УДК 574.58
СОВРЕМЕННЫЙ ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ГИДРОБИОНТОВ ОЗЕРА КЕНОН (ЗАБАЙКАЛЬСКИЙ КРАЙ)
Е.Ю. Афонина1, Н.А. Ташлыкова2, Б.Б. Базарова3
Представлены сведения по видовому составу и структуре сообществ фитопланктона, высшей водной растительности и зоопланктона оз. Кенон по результатам исследований 2010-2015 гг. Биоразнообразие гидробионтов озера слагалось из 110 разновидностей и форм водорослей, 28 видов водных растений и 52 вида планктонных беспозвоночных. Согласно эколого-географической характеристике, в составе водорослей и беспозвоночных планктона преобладали широко распространенные, планктонные, пресноводные виды. Среди гидрофитов наиболее развиты сообщества гелофитов и гидатофитов.
Ключевые слова: фитопланктон, высшая водная растительность, зоопланктон, озеро Кенон.
Водные объекты - важная составляющая современной городской среды. Они выполняют разнообразные хозяйственные функции, а также имеют большое природоохранное, эстетическое и рекреационное значение. Примером городского водоема служит оз. Кенон, расположенное в черте краевого центра (г. Чита, Забайкальский край). Водосборный бассейн озера расположен в междуречье р. Ингода и левого притока р. Чита. Площадь водосбора 227км2, площадь зеркала 16,2 км при длине 5,7 км и средней ширине 2,8 км. При глубине до 6,8 м (средняя 4,4 м) среднемноголетний объем пресной воды достигает 86 млн м3.
С 1967 г. озеро эксплуатируется в качестве водоема-охладителя Читинской ТЭЦ-1. К озеру примыкают селитебные и промышленные зоны города, транспортные коммуникации, сельскохозяйственные земли. Озеро окружено автомобильными дорогами. Вдоль его южного берега проходит транссибирская железнодорожная магистраль. Озеро испытывает значительную антропогенную нагрузку, поэтому необходимо обеспечивать постоянный экологический контроль по оценке состояния компонентов экосистемы. Комплексные гидробиологические исследования оз. Кенон проводились в 1969-1971 гг. (Термический режим..., 1972) и 1985-1988 гг. (Экология ..., 1998). Настоящая работа посвящена характеристике видового состава и структуры сообществ
водной растительности и планктонных водорослей и беспозвоночных оз. Кенон по результатам исследований 2010-2015 гг.
Материал и методы
Гидробиологические исследования оз. Кенон проводили на 5 станциях (рис. 1): 1 - устье р. Ка-далинка (глубина 2,0-3,0 м, сток с водосборной площади); 2 - ТЭЦ (3,5-4,0 м, сброс подогретых вод); 3 - центр (4,5-5,0 м, фоновая зона); 4 - кам-вольно-суконный комбинат (2,0-3,0 м, городская инфраструктура, рекреационная зона); 5 - нефтебаза (3,5-4,0 м, промышленная зона).
Исследования гидрофитов проводили методом маршрутной съемки, охватывающей весь периметр, а также по профилям, проходящим через центральную часть озера. При описании растительности использовали шкалу обилия Друда. Для изучения водорослей планктона отбирали пробы объемом 0,5 л послойно при помощи батометра Паталаса (Кузьмин, 1975; Садчиков, 2003). Пробы зоопланктона собирали тотально сетью Джеди с диаметром входного отверстия 25 см (конус из капронового сита диаметром ячеи 0,064 мм). Обработку полевого материала проводили по стандартным гидробиологическим методам (Киселев, 1969; Кожова и др., 1978; Катанская, 1981; Методические рекомендации... , 1982).
Для оценки структуры и разнообразия планктонных сообществ применяли индексы (Мэгар-
1 Афонина Екатерина Юрьевна - науч. сотр. Института природных ресурсов, экологии и криологии Сибирского отделения
РАН, канд. биол. наук ([email protected]); Ташлыкова Наталия Александровна - науч. сотр. Института природных ресурсов, экологии и криологии Сибирского отделения РАН, канд. биол. наук ([email protected]); Базарова Бальжит Батоевна - ст. науч.
сотр. Института природных ресурсов, экологии и криологии Сибирского отделения РАН, канд. биол. наук ([email protected]).
Рис. 1. Картосхема расположения станций отбора проб
ран, 1992): видового разнообразия Шеннона-Уи -вера по доле видов в суммарной численности (1), доминирования Симпсона (2) и выравненности Пиелу (3).
H = "! ^ Р-1082^, (1)
где Р1 = (Ж/Ж), Р1 - доля особей 1-го вида, N и N -численность 1-го вида и суммарная численность.
Я = X (п(п - 1)/Ж(Ж - 1)), (2)
где п1 - число особей 1-го вида.
е = Н/1п (3)
где Н - индекс Шеннона-Уивера.
В целях выявления структурообразующих видов зоопланктона рассматривали функцию рангового распределения относительного обилия видов (Федоров, Гильманов, 1980):
О = п/Жх 100. (4)
Значение отдельных видов в формировании сообщества оценивали по его встречаемости рЕ (отношение числа проб, в которых найден вид к общему числу проб) (Кожова, 1970). При рЕ > 50% вид определяется как константный, при рЕ = 20-50% - как второстепенный, при рЕ < 20% - как случайный.
Порядок доминирования рассчитывали по формуле:
= ^Е/рЕх 100, (5)
где В¥ - частота доминирования (отношение числа проб, в котором вид доминировал к общему числу проб).
Результаты и их обсуждение
В составе водорослей планктона обнаружены 110 разновидностей и форм, относящихся к 6 отделам (табл. 1). В составе фитопланктона на долю зеленых водорослей приходится 43% от всех обнаруженных видов. Второе место по разнообразию принадлежит планктонным диатомовым (39%). Синезеленые водоросли занимают третье место (немногим более 7%). Остальные группы водорослей включают не более 5 видов. Отметим, что в составе водорослей планктона на протяжении всего периода исследований встречались преимущественно одиночные мелкоклеточные виды. Их размеры не превышали 20 мкм. Это большинство хлороккоковых водорослей (5-15 мкм). Среди колониальных видов были выявлены лишь Asterionella formosa, Бпо^еИа 1аст1г1$, Зсепейе$тт quadricauda, виды рода 01оеосар&а и 01оеосар$ор$15. К крупноклеточным видам можно отнести СегаШт hirundinella (150-200 мкм).
Т а б л и ц а 1
Видовой состав и встречаемость водорослей оз. Кенон (2010-2015 гг.)
Таксон Встречаемость, %
2010 2011 2012 2013 2014 2015 среднее
Cyanobacteria (Cyanoprokaryota)
Gloeocapsopsis magma (Brébisson) Komárek & Anagnostidis ex Komárek 1993 0 15,4 2,3 0 100 0 23,5
Gloeocapsa sp. 0 0 0 0 18,2 6,9 5
Snowella lacustris (Chodat) Komárek & Hindák 1988 84,2 40,4 14 13,6 100 13,8 53,2
Dolichospermum spiroides (Klebhan) Wacklin, L. Hoffmann & Komárek 2009 10,5 0 0 0 9,1 0 3,9
Oscillatoria limosa C. Agardh ex Gomont 1892 0 0 2,3 0 0 0 0,5
O. planctonica Woloszynska 1931 0 0 7,0 0 0 0 1,4
Jaaginema geminatum (Schwabe ex Gomont) Anagnostidis & Komárek 1988 10,5 0 11,6 4,5 0 0 5,3
Merismopedia glauca (Ehrenberg) Kützing 1845 0 0 7 0 0 0 1,4
M. tenuissima Lemmermann 1898 0 0 4,7 0 0 0 0,9
M. punctata Meyen 1839 0 0 4,7 0 0 0 0,9
Chrysophyta
Chrysococcus rufescens Klebs 1892 5,3 0 14,0 4,5 9,1 13,8 9,3
C. biporus Skuja 1939 0 0 7 0 9,1 0 3,2
Dinobryon sertularia Ehrenberg 1834 10,5 0 0 0 0 0 2,1
D. divergens O.E. Imhof 1887 36,8 0 0 0 0 0 7,4
Pseudokephyrion conicum Schiller 1929 0 0 4,7 0 0 6,9 2,3
Bacillariophyta
Handmannia comta (Ehrenberg) Kociolek & Khursevich 2012 52,6 82,7 46,5 0 90,9 48,3 64,2
Melosira varians C. Agardh 1948 5,3 1,9 4,7 0 0 0 2,4
Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen 1979 0 0 2,3 0 0 0 0,5
A. sp. 10,5 0 2,3 0 9,1 0 4,4
Fragilaria crotonensis Kitton 1869 0 3,8 9,3 0 0 10,3 4,7
F. capucina Desmazieres 1830 0 0 2,3 0 0 0 0,5
Synedra acus subsp. radians (Kützing) Skabichevskii 1957 36,8 13,5 25,6 27,3 0 17,2 24,1
Tabularia fasciculata (C. Agardh) D.M. Williams & Round 1986 0 15,4 0 0 9,1 10,3 7
Asterionella formosa Hassall 1850 47,4 26,9 72,1 40,9 63,6 13,8 52,9
Meridion circulare (Greville) C. Agardh 1831 0 3,8 4,7 4,5 0 10,3 4,7
Hannaea arcus (Ehrenberg) R.M. Patrick in R.M. Patrick & L.R. Freese 1961 0 1,9 0 0 0 0 0,4
Продолжение табл. 1
Таксон Встречаемость, %
2010 2011 2012 2013 2014 2015 среднее
Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère in Jahn et al. 2001 5,3 13,5 7 13,6 0 6,9 9,2
Diatoma vulgaris Bory 1824 10,5 0 4,7 9,1 0 6,9 6,2
D. elongata (Lyngbye) C. Agardh 1824 15,8 0 0 0 0 0 3,2
D. tenuis C. Agardh 0 0 2,3 0 0 0 0,5
Hippodonta hungarica (Grunow) Lange-Bertalot, Metzeltin & Witkowski 1996 0 0 2,3 0 0 0 0,5
Navicula sp.1 0 3,8 11,6 0 18,2 24,1 11,6
Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst 1954 5,3 1,9 2,3 4,5 0 10,3 4,9
Pinnularia sp. 0 3,8 0 0 0 0 0,8
Neidium sp. 5,3 0 0 0 0 0 1,1
Cocconeis placentula Ehrenberg 1838 47,4 63,5 2,3 9,1 63,6 0 37,2
C. placentula var. lineata (Ehrenberg) P. Cleve 1885 0 0 11,6 13,6 63,6 44,8 26,7
C. pediculus Ehrenberg 1838 0 0 11,6 0 0 0 2,3
Achnanthes lanceolata (Brébisson ex Kützing) Grunow in Van Heurck 1880 15,8 0 11,6 0 0 0 5,5
Eunotia praerupta Ehrenberg 1843 0 0 4,7 0 0 0 0,9
Rhoicosphenia abbreviata (C. Agardh) Lange-Bertalot 1980 15,8 1,9 9,3 0 0 0 5,4
Cymbella affinis Kützing 1844 10,5 0,0 11,6 0 0 0 4,4
C. sp.1 5,3 15,4 4,7 4,5 0 6,9 7,3
C. sp.2 5,3 0 0 0 0 0 1,1
Amphora ovalis (Kützing) Kützing 1844 5,3 32,7 0 13,6 0 6,9 11,7
A. libyca Ehrenberg 1841 0 0 11,6 0 0 0 2,3
A. sp. 21,1 1,9 4,7 0 9,1 0 7,3
Didymosphenia geminata (Lyngbye) Mart. Schmidt in A. Schmidt 1899 10,5 25,0 2,3 0 0 0 7,6
Gomphonema coronatum Ehrenberg 1841 0 0 7,0 0 0 0 1,4
G. olivaceum var. minutissima f. Hustedt 1930 15,8 0 9,3 0 0 6,9 6,4
G. constrictum var. capitatum (Ehrenberg) Grunow 0 0 2,3 0 0 0 0,5
Epithemia sorex Kützing 1844 21,1 51,9 14 0 9,1 13,8 22,0
Nitzschia graciliformis Lange-Bertalot et Simonsen emend. Genkal et Popovskaya 1978 21,1 0 9,3 0 0 0 6,1
N. vermicularis (Kützing) Hantzsch in Rabenhorst 1860 5,3 0 0 0 0 0 1,1
N. sigmoidea (Nitzsch) W. Smith 1853 0 0 2,3 0 0 6,9 1,8
N. gracilis var. minor Skabitsch. 52,6 0 4,7 0 0 0 11,5
Продолжение табл. 1
Таксон Встречаемость, %
2010 2011 2012 2013 2014 2015 среднее
N. sp. 21,1 26,9 0 0 0 6,9 11,0
Rhopalodia gibba (Ehrenberg) Otto Müller 1895 0 0 7 0 0 0 1,4
Surirella capronii Brébisson & Kitton in Kitton 1869 5,3 1,9 0 0 0 3,4 2,1
Cymatopleura solea (Brébisson) W.Smith 1851 5,3 0 2,3 0 0 0 1,5
Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Kützing 1844 0 0 2,3 0 0 0 0,5
Tabularia fasciculata (C. Agardh) D.M. Williams & Round 1986 0 0 4,7 0 0 0 0,9
Dinophyta
Peridinium sp. 63,2 59,6 32,6 36,4 0 55,2 49,4
Ceratium hirundinella (O.F.Müller) Dujardin 1841 36,8 23,1 25,6 4,5 63,6 31 36,9
Cryptophyta
Chroomonas acuta Utermöhl 1925 0 0 2,3 0 0 0 0,5
Cryptomonas marssonii Skuja 1948 0 0 2,3 0 0 0 0,5
C. obovata Skuja 1948 0 0 2,3 0 0 0 0,5
Chlorophyta (Chlorococcales)
Pediastrum duplex Meyen 1829 10,5 0 0 0 0 0 2,1
Pseudopediastrum boryanum (Turpin) E. Hegewald in Buchheim et al. 2005 15,8 25,0 16,3 13,6 9,1 10,3 18,0
Stauridium tetras (Ehrenberg) E. Hegewald in Buchheim et al. 2005 0 0 7 9,1 0 0 3,2
Tetraëdron minimum (A.Braun) Hansgirg 1888 89,5 80,8 55,8 13,6 81,8 51,7 74,6
Chlorotetraëdron incus (Teiling) Komarek & Kovacik 1985 0 0 4,7 18,2 0 0 4,6
Lagerheimia genevensis (Chodat) Chodat 1895 26,3 25 7 0 54,5 20,7 26,7
L. longiseta (Lemmermann) Printz 1914 5,3 1,9 0 0 0 0 1,4
L. subsalsa Lemmermann 1898 5,3 0 0 0 0 0 1,1
L. ciliata (Lagerheim) Chodat 1895 10,5 3,8 0 0 0 0 2,9
L. wratislaviensis Schröder 1897 10,5 0 4,7 0 0 0 3,0
Oocystisparva West & G.S. West 1898 0 3,8 0 0 0 0 0,8
O. marssonii Lemmermann 1898 31,6 1,9 9,3 0 45,5 0 17,7
O. submarina Lagerheim 1886 36,8 7,7 0 0 100 0 28,9
O. solitaria Wittrock in Wittrock & Nordstedt 1879 0 36,5 2,3 0 0 6,9 9,2
Nephrochlamys sp. 5,3 0 0 0 0 0 1,1
Monoraphidium komarkovae Nygaard 1979 21,1 0 0 0 0 10,3 6,3
M. tortile (West & G.S. West) Komarkova-Legnerova 1969 0 3,8 0 0 0 0 0,8
Окончание табл. 1
Таксон Встречаемость, %
2010 2011 2012 2013 2014 2015 среднее
M. arcuatum (Korshikov) Hindak 1970 0 0 2,3 0 0 0 0,5
M. minutum (Nägeli) Komarkova-Legnerova 1969 31,6 0 25,6 0 0 17,2 14,9
M. contortum (Thuret) Komarkova-Legnerova in Fott 1969 0 0 4,7 0 0 0 0,9
Ankistrodesmus fusiformis Corda 1838 0 3,8 2,3 0 0 0 1,2
Coelastrum microporum Nägeli in A. Braun 1855 10,5 5,8 0 0 0 0 3,3
C. pseudomicroporum Korshikov 1953 5,3 0 0 0 0 0 1,1
Tetrastrum komarekii Hindak 1977 0 17,3 2,3 0 9,1 6,9 7,1
Acutodesmus acutiformis (Schröder) Tsarenko & D.M. John 2011 10,5 0 9,3 0 0 0 4
Scenedesmus obtusus Meyen 1829 36,8 9,6 0 0 0 10,3 11,4
S. obtusus f. disciformis (Chodat) Compère 1977 42,1 11,5 0 0 0 0 10,7
S. arcuatus (Lemmermann) Lemmermann 1899 31,6 0 0 0 54,5 0 17,2
S. quadricauda Chodat 1926 52,6 25 55,8 0 36,4 10,3 36
Desmodesmus bicaudatus (Dedusenko) P.M. Tsarenko 2000 5,3 9,6 0 0 0 0 3
D. microspina (Chodat) Tsarenko 2000 10,5 0 0 0 0 0 2,1
Chlorophyta (Volvocales)
Chlamydomonas globosa J.W. Snow 1903 15,8 19,2 11,6 0 0 20,7 13,5
C. incerta Pascher 1927 5,3 0 0 0 0 0 1,1
Chlorophyta (Ulotrichales)
Koliella planctonica Hindak 10,5 0 0 0 0 0 2,1
Elakatothrix genevensis (Reverdin) Hindak 1962 0 11,5 9,3 9,1 0 20,7 10,1
Chlorophyta (Desmidiales)
Closterium leibleinii Kützing ex Ralfs 1848 0 1,9 0 0 9,1 0 2,2
C. sp. 36,8 0 2,3 4,5 0 0,0 8,7
Cosmarium sp. 0 1,9 2,3 0 0 3,4 1,5
Staurastrum sp. 31,6 30,8 27,9 13,6 45,5 13,8 32,6
Число видов, разновидностей и форм водорослей Cyanobacteria (Cyanoprokaryota) 3 2 8 2 4 2
Chrysophyta 3 0 2 1 2 2
Bacillariophyta 28 21 40 11 9 18
Dinophyta 2 2 2 2 1 2
Cryptophyta 0 0 3 0 0 0
Chlorophyta 27 22 20 7 10 13
Всего 63 47 75 23 26 37
Эколого-географический анализ по общепринятым характерным показателям (местообитанию, распространению, галобности, по отношению к pH) позволил выявить преобладание планктонных и планктонно-бентосных форм водорослей (84%). Доля бентосных водорослей составляла 16%, а доля видов, приуроченных к стоячим водам, и индифферентов по отношению к подвижности водных масс и обо-гащенности их кислородом - 45%. Интересно, что на долю реофильных видов приходилось 55%, что обусловлено их попаданием из рек Кадалинка и Ингода.
По отношению к солености вод в планктоне преобладали водоросли олигогалобы: индиффи-ренты-олигогалобы составляли 87%, галофилы-олигогалобы - 89%, галлофобы-олигогалобы -4%. По отношению к активной реакции среды в фитопланктоне значительна доля индифферентов (44%) и алкалифилов (44%). Значение алкалиби-онтов невелико - 12%. Ацидофилы и ацидобион-ты отсутствовали.
По географической принадлежности основу фитопланктона составляли космополиты (87%). На долю голарктического географического царства приходилось около 10%. Арктоальпийские организмы составляли 3%.
В течение 2010-2015 гг. максимальную численность фитопланктона регистрировали в августе 2011 г. на ст. Центр (1023,4 млн кл. биомасса фитопланктона в августе 2010 г. на ст. Центр составляла 2937,4 г/м3. Минимальные количественные показатели приходились на подледный период 2013 г. (0,4 млн кл./м3 и 0,2 мг/м3) (рис. 2). Значения численности у зеленых водорослей изменялись от 20 до 400 млн кл./м3, у диатомей - от 10 до 350 млн кл./м3, у синезеле-ных - от 10 до 100 млн кл./м3, у золотистых - от 20 до 50 млн кл./м3, у динофитовых - от 1 до 30 млн кл./м3.
Лидирующее положение среди зеленых занимают мелкие хлорокковые водоросли. К массовым видам (более 50% от общей численности) можно отнести Tetraëdron minimum, Tetrastrum komarekii, Scenedesmus quadricauda, виды родов Oocystis и Chlamydomonas. Часто отмечались Scenedesmus obtusus, S. arcuatus, Pseudopediastrum boryanum, Lagerheimia genevensis. Среди диатомовых водорослей (доминирующей группы на протяжении большей части года) к массовым видам можно отнести Asterionella formosa, Handmania comta, Synedra acus subsp. radians, Cocconeis placentula. Среди синезеленых, встречающихся преимущественно в летний период, преобладают Snowella
lacustris, Gloeocapsopsis magma, Gloeocapsa sp. Золотистые водоросли вегетируют преимущественно в подледный период с наибольшим обилием Chrysococcus rufescens. У динофитовых водорослей в летний период развиваются Peridinium sp. и Ceratium hirundinella.
Индекс разнообразия Шеннона-Уивера изменялся от 0,7-1,6 бит (КСК и устье р. Кадалинка) до 2-3,2 бит (Нефтебаза).
Во флоре оз. Кенон зарегистрированы 28 видов растений из 18 семейств и 22 родов: Marchantía polymorpha L., Chara tomentosa L., Ch. fischeri Mig., Ch. aspera Milld., Nitella flexilis var. fryeri Cg. Et., Equasetum palustre Ehrh., Potamogeton perfoliatus L., P. crispus L., P. pectinatus L., Potamogeton sp., Zannichelia sp., Sagittaria natans Pallas, Butomus umbellatus L., Elodea canadensis Michx., Becmannia sp., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Scolochoa festucacae (Wild.) Link, Scirpus tabernaemontani C.C. Gmel., Bolboschoenus planiculmis (Fr. Schidt) Egor, Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult, E. palustris (L.) R. Br., Lemna trisulca L., L. minor L. Juncus bufonius L., Ceratophyllum demersum L., Batrachim circinatum (Sibth.) Spach., Hippuris vulgaris L., Myriophyllum sibiricum Kom. Впервые для озера обнаружены печеночник M. polymorha, произрастающий под пологом зарослей Ph. australis и Zannichelia sp., отмеченная на мелководье западного побережья.
Среди гидрофитов широко распространены сообщества гелофитов и гидатофитов, а нейсто-фиты практически не встречаются. Гелофиты Ph. australis и Sc. taberneamontani произрастают вдоль западного и северного побережий озера. На южном берегу они формировали куртины разной плотности (рис. 3).
По разнообразию и площади зарастания преобладают сообщества погруженной растительности. На северо-западном участке оз. Кенон произрастают сообщества M. sibiricum с сильными обрастаниями нитчатых водорослей. На илистых грунтах присутствуют сообщества P. crispus, M. sibiricum, на которых формируются скопления Cladophora fr acta. Встречались также группировки B. circinatum и Potamogeton sp. На участках с песчаными грунтами (глубина 0,5-2,0 м) отмечены плотные сообщества Ch. fragilis, которые по мере нарастания глубины (до 3,5-4,0 м) сменяются на группировки N. flexilis. В 2010-2012 гг. на западном побережье произрастали плотные сообщества E. canadensis, которые с 2013 г. стали постепенно исчезать, и к 2015 г. чистые сообщества элодеи не наблюдались. На юго-западном участке озера (глубины 0,1-
Рис. 2. Изменение численности и биомассы фито- и зоопланктона оз. Кенон в 2010-2015 гг.
2,5 м) сплошным ковром произрастает Ch. tomentosa. На глубинах 0,5-1,0 м встречаются пятна S. natans, P. crispus, далее по глуби -не - сообщества M. sibiricum и P. vaginatus. В 2010-2014 гг. отмечались очень плотные заросли E. canadensis, а в августе 2015 г. элодея встречалась только в качестве сопутствующего вида. Potamogeton sp., широко расселившийся в последний год исследования, формировал плотные монодоминантые сообщества на глубине от трех и более метров и занимал западный и центральный сектора озера. В центральной части озера формировались сообщества Potamogeton sp. + M. sibiricum + E. canadensis.
Восточное и южное побережья с песчаными грунтами были заняты зарослями харовых водорослей. Сообщество последних являлось в озере доминирующим и произрастало от уреза воды до глубины 4,0 м.
Современный видовой состав зоопланктона оз. Кенон включает 56 видов из 10 отрядов, 21 семейства, 48 родов (табл. 2). Из них к Rotifera относятся 23 вида (41% от общего числа), к СЫооега - 20 (36%), к Сорероаа - 13 (23%). В планктоне также встречаются представители отрядов Bdelloida и Harpactocoida. Общее число видов изменялось от 32 до 43.
Разнообразие экологических условий обитания зоопланктона определили гетерогенный характер фауны. В зоогеографическом отношении таксономический состав фауны планктона представлен преимущественно видами с широким ареалом, где равными частями отмечены космополиты и голаркты (по 39%), к палеарктам относятся 22%. По биотопической приуроченности превалируют эврибионтные виды (43%), вдвое меньше планктонных (22%) и литоральных (20%) форм, доля бентических и фитофильных состав-
113°21'00" Е 113°22'00" Е 113°23'00"Е 113°24'00" Е 113°25'00" Е
__I'll"-
52°03'00" N
52°02'00" N
113°21'00" Е
52°03'00" N
52°02'00" N
р. Ингода
113°22'00" Е 113°23'00" Е 113°24'00" Е 113°25'00"Е
113°21'00" Е 113°22'00" Е 113°23'00" Е 113°24'00" Е 113°25'00" Е
52°03'00" N
Ph
52°02'00" N—
р. Кадалинка
52°03'00" N
52°02'00" N
113°21 '00" Е / 113°22'00"Е 113°23'00"Е П3°24'00" Е 113°25'00"Е р. Ингода
Рис. 3. Картосхема зарастания оз. Кенон в 2010-2014 гг. (а) и 2015 г. (б). Условные обозначения: Ph - Ph. australis; Ch - Characeae; N - Nitella; Pcr - P. crispus; Pp - P. perfoliatus; Pv - P. vaginatus; Psp - Potamogeton sp.; M - M. sibiricum; El - E. сanadensis
ляет 11 и 4% соответственно. В трофической структуре зоопланктона доминируют фильтрато-ры (47%) и собиратели (38%), на долю хищников приходится 15%. По способу передвижения превалируют факультативные и истинные планктеры
(48 и 46%). Виды, ведущие прикрепленный образ жизни, составляют 6%.
Согласно частоте встречаемости, к константным видам зоопланктона можно отнести (в порядке убывания pF): B. longirostris,
Т а б л и ц а 2
Видовой состав и встречаемость зоопланктона оз. Кенон (2010-2015 гг.)
Таксон Встречаемость, %
2010 2011 2012 2013 2015 среднее
Rotifera
Notommata sp. 6,7 4,3 6,5 0 0 3,5
Trichocerca multicrinis (Kellicott, 1897)* 0 0 0 5,9 0 1,2
Synchaeta oblonga Ehrenberg, 1831 26,7 30,4 23,9 35,3 40 31,3
S. stylata Wierzejski, 1893 0 0 28,3 58,8 33,3 24,1
Polyarthra remata Skorikov, 1896 46,7 52,2 60,9 58,8 33,3 43,7
Ascomorpha ecaudis Perty, 1850 0 0 4,3 0 6,7 2,2
Asplanchna priodonta Gosse, 1850 100 82,6 69,6 64,7 46,7 72,7
Lecane luna (Müller, 1776) 0 8,7 6,5 0 6,7 4,4
Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 0 4,3 6,5 23,5 6,7 8,2
E. lyra Hudson, 1886 0 0 0 0 6,7 1,3
E. meneta Myers, 1930* 0 0 4,3 0 0 0,9
Keratella cochlearis (Gosse, 1851) 33,3 26,1 32,6 64,7 33,3 38,0
K. quadrata (Müller, 1786) 73,3 73,9 67,4 82,4 100 79,4
Kellicottia longispina (Kellicott, 1879) 13,3 4,3 0 0 0 3,5
Notholca acuminata (Ehrenberg, 1832) 0 0 6,5 17,6 6,7 6,2
Trichotria tetractis (Ehrenberg, 1830) 0 0 4,3 11,8 0 3,2
T. pocillum (Müller, 1776) 0 13 0 0 0 2,6
Mytilina ventralis (Ehrenberg, 1832)* 0 4,3 2,2 0 0 1,3
Conochilus unicornis Rousselet, 1892 40 56,5 23,9 29,4 26,7 35,3
Testudinella patina (Hermann, 1783) 33,3 21,7 10,9 17,6 26,7 22,1
Pompholyx complanata Gosse, 1851 0 30,4 15,2 5,9 20 14,3
Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) 0 17,4 32,6 23,5 20 18,7
Hexarthra mira (Hudson, 1871) 33,3 17,4 15,2 41,2 40 29,4
Cladocera
Sida crystallina (Müller, 1776) 46,7 43,5 28,3 23,5 20 32,4
Diaphanasoma brachyurum (Lievin, 1848) 40 17,4 6,5 0 26,7 18,1
Simocephalus vetulus (Müller, 1776) 0 26,1 17,4 11,8 33,3 17,7
Ceriodaphnia quadrangula (Müller, 1785) 80 82,6 50 52,9 33,3 59,8
C. pulchella Sars, 1862 13,3 8,7 0 0 0 4,4
Scapholeberis mucronata (Müller, 1776) 0 0 0 5,9 0 1,2
Окончание табл. 1
Таксон Встречаемость, %
2010 2011 2012 2013 2015 среднее
Eurycercus lamellatus (Müller, 1785) 6,7 26,1 2,2 0 33,3 13,7
Pleuroxus truncatus (Müller, 1785) 0 0 2,2 5,9 0 1,6
Chydorus sphaericus (Müller, 1785) 40 26,1 21,7 17,6 53,3 31,8
Graptoleberis testudinaria (Fischer, 1851) 20 17,4 8,7 0 0 9,2
Coronatella rectangula Sars, 1862 20 4,3 2,2 0 0 5,3
Alona quadrangularis (Müller, 1785) 13,3 0 10,9 11,8 0 7,2
Acroperus harpae (Baird, 1834) 13,3 26,1 21,7 17,6 33,3 22,4
Disparalona rostrata (Koch, 1841) 0 8,7 2,2 0 0 2,2
Monospilus dispar Sars, 1857 0 0 2,2 0 0 0,4
Bosmina longirostris (Müller, 1785) 100 100 89,1 100 100 97,8
Polyphemus pediculus (Linnaeus, 1761) 6,7 0 0 0 0 1,3
Leptodora kindtii (Focke, 1844) 6,7 0 2,2 0 0 1,8
Copepoda
Neutrodiaptomus incongruens (Poppe 1888) 80 100 100 88,2 100 93,6
Acantodiaptomus denticornis (Wierzejski, 1887)* 0 0 0 0 6,7 1,3
Macrocyclops albidus (Jurine, 1820) 53,3 47,8 17,4 23,5 46,7 37,7
Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851) 40 47,8 28,3 41,2 46,7 40,8
E. denticulatus (Graeter, 1903) 0 0 0 0 6,7 1,3
E. macruroides (Lilljeborg, 1901) 0 0 0 5,9 0 1,2
Paracyclopsfimbriatus (Fischer, 1853) 6,7 0 6,5 0 0 2,6
Ectocyclopsphaleratus (Koch, 1838)* 0 4,3 0 0 0 0,9
Megacyclops viridis (Jurine, 1820)* 0 8,7 13 0 6,7 5,7
Diacyclops bicuspidatus (Claus, 1857) 0 8,7 0 0 0 1,7
Cyclops vicinus Uljanin, 1875 60 56,5 50 52,9 66,7 57,2
Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) 33,3 56,5 41,3 11,8 40 36,6
Thermocyclops crassus (Fischer, 1853) 73,3 73,9 45,7 52,9 40 57,2
Число видов Rotifera 10 16 19 15 16
Cladocera 15 14 16 10 9
Copepoda 7 9 8 7 9
Всего 32 39 43 32 34
* Виды, отмеченные впервые.
N. incongruens, D. galeata, K. quadrata, A. pr-iodonta, C. quadrangula, T. crassus, C. vicinus. К второстепенным видам относятся P. remata,
E. serrulatus, K. cochlearis, M. albidus, M. leuck-arti, C. unicornis, S. crystallina, Ch. sphaericus S. oblonga, H. mira, S. stylata, A. harpae, T. patina. Остальные виды можно считать случайными. Постоянные обитатели планктона -B. longirostris и N. incongruens (табл. 2)
В течение исследуемого периода наибольшие значения численности и биомассы зоопланкте-ров (437,0 тыс. экз./м3 и 5225,46 мг/м3) отмечались летом 2012 г. в промышленном и рекреационном участках озера, наименьшие (2,0 тыс. экз./м3 и 9,7 мг/м3) - в подледный период (рис. 2).
Состав доминирующих видов зоопланктона оз. Кенон в межгодовом аспекте достаточно стабилен. Основу весеннего зоопланктона определяли ротаторный комплекс, состоящий преимущественно из F. longiseta, P. remata, S. stylata, K. quadrata, K. cochlearis, C. unicornis, и молодь веслоногих ракообразных (N. incongruens, C. vici-nus). Летом превалировали мелкие формы рачков (C. quadrangula, B. longirostris, T. crassus). Осенью чаще встречались такие виды, как S. oblonga, D. galeata, B. longirostris. В период ледостава в планктоне доминировали K. quadrata, B. longi-rostris, N. incongruens.
При нижней границе доминирования не менее 5% выявлены 19 структурообразующих видов. Из этого числа таксонов на основе учета частоты доминирования выделены две группы. В первую вошли виды, определяющие фон ценоза, т.е. занимающие в те или иные периоды первое место по численности (в порядке убывания DF): B. longirostris, C. quadrangula, T. crassus, N. incongruens, K. quadrata, C. vicinus, K. cochlearis, C. unicornis, P. remata, S. oblonga,
F. longiseta, S. stylata; вторую группу составили (кроме вышеупомянутых H. mira, A. priodonta, D. galeata, G. testudinaria, M. albidus, E. den-ticulatus и M. leuckarti) виды-субдоминанты, входящие когда-либо в руководящий комплекс. Порядок доминирования как результат комбинирования частоты встречаемости и частоты доминирования дает представление о роли видов в сообществах, а также позволяет выявить наиболее благоприятные условия для существования вида (Кожова, 1970). Таким образом, наибольшей значимостью в зоопланктоценозе оз. Кенон обладали виды-индикаторы эвтрофных водоемов - C. quadrangula, B. longirostris и T. crassus.
Изменения индексов Шеннона-Уивера (от 2,48 до 2,03 бит/экз), Симпсона (от 0,32 до 0,22) и Пиелу (от 0,71 до 0,59) в течение исследуемого периода свидетельствуют об уменьшении разнообразия зоопланктона и увеличении степени доминирования одного вида.
Выводы
Современный качественный состав гидроби-онтов оз. Кенон включает 110 разновидностей и форм водорослей, 28 видов высшей водной растительности и 56 видов беспозвоночных планктона. Основу фитопланктонного сообщества в разные сезоны года формировали зеленые (Tetraëdron minimum, Tetrastrum komarekii, Scenedesmus quadricauda, виды родов Oocystis и Chlamydomonas), диатомовые (Asterionella formosa, Handmania comta, Synedra acus subsp. radians, Cocconeis placentula), синезеленые (Snowella lacustris Gloeocapsopsis magma, G. sp.), золотистые (Chrysococcus rufescens), дино-фитовые (Peridinium sp., Ceratium hirundinella). Среди водных растений наиболее плотные скопления зарослей на обширных площадях обра-зовываны Characeae, E. canadensis, M. sibiricum, Potamogeton crispus, P. australis, Potamogeton sp. Основу весеннего зоопланктона определяли коловратки F. longiseta, P. remata, S. stylata, K. quadrata, K. cochlearis, C. unicornis и ювениль-ные стадии копепод N. incongruens и C. vicinus. В летний период в сообществе преобладали мелкие ракообразные (C. quadrangula, B. longirostris и T. crassus), осенью лидирующее положение занимали S. oblonga, D. galeata и B. longirostris. Во время ледостава доминантами являлись K. quadrata, B. longirostris и N. incongruens.
Для планктонных организмов наименьшие ко -личественные показатели отмечены в подледный период (0,4 тыс. кл./л и 0,2 мг/м для фитопланктона; 2,0 тыс. экз./м3 и 9,7 мг/м3 для зоопланктона), го
наибольшие - в
период максимально-(1023,4 тыс. кл./л и
прогрева водных масс 2937,4 г/м3 для фитопланктона; 437,0 тыс. экз./м3 и 5225,46 мг/м для зоопланктона). В период с 2010 по 2015 г. отмечено уменьшение видового разнообразия планктоценоза и увеличение степени доминирования одного вида.
Авторы выражают благодарность сотрудникам лаборатории водных экосистем ИПРЭК СО РАН за помощь при отборе гидробиологических проб, а также канд. биол. наук А. П. Куклину за предо-
ставление картосхемы отбора проб. Работа выполнена в рамках государственного задания по проекту 1Х.137.1.1.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения. Л., 1981. 187 с. [Katanskaya V.M. Vysshaya vodnaya rastitel'nost' kontinental'nykh vodoemov SSSR. Metody izucheniya. L., 1981. 187 s.].
Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л., 1969. Т. 1. 658 с. [Kiselev I.A. Plankton morei i kontinental'nykh vodoemov. L., 1969. T. 1. 658 s.].
Кожова О.М. Формирование фитопланктона Братского водохранилища // Формирование природных условий и жизни Братского водохранилища. М., 1970. С. 26-160 [Kozhova O.M. Formirovanie fito-planktona Bratskogo vodokhranilishcha // Formirovanie prirodnykh uslovii i zhizni Bratskogo vodokhranilishcha. M., 1970. S. 26-160].
Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкции по обработке проб планктона счетным методом. Иркутск: ИГУ, 1978. 52 с. [Kozhova O.M., Mel'nik N.G. Instruktsii po obrabotke prob planktona schetnym metodom. Irkutsk: iGu, 1978. 52 s.].
Кузьмин Г.В. Фитопланктон. Видовой состав и обилие // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. С. 73-90 [Kuz'min G.V. Fitoplankton. Vidovoi sostav i obilie // Metodika izucheniya biogeotseno-zov vnutrennikh vodoemov. M., 1975. S. 73-90].
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях. Л., 1982. 28 с. [Metodicheskie rekomendatsii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskikh issledo-vaniyakh. L., 1982. 28 s.].
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992. 198 с. [Megarran E. Ekologiches-koe raznoobrazie i ego izmerenie. M., 1992. 198 s.].
Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона. М., 2003. 159 с. [Sadchikov A.P. Metody izucheniya presnovodnogo fitoplanktona. M., 2003. 159 s.].
Термический режим и биология озера Кенон (водоема-охладителя Читинской ГРЭС) // Записки Заб. фил. геогр. об-ва СССР. Вып. 62 (отв. ред. А.Н. Сизиков, Б.А. Шишкин). Чита, 1972. 83 с. [Termicheskii rezhim i biologiya ozera Kenon (vodoema-okhladitelya Chitin-skoi GRES) // Zapiski Zab. fil. geogr. obshch-va SSSR. Vyp. 62. (otv. red. A.N. Sizikov, B.A. Shishkin). Chita, 1972. 83 s.].
Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М., 1980. 464 с. [Fedorov V.D., Gil'manov T.G. Ekologiya. M., 1980. 464 s.].
Экология городского водоема. Новосибирск, 1998. 260 с. [Ekologiya gorodskogo vodoema. Novosibirsk, 1998. 260 s.].
Поступила в редакцию / Received 04.12.2015 Принята к публикации / Accepted 01.11.2016
MODERN SPECIES COMPOSITION AND STRUCTURE OF HYDROBIONT COMMUNITIES IN THE KENON LAKE (ZABAIKALSKY KRAI)
1 2 3
E.Yu. Afonina , N.A. Tashlykova , B.B. Bazarova
Information on the species diversity and structure of phytoplankton, aquatic plants and zooplankton communities in the Kenon Lake during 2010-2015 is presented. The lake biodiversity is composed from 110 phytoplankton species and forms, 28 aquatic plants species and 56 zooplankton species. Widespread and freshwater species prevail in the composition of plankton algae and invertebrates according to the ecological and geographical characteristics. The helo-phyte and hydadophyte communities well develop among hydrophytes in the lake.
Key words: phytoplankton, aquatic plants, zooplankton, Kenon Lake.
Acknowledgement. This work was performed within project no. IX.137.1.1. of FNI SB RAS.
1 Afonina Ekaterina Yurevna, Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology of the Siberian Branch of the RAS ([email protected]); 2 Tashlykova Natalya Aleksandrovna, Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology of the Siberian Branch of the RAS ([email protected]); 3 Bazarova Balzhit Batoyevna, Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology of the Siberian Branch of the RAS ([email protected]).