирования по Симпсону (по кл.) 0,43±0,10 0,55±0,10 0,43±0,12 0,49±0,10 0,86 0,67±0,12
Индекс доминирования по Симпсону (по биом.) 0,24±0,08 0,30±0,06 0,25±0,11 0,34±0,09 0,23 0,32±0,07
* - данные за 1991 г.
Таблица 7. Величины индекса трофического состояния озер Нарочь, Мястро, Баторино в разные периоды эволюции их трофического статуса
Периоды Нарочь Sd Мястро Sd Баторино Sd
1968-1975 гг. 49,59 1,40 64,64 3,33 76,42 1,73
1976-1991 гг. 52,70 2,79 63,15 6,50 73,43 5,74
1992-2000 гг. 42,48 2,09 51,76 3,39 58,85 2,29
2001-2005 гг. 44,42 2,96 54,09 2,28 60,66 2,17
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 5.
1. Михеева Т. М. Фитопланктон, его продукция, эпифитон, макрофиты // Экологическая система Нарочанских озер. Минск: Уни- 6. верситетское, 1985.
2. Pavoni M. Die Bedeutung des Nannoplanktons im Vergleich zum Netzplankton // Schyweiz. Zeitschr. Hydrol. 1963. Bd. 25, H. 3.
3. Eloranta P. Effects of size of sample counted in phytoplankton analyses // Ann. Bot. Fenn. 1978. 7. Vol.15.
4. Михеева TM. Структура и функционирование фитопланктона при эвтрофировании вод: Автореф. дис. ... д-ра. биол. наук. Минск,
1992.
Трифонова КС. Закономерности изменения фитопланктонных сообществ при эвтрофировании озер: Автореф. дис. ... д-ра. биол. наук. СПб., 1994.
Михеева Т.М., Крючкова Н.М., Петрович П.Г., Ковалевская РЗ. Многолетние наблюдения за биологическими показателями и их значение для оценки изменений состояния водоема // IV съезд ВГБО: Тез. докл. Ч. 4. Киев: Наук. думка, 1981. Михеева Т. М., Макаревич Т. А. Фитопланктон мезотрофного озера в условиях антропогенного воздействия // Биологическое и рыбохозяйственное исследование водоемов Прибалтики: Тез. докл. XXI науч. конф. по изучению и освоению водоемов Прибалта-
ки и Белоруссии. Т. I. Псков: ГосНИОРХ,
1983.
8. Михеева Т.М. Отношение численности к биомассе фитопланктона как возможный показатель эвтрофирования вод // Антропогенное эвтрофирование природных вод: Материалы III Всесоюз. симпоз., Черноголовка: ОИХФАНСССР, 1983.
9. Михеева Т.М. Навтравленные изменения в структуре фитопланктонного сообщества озер разного трофического типа под влиянием хозяйственной деятельности человека // История озер СССР: Тез. докл. VI Всесоюз. совещ. Таллин: РИСО АН ЭССР. 1983. Т. 2.
10. Михеева Т. М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск: Изд-во Белорус. ун-та, 1983.
11. Михеева Т.М. Эвтрофирование водоемов и доминирование видов в фитопланктоне // Лимнология горных водоемов: Тез. докл. Всесоюз. совещ. по лимнологии горных водоемов. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР,
1984.
12. Михеева Т.М. В еличины индекса Стокнера для современной планктонной и ископаемой диатомовой флоры озер разного трофического статуса и их пригодность в качестве индикаторов евтрофирования водоемов // Продукционно-видробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987.
13. Михеева Т.М. Структура и функционирование фитопланктона озер Нарочь, Мястро, Баторино в связи с их эвтрофированием // История озер. Рвциональное использование и охрана озерных водоемов: Тез. докл. 8 Всесоюз. симпоз. Минск, 1989.
14. Красная книга Республики Беларусь: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений. Гл. редколлегия: Л И. Хоружик (^едс), Л.М. Сущеня, В .И. Парфенов и др. Минск: БелЭн, 2005.
15. Михеева Т.М., Генкал С.И. Изменения в составе планктонных центрических диатомовых водорослей Нарочанских озер в процессе эволюции их трофического статуса // Докл. НАН Беларуси. 2005. Т. 49, № 3.
16. Pearsall W.N. Phytoplankton in the English lakes:
II. The composition of the phytoplankton in relation to dissolved substances // J. Ecol. 1932. Vol. 20.
17.LundJ.W.G. The ecology of the freshwater phytoplankton // Biol. Rev. 1965. Vol. 40.
18. Трифонова КС. Сезонная и основная сукцессия озерного фитопланктона // Гидроби-ол. журн. 1986. Т. 32, №3.
19. Fogg G.E. Algal cultures and phytoplankton ecology. London, 1965.
20. ОдумЮ. Основы экологии. M.: Мир, 1975.
21. Reynolds C.S. The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge, 1984.
22. Lund J.W.G. Phytoplankton // Eutrophication: causes, consequences, correctives. Washington, 1969.
23. Федоров В.Д. Особенности организации биологических систем и гипотеза «вспышки» вида в сообществе // Вестн. МГУ Сер. биол. 1970. ИГо 2.
24. Июллетень экологического состояния озер Нарочь, Мястро, Баторино (1999 год) / Под ред. АЛ. Остапени. Минск: БГУ, 2003.
25. Июллетень экологического состояния озер Нарочь, Мястро, Баторино (2000 год) / Под ред. АЛ. Остапени. Минск: БГУ, 2003.
26. Июллетень экологического состояния озер Нарочь, Мястро, Баторино (2001 год) / Под ред. АЛ. Остапени. Минск: БГУ, 2003.
27. Июллетень экологического состояния озер Нарочь, Мястро, Баторино (2002 год) / Под ред. АЛ. Остапени. Минск: БГУ, 2003.
28. Июллетень экологического состояния озер Нарочь, Мястро, Баторино (2003 год) / Под ред. АЛ. Остапени. Минск: ООО «^эдсэнс», 2005.
29. Июллетень экологического состояния озер Нарочь, Мястро, Баторино (2004 год) / Под ред. АЛ. Остапени. Минск: ООО «^шсэнс», 2005.
30. Трифонова КС. Многолетние изменения фитопланктона и динамика популяций его массовых видов // Влияние климатических изменений и эвтрофирования на д инамику планктонных популяций мезотрофнош озера / И.С. Трифонова, Н.К. Воронцова, ЕС. Макарцева и др. СПб. : НИИ химии СПбГУ 2003.
31. Остапеня АЛ., Петрович П.Г., Михеева Т.М. и др. Особенности биологической про-
дуктивности экосистемы озер Нарочь, Мястро, Баторин // Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод: Тр. Всесоюз. симпоз. Минск: Изд-во Белорус. ун-та, 1973.
32. Михеева Т.М. Изменение степени ассоциированности и весовых характеристик планктонных водорослей в ходе эвтрофирования и деэвтрофирования озер // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы Междунар. науч. конф. Минск: Изд-во Белорус. ун-та, 2000.
33. Михеева Т.М., Макаревич ТА., Лукьянова Е.В. ЗЗоличественное развитие фитопланктона озера Нарочь в разные периоды эволюции его трофического статуса// Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы II Междунар. науч. конф. Минск: Изд-во Белорус. ун-та, 2003.
34. Михеева Т.М., Лукьянова Е.В. Сравнительная оценка количественного развития фитопланктона в литоральной и пелагической
зонах озера Нарочь на разных этапах эволюции его трофического статуса // Стратегия развития аквакулыуры в условиях XXI века=Aquaculture development strategy under conditions of XXI century: Материалы междунар. науч.-^акт. конф. Минск: ОДО «Тон-пик», 2004.
35. Кожова ОМ., Ащепкова Л.Я., Загоренко Г.Ф. Исследование некоторых методов биологического контроля рек // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири (чтения памяти проф. ММ. Кожова). Вып. 3. Иркутск, 1979.
36. Washington H.G. Diversity, biotic and similarity indices. A review with special relevance to aquatic ecosystems / Water Res. 1984. Vol. 18, №6.
37. Shannon C.E., Weaver W. The Mathematical Theory of Communication / The University of Illinois Press. Urbaha, 1949.
38. БулъонВ.В. Первичная продукция планктона и классификация озер // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987.
TENDENCY AND CHARACTER OF PERENNIAL CHANGES OF PHYTOCENOSIS STRUCTURE AND PARAMETERS OF QUANTITATIVE DEVELOPMENT OF
© 2006 T.M. Mikheyev, E.V. Lukjanova Byelorussian State University, Minsk, Byelorussia
The data of almost 50-years observations over the changes of phytoplankton communities in Lake Naroch are analyzed. Eutrophication and de- eutrophication processes are reflected in the quantitative parameters of phytoplankton development and its phytocenosis structure (diversity, dimensional spectrum of species etc.).
