CC BY
259
Структура фитопланктона высокоэвтрофного озера Неро
С.И. Сиделев, аспирант, О.В. Бабаназарова, к.б.н., доцент, Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
Изучение автотрофного звена водных экосистем является неотъемлемой частью гидроэкологических исследований, поскольку функционирование экосистемы в целом в значительной степени определяется состоянием и влиянием фитопланктона, основного «поставщика» энергии и органического вещества, на последующие трофические уровни пресноводных внутренних водоемов.
Наиболее детальное изучение фитопланктона самого большого озера в Ярославской области, оз. Неро, было проведено в 1987—1989 гг. [1] и 1999-2004 гг. [2, 3].
Цель данного сообщения — проанализировать новые данные о составе и обилии фитопланктона озера Неро для оценки состояния одного из самых высокопродуктивных водоемов России.
Материалы и методы исследования.
Озеро Неро представляет собой мелководный (средняя глубина 1,6 м), слабопроточный (водообмен 1,9 раз в год) водоем площадью около 58 км2 с низкой прозрачностью воды и высоким содержанием биогенных элементов [4].
Пробы для анализа фитопланктона из верхнего 0,5-метрового слоя воды отбирались ежемесячно в марте (подледный период), мае-октябре на центральной станции озера в течение 2005— 2006 гг. Годы наблюдений характеризовались высокими летне-осенними температурами и анти-циклональным типом погоды. Численность и биомассу фитопланктона определяли общепринятым счетно-объемным методом в камере На-жотта [5]. Для оценки структуры фитопланктона рассчитывался энтропийный индекс Шеннона-Уивера по численности (Нк) и по биомассе (Нв).
Результаты исследований. За период исследований в составе фитопланктона обнаружено 249 таксонов рангом ниже рода. При этом на долю зеленых водорослей приходилось 87 таксонов, диатомовых — 46, сине-зеленых — 43, эвгленовых — 35, криптофитовых — 16, золотистых — 10, динофитовых — 9 и желто-зеленых — 3. Среди зеленых водорослей наибольшим таксономическим разнообразием отличался порядок Chlorococcales, наибольшее число видов зарегистрировано из родов Scenedesmus, Pediastrum и Monoraphidium. Основу разнообразия диатомовых формировали пеннатные водоросли из родов Nitzschia и Synedra. У сине-зеленых водорослей наибольшей таксономической насыщенностью отличались родыAnabaena и Microcystis. Эвглено-
вые водоросли были представлены видами из 3-х родов Euglena, Trachelomonas и Phacus. Среди криптофитовых наиболее разнообразен был род Cryptomonas, у золотистых — p. Dinobryon, у дино-фитовых водорослей — р. Peridinium.
Средневегетационные значения численности и биомассы фитопланктона составляли в 2005— 2006 гг. 381—523 млн. кл./л и 15,2—22,0 мг/л соответственно.
В подледный период численность водорослей не превышала 1,5 млн. кл./л, биомасса — 0,084— 0,1 мг/л. Подо льдом основу альгоценозов слагали сине-зеленые, эвгленовые и криптофитовые водоросли. Среди сине-зеленых водорослей преобладали по численности (более 90%) и биомассе (25—40%) тонкие нитчатые виды, адаптированные к широкому диапазону изменений температуры и очень низкой освещенности: Limnothrix redekei (Van Goor.) Meffert., Pseudanabaena limnetica (Lemm.) Kom., Oscillatoria sp. и Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et. Kom. [6, 7]. Значительную долю в составе фитопланктона играли жгутиковые формы водорослей с миксотрофным способом питания. Эвгленовые водоросли, в общем, составляли от 40 до 70% общей биомассы подледного фитопланктона с доминированием видов из родов Euglena (E. acus var. minor Hansg.) и Trachelomonas (T. hispida (Perty) Stein emend. Defl. var hispida). Криптофитовые водоросли в среднем слагали до 15% общей биомассы фитопланктона с преобладанием Cryptomonas marssonii Skuja и Chroomonas minima Czosnowski. Диатомовые, зеленые и золотистые водоросли встречались единично.
Весной численность (14,6—62 млн. кл./л) и биомасса (2,49—11,2 мг/л) фитопланктона возрастали. В 2006 г. по сравнению с 2005 г. биомасса фитопланктона в несколько раз была выше за счет обильного развития пеннатных диатомей, тогда как биомассы других отделов были сопоставимы (рис. 1, 2). Среди диатомовых водорослей доминировали Synedra acus Kwtz., Synedra acus var. angustissima Grun., Synedra acus var. radians Kwtz. (в сумме 20—58% общей биомассы). На уровень субдоминантов выходили Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr., Stephanodiscus sp. Типичный доминант предыдущих лет исследования центрическая диато-мея Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim. не превышала 2—11% от общей биомассы фитопланктона. В составе сине-зеленых водорослей продолжали доминировать те же нитчатые формы, что и в подледный период. Возрастала роль видов р. Microcystis (M. pulverea (Wood.) Forti emend. Elenk.), составляющих значительную долю об-
щей численности фитопланктона. В качестве сопутствующих видов выступали доминанты подледного фитопланктона — эвгленовые и крип-тофитовые водоросли.
Наибольшей численности (до 880 млн. кл./л) и биомассы (30,0—41,7 мг/л) фитопланктон достигал в летне-осенний период. В 2005 г. сезонная динамика обилия характеризовалась ярко выраженным летним пиком, в 2006 г. высокая биомасса фитопланктона была пролонгирована от лета к осени (рис. 1, 2).
Сине-зеленые водоросли абсолютно доминировали как по численности (94—99,7%), так и по биомассе (54—93%) с июня по октябрь. Диатомовые водоросли выступали как субдоминаты лишь по биомассе в отдельные месяцы (до 20%). Другие отделы водорослей были представлены в составе фитопланктона как сопутствующие (рис. 1, 2). Монодоминировала Limnothrix redekei (от 23 до 80% общей биомассы фитопланктона), в качестве субдоминантов попеременно выступали другие нитчатые формы — Planktothrix agardhii (1,8—37%) и Pseudanabaena limnetica (3,8—14%). Интересно отметить вспышку развития Planktothrix agardhii в середине лета 2005 г. В начале лета в качестве одного из доминантов, как правило, выступал Aphanizomenon flos-aquae f. gracile (Lemm.) Elenk. (18—23%). Лидирующие позиции по численности продолжали занимать виды р. Microcystis. Среди диатомовых и зеленых водорослей не происходило резкого изменения видового состава по сравнению с весной. Несколько менялось лишь количественное соотношение преобладающих видов, как правило, у ди-атомей несколько увеличивалась роль Aulacoseira ambigua по сравнению с Synedra acus, повышалось разнообразие видов р. Nitzschia. Зеленые в основном характеризовались эвтрофным хлорококковым комплексом видов.
Значения индекса разнообразия Шеннона по биомассе (Нв) и по численности (HN) варьировали в широких пределах: от 1,64 до 5 бит/ед. биом. и от 1 до 3,8 бит/ед. числ. соответственно. Средние величины для 2-х лет наблюдения для Нв изменялись в пределах 3,16—3,75 бит/ед. биом., для HN 2,42—2,68 бит/ед. числ. Резкое снижение значений индекса Шеннона наблюдалось в периоды абсолютного доминирования Limnothrix redekei.
Обсуждение результатов. К периоду наших наблюдений для фитопланктона озера было отмечено 599 таксонов рангом ниже рода [8]. Нами обнаружено еще 15 новых для водоема видов, что в целом свидетельствует о хорошей изученности таксономического состава и представляет альго-ценоз планктона как очень разнообразный в ряду высокоэвтрофных водоемов умеренной зоны [6]. Как по разнообразию, так и по степени обилия преобладали типично эвтрофные таксоны, многие из которых являются обитателями мелковод-
ных полимиктических, загрязненных органикой и обогащенных биогенными элементами водоемов (виды из родов Боепейентш, Рей1ан1гыт, МИ1яеН1а, Бупейга, Ытпо1кпх, Р1апШо1кпх, РнеийапаЬаепа, Ещ1епа, Тгаоке1отопан и др.) [7, 9].
За период наблюдений 1987—2004 гг. средневегетационная численность и биомасса фитопланктона изменялись в пределах 354—642 млн. кл./л и 12,1—24,4 мг/л соответственно [1, 3]. Средневегетационные значения численности и биомассы, а также характер сезонной динамики фитопланктона в наших наблюдениях остались стабильными с конца 80-х гг. прошлого века [1]. Ранее отмечалось, что в годы с антициклональ-ным типом погоды активная вегетация водорослей оз. Неро продолжалась вплоть до поздней осени. При циклональных условиях, как правило, сезонные изменения обилия фитопланктона имели одновершинный характер с максимумом летом [1, 8]. В 2005—2006 гг. сезонный ход обилия фитопланктона различался, несмотря на антициклональный характер погоды в оба года (рис. 1, 2). В целом показана большая вариабельность сезонной динамики обилия фитопланктона в озере Неро в разные годы [3].
В настоящее время обобщены данные о развитии альгофлоры озера Неро за последние 100 лет с использованием функциональной классификации пресноводного фитопланктона, разработанной К. Рейнольдсом с соавторами [3, 7]. По составу фитопланктона установлено, что в начале и середине XX в. водоем был менее эвтрофным, чем на современном этапе развития [3]. В конце 80-х гг. фитопланктон озера характеризовался как синезелено-диатомово-зеленый с преобладанием осцилляторий в летний период [1]. Показано, что решающими факторами, способствующими доминированию нитчатых сине-зеленых водорослей планктотрихетового (осцилляториевого) типа в настоящее время, являются условия низкой освещенности и обогащения озера биогенными элементами [3]. Согласно терминологии К. Рейнольдса [7], в озере развивается комплекс видов, от-
Месяцы
□ 1 □ 2 ИЗ □ 4
Рис. 1 - Сезонная динамика биомасс различных отделов водорослей в оз. Неро (2005 г.):
1 - сине-зеленые, 2 - диатомовые, 3 - зеленые,
4 - прочие
Месяцы
Ш1 П2 ИЗ ■ 4
Рис. 2 - Сезонная динамика биомасс различных отделов
водорослей в оз. Неро (2006 г.):
1 - сине-зеленые, 2 - диатомовые, 3 - зеленые,
4 - прочие
носящихся к HrM-SrC-J типам [3]. В частности, уменьшение вклада зеленых хлорококковых водорослей (J тип) в обилие фитопланктона объясняется недостатком света при развитии те-неадаптированных видов Limnothrix redekei, Planktothrix agardhii, Pseudanabaena limnetica (Sj тип) [3]. Кроме того, уменьшение относительной роли в фитопланктоне видов из родов Anabaena, Aphanizomenon (H тип) и Microcystis (M тип), чувствительных к недостатку света, может являться следствием нарастающего развития в озере водорослей S1 типа. В исследованиях 1999—2004 гг. отмечена активная подледная вегетация S1 типа вплоть до уровня «цветения» воды, быстрое нарастание биомассы уже с начала июня, высокое обилие и хорошее состояние трихомов водорослей поздней осенью, что свидетельствует о круглогодичной вегетации данного типа и, в целом, характеризует водоем как планкто-трихетовый [6, 3].
Анализ данных за период 2005—2006 гг. выявил некоторые тенденции в изменении доминирующих комплексов водорослей. Если в 1999 г. развитие сине-зеленой водоросли Planktothrix agardhii отмечалось лишь в конце лета [2], то в 2005 г. впервые этот вид стал доминантом летнего альгоценоза наряду с Limnothrix redekei, что подтверждает выдвинутую гипотезу о развитии водоема к доминированию именно этого вида [3]. Необходимо отметить, что массовое развитие Planktothrix agardhii летом 2005 г. совпало с образованием затора из высшей водной растительности на реке Векса, вытекающей из озера. При этом резко возросли концентрации в воде минерального и общего фосфора, а также нитратного азота. По-видимому, периодические изменения в количественном соотношении 3-х доминирующих в озере и экологически близких видов Limnothrix redekei, Planktothrix agardhii и Pseudanabaena limnetica являются следствием флуктуаций абиотических факторов, способствующих преимущественному развитию определенного вида в данный период времени.
Наиболее существенные вариации отмечены в составе доминантов весеннего фитопланктона. На доминирующие позиции стала выходить диатомовая водоросль Бупейт аош, рольАШа^ет ambigua резко уменьшилась в весенних альгоце-нозах. Кроме того, с 2003 г. отмечены случаи массового развития весной видов рода Б1еркапоШзсш (Б hantzschii Огии. и Б. ттШШш (К^.) С1еуе й. Мо11ег) — индикаторов высокой степени эвтро-фирования и сапробности водоемов [6—8]. Согласно классификации К. Рейнольдса в настоящее время весной происходит смена С типа фитопланктона (Аи1асоиеиа ambigua) на D тип (Бупейта асии, Nitzschia ир., Stephanodiscus hantzschii), преобладающий в мелководных, обогащенных биогенными элементами и хорошо перемешиваемых водах [7]. Данная смена доминантов может быть показателем перехода озера в гипертрофную стадию развития.
Наблюдаемые перестройки в составе весенних и летних альгоценозов в озере согласуются со схемой основной сукцессии диатомовых и синезеленых водорослей при эвтрофировании, предложенной И.С. Трифоновой. В высокоэвтрофных и гипертрофных озерах полностью доминируют виды р. Synedra, вытесняя АШа^ие^ ambigua. Среди сине-зеленых водорослей абсолютными доминантами становятся безгетероцистные тонкие нитчатые формы (р. Ытт^пх, РШпШоЛпх, РиеМажЬаеш) [6].
Значения индекса Шеннона изменялись в пределах величин, полученных ранее для фитопланктона озера [1—3, 8]. В исследованиях конца 80-х гг. отмечались достаточно высокие значения индекса разнообразия Шеннона (Нв в среднем 3,6—3,85; Нм — 3,0—3,29), что связывается с длительным характером естественной олиготрофно-эвтрофной сукцессии экосистемы озера и высокой гетерогенностью условий обитания в мелководном, перемешиваемом водоеме [1, 8].
Результаты исследования 2005—2006 гг. показали сохраняющуюся с конца 80-х гг. XX столетия стабильность таксономического состава фитопланктона, сезонной динамики и уровня обилия водорослей. Несмотря на это, выявлены происходящие в настоящее время изменения в комплексе доминирующих видов фитопланктона. Весной отмечена тенденция к преобладанию наиболее типичных для гипертрофных водоемов пеннатных диатомей рода Synedra. В летне-осенний период наряду с Ьтт^га redekei на доминантные позиции выходит Р^кШ^х agardhii. Показана практически круглогодичная вегетация планктотрихетового комплекса сине-зеленых водорослей. Подобный состав фитопланктона характеризует оз. Неро как уникальный водоем в ряду высокопродуктивных озер России, находящийся в стадии перехода к гипертрофии.
Литература
1. Ляшенко, О.А. Фитопланктон озера Неро // Современное состояние экосистемы озера Неро. Рыбинск: ИБВВ, 1991. С. 10-32.
2. Бабаназарова, О.В. Структура фитопланктона и динамика содержания биогенных элементов в озере Неро // Биология внутренних вод. 2003. № 1. С. 33—39.
3. Babanazarova O.V., Lyashenko О.A Inferring long-term changes in the physical-chemical environment of the shallow, enriched lake Nero from statistical and functional analyses of its phytoplankton // J. Plankton Research. 2007. V. 29. N 9. P. 747—756.
4. Бикбулатов, Э.С. Гидрология и гидрохимия озера Неро / Э.С. Бикбулатов, Е.М. Бикбулатова, А.С. Литвинов, С.А. Поддубный. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2003. 192 с.
5. Садчиков, А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона. М.: Изд-во «Университет и школа», 2003. 157 с.
6. Трифонова, И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. Л.: Наука, 1979. 168 с.
7. Трифонова, И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. 184 с.
8. Reynolds С.S., Huszar V., Kruk С., Naselli-Flores L., Melo S. Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton // J. Plankton Research. 2002. V. 24. N 5. P. 417-428.
9. Ляшенко, O.A. Фитопланктон / O.A. Ляшенко, О.В. Баба-назарова // Состояние экосистемы высокопродуктивного озера Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 62—77.
