ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 29 2012
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 29 2012
УДК 581.526.595.324
ФОРМИРОВАНИЕ ФИТОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА В БОБРОВЫХ ПРУДАХ
ВОЛЖСКО-КАМСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
© Е. Н. УНКОВСКАЯ1, Н. Г. ТАРАСОВА2, О. В. ПАЛАГУШКИНА3, Ю. А. ГОРШКОВ1 1Волжско-Камский государственный природный биосферный заповедник
e-mail: [email protected],
2Институт экологии Волжского бассейна РАН, лаборатория простейших и микроорганизмов e-mail: [email protected],
3Казанский (Приволжский) Федеральный университет, лаборатория оптимизации водных экосистем e-mail: [email protected]
Унковская Е. Н., Тарасова Н. Г., Палагушкина О. В. Горшков Ю. А. - Формирование фитопланктонного сообщества в бобровых прудах Волжско-Камского заповедника // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2012. № 29. С. 173-180. - В статье приводятся сведения о реинтродукции бобра в заповедник и его средообразующей деятельности, связанной со строительством плотин и образованием прудов. Рассматриваются характеристики гидрохимических и морфометрических показателей бобровых прудов. Впервые представлены сведения о таксономическом составе, динамике численности и биомассы, доминирующих видов фитопланктона в бобровых прудах заповедника; описаны редкие виды водорослей.
Ключевые слова: фитопланктон, бобровый пруд, численность и биомасса.
Unkovskay Е. N., Tarasova N. G., Palagushkina O. V., Gorshkov Y. A. - Phytoplankton community formation in the beaver ponds in Volzhsko-Kamsky Reserve // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2012. №. 29. P. 173-180. - In the article is presented the information about the beaver réintroduction in Volzhsko-Kamsky reserve and its environmental activity, which connects with dams building and ponds creating. The authors demonstrate the hydrochemistry and morphometric characteristics of beaver ponds. For the first time the information concerning taxonomic structure, dynamic of quantity and biomass, dominant species of phytoplankton in beaver ponds of the reserve is presented. The rare algae species were described.
Keywords: phytoplankton, beaver pond, quantity and biomass.
Реинтродукция бобра в Раифском участке Волжско-Камского заповедника, осуществленная в 1996-2000 гг., была направлена не только на возвращение некогда утраченного вида, но и на использование его средообразующей деятельности в целях улучшения состояния водных и околоводных экосистем.
В последние десятилетия значительно снизился сток рек, протекающих по территории заповедника -Сумки и Сер-Булака. На некоторых участках в летний период они вовсе пересыхают. Последствия сведения лесов и усиления эрозионных процессов в пределах водосбора проявляются и в характере распределения стока рек на протяжении года, когда до 90 % годового стока приходится на весеннее половодье, продолжающееся менее одного месяца. При этом грунтовые воды, в основном представленные аллювиальными водами типа верховодок, не успевают достаточно насытиться
влагой, что приводит к общему иссушению ландшафта и выпадению бореальных видов. Кроме того, при весеннем таянии снега с близлежащих полей смывается почвенный слой, и взвешенные частицы почвы попадают в реки, протекающие по территории заповедника; далее они оседают в заповедных озерах, вызывая их обмеление и сокращение водного зеркала.
Проблему, связанную с деградацией гидросистемы заповедного участка предполагалось решить путем реинтродукции бобра. Известно, что зарегулирование малых рек в результате строительной деятельности бобра способствует увлажнению лесных биотопов, стимулирует увеличение биоразнообразия и приводит к повышению устойчивости экосистемы. Кроме того, бобровые плотины задерживают твердый сток, тем самым сдерживают процесс заиления озер. Было установлено, что в период весеннего половодья каскад
из трех бобровых плотин задерживает 4.3 тыс. тонн взвешенных наносов или 90 %, попавших в систему бобровых прудов [3].
С момента выпуска бобров ведется мониторинг состояния популяции. С помощью радиотелеметрии отслеживалась территориальная структура [1]. На пробных площадях изучалось влияние бобра на прибрежную растительность [2] и на видовой состав и плотность населения птиц [4]. Были получены данные по динамике видового состава, численности и биомассе зообентоса в бобровых прудах рек Сумка и Сер-Булак [13].
В 2008 году начато исследование фитопланктона бобровых прудов заповедника. Полигоном исследований послужили бобровые пруды, расположенные на реке Сер-Булак, образованные в 1997 году и функционирующие по настоящее время. Указанные пруды населяет семья бобров, состоящая из 5-7 особей. В программу мониторинга поверхностных вод заповедника был включен бобровый пруд, расположенный перед второй плотиной и имеющий постоянный уровень и площадь, поименованный как «озеро Торфяное» (рис. 1, 2).
Рис. 1. Схема гидрологической сети Раифского участка заповедника. Внешний вид оз. Торфяное (фото 2011 г.).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Отбор гидрохимических и фитопланктонных проб проводился в июле-августе 2008-2011 гг. на контрольной станции, расположенной в центре пруда с поверхности и глубины 1.5 м (рис. 3). Гидрохимические пробы анализировались по общепринятым в экологическом анализе методикам. Проведен мониторинг содержания тяжелых металлов (никель, медь, цинк, марганец). Оценка качества воды озера проводилась
по эколого-санитарной классификации поверхностных вод суши (ЭСК) по 9-10 показателям [10] и по индексу загрязненности воды (ИЗВ6) [9]. Пробы фитопланктона отбирались усреднено со столба воды на контрольной станции, дополнительно с поверхности в прибрежной части и в зарослях макрофитов. Обработку проб проводили по общепринятым методикам [8]. Определение трофического статуса водоема проводилось по биомассе и индексу Миллиус [12].
Рис. 3. Батиметрическая карта-схема оз. Торфяное с указанием станций отбора проб.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
По физическим показателям озеро характеризовалось невысокой прозрачностью по диску Секки (0.20-0.45 м) и зеленовато-желтым или коричневым цветом воды. Водородный показатель воды изменялся значительно и соответствовал нейтральной или щелочной среде (7.0-7.8) у поверхности и слабокислой (6.3-6.5) у дна.
Тип воды озера соответствовал гидрокарбонатному классу кальциевой группы. Общая мине-
рализация воды характеризовалась как «малая» (по шкале Алекина) и распределялась по глубинам очень неравномерно, составляя 49.3-101.2 мг/дм3 у поверхности и 62.1-128.6 мг/дм3 у дна. Сухой остаток составлял 116-240 мг/дм3. Величина минерализации за период исследований незначительно возросла за счет увеличения содержания гидрокарбонатов, натрия и калия (рис. 4). Общая жесткость соответствовала категории «мягкая вода» (0.7-1.1 ммоль/дм3).
Рис. 4. Динамика общей минерализации и соотношения главных ионов воды озера за 2008-2011 гг.
Газовый режим озера неустойчивый. Так, содержание растворенного кислорода всегда было ниже летней нормы - от 11.2 до 49.2 % насыщения у поверхности и 10.8-27.5 % у дна. Содержание сероводорода и гидросульфидов обычно не превышало 0.002 мг/дм3, однако, в 2009 г. в придонных слоях зафиксировано 0.043 мг/дм3 (8.6 ПДКр/х). Превышения ПДКр/х постоянно отмечались по биогенным и органическим веществам с максимальными значениями в придонных слоях. В поверхностных слоях отмечено превышение ПДКр/х по фосфатам (3.9-14.5 ПДК), фенолам (4.0-17.3 ПДК) и общему железу (1.9-62.6 ПДК). У дна зафиксировано превышение по ряду показателей - по аммонийному иону (4.0-8.3 ПДК), нитритам (3.7 ПДК), фосфатам (4.0-10.3 ПДК), общему железу (2.1-39.8 ПДК), фенолам (2.1-18.3 ПДК). Величина БПК5 составляла 1.7-11.5 мгО2/дм3 (до 5.8 ПДК), величина ХПК -53-112 мгО2/дм3 (1.8-3.7 ПДК) (табл. 1).
Оценка качества воды по ЭСК соответствовала в среднем разряду качества «слабо загрязненных вод» с постоянным ростом уровня загрязненности, по ИЗВ6
- от «загрязненных» до «чрезвычайно грязных вод» (рис. 5).
В видовом составе летнего озерного фитопланктона за период исследований выявлено 98 таксонов рангом ниже рода из 43 родов, 27 семейств, 15 порядков, 11 классов и 8 отделов. В общем видовом составе
преобладали диатомовые водоросли (Bacillariophyta) -46 таксонов рангом ниже рода (46.9 % от общего числа таксонов), затем следовали эвгленовые (Euglenophyta)
- 18 (18.4 %), 17 таксонов (17.3 %) принадлежало отделу зеленые (15 - классу собственно-зеленые, порядкам хлорококковые и вольвоксовые, 2 - классу конъюгаты порядку десмидиевые), 2 (2.04 %) - отделу золотистые, по 1 (1.02 %) - отделам криптофитовые и динофитовые (рис. 6).
Преобладание диатомовых водорослей в видовом составе оз. Торфяное отличает его от остальных водоемов заповедника. Предыдущие исследования фитопланктона проточных озер показали преобладание зеленых, диатомовых и эвгленовых водорослей, а для заболачивающихся водоемов после зеленых и диатомовых водорослей третьим значимым отделом были золотистые водоросли [11]. Преобладание числа видов диатомовых водорослей является характерной особенностью проточных экосистем умеренной зоны. Однако, сравнительный анализ видового состава диатомей бобрового пруда и реки Сер-Булак за пределами бобровых плотин, показал, что всего три вида водорослей являются для них общими: Pinnularia microstauron (Ehr.), Nitzschia acicularis W. Sm., Gomphonema acuminatum Ehr. Современная диатомовая флора оз. Торфяное по своим экологическим приоритетам характерна для слабозакисленных маломинерализованных водоемов. Изменение гидро-
Таблица 1
Физико-химические показатели оз. Торфяное в 2008-2011 гг.
Физические показатели Химические ингредиенты, мг/дм3
Станция, глубина отбора проб, дата Прозрачность, м(диск Секки) Цветность, градация Температура и а Взвешенные вещества Кислород растворенный % насыщения О2 Ч 1 оь о £ я § § § од-& ри е г Си И В и К В Х Аммоний ион Нитриты Нитраты о з е ч е £ Фосфаты В Фенолы
ПДК 6.5-8.5 > 6.0 0.005 2.0 30 0.5 0.08 40 0.1 0.2 0.5 0.001
26.08.2008 г.
Ст. 1., пов. 0.45 > XXI 19.2 7.0+0.2 5.8+1.7 4.36+ 0.44 49.2 < 0.002 1.7+0.4 63+15 0.29+ 0.10 0.160+ 0.013 0.10+ 0.01 0.19+ 0.06 0.79+ 0.079 < 0.015 0.0070+ 0.0018
Ст. 1. гл. 1.5 м 13.5 6.6+0.2 15.0+3.0 2.76+ 0.28 27.5 < 0.002 9.4+1.2 60+14 2.0+ 0.42 0.292+ 0.018 < 0.1 0.21 + 0.06 2.06+ 0.21 < 0.015 0.0021 + 0.0008
28.07.2009 г.
Ст. 1., пов. 0.33 > XXI 20.5 6.3+0.2 15.3±3.1 < 1.0 11.5 < 0.002 9.1+1.2 78+19 0.33+ 0.12 < 0.02 < 5 2.03+ 0.30 0.95+ 0.095 < 0.015 0.0173+ 0.0033
Ст. 1. гл. 1.5 м 14.5 6.3+0.2 62.3+6.2 < 1.0 10.1 < 0.002 11.5+1.5 112+27 4.13+ 0.87 < 0.02 < 5 3.98+ 0.60 8.0+ 0.80 0.079+ 0.030 0.0183+ 0.0035
16.08.2010 г.
Ст. 1., пов. 0.20 > XXI 19.8 6.5+0.2 35.2+7.0 < 1.0 11.2 0.0048+ 0.0017 7.1+0.9 82+20 9+ 3 .59.3 1. 0 0.039+ 0.010 < 1 4.15+ 0.62 1.94+ 0.19 < 0.002
Ст. 1. гл. 1.2 м 17.8 6.5+0.2 47.2+9.4 < 1.0 10.8 0.043+ 0.004 10.8+1.4 110+26 2.39+ 0.50 0.042+ 0.011 < 1 5.82+ 0.58 1.96+ 0.20 0.0040+ 0.0018
25.07.2011 г.
Ст. 1., пов. 0.20 > XXI 25.0 7.8+0.2 31.0+6.2 8.6+0.9 106.6 < 0.002 7.9+1.0 53+13 0.95+ 0.33 0.042+ 0.008 7.43+ 0.89 2.94+ 0.41 0.021 + 0.008 < 0.002 .0 5. + .6 3. 3
6,0 ,6 ,6 6,3 6,1
ггтп
ПОВ. ДНО ПОВ. ДНО
ЭСК ИЗВ6
Рис. 5. Оценка качества воды по физикохимическим показателям с использованием разных классификаций. Разряды качества воды (по ЭСК) соответствуют ранговому показателю (баллы): 1 - предельно чистая, 2 - очень чистая, 3 - вполне чистая, 4 - достаточно чистая, 5 - слабо загрязненная, 6 - умеренно загрязненная,
7 - сильно загрязненная, 8 - весьма грязная, 9 - предельно грязная вода. Классы качества вод (по величине ИЗВ6) соответствуют: < 0.3 -очень чистая, 0.3-1 - чистая,
1.0-2.5 - умеренно загрязненная, 2.5-4.0 - загрязненная, 4.0-6.0 - грязная, 6.0-10.0 - очень грязная, > 10 - чрезвычайно грязная вода.
СУАЫОРНУТА
Рис. 6. Таксономический состав фитопланктона.
логического режима реки вследствие деятельности бобра на первом этапе привело к появлению нового водоема с изменившимися абиотическими показателями (минерализация, рН, обеспеченность биогенными веществами) и формированию специфического планктонного сообщества. Формирование сообще-
ства водорослей в озере продолжается и находится в тесной зависимости от количества накапливаемого органического вещества.
Структура и количественные показатели фитопланктонного сообщества водоема значительно изменялись по годам (рис. 7, табл. 2).
Численность (N), тыс.кл./л
300000
250000 а -с і
|=
- - 200000 £ -- 150000
-- 100000
В CYANOPHYTA ■ EUGLENOPHYTA □ BACILLARIOPHYTA □ CHLOROPHYTA
Биомасса В, мг/л
2008 г. 2009 г. 2010 г. 2011г.
□ CYANOPHYTA ■ EUGLENOPHYTA □ BACILLARIOPHYTA ■ CHLOROPHYTA
Рис. 7. Динамика количественных показателей доминирующих отделов водорослей.
Численность фитопланктона в 2008 г. составляла в среднем 681.20 тыс. кл/л, изменяясь по станциям от 87.73 до 1274.67 тыс. кл/л. В предплотинной части численность почти на 91% формировалась за счет диатомовых водорослей с доминантами Achnanthes lanceolata (Breb.) Grun. (30.5 %) и Gomphonema angustatum var. productum Grun. (15 %). В открытой части озера численность формировалась эвглено-выми водорослями с преобладанием Trachelomonas volvocina Ehr. (73.4 % от общей численности). Биомасса в среднем составляла 1.523 мг/л и изменялась по
станциям от 0.204 до 2.841 мг/л. Формирование биомассы на разных участках пруда также происходило за счет представителей разных отделов водорослей. Так, около плотины на 96.6 % осуществлялось за счет диатомовых водорослей с доминированием Eunotia bilunaris (Ehr.) Mills (33.1 %), Pinnularia microstauron (Ehr.) Cl. (12.4 %), в центре - на 97 % за счет эвглено-вых водорослей с доминантом Trachelomonas volvocina (90.7 % от общей биомассы).
В 2009 г. численность увеличилась до 2731.2 тыс. кл/л, и на 66.1 % формировалась за счет
Таблица 2
Численность и биомасса фитопланктона оз. Торфяное в 2008-2011 гг.
Показатели Численность, тыс. кл./л Биомасса, мг/л
Отдел водорослей / Год 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2011 г.
CYANOPHYTA - 1804.80 1144.00 3068.00 - 0.081 0.020 0.264
DINOPHYTA 0.47 - 4.00 - 0.003 - 0.011 -
CRYPTOPHYTA 2.67 - - - 0.003 - - -
EUGLENOPHYTA 60.40 55.20 28.00 12.00 0.273 0.413 0.170 0.019
CHRYSOPHYTA 1.40 - - - - - - -
BACILLARIOPHYTA 581.47 717.60 500.00 420.00 2.745 0.885 1.679 1.768
CHLOROPHYTA 34.80 153.60 96.00 424188.00 0.020 0.060 0.036 147.118
XANTHOPHYTA - - - 4.00 - - - 0.002
Всего 681.20 2731.20 1772.00 427692.00 3.045 1.439 1.915 149.169
Примечание: «-» отсутствие значения
сине-зеленых с доминированием видов - показателей эвтрофирования - Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb. (28.7 %), Merismopedia tennuissima Lemm. (19.8 %), Microcystis wesenbergii (Kom.) Kom.(17.6 %) и на 26.3 % - диатомовыми с доминантом Achnanthes lanceolata (Breb.) Grun. (16.7 %). Биомасса составляла 1.439 мг/л. Ее формирование осуществлялось, в основном, диатомовыми (61.5 % от общей биомассы) с доминированием Achnanthes lanceolata (25.8 %) и P. microstauron (11.4 %) и эвгленовыми (28.7 %) с субдо-минантом Phacus longicauda var. tortus Lemm. (12.0 %).
В 2010 г. численность составляла 1772 тыс. кл./л и формировалась за счет сине-зеленых водорослей (64.6 % от общей численности) с монодоминантом Merismopedia punctata Meyen (48.4 %) и диатомовыми (28.2 %). Биомасса составляла 1.915 мг/л. Ее формирование также происходило, в основном, диатомовыми (87.7 % от общей биомассы) с доминированием Pinnularia gibba Ehr. (57.8 %). Доля эвгленовых водорослей значительно снизилась (8.8 % от общей биомассы) со сменой доминанта: в качестве субдоминанта выступал Phacus longicauda var. vix-tortus I. Kissel (5.8 %).
В 2011 г. резко увеличилась численность и биомасса фитопланктона и изменилась структура сообщества за счет массового развития зеленой водоросли Volvox globator (L.) Ehr., которая являлась монодоми-нантом как по численности (99.1 %), так и по биомассе (75.9 %). Доля доминирующих в предыдущие годы отделов водорослей значительно снизилась: синезеленые составили всего 0.7 % от общей численности, диатомовые и эвгленовые - соответственно 1.2 % и
0.01 % от общей биомассы.
Трофический статус водоема за период исследований изменился от олиго-мезотрофного до гипертрофного. Индекс трофности озера, рассчитанный по биомассе фитопланктона, возрастал постепенно и составлял в 2008 г. в открытой части озера 28.8 (олиготрофный тип) до 48.5-51.4
(в 2009-2010 г.) в предплотинной части, что соответствует мезотрофному типу водоема. В 2011 г. озеро характеризовалось уже как гиперэвтрофный водоем с индексом трофности 95.3.
Следует отметить, что в составе фитопланктона отмечены редкие виды водорослей, занесенных в Красную Книгу Республики Татарстан [6]. В 2008 г. во всех бобровых прудах отмечалась сине-зеленая колониальная водоросль - носток сливовидный Nostoc pruniforme Ag., сокращающий численность вид, который также встречался в водоемах, расположенных в окрестностях Казани [5]. Информация о состоянии его популяций в Республике Татарстан в настоящий момент отсутствует. В последующие годы, видимо, из-за эвтрофирования водоема, вид отмечен не был. В 2009-2011 гг. в составе фитопланктона постоянно присутствововали вольвоксовые водоросли Pandorina morum (Mull) Bory и Eudorina elegans Ehr., отмеченные и в других водоемах заповедника. В 2011 г. как массовый вид был выявлен Volvox globator
- зеленая водоросль, ранее единожды отмеченная в
оз. Раифское [7] и в оз. Черное в г. Казань, популяция которого не сохранилась из-за исчезновения биотопа [5]. Состояние популяций редких видов водорослей уточняется.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Межгодовая сукцессия летнего фитопланктона в оз. Торфяное выражается в снижении доли диатомовых и эвгленовых водорослей в видовом составе и в структуре сообщества с последующим ростом числа видов, численности и биомассы сине-зеленых и зеленых водорослей. Ускоренное эвтрофирование водоема связано с естественным накоплением биогенных веществ, образующихся от разложения растительности, и от продуктов жизнедеятельности бобра и водоплавающих птиц, населяющих водоем.
Благодарности: авторы выражают бла-
годарность сотрудникам Лаборатории экологоаналитических измерений и мониторинга окружающей среды Института проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан за помощь в проведении гидрохимических исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Gorshkov Y., Gorshkov D. Radiotelemetry of
reintroduced beavers in Volga-Kama National Nature Preserve // Restoring the European Beaver
50 Years of Experience. Pensoft Publishers. 2011. P. 127-139.
2. Gorshkov D., Gorshkov Y. Feeding strategy of beavers in Tatarstan Republic // Restoring the European Beaver 50 Years of Experience. Pensoft Publishers. 2011. P. 149-161.
3. Gorshkov D. Utilizing beaver dam-building activity to reduce lake sedimentation // Restoring the European Beaver 50 Years of Experience. Pensoft Publishers. 2011. P. 205-217.
4. Горшков Д. Ю. Экология и средообразующая роль бобра (Castor fiber) в центральной части Волжско-
Камского края. Автореф. дисс...канд. биол. наук. М.,
2004. 26 с.
5. Красная Книга Рреспублики Татарстан. Казань: Изд-во «Природа», 1995. С. 335-400.
6. Красная Книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Изд. 2-е. Казань: Издательство «Идел-пресс», 2006. 832 с.
7. Кошкин В.В. Аргиллотрофные озера Казанского района ТАССР. Автореф. дисс. ...канд. биол. наук. Казань, 1936.52 с
8. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.
9. Методические рекомендации по формализованной комплексной оценке качества поверхностных и морских вод по гидрохимическим показателям. М., 1988. 7 с.
10. Оксиюк О. А., Жукинский В. Н., Брагинский Л. П., Линник П. Н., Кузьменко М. И., Кленус В. Г. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол журн. 1993. Т. 29. № 4. С. 62-76.
11. Палагушкина О. В., Унковская Е. Н. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктрона озер Раифского лесничечства Волжско-Камского заповедника (ВКГПБЗ) // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Матер. Межд. науч. конф. Казань, 2006. С. 236-238.
12. Теоретические вопросы классификации озер / Отв. ред. Н.П. Смирнова. СПб.: Наука, 1993. 360 с.
13. Туманов О. Н. Зообентос р. Сер-Булак в зоне жизнедеятельности бобра // Летопись природы ВКГПБЗ. пос. Садовый, 2008. С. 160-163.