CC BY
86
БИОЛОГИЯ
УДК 582.635.38
ОБЗОР КЛАССИФИКАЦИИ СЕМЕЙСТВА КОНОПЛЕВЫЕ (CANNABACA Endlicher, 1837, Gen. Pl. 286.)
А.В. Лазарев
Белгородский
государственный
университет
Россия, 308015, г.Белгород, ул. Победы, 85
E-mail: [email protected]
Приведены результаты исследований систематики семейства коноплёвые, его положения в системе покрытосеменных. Для Белгородской области отмечены два рода: Сannabis, Humulus. Составлен определитель родов и видов.
Ключевые слова: семейство Cannabaceae, классификация, систематика, морфология.
Введение
Семейство коноплёвых описано С.Л. Эндлихером в 1837 году [1]. Некоторые авторы включали его в семейство Moraceae в качестве подсейства Cannaboideae [2, 3, 4], другие выделяли в самостоятельное семейство и размещали в системе порядка Крапивоцветные после тутовых.
Цель исследования коноплёвых: изучение систематического положения в системах покрытосеменных, изучение классификации и обобщение сведений о нём из различных литературных источников.
п «-»о
В результате прведенных нами исследований это семейство также считается самостоятельным., но включается в подпорядок Urticineae вместе с Urticaceae. Главные отличия от Moraceae - это отсутствие млечного сока и колпачков из прилистников на верхушках побегов, сухие плоды, скрученный зародыш в семени. Семена у коноплевых с эндоспермом. Цветки собраны в цимозные метельчатые соцветия. Мужские цветки имеют пятичленный околоцветник и пять прямых тычинок. По сновным признакам оно ближе к крапивным.
Нами это семейство включено в подпорядок Крапивоцветные (Subordo Urticineae) [5]:
Система порядка Urticales
Subordo ULMINEAE.
1. Ulmaceae Mirbel, 1815. Gen. 7. Spp. c. 63.
2. Celtidaceae Link., 1831. Gen. 11. Spp. c. 150.
Subordo MORINEAE.
3. Moraceae Link., 1831. Gen. c. 34. Spp. c. 250.
4. Artocarpaceae Brown., 1819.Gen. c. 33. Spp. c. 256.
5. Ficaceae Dumort., 1829. Gen. 1. Spp. c. 1000.
Subordo URTICINEAE.
6. Urticaceae A.I.de Jussieu, 1789.Gen. 45. Spp. 850.
7. Cecropiaceae C.C.Berg, 1978.Gen. 6 (8?). Spp. 200.
8. Cannabaceae Endlicher, 1837. Gen. 3. Spp. 4.
Ниже даём более полное описание этого семейства.
Коноплевые - это прямостоячие или вьющиеся травы. Листья очередные или супротивные, пальчатолопастные или цельные, пальчатонервные. Прилистники свободные, остающиеся. Устьица аномоцитные. Цветки мелкие, невзрачные, анемофильные, в сложных цимозных соцветиях, аксиллярные. Растения однодомные или двудомные. Мужские соцветия метельчатые, многоцветковые. Женские соцветия сидячие, малоцветковые, головчатые или в виде «шишек». Мужские цветки: чашелистиков 5 черепитчатых, тычинок 5 супротивных, в почках прямые, рудиментарный гинецей (пистилодий) отсутствует, пыльники двугнездные, вскрываются вдоль. Женские цветки: сидячие, имеют сростнолистную и
цельнокрайнюю перепончатую чашечку, завязь сидячая одногнездная. Гинецей из 2 плодолистиков, столбик двураздельный с 2 длинными рыльцами, центральный, стилодиев 2 или 1. Семязачаток 1, апикальный. Плод орех с согнутым (у Cannabis) или улиткообразным завитым (у Humulus) зародышем и с небольшим количеством мясистого эндосперма. Цистолиты имеются в волосках. Во флоеме имеются секреторные структуры с зернистым содержимым. Млечники и млечный сок отсутствуют. Вторичная ксилема в стебле в виде сплошного кольца. Членики сосудов и волокнистые элементы с простыми порами. Оболочка микроспор обычно 3-, реже 2-, 4-, или 6-поровая; поры экваториальные, свободные, слегка приподнятые; пленка поры имеет слабо заметное утолщение в центре; онкус достигает значительной толщины; экзина тонкая [9]; спородерма коноплевых похожа на таковую рода Maclura. 2n = 16, 20; x = 8 (Humulus), 10 (Cannabis). Родов 3, видов 4. Таким образом, объём сем. Cannabaceae ограничивается тремя близкими родами: Cannabis,
Humulopsis, Humulus. [6-12].
Type genus: Cannabis L.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1. Прямостоячие, однолетние растения. Листья очередные или нижние супротивные, пальчато-рассеченные, зародыш поперек согнут.
....................................................1. Конопля — Cannabis L.
- Листья супротивные, 5-7-пальчатолопастные, зародыш свернут в спираль.
Лианы, цепляющиеся за опору Т-образными волосками........................... 2
2. Травянистая, однолетняя, двудомная лиана. Женские соцветия почти головчатые, 1.5-3.0 см дл. зеленоватые.....................3. Humulopsis Grudz.
- Вьющиеся многолетние растения. Листья все супротивные, пальчатолопастные. Женские соцветия колосовидные, коричневатые, в виде «шишек». 2. Хмель — Humulus L.
1. КОНОПЛЯ - CANNABIS L. Sp. Pl. 1027 (1753).
Высокие прямостоячие однолетние травы; листья очередные или нижние супротивные, черешковые, пальчато-лопастные с отдельными ланцетными зубчатыми сегментами; прилистники свободные; мужские цветки в метельчатых соцветиях; женские цветки расположены на осях между облиственными веточками. Мужские цветки: чашечка 5-членная, сегменты черепитчатые, тычинок 5. Женские цветки: чашечка пленчатая, прилегающая к завязи, цельная; завязь сидячая, столбик центральный, 2-раздельный, семяпочки висячие; орешек более или менее заключен в пленчатую чашечку, семена с мясистым односторонним эндоспермом; зародыш изогнут, с толстыми семядолями. 2 spp. [6-12].
Type: C. sativa L. B.H.3:357;E.P. 3,1:97.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА КОНОПЛЯ
1. Плоды при основании без сочленения, не опадающие, гладкие, серые, 4-5 мм дл.; околоплодник при плодах отсутствует...1. Конопля посевная — C. sativa L.
- Плоды у основания с сочленением, легко опадающие, мраморовидные 3.5-4.5 мм дл.; околоплодник при плодах плотно прилегает.
....................................2. К. сорнополевая — C. ruderalis Janisch
1. Конопля посевная - C. sativa L. Sp. Pl.(i753) 1027
Однолетник, 50-150 см до 3 м высоты. Стебли ветвящиеся, неясно ребристые, коротко опушенные и покрытые точечными янтарными железками. Нижние листья супротивные, 5-7 (11) - пальчато-раздельные, доли линейно-ланцетные, крупно пильчатые; верхние листья очередные, тройчатые, иногда простые. Листья сверху темно -зеленые, покрыты жесткими волосками (в основании с окаймленными точечными цистолитами), снизу беловато-зеленые, покрыты щетинистыми волосками и желтыми дисковидными железками. Черешки опушенные, почти такой же длины, как лист. Прилистники мелкие, свободные, опадающие. Муж. соцв. в виде цимозных метёлок, цв. 1-1.5 мм дл., с 5 (4)-членным околоцветником. Тыч. 5, пыльники крупные, нити тычинок тонкие, короткие, в почке прямые. Растения отмирают вскоре после цветения. Пестичные. цв. 1-2 мм дл., почти сидячие, собраны в коротко колосовидные соцв., в пазухах прицветников и прицветничков, густо покрытых желтоватыми железками. Околоцветник. 5-6 мм дл., цельный, незаметный, плотно прилегающий к завязи, рылец 2. Плод яйцевидный, 3-4 мм дл. и 2-3 мм шир. VII-VIII. Часто дичает, встречается по сорным местам, вдоль дорог, вблизи жилья, изредка в посевах, во всех районах, кроме Крайнего Севера, чаще в степных районах Юго-востока Европ. части СНГ и Сибири. Европ. часть: Заволж., Ниж.-Волж.; Кавказ: Предкавк., Даг.; Зап. Сибирь: Верх.-Тоб., Ирт., Алт.; Вост. Сибирь: Лен.-Кол., Анг.- Саян., Даур.; Дальн. Восток: Уссур., Зее-Бур., Сах., Удск.; Ср. Азия: Арало-Касп., Прибалх., Дж.-Тарб., Тянь-Шан., Пам.-Ал. [8].
Широко разводилась в средней и южной полосах Европейской части СССР как текстильную, пищевую, техническую и масличную культуру. Из стеблей получали пеньку для изготовления мешков, канатов, пакли, одежды. Семена содержат до 40% жирного масла, которое использовалось в пищу и для приготовления мыла и олифы. В Азии и Африке, в субтропиках Америки конопля выращивается для получения медикаментов и наркотика. Наибольшее содержание наркотика у конопли индийской (Cannabis sativa var. indica L.[11]. В женских соцветиях железки накапливают смолу. Эту смолу под названием «гашиш» употребляют для курения и жевания. Наркотическое действие обусловлено наличием смолистого вещества с резким специфическим запахом - тетрагидроканнабиола из так называемых галлюциогенов каннибиолов. Одурманивающее действие конопли известно свыше тысячи лет. Об одурманивании дымом сообщал Геродот в своей знаменитой «Истории». Скифы не мылись водой, а устраивали себе «баню» в юрте. На раскалённые камни бросали семя конопли и вдыхали дым и пар. Измельчённую часть растений используют для изготовления сигарет и называется марихуаной. Самый опасный наркотик гашиш, смолистое вещество. Считают, что название его произошло от названия исмаилистской секты в Аравии «хихашин». Они занимались ритуальными убийствами с применением гашиша для придания решимости. В 1961 году заключена Единая Конвенция по регулированию распространения наркотиков. Её подписали все государства члены ООН.
2. Конопля сорнополевая — C. ruderalis Janisch
Однолетник, 50-120 см., V-VIII. Сорное, близ жилищ, по обочинам дорог, мусорным местам, в огородах, садах, на залежах, иногда в посевах зерновых, редко и в небольшом количестве.
Рудерально-сегетальный неустойчивый сорняк. Распространен чаще в степных районах юго-востока Европ. части СНГ и Сибири. Европ. часть: Верхн.-Днепр., Волж.-Дон., Днепр., Причерн., Ниж.-Дон., Ниж.-Волж.; Кавказ: Предкавк., Вост. и Зап. Закавк.; Зап. Сибирь: Верх.-Тоб., Ирт., Алт.; Ср. Азия: Прибалх., Тян.-Шан. Тип в Саратове [8].
2. ХМЕЛЬ — HUMULUS L. Sp. Pl. 1028 (1753); Gen. pl. ed. VU754) 453;
Lupulus Mill.(1754); Moench, Meth. 331 (1794)
Вьющиеся или ползучие многолетние растения до 5-6 м длины, с грубыми волосками. Листья супротивные, на длинных черешках, 3-5-лопастные (верхние иногда
цельные), округлые или яйцевидные, заостренные, с сердцевидным основанием, крупнопильчатые, зубцы с остроконечием, 5-7 нервные от основания, сверху гладкие, снизу шероховатые. Прилистники б. м. сросшиеся, опадают через некоторое время. Растения двудомные. Цветки на цветоножках, раздельнополые. Мужские соцветия метельчатые, женские - колосовидные в головках. В пазухе кроющих листьев развивается до 6 пестичных цветков. Мужской цветок: чашечка 5 раздельная, сегменты черепитчатые, тычинок 5, пыльники продолговатые. Женский цветок: чашечка тонкопленчатая, сросшаяся; завязь сидячая, столбик центральный, 2 раздельный; семяпочки висячие, орешек широко яйцевидный, окруженный остающейся, часто железистой чашечкой; перикарп корковидный, семена с белым мясистым эндоспермом, спирально закрученным зародышем и узкими семядолями. 1 sp. В литературе упоминается также культивируемое декоративное растение хмель японский (H. lupulus var. japoni-cus). [8].
Тип: H. lupulus L. B. H. 3:356; E. P. 3, 1:96.
Хмель обыкновенный культивируется с давних времён и дичает. Растёт на всех континентах. Из волокна изготавливали мешки, шпагат. Используют его в основном в производстве пива, в хлебопечении. Придаёт аромат и горечь. Для этого заготавливают женские соцветия «шишки». Из них готовят настой для производства пива. «В талмудических комментариях к библии утверждается, что евреи, находившиеся в пленении в Вавилоне, спаслись от проказы только потому, что пили пиво, приготовленное из хмеля» [13]. Хмель используется в медицине как успокоительное, мочегонное, противовоспалительное средство. Он входит в состав успокоительного чая.
3. HUMULOPSIS Grudz. 1988. Бот. ж. Т. 73, 4
Однолетняя травянистая, двудомная лиана; стебли ребристые, до 6 м дл., ветвящиеся, цепляющиеся. Листья супротивные, зубчатые, 5-7 - пальчато-лопастные, 512 см дл. и шир., в основании сердцевидные, снизу покрыты также мягкими желтыми дисковидными железками. Черешки почти такой же длины, как и пластинки, покрыты цепляющимися волосками. Мужские цветки: 5-мерные, собраны в метёльчатые соцветия, 15-25 см дл.; тычинок 5, в почкосложении прямые, нити тонкие, вдвое короче пыльников. Пыльники двугнёздные. Листочки околоцветника реснитчатые, густо-опушённые жёлтыми железками; Женские соцветия почти головчатые, 1.5-3 см дл., 10-12-цветковые. Цветки расположены по одному в пазухе прицветника. Околоцветник 2,5 мм дл., незаметный, неразделенный, пленчатый, с 12-14 жилками, при плодах пятнистый; завязь верхняя, рылец 2, вдвое длиннее завязи. Соплодие плотное, почти головчатое, до 3 см дл. Плод яйцевидно-шаровидный, 4-6 мм дл., плотно заключенный в околоцветник и обернутый разросшимся, толстоватым, на верхушке длинно суженным прицветником. Зародыш свернут в спираль. 2 n = 16 у женских растений и 2 n = 17 у мужских. Тип: H. scandes (Lour.) Grudz.
От рода Humulus хорошо отличается продолжительностью жизненного цикла, строением соцветий и соплодий, анатомическим строением перикарпия и черешка, составом флаваноидов, отсутствием люпулиновых железок, ультраструктурой околоцветника женских цветков, хромосомными числами.
Распространение: Дальний Восток России (Нижне-Зейский, Буреинский, Уссурийский, Южно-Сахалинский, Южно-Курильский районы), Восточный Китай, Япония, Корея. В восточных штатах Северной Америки распространился после интродукции. Ископаемые аналоги найдены (плоды) в олигоценовых отложениях Западной Сибири [14].
Единственный вид H. scandes описан из Китая. Произрастает по берегам рек на пес-чано-галечниковых отмелях, по долинам рек среди кустарников, в ольшаниках и ивняках, а также сорничает вдоль дорог, на вырубках по опушкам и близ жилья. Х. лазящий [15, 16].
Список литературы
1. Endlicher S.L. Genera plantarum. - Wien, 1836. - 1840. - 612 p.
2. Bentham G., Hooker J. D. Genera Plantarum. - London, 1862-1883. - Vol. I-III.
3. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. 11 AufI.Berlin. (Herausgegeben von Ludvig Diels).
- Berlin, 1936. - Bd. 1. - S. 183-184.
4. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. 12 Aufl.Berlin. (Herausgegeben von H. Melchior).
- Berlin, 1964. - Bd. 2. - 621.
5. Лазарев А. В. Система крапивоцветных: Монография. - Белгород: Изд-во Белгор. гос. ун-та, 2005. - 208 с.
6. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. - М.; Л.: Наука, 1966. -С. 128-129
7. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. - Л.: Наука, 1987. - С. 134.
8. Ярмоленко А.В. Порядок Urticales // Флора СССР. - М.; Л.: Изд. акад.наук СССР. -Т. 5. - С. 382-384.
9. Куприянова Л.А. Палинология сережкоцветных. - М.; Л.: Наука, 1965. - 215 с.
10. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. - М.: Тов. научн. изданий КМК, 2006. - С. 187.
11. Журбин А.И. Ботаника с основами общей биологии. - М.: «Медицина», 1968. - С. 286.
12. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных, растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений. - М.: Издательский центр «Академия», 2000. - С. 204-205
13. Грудзинская И.А., Яценко-Хмелевский А.А. Порядок крапивоцветные Urticales). (Жизнь растений. - М.: Просвещение, 1980. - Т. 6. Ч. 1 - С. 259-289.
14. Дорофеев П.И. Urticales // Ископаемые цветковые растения СССР. - М.; Л.: Наука, 1982. -Т. 2. - С. 7-59.
15. Грудзинская И. А.. К систематике семейства Cannabaceae // Бот. журн. - 1988. - Т. 73, № 4. - С. 589 - 593.
16. Mason, Charles T. Vascular Plants of Arizona. Cannabaceae hemp famili // J. Ariz. Nev. Acad. Sci. - 1999. - 32, № 1. - P. 53-54.
THE REVIEW OF CLASSIFICATION OF HEMP FAMILY CANNABACEEElldMclier, 1837, Gen. Pl. 286
A.V. Lazarev
Belgorod State University
The presents the results of experimental studies in quarantine weeds of Ambrosia artemisiifolia. The author shows the dependence of allelopathic effect on plants ' organ, concentration and the way of making an extraction.
Pobedy Str., 85, Belgorod, 308015, Russia
active substances.
Key words: allelopathy, quarantine weed, quarantine weeds, biologically
E-mail: [email protected]
