CC BY
79
УДК 574.5(285.2)
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МАССОВЫХ РОДОВ ФИТОПЛАНКТОНА
В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ
© 2006 Л.Р. Изместьева1, МБ. Мур2, С.Э. Хэмптон3, ЕЛ. Зилов1
1 НИИ биологии при Иркутском государственном университете, г. Иркутск
2 Факультет естественных наук, Уэлсли Колледж, г. Уэлсли, США
3 Университет Айдахо, Факультет дикой природы, г. Москва, С ША
Проанализированы изменения наступления годового пика численности 4-х наиболее массовых родов фитопланктона озера Байкал с 1951 по 1999 г. на основе долговременного ряда наблюдений. Несмотря на повышение температуры воздуха и более раннее освобождение ото льда южного бассейна в последнем столетии, сроки массового развития Aulacoseira, Cyclotella, Synedra и Ankistrodesmus (=Monoraphidium) не изменились. Саагналом к массовому развитию этих водорослей по всей вероятности, а большей степени служат условия освещенности, а не температура. Ра проанализированный 48-латний период средняя годовая численность Aulacoseira существенно снизилась, а аасленность водорослей других родов практически не изменилась. Снижение численности Aulacoseira можат быть связано с изменением количества зимних осадков или ледовой обстановки, но эти вопросы требуют дальнейшей проработки.
Введение
В последнее время все чаще появляются сообщения об изменении сезонной динамики и сроков массового развития фитопланктона, о собенно в высоких широтах (см. например [4, 21]). При этом указывается на корреляцию изменения сроков массового развития водорослей с повышением температуры воды [7, 10] или ранним вскрытием водоемов, вызванных крупномасштабными климатическими аномалиями, такими, например, как Северо-Атлантическая Осцилляция [8, 19]. Изменения фенологии фитопланктонных видов важны и в том плане, что они могут вызвать разрыв между временем развития фитопланктона и консументов, прерывая или уменьшая, таким образом, роток энергии между трофическими уровнями [6]. Например, когда массовое развитие фитопланктона не совпало по времени с сезонным появлением личинок трески, по скольку фитопланктон и личинки трески реагируют на повышение температуры воды различно, восполнение запасов трески в Северном море существенно пострадало [7].
В озере Байкал многие виды фитопланктона характеризуются выраженной сезонностью пиков развития, приуроченных к определенным коротким интервалам годового цикла [13]. Изменений фенологии фитопланктона оз. Байкал можно ожидать, основываясь на недавних сообщениях как о потеплении в его регионе [18], аак и о тенденции более раннего вскрытия озера ото льда [15]. В настоящей работе мы использовали часть материалов базы данных о состоянии планктонного сообщества Байкала за 60 ает [1] для проверки изменений сроков массового развития 4-х родов фитопланктона и проанализировали тренды среднегодовой численности этих родов с 1951 по 1999 г.
Методы
Пробы фитопланктона отбирались ежемесячно (обычно - чаще) с 1945 г. на постоянной пелагической станции в Южном Байкале, аасположенной против пос. Б олылие Коты на расстоянии 2,7 км от берега над глубиной 800 м (51°52'48" сл., 105°05'02" в.д.). Пробы фиксировались раствором Утермёлля,
осаждались, просчет водорослей выполнялся под световым микроскопом. В данной работе мы рассматриваем динамику 4-х наиболее массовых родов байкальских водорослей: диатомовых Aulacoseira, СусШеШа тл8уивёга, зеленой Ankistrodesmus (==МопогарЫёшш) в столбе воды 0-50 м.
Наличие изменений среднегодовой численности и времени массового развития мы определяли с помощью линейной регрессии с 1951 по 1999 г. Пиками считали юлианские даты, на которые каждый год приходилось массовое развитие. Из анализа были исключены 3 года (1992, 1993, 1995), поскольку тог-
да отборы проб производились в течение менее чем 10 месяцев. Для каждой регрессии мы применяли тест Дурбина-Уотсона для проверки возможности влияния временной автокорреляции на получаемые результаты. Во всех случаях тест Дурбина-Уотсона показал, что автокорреляция была несуществен-аа (р > 0,18).
Результаты
Исследованные роды фитопланктона характеризуются различным сезонным распределением фис. 1).
0.6 0.4 0.2 0
Аи!асозв1га
(В >%
г
5
О
(В
2 о 00 о II о
I-
о
0.6 0.4 0.2 0
0.6 0.4 0.2 0
Cyc!otв!!а
Эупвбга
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 месяцы
Рис. 1. Среднемноголетнее (с 1951 по 1999 г.) распределение численности водорослей (в % от годового максимума) в 0-50 м столбе воды по месяцам
Пики диатомей Aulacoseira и Synedra пр и-ходятся на подледный сезон, тогда как СусШеПа массово развивается поздней осенью или зимой перед покрытием Байкала льдом. Ankistrodesmus же, как правило, наиболее многочислен летом или ранней осенью.
Среднегодовая численность Aulacoseira существенно (более чем на 70%) снизилась за рассматриваемый период, тогда как среднегодовая численность 3 -х других родов значительно не изменилась фис. 2). Снижение численности Aulacoseira никак не было связано со сроками развития, сроки развития Aulacoseira, Cyclotella и Synedra устойчиво выдерживались все 48 лет фис. 3).
Ankistrodesmus, напротив, проявляет некоторую тенденцию к более позднему массовому развитию, аотя это изменение и не очень существенно фис. 3).
Обсуждение
Сезонная динамика трех родов диатомовых водорослей фис. 1) аорошо соответствует описанной в литературе. Виды родов Aulacoseira и Synedra а бычно составляют основу весеннего цветения подо льдом в марте- апреле [17], тогда как Cyclotella о бычно массово развивается во время осенней гомо-термии в октябре- ноябре [16]. Осенние вспышки развития Cyclotella, вероятно, ограничиваются из-за ветрового перемешивания и выедания водорослей копеподой Epischura baicalensis Бягб [17]. Пики численности Ankistrodesmus а августе и сентябре, возможно, о беспечивают пищей копеподиты и взрослую эпишуру до массового появления Cyclotella а октябре.
Значительное снижение численности Aulacoseira за проанализированный период фис. 2) вызывает интерес, о собенно в связи с тем, что ати водоросли часто доминируют в фитопланктоне Байкала по биомассе и вносят существенный вклад в первичную продукцию [14]. Более того, сообщаемое нами снижение численности водорослей этого рода, возможно, недооценивается. Надо сразу отметить, что годы, не включенные нами в анализ (1992, 1993 и 1995), также не были
годами массового развития Aulacoseira («ме-лозирными годами») [5, 9]. Aulacoseira baicalensis (К.Меуег) 81шопвеп, эндемичный вид рода Aulacoseira, развивается подо льдом, но его рост угнетается, е ели глубина снега превышает 10 см. При таких условиях ослабление света ограничивает как рост диатомей, так и процессы перемешивания воды, удерживающие водоросли в толще воды [11, 16]. Количество снегопадов и толщина снегового покрова возросли в последние десятилетия на севере Евразии, возможно, в ответ на повышение зимних температур [12, 20]. Совместный анализ долговременных трендов толщины снегового покрова и льда с данными долговременных наблюдений численности A. baicalensis способен прояснить вопрос о влиянии изменения климата зимой на функционирование байкальского пелагического сообщества.
Удивляет отсутствие сдвига пиков численности 4-х р одов водорослей в сторону более раннего развития их за 48 лет. Этого следовало бы ожидать исходя из существенного повышения температуры воздуха в XX столетии [18] а удлинения сезона открытой воды на 16,1 дней за 137 лет [15]. В Северной Европе раннее вскрытие озер ото льда, связанное с Северо-Атлантической Осцилляцией, вызывает ранние вспышки цветения фитопланктона, в частности диатомового [2, 21]. В отличие от озера Байкал весеннее цветение фитопланктона в Северной Европе происходит после схода льда, когда масса озер хорошо перемешивается, поддерживая фитопланктон в толще воды. В Байкале, однако, диатомовые водоросли родов Aulacoseira и Synedra развиваются главным образом подо льдом (в апреле-мае) и пракращают цветение по схождении льда в период ветрового перемешивания в июне фис. 1). Следовательно, в оз. Байкал более раннее вскрытие льда может скорее прекращать весеннее цветение диатомей, а на сдвигать его на более ранние сроки. Автотрофный пикопланктон, однако, возмещает весеннее развитие диатомей в оз. Байкал в ходе короткого периода прямой температурной стратификации в июле-августе [4], и ати водоросли могут отвечать на более
раннее вскрытие озера сдвигом пика своего обилия, но этот вопрос требует дальнейшего изучения.
Представляется возможным, ато для некоторых родов фитопланктона сигналом, инициирующим быстрый рост популяции, является, скорее, изменение освещенности, а не температуры.
юлианские
к л./л
30 Аи!ас0$е1га
20
0 20
10
0 20
10
0 20
10
Ап^гобевтив
Р = 0.09 Р = 0.04
Р2< 0.01 Р = 0.68
Р = 0.04 Р = 0.42
1951 1956 1961 1966 1971 1976 1981 1986 1991 1996
даты
350 300 250 200 150 100 50 0
350 300 250 200 150 100 50 0
350 300 250 200 150 100 50 0
350 300 250 200 150 100 50 0
Аи!асове1га
Р = 0.04
Р = 0.18 • •
ОусЫе!!а
•
•А* ••
Р < 0.01 • 9 Р = 0.71
• . ♦ •»
Бупебга
Р2 < 0.01 Р = 0.64
т •
Апкв^одевтив • _
• Р2 = 0.07 Р = 0.08
Рис. 2. Среднегодовая численность 4-х родов водорослей в оз. Байкал в столбе воды 0-50 м с 1951 по 1999. Тренды получены с помощью линейной регрессии
Рис. 3. Юлианские даты пика численности
4-х родов байкальских водорослей в столбе воды 0-50 м с 1951 по 1999. Тренды получены с помощью линейной регрессии (см. методы)
В Северной Атлантике сроки весенних вышение температуры воды [7]. Данные оке-
вспышек развития диатомей остаются отно- анологических исследований подтверждают,
сительно постоянными в течение последней что сохранение сроков весеннего развития
полусотни лет, насмотря на существенное по- диатомей связано именно с тем, что они кон-
0
2000
тролируются фотопериодизмом в большей степени, чем температурой [7]. Интересно, что 3 рода, рассматриваемых в настоящей статье, рря которых не показано сдвигов сроков весеннего развития - диатомовые водоросли. Единственный род, для которого показано некоторое изменение сроков максимального развития (р = 0,08), - Ankistrodes-тт, аеленая водоросль.
Важно, что расхождение в сроках между развитием последовательных трофических уровней может произойти, если сроки развития фитопланктона останутся прежними, а развитие зоопланктона сдвинется во времени в ответ на повышение температуры воды [7]. В Северной Атлантике сроки цветения диатомей в течение последних 50 лет не изменились, аогда как многие группы зоопланктона стали развиваться раньше, что и создало разрыв трофической цепи, вполне могущий быть ответственным за уменьшение трескового стада. Дальнейший анализ данных долговременных наблюдений планктона оз. Байкал необходим для проверки возможности такого несоответствия в сроках развития
первичных продуцентов и консументов.
Благодарности
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Федерального агентства по науке и инновациям Российской Федерации (шифр 2006-РИ-19.0/001/096, государственный контракт № 02.442.11.7261 в рамках Федеральной целевой научно-технической программы «Ивследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники»), грантов по разделу «Университеты России» научной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы» Фвдерального агентства по образованию Российской Федерации, Национального Центра Экологического Анализа и Синтеза Университета Калифорнии, Санта Барбара, США (The National Center for Ecological Analysis and Synthesis, funded by the U.S.A. National Science Foundation (#DEB-0072909) on the University of California, Santa Barbara) и Национального Научного Фонда США (NSF, #DEB-0528531), Уэлсли Колледжа, Уэлсли, США.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. База состояния планктона озера Байкал (База данных «ПЛАНКТОН»), № 2005620028 Россия. Свидетельство / Л.Р. Изместъева, ЕВ. Пешкова; ГОУВПО Иркутский Государственный университет-№ 2004620262; заявл. 30.11.2004; опубл. 21.01.2005.
2. AdrianR., WalzN., Hintze T., HoegS., Rusche R. Effects of ice duration on the plankton succession during spring in a shallow polymictic lake // Freshwater Biology. 1999. V. 41.
3. Beaugrand G., Brander K.M., Lindley J.A., Souissi S., Reid P.C. Plankton effect on cod recruitment in the North Sea // Nature. 2003. V. 426.
4. Belykh O.I., Sorokovikova E.G. Autotrophic picoplankton in Lake Baikal: Abundance, dynamics, and distribution // Aquatic Ecosystem Health and Management. 2003. Vol. 6.
5. Bondarenko N.A. Floral shift in the phytoplankton
of Lake Baikal, Siberia: Recent dominance of Nitzschia acicularis // Plankton Biology and Ecology. 1999. Vol. 46.
6. Cushing D.H. Plankton production and year-class strength infish populations - anupdate of the match-mismatch hypothesis // Adv. Mar. Biol. 1990. Vol. 26.
7. Edwards M., Richardson A.J. Impact of climate change on marine pelagic phenology and trophic mismatch // Nature. 2004. № 430.
8. Gerten D., Adrian R. Climate-driven changes in spring plankton dynamics and the sensitivity of shallow polymictic lakes to the North Atlantic Oscillation // Limnology and Oceanography. 2000. Vol. 45.
9. Granin N.G., Jewson D.H., Gnatovsky R.Yu.et al. Turbulent mixing under ice and the growth of diatoms in Lake Baikal // Verh. Intern. Verein. Limnol. 2000. Vol. 27.
10. Hampton S.E. Increased niche differentiation between two Conochilus species over 33 years of climate change and food web alteration //
Limnology and Oceanogr. 2005. Vol. 50.
11. Jewson D.H., Granin N.G. How can present day studies of diatoms help in understanding past climatic change in Baikal? // Terra Nostra. 2000. Vol. 9.
12. KitaevL., Kislov A., Krenke A. et al. The snow cover characteristics of northern Eurasia and their relationship to climatic parameters // Boreal Environment Res. 2002. Vol. 7.
13. Kozhova O.M. Phytoplankton of Lake Baikal: structural and functional characteristics // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1987. Vol. 25.
14. Kozhova O.M., Izmest'eva L.R. (Eds). Lake Baikal: Evolution and Biodiversity. 2nd edition. Leiden: Backhuys Publishers, 1998.
15. Livingstone D.M. Ice break-up on southern Lake Baikal and its relationship to local and regional air temperatures in Siberia and to the North Atlantic Oscillation // Limnol. and Oceanogr. 1999. Vol. 44.
16. Mackay A. W, Ryves D.B., Battarbee R. W. et al. 1000 years of climate variability in central Asia: assessing the evidence using Lake Baikal (Russia)
diatom assemblages and the application of a diatom-inferred model of snow cover on the lake // Global and Planetary Change. 2005. Vol. 46.
17. Popovskaya G.I. Ecological monitoring of phytoplankton in Lkae Baikal // Aquatic Ecosystem Health and Management. 2000. Vol. 3.
18. Shimaraev M.N., Kuimova L.N., Sinyukovich V.N., Tsekhanovskii V.V. Manifestation of global climatic changes in Lake Baikal during the 20th century // Dokl. Earth Sci. 2002. Vol. 383A.
19. Straile D., Adrian R. The North Atlantic Oscillation and plankton dynamics in two European lakes-two variations on a general theme // Global Change Biology. 2000. Vol. 6.
20. Ye H. Decadal variability of Russian winter snow accumulation and its associations with Atlantic sea surface temperature anomalies // Intern. J. of Climatology. 2000. Vol. 20.
21. Weyhenmeyer G.A., Blenckner T., Pettersson K. Changes of the plankton spring outburst related to the North Atlantic Oscillation // Limnology and Oceanogr. 1999. Vol. 44.
SEASONAL DYNAMICS OF COMMON PHYTOPLANKTON IN LAKE BAIKAL
© 2006 L.R. Izmest'eva1, M.V. Moore2, S.E. Hampton3, E.A. Silow1 1 Scientific Research Institute of Biology at Irkutsk State University, Irkutsk 2 Dept Biological Sciences, Wellesley College, Wellesley, USA 3 University of Idaho, Department of Fish and Wildlife, Moscow, USA
Changes in the seasonal dynamics of phytoplankton are potentially important, because they can generate a mismatch between the timing of peak productivity and that of consumers, thereby interrupting energy flow between trophic levels. Here, we use a long term data set for the phytoplankton community in the southern basin of Lake Baikal, Siberia to analyse for changes in the seasonal timing of peak abundance of the 4 most common genera during the period 1951-1999. Despite the development of warmer air temperatures and an earlier date of ice-off in the southern basin during the last century, the timing of peak abundance ofAulacoseira, Cyclotella, Synedra, andAnkistrodesmus(=Monoraphidium) did not change. These phytoplankton, especially the diatoms, may rely on light rather than temperature as a seasonal cue for initiating rapid population growth. During the 48-year period of analysis, mean annual abundance of Aulacoseira declined significantly, but the abundance of the other genera remained unchanged. The decline in Aulacoseira may be related to changes in winter precipitation and ice characteristics, but this remains to be examined.
