CC BY
43
6. Худолей В.В., Мизгирев И.В. Практические и научные основы профилактики канцерогенных воздействий / Под ред. Н.П. Напалкова. Л., 1984. С. 148-157.
7. IARC Handbooks of Cancer Prevention. 1998. Carotenoids. Vol. 2.
8. Джиоев Ф.К. Канцерогенные N-нитрозосоединения - действие, синтез, определение. Таллин, 1973. С. 42-43.
9. БиркР.В. и др. // Эксперим. онкология. 1985. Т. 7. № 5. С. 24-27.
10. Гуркало В.К., Забежинский М.А. // Эксперим. онкология. 1982. Т. 4. № 3. С. 25-29.
11. СпиричевВ.Б. Сколько витаминов человеку надо? М., 2000.
12. Тутельян В.А. и др. Микронутриенты в питании здорового и больного человека. М., 2002.
Северо-Осетинская государственная медицинская академия 29 ноября 2004 г.
УДК 582.6/.9
СЕМЕЙСТВО КРАПИВНЫЕ - URTICACEAE
© 2005 г. А.В. Лазарев
This family including of 5 tribes, 45 genus and 550 species. Our analisys is showing that of tribes Boehmerieae, Forsskahleeae, Parietarieae probably to reviewed. The spring for definition and their morphological description is showed.
К крапивным относят около 60 (45) родов и более 1000 (550) видов. Они распространены преимущественно в тропиках. Отличаются от других семейств порядка ортотропным базальным семязачатком и прямым плоским зародышем, преобладанием травянистых жизненных форм. Эволюция семейства, как и всего порядка, шла по пути редукции частей цветка. Гинецей стал мономерным. Количество тычинок сокращается до одной, а женский цветок может содержать только гинецей (триба Forsskahleeae). Плоды у некоторых видов окружены сочным покровом из разросшейся чашечки, которая может быть еще и ярко окрашенной. Примером является деревцо Urera baccifera, произрастающее в тропических лесах Америки. Разрастается цветоложе у видов Procris с образованием красновато -оранжевых соплодий. Красновато-фиолетовые соплодия образуются также у Laportea moroides. У крапивных обнаружен апомиксис у ряда видов рода Elatostema (E. acuminatum, E. sessile). Плоды большинства крапивных распространяются способом зоохории. Однако у Elatostema и Pilea плоды катапультируются с помощью выпрямляющихся стаминодий.
Размножаются крапивные вегетативно при помощи подземных столонов, корневых отпрысков, клубней, укоренения побегов.
Хорошим диагностическим признаком является наличие цистолитов. Форма их разнообразна и более или менее постоянна - звездчатая, палочковидная, точечная, булавовидная и др.
Размещение листьев на стебле различно: от накрест супротивного до двурядно-очередного. В результате исчезновения или уменьшения размера одного из них возникает анизофилия.
Как показали наши исследования, в систематике этого семейства имеется ряд нерешенных вопросов. Это касается, прежде всего, состава триб Boehmerieae, Forsskahleae, Parietarieae. По мнению некоторых ученых эти трибы заслуживают ревизии [1-6]. Неясно и положение рода Neraudia. Он проявляет близость с родом Pouzolzia. Однако наличие млечного сока (считается примитивным признаком) сближает его с Moraceae.
Fam. Urticaceae A. L. de Jussien. Gen. 400 (Urticae, 1789). Gen 45.
Spp. 850, trop. and temp)
Травы, полукустарники, редко небольшие деревья или лианы, без млечного сока, часто покрыты жгучими волосками. Листья простые, очередные или супротивные, чаще с прилистниками (нет их у Parietaria). Устьица парацитные или аномоцитные. Цистолиты встречаются в эпидермисе, иногда в первичной коре и даже в сердцевине. Узлы трехлакун-ные, членики сосудов с простой перфорацией. Паренхима древесины па-ратрахеальная. У травянистых представителей имеется непрерывное кольцо ксилемы.
Соцветия цимозные, сережковидные или метельчатые, часто собраны в ложные головки, иногда одноцветковые, чаще однополые. Цветки очень мелкие, почти всегда однополые (обоеполые у Parietaria), чаще однодомные, обычно актиноморфные, анемофильные. Околоцветник простой, состоящий из 2-5 сросшихся или свободных чашелистиков. Мужские цветки чаще с 4 (иногда 3-5) чашелистиками. Тычинок 4-5, супротивных чашелистикам, нити их в почках загнуты внутрь. Рудиментарный гинецей обычно имеется (например у Urtica, Boehmeria). Пыльца двухклеточная. Оболочка пыльцы 2-3, редко 4-6 или многопоровая (пыльца Urera имеет до 15 пор). Экзина тонкая, шиповатая, остробугорчатая или с неясной скульптурой. Образование микроспор симультанное. Микроспоры соединены в тетрады или крестообразно.
Женский цветок имеет 4-5 свободных (как у Urtica) или более или менее сросшихся (как у Parietaria) чашелистиков, иногда без околоцветника.
В женских цветках иногда встречаются супротивно чашелистикам чешуевидные стаминодии. Гинецей из двух плодолистиков, одногнездный, столбик короткий, простой с нитевидным или головчатым рыльцем. Завязь верхняя. Семяпочка одна - ортотропная, анатропная - гемианатроп-ная, с двумя интегументами, крассинуцеллятная. Микропиле образуется внутренним или обоими интегументами. Археспорий одноклеточный. Париетальный слой состоит из 2-б рядов клеток. Тетрады макроспор расположены линейно. Зародышевый мешок Polygonum-типа, синергиды грушевидные, антипод три и более. Полярные ядра сливаются перед оплодотворением. Эндоспермогенез нуклеарный. Эмбриогенез Asterad-типа.
Зародыш хорошо развит, прямой, занимает 3/4 общего объема семени. Эндосперм маслянистый, расположен по переферии семени. Плод - маленький орех или костянка, часто заключен в неопадающий околоцветник. Апомиксис: нуцеллярная эмбриония, апогамия, генеративная апоспория, нередуцированный партеногенез.
В. А. Поддубная-Арнольди [7] отмечает, что семейство Urticaceae является наиболее специалированым и подвинутым в порядке Urticales, в связи с наличием разных форм апомиксиса.
2n = 12, 14, 22, 24, 26, 28, 36, 42, 44, 48, 52, 60, 76-78 (x = 6, 7, 11, 12, 13).
В настоящее время классификация Urticaceae пересматривается [4-6, 8]. Для решения вопросов систематики этого семейства важное значение придается изучению структуры перикарпия плода [9]. Классификация дается по Engler, Hutchinson.
Ключ для определения триб
1. Травы, кустарники или реже деревья, вооруженные жгучими волосками; околоцветник женских цветков состоит из 4 (5) чашелистиков; листья очередные или супротивные:
URTICEAE (Urereae): Urtica, Urera, Laportea, Nanocnide, Parsana, Hes-perocnide, Gyrotaenia, Obetia, Sceptrocnide, Fleuria, Girardinia.
+. Травы, реже кустарнички без жгучих волосков..................................2
2. Рыльце в виде щеточки. Чашечка женских цветков трехчленная; листья супротивные или очередные редуцированные:
PROCRIDEAE: Pilea, Pellionia, Elatostema, Procris, Petelotiella, Sarco-pilea, Neopilea, Achudemia, Smithlella, Lecanthus.
+. Рыльца очень разнообразны, но без щеточки; чашечка женских цветков чаще трубчатая, реже отсутствует...................................................3
3. Мужские цветки с 4-5, реже с 2-3 тычинками....................................4
+. Мужские цветки редуцированы до 1 (2) тычинок:
FORSSKAHLEEAE: Porsskahlea, Australina, Droguetia.
4. Чашечка женских цветков свободная или приросшая к завязи, реже отсутствует (цветок без покровов); мужские цветки с 4-5 тычинками:
BOEHMERIEAE: Boehmeria, Maoutia, Chamabainia, Pouzolzia, Boh-meriopsis, Distemon, Cypholophus, Neraudia, Pipturus, Sarcochlamys, Touchardia, Villebrunea, Debregeasia, Pseudopipturus, Astrothalamus, Lieuco-syke, Gibbsia, Phenax, Myriocarpa.
+. Чашечка женских цветков свободная; прицветники обычно соединенные в обвертку:
PARIETARIEAE: Parietaria, Gesnounia, Hemistylis, Soleirolia, Rouselia, Meniscogyne.
К трибе URTICEAE относят 10 (11) родов и около 155 видов [6]. Они характеризуются наличием жгучих волосков (за исключением Gyrotaenia).
Плоды мелкие, ореховидные, голые или антокарпии. «Согласно классификации R.W. Spjut (1994), в трибе Urticeae имеются следующие типы
плода: Achene, Drupe (у некоторых видов рода Dendrocnide), Pseudodrupe, Diclesium, Glans, Glandosum, Samara, Pseudosamara, Sorosus» [3]).
W.L. Chew [10-13] выделяет из рода Laportea род Dendrocnide Miq. (малезийские деревья) и род Discocnide Chew. (= Discocarpus Liebm. Центрально-американские деревья), а род Fleuria включает в Laportea. По числу видов в трибе преобладают два рода - Urtica (около 50 видов) и тропический род Urera (35 видов).
Большинство родов произрастают в тропиках. В северном полушарии встречаются представители родов Girardinia, Laportea, Urtica.
Изучение литературных данных показало, что и триба Urticeae заслуживает пересмотра, в особенности в отношении видового состава шести родов [4-6, 14, 15]. Предлагается восстановить роды Dendrocnide Miq., Discocarpus Liebm. (= Discocnide Chew.), а также объединить роды Laportea и Fleuria [11-13, 16].
Триба BOEHMERIEAE включает 19 (16) родов и около 250 видов травянистых и древесных растений без жгучих волосков [4-6].
Травы, кустарники, небольшие деревья с супротивными или очередными листьями, однодомные. Листья простые, цельные, по краю зубчатые; прилистники пазушные. Цветки в однополых клубочках, собранных в щитки или кисти, иногда пазушные.
У тропических видов рода Bohmeria женские соцветия достигают в длину до 50-100 см и напоминают свисающие лишайники. Иногда соцветия имеют вид бус. Околоцветник тычиночных цветков 2-4-х зубчатый. Рыльце нитевидное. Плод окружен плотным сухим околоплодником; семена с эндоспермом.
Триба Boehmerieae отличается от трибы Urticeae трубчатым или редуцированным околоцветником пестичных цветков и строением зачатка гинецея в тычиночных цветках. От других триб семейства отличается отсутствием обертки соцветия [4-6, 17, 18], а от Forskahleeae - строением тычиночного цветка [3].
Распространение пантропическое (виды Boehmeria заходят в умеренную зону). Большинство видов распространено в тропиках Старого и Нового Света, имеют ограниченный ареал в Юго-Восточной Азии и на островах Тихого океана. Виды Bohmeria, Pouzolzia произрастают в обоих полушариях.
Триба FORSSKAHLEEAE включает три рода и около 30 видов. У видов этой трибы мужские цветки редуцированы и содержат одну или две тычинки. Женские цветки с чашечкой, приросшей к завязи, или без околоцветника.
Как показали наши исследования, в трибу Forsskaohleeae Gaudich. разными авторами включаются три или четыре рода: Forsskaohlea, Droguetia, Australina, Didymodoxa. A. Engler, J. Hutchinson [19] включили род Didymodoxa в Australina в качестве синонима. Затем в 1988 г. I. Friis и C.M. Wilmot-Dear [20] восстановили род Didymodoxa. В эту трибу вклю-
чены травянистые растения, имеющие редуцированный мужской цветок с одним чашелистиком, одной тычинкой, без рудимента гинецея и без жгучих волосков. Малоцветковые соцветия заключены в обертку и напоминают околоцветник. Эта древняя триба является наиболее специализированной. Она разделена H.A. Weddel (1856) на две подтрибы: Forsskahlinae, Australininae. Ареал трибы довольно обширный. Представители этой трибы распространены в Африке, в Индии, Южной Австралии, в Новой Зел-ландии, на Яве, Мадагаскаре и Маскаренских островах, а также на северо-западе Средиземноморья. Роды этой трибы считаются древними. Древность Australina подтверждается огромными разрывами ареала - Африка, Южная Австралия, Новая Зелландия, Тасмания. Род Drougetia также имеет дизъюнктный ареал - Африка, Мадагаскар, Индия. Ареал рода Forsskaohlea простирается полосой от Канарских островов через Южную Европу, Северную Африку, Западную Азию, Афганистан до Индии.
Триба PROCRIDEAE (Lecantheae) описана H.A. Weddel в 1854 г. Она включает 7-10 родов и более 700 видов, в основном травянистых, часто суккулентных представителей. Коричневатые по окраске плоды слегка прикрыты остающимся пленчатым околоцветником. Длина их колеблется от 0,3 до 2,0 мм, очертание большей частью яйцевидное. Поверхность в разной степени бугорчатая. Перикарпий 3, 9-слойный. У Procris плоды заключены в мясистые доли околоцветника. Цветоложе также разрастается и становится мясистым красного цвета соплодием. Это в некоторой степени напоминает соплодие у шелковицы. Указанная консистенция плодов предполагает и различные способы их распространения. У Pilea и Elatostema наблюдается автохория (Berg, 1977) и мирмекохория [21]. Ав-тохория встречается и у других представителей порядка Urticales, например, у Dorstenia. Различен лишь механизм выталкивания плодов выпрямляющимися стаминодиями у первых двух и с помощью сжимающегося цветоложа у дорстений. Представители рода Procris как эпифиты растут на стволах и ветвях деревьев, особенно они распространены на островах Индонезии и Филиппин. Ареал этого рода охватывает тропики Африки, Юго-Восточной Азии, Соломоновы острова, Микронезию и Полинезию. На Дальнем Востоке произрастают Pilea rotundifolia, P. japonica (также в Японии и Китае), P. mongolica (Забайкалье).
Родовой (от 7 до 10 родов) и видовой состав трибы до сих пор неопределен. Так, Friis насчитывает 575 видов [8]. Для рода Pilea W. Burger указывает свыше 600 видов, а в «Index Kewensis» приведено более 800 видов [21]. Таким образом, по числу видов наиболее крупными считаются пан-тропический род Pilea и Elatostema (свыше 350 видов). Не решены вопросы и о выделении родов Pellionia и Achudemia. Первый включают в род Elatostema, а второй считают секцией рода Pilea. Большинство родов трибы Procrideae распространены в тропиках Старого Света, а виды Pilea встречаются также и в умеренной зоне. Они произрастают в дождевых
тропических лесах, во влажных полулистопадных тропических лесах, в ущельях у ручьев и скал.
Работа выполнена при финансовой поддержке внутривузовского гранта ВКГ 159-04 (БелГУ).
Литература
1. Грудзинская И.А. Род Rousselia (Urticaceae) и его новые таксоны // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 7. С. 937-942.
2. Грудзинская И.А. К систематике и филогении порядка Urticales. Современные проблемы филогении растений. М., 1986. С. 61 - 63.
3. Кравцова Т.И. // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 11. С. 49-72.
4. Friis I. The Urticaceae: a systematic rewiew. Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae. The systematic association. Special vol. № 40B. Oxford, 1989. Vol. 2. «Higher» Hamamelidae. P. 285-308.
5. Friis I. // Kew Bull. 1989. Vol. 44. № 4. P. 557-600.
6. Friis I. Urticaceae // Flora of Tropical East Africa. 1989. P. 1-65.
7. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М., 1982.
8. Friis I. Urticaceae // The Families and genera of vascular plants. Berlin, 1993. Vol. 2. P. 612-630.
9. Кравцова Т.И. Сравнительная анатомия перикарпия в трибе Urticeae (Urticaceae) // Тр. междунар. конф. по анатомии и морфологии растений (посвящ. 150-летию со дня рождения И.П. Бородина). СПб., 2-6 июня 1997 г. СПб., 1997. С. 74-75.
10. Chew Wee-Lek. // Gard. Bull. Singapore. 1963. Vol. 20. P. 1-104.
11. Chew Wee-Lek. // Gard. Bull. Singapore. 1965. Vol. 21. P. 195-208.
12. Chew Wee-Lek. // Gard. Bull. Singapore. 1969. Vol. 24. P. 361-373.
13. Chew Wee-Lek. // Gard. Bull. Singapore. 1969. Vol. 25. P. 1-104, 111-1777.
14. Friis I. // Kew Bull. 1981. Vol. 36. № 1. P. 143-157.
15. Friis I. // Kew Bull. 1983. Vol. 38. №. 2. P. 221-228.
16. Leandri J. // Ann. Mus. Colon. Maseille. 1961. Ser. 6-8. P. 1-93.
17. WeddelH.A. // Ann. Sci. Nat. 1857. Ser. 4, 8. P. 307-398.
18. WeddelH.A. // Arch. Mus. Hist. Nat. Paris. 1856-1857. Vol. 19.
19. Hutchinson J. The genera of flowering plants (Angiospermae). Oxford, 1967. Vol. 2. P. 144-196.
20. Friis I., Wilmot - Dear C.M. // Nord. J. Bot. 1988. Vol. 8. № 1. P. 25-29.
21. Кравцова Т.И. // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 11. С. 29-41.
Белгородский государственный университет 10 ноября 2004 г.
