НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 577.118 : 582.29
СЕЛЕН В ГЕРБАРНЫХ ОБРАЗЦАХ ЛИШАЙНИКА CLADONIA RANGIFERINA
Татьяна Юрьевна Толпышева1, Надежда Александровна Голубкина2
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет
2 Федеральный научный центр овощеводства
Автор, ответственный за переписку: Татьяна Юрьевна Толпышева, tolpysheva@mail.ru
Аннотация. Содержание микроэлемента селена в гербарных образцах эпигей-ного лишайника Cladonia rangiferina определяли флюорометрическим методом. Высокие уровни селена выявлены в образцах лишайника, собранных в горах и вблизи морского побережья. Селен в низкой концентрации обнаружен в образцах, собранных на равнинах. Предложено использовать такой показатель, как содержание селена в гербарных образцах лишайника Cladonia rangiferina, в целях экологического мониторинга.
Ключевые слова: селен, лишайники, гербарий
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2024-129-2-67-73
Финансирование. Исследование выполнено в рамках научного проекта государственного задания МГУ № 121032300081-7.
Для цитирования: Толпышева Т.Ю., Голубкина Н.А. Селен в гербарных образцах лишайника Cladonia rangiferina // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2024. Т. 129. Вып. 2. С. 67-73.
ORIGINAL ARTICLE
SELENIUM IN THE HERBARIUM SPECIMENS OF LICHEN CLADONIA RANGIFERINA
Tatiana Yu. Tolpysheva1, Nadezda Golubkina2
1 Lomonosov Moscow State University, Biology Faculty
2 Federal Scientific Center of Vegetable growing Corresponding author: Tatiana Yu. Tolpysheva, tolpysheva@mail.ru
Abstract. In the herbarium specimens of terricolous lichen Cladonia rangiferina were studied the content of selenium microelement by fluorometric method. High levels of selenium were in the specimens which were collected near the seas and in the mountains. The specimens of lichen with the plains contented more low concentration of selenium. Offer to use the selenium content in herbarium samples of C. rangiferina lichen for environmental monitoring purpose.
Key words: selenium, lichens, herbarium
Financial Support. The work was carried out with the framework ofthe scientific project of the state task of the Lomonosov Moscow State University No 121032300081-7.
For citation: Tolpysheva T.Yu., Golubkina B.A. Selenium in the Herbarium Specimens оf Lichen Cladonia rangiferina // Byul. MOIP. Otd. biol. 2024. T. 129. Vyp. 2. S. 67-73.
© Толпышева Т.Ю., Голубкина Н.А., 2024
Лишайники - пойкилогидридные организмы, способные накапливать в своих талломах различные элементы в высокой концентрации. Захвату и удержанию частиц способствует морфологическая (шероховатая верхняя поверхность) и анатомическая (наличие воздушных полостей между гифами микобионта) структура лишайниковых талломов, а также низкий метаболизм лишайников, их медленный рост и отсутствие барьеров, препятствующих поступлению в талломы лишайников каких-либо веществ.
Лишайники способны поглощать и удерживать химические вещества из воздуха, пыли, воды и субстрата, на котором растут. К настоящему времени в лишайниках выявлено более 30 различных химических элементов. Особенно большое внимание уделено эпифитным лишайникам, как объектам, наиболее удобным для проведения экологического мониторинга (Бязров, 2002, 2005). Меньшее число работ посвящено изучению содержания химических элементов в эпилитных (Nash, 1975; Jones et al., 1982; Richardson et al., 1984; Pöblet et al.1997) и эпигейных (Таисаев, Константинова, 1988; Бязров, 2005; Вершинина и др., 2009; Connor, 1979; Purvis et al.,1996; Cuny et al., 2004; McDonough et al., 2022; Golibkina et al, 2023) лишайниках.
Селен поступает в организм животных и человека с пищей и участвует во многих процессах обмена организма (Ермаков В.В., Ковальский, 1974; Combs, 2001). В природе селен в небольших (часто следовых) количествах находится в рудах, почве, воде, воздухе. В отличие от других химических элементов, содержание селена изучено в очень ограниченном числе видов лишайников. Наряду с другими элементами селен определяли в некоторых видах эпифитных лишайников (Голубкина и др., 2019; Steinnes, 1977; Pacheco, Freitas, 2004; Ventura et al., 2005; Wen, Carignan, 2009; Bubachet al., 2014; Corapi et al., 2014) и значительно реже в эпилитных и эпигейных видах (Вершинина и др., 2009; Голуб -кина и др., 2019; Connor, 1979; Storeheier et al., 2002; Golibkina et al, 2023).
Определение химических соединений в лишайниках можно проводить не только сразу после их сбора, но и в гербарных образцах (Буркин и др., 2012). При высыхании лишайников процессы метаболизма в их талломах прекращаются, а химическое и тепловое высокотемпературное воздействие перед размещением собранных образцов в гербарий не делают, так как органические соединения, получившие название «лишайниковые кислоты», хорошо защищают лишайни-
ки, в том числе и гербарные образцы, от поедания насекомыми и повреждения микроорганизмами. Все это позволяет исследовать в гербарных образцах содержание химических соединений, которые были накоплены в талломах лишайников в природных условиях до размещения этих образцов в гербарий.
Эпигейный лишайник С1а^та га^г/вгта (Ь.) ЕЙ. Wigg. имеет циркумполярное распространение; он встречается во многих регионах России в тундровой и таежной зонах, в северной части степной зоны, а на юге в горах (Трасс, 1978). В зимнее время это один из основных видов лишайников, используемых оленями в пищу.
Цель работы заключалась в определении селена в гербарных образцах кормового лишайника С1а^та га^г/вгта из разных регионов России.
Материалы и методы
Для анализа были отобраны образцы эпи-гейного, кустистого лишайника С. rangiferina, хранящиеся в гербарии им. Д.П. Сырейщикова (MW) Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова и собранные в период с 1926 по 2010 гг. в разных регионах европейской и азиатской частях России: республики Коми (Койгородский и Устьциламский районы) и Карелия, Владимирская и Нижегородская губернии, Южнй Урал и Красноярский край, Тю -менская, Магаданская и Читинская области, Чукотка и Приморский край. В анализе использовали 13 образцов лишайника. Содержание селена определяли в подециях лишайника С. rangiferina микрофлюорометрическим методом, обеспечивающим высокую чувствительность (до 0,8 нг/проба) и минимальную навеску исследуемого материала (АШИап, 1984), что было особенно важно при изучении коллекции.
Для определения содержания селена в образцах лишайников около 100 мг пробы нагревали с 1,5 мл смеси азотной и хлорной кислот в режиме: 120 °С (1 ч), 150 °С (1 ч), 180 °С (1 ч). По окончании разложения пробы охлаждали до 150 оС и нагревали при этой температуре с 2 каплями концентрированной перекиси водорода в течение 10 мин для удаления следов азотной кислоты. Пробы вынимали из блока сжигания, охлаждали, добавляли по 1 мл 6 Н соляной кислоты и выдерживали при 120 °С в течение 10 мин, чтобы восстановить 8е+6 до 8е+4. Для остановки реакции к пробам добавляли по 1 мл дистиллированной воды. К полученной реакционной
массе добавляли по 0,5 мл раствора ЭДТА (1,25 г в 100 мл) и разбавленный раствор аммиака до рН 1. К полученному гомогенату приливали по 1 мл раствора 2,3-диаминонафталина (100 мг в 100 мл 0,1 Н соляной кислоты) и выдерживали на водяной бане при 53 °С в течение 30 мин для образования комплекса селенистой кислоты с 2,3-диаминонафтаином - пиазоселенола. После охлаждения пробы экстрагировали 3 мл гексана, а концентрацию селена определяли по величине флюоресценции комплекса при длине волны эмиссии 519 нм и длине волны возбуждения 376 нм. Все операции проводили в одной пробирке. Повторность трехкратная. Точность определения контролировали путем использования в каждом определении внешнего стандарта - порошка стеблей мицубы, обогащенного селеном с концентрацией селена 1865 мкг/кг. Содержание микроэлемента устанавливали по стандартной кривой с помощью растворов селената натрия в концентрации 10, 20, 30, 40 и 50 нг/проба.
Статистическую обработку результатов осуществляли с использованием статистической программы Excel.
Результаты и обсуждение
Содержание селена в исследованных образцах C. rangiferina сильно различается (таблица). Высокое содержание селена выявлено у особей в горах в тундровых экотопах на первичной почве (Ю. Урал, Приморский Край), в горах в лесу (Магаданская обл.) и на морском побережье (Карелия). В лесах на равнинах (Коми, Нижегородская, Владимирская, Тюменская области, Чукотка) содержание селена более чем в 2 раза ниже, чем в горной тундре и на побережье. В поясе кедрового стланика в горах (Читинская обл.) уровень селена в C. rangiferina практически не отличался от уровня селена в лишайнике в равнинных лесах (таблица).
Согласно исследованиям, проведенным на побережье и во внутренних районах США, Канады и Франции, содержание селена в эпифитных лишайниках уменьшается от прибрежных районов к континентальным, что, по мнению авторов, свидетельствует о приоритете морского биогенного источника поступления селена в атмосферу Можно предположить, что это связано со способностью селена образовывать летучие метилированные формы, которые обеспечивают с аэрозолями интенсивный перенос этого элемента с поверхности моря. По-мнению авторов, именно атмосферный селен улавливается и накапливается в талломах эпифитных лишайников, особенно
на побережьях (Wen, Carignan, 2009). Аналогичные исследования накопления селена плющом, собранным на Южном побережье Крыма на разном удалении от берега моря, выявило значительное снижение концентрации как селена, так и йода, и ионов натрия, при удалении от побережья (Golubkina et al, 2020).
Способность лишайников аккумулировать разные элементы зависит также от топографии местности. Эпифитный лишайник Phaeophyscia hirsuta (Mereschk.) Moberg одни элементы лучше аккумулировал в горах, другие - на равнине (Bajpai et al., 2022). Согласно полученным нами данным, накопление селена эпигейным лишайником C. rangiferina в горах в основном было выше, чем на равнинах. В целом полученные данные подтверждают известный факт неравномерности распределения селена в земной коре и подтверждают существование значительных географических различий в накоплении микроэлемента рас-тигельными организмами (Голубкина, Папазян, 2006). В частности, наименьший уровень селена, установленный нами для лишайников Читинской обл., соответствует данным о глубоком дефиците селена в этом регионе (Ермаков, 1978).
В почвах селен представлен селенидами, селеном, селенатами, селенитами, органическими соединениями, преимущественно в окисленной форме (белки и аминокислоты растительных остатков ). Накопление селена в растениях обусловлено его количеством и формами содержания в почвах, величиной рН, содержанием органического вещества, макро- и микроэлементов (Kabata-Pendiac, Pendiac, 2010; White, 2016). Селениды и сульфиды селена малоподвижны и труднодоступны для растений, и селен аккумулируется растениями в форме селенатов и селенитов.
Эпигейные лишайники могут аккумулировать химические соединения из почвы. Cladonia rangiferina способна поглощать минеральные элементы через мертвую часть подециев (Барашкова, 1963).
Селен относится к числу редких, рассеянных элементов в земной коре. Главный источник поступления селена в почву - подстилающие материнские породы. В магматических породах содержание селена ниже, чем в осадочных (Виноградов, 1957). В горных районах с увеличением высоты концентрация подвижного селена в почвах возрастает (Суков, 1981). Подвижные формы селена более доступны для растений, и не исключено, что более высокое содержание селена в образцах лишайника C. rangiferina в горах, чем на равнинах обусловлено более высокими уровнями подвиж-
Содержание селена в Cladonia rangiferina (мкг/кг сухой массы)
Регион Дата сбора Географическая точка сбора Экотоп Se, мкг/кг M±SD
Коми 1990 Койгородский р-н, пос. Кажим сосновый лес 49±3c
Коми 29.06.1940 Усть-Циламский р-н, Печерский округ, водораздел рек Малая и Большая Нонбуров березняк лишайниковый 31±3d
Карелия 2010 г. Окрестности станции Пояконды, ББС МГУ сосняк зеленомошно-лишайниковый 117±87b
Владимирская губерния 8.09.1913 Меленковский уезд, дер. Совкова сосновый лес 53±4c
Нижегородская губерния 4.07.1929 Ветлужский уезд, окрестности с. Пуго сосновый лес 58±5c
Южный Урал 29.07.1927 хребет Зигальда россыпи на вершине 310± 55
Южный Урал 29.08.1927 хребет Зигальда, боковой хребет россыпи на склоне 211±105ab
Красноярский край 8.10.1926 дер. Костино на р. Енисей, близ полярного круга не указан 171±14b
Тюменская обл. 14.08.1988 Нефтеюганский р-н, междуречье Топат-Еган и Керви-Ягун сосняк зеленомошно-лишайниковый 50±4c
Читинская обл 5.08.1987 хребет Удокан у Мёртвого озера-истоков р. Нирунгнакана пояс кедрового стланика 37±3d
Магаданская обл. лето 1974 Тенькинский р-н, пос. Стоковый лиственичный сфанговый лес 296±22a
Приморский край 26.08.2010 хребет Воробей, 1200 м над ур. моря задернованные каменные россыпи 177±15b
Чукотка 13.06.1933 р. Анадырь, р. Великая, близ г. Калилокааргин кедрово-лиственичный лишайниково-пушициевый склон сопки 35±3d
П р и м е ч а н и е. В таблице приведены географические названия, указанные коллекторами на этикетках гербарных образцов. Значения с одинаковыми индексами статистически не различаются согласно тесту Дункана при Р < 0,05.
О б о з н а ч е н и я: M - среднее, SD - отклонение от среднего.
ных форм селена в подстилающих материнских породах и, соответственно, в почвах из горных местообитаний.
Следует также отметить особое положение лишайников, представляющих собой симбиоз грибов и фотобионтов (водоросли, цианобактерии). Известно, что селен активно участвует в антиок-сидантной защите цианобактерий и растений, а для ряда бактерий является эссенциальным элементом. Более того, по способности к аккумулированию селена все растения делят на три группы: 1) не способные к аккумулированию, высоко чувствительные к токсическому действию селена; 2) растения-индикаторы, которые с успехом можно использовать для биоиндикации различных территорий; 3) растения-гипераккумуляторы (Gupta, Gupta, 2017). Способностью накапливать значительные количества селена обладают также некоторые виды высших грибов (Болетовые, (Falandysz, 2008). В связи с этим крайне интересным представляется исследование возможности использования лишайников - симбиотрофных организмов, для оценки селенового статуса различных территорий.
На территории России имеются регионы с разным содержанием селена. Низкое содержание селена в некоторых биогеохимических провинциях обусловлено его низким содержанием в материнских породах (Ермаков, 1978). В частности, это наблюдается в Карелии и Забайкалье. Однако в лишайнике, произраставшем в Карелии, уровень селена значительно выше, чем в Читинской обл., что согласуется с данными исследователей (Wen,
Carignan, 2009) о возможности улавливания и накопления селена лишайниками за счет переноса его из морского источника и подтверждает известный факт существования эндемической провинции глубокого дефицита селена в Читинской обл.
Сравнение концентраций некоторых металлов в исторических и современных гербарных образцах видов лишайников из одних и тех же мест выявило различие в их концентрациях, при этом концентрации одних элементов в современных образцах были выше, а в других, наоборот, ниже (Блюм О.Б., Тютюнник, 1989; Lawrey, 1983; Lawrey, Hale, 1981, 1988). Лишайник C. rangiferina широко распространен на территории России и встречается в различных биогеохимических провинциях. Полученные данные по содержанию селена в гербарных образцах C. rangiferina можно использовать для изучения динамики концентрации селена во времени.
Выводы
Уровень селена в гербарных образцах C. rangiferina из разных регионов России различается. Накопление селена лишайником зависит от топографии местности, приуроченности к морскому, прибрежному региону или к континентальным районам и может зависеть от содержания селена в материнских породах. Использование гербарных образцов лишайников предполагает возможность проводить не только мониторинг содержания селена в окружающей среде, но и оценивать изменение селенового статуса территорий во времени.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Барашкова Э.А. Питание кладонии оленьей через мертвую часть подециев // Бот. журн., 1963. Т. 48. № 4. С. 588-591 [Barashkova E.A. Pitanie kladonii olen'ei cherez mertvuyu chast' podetsiev // Bot. zhurn., 1963. T. 48. № 4. S. 588-591 (In Russ.)].
Блюм О.Б., Тютюнник Б.Г. Исторический мониторинг содержания свинца в атмосфере с помощью лишайников, осуществляемый методом биогеохимической лихеноиндикации (на примере Украинской ССР) // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1989. Т. 12. С. 73-87 [Blyum O.B., Tyutyunnik B.G. Istoricheskii monitoring soderzhaniya svintsa v atmosfere s pomoshch'yu lishainikov, osushchestvlyaemyi metodom biogeokh-imicheskoi likhenoindikatsii (na primere Ukrainskoi SSR) // Problemy ekologicheskogo monitoringa i modelirovaniya ekosistem. L., 1989. T. 12. S. 73-87 (In Russ.)].
Буркин А.А., Толпышева Т.Ю., Кононенко Г.П. Сохранность вторичных метаболитов грибов в гербарных образцах лишайников // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 2012. № 3. С. 28-32 [Burkin A.A., Tolpy-sheva T.Yu., Kononenko G.P. Sokhrannost' vtorich-nykh metabolitov gribov v gerbarnykh obraztsakh lishainikov // Vestn. Mosk. un-ta. Ser. 16. Biologiya. 2012. № 3. S. 28-32 (In Russ.)].
Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М., 2002. 336 с. [Byazrov L.G. Lishainiki v ekologicheskom monitoringe. M., 2002. 336 s. (In Russ.)].
Бязров Л.Г. Лишайники - индикаторы радиоактивного загрязнения. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 476 с. [Byazrov L.G. Lichens as indicators of radioactive contamination. KMK Scientific Press Ltd. Moscow. 2005. 476 s. (In Russ.)].
Вершинина С.Э., Вершинин К.Е., Кравченко О.Ю.,
Чебыкин Е.П., Воднева Е.Н. Элементный состав лишайников р. Cetraria Ach. из различных регионов России // Химия растительного сырья. 2009. № 1. С. 141-146 [Vershinina S.E., Vershinin K.E., Kravchenko O.Yu., Chebykin E.P., Vodneva E.N. Elementnyi sostav lishainikov r. Cetraria Ach. iz ra-zlichnykh regionov Rossii // Khimiya rastitel'nogo syr'ya. 2009. № 1. S. 141-146 (In Russ.)].
Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных элементов. М., 1957. 218 с. [Vinogradov A.P. Geokhimiya redkikh i rasseyannykh elementov. M., 1957. 218 s. (In Russ.)].
Голубкина Н.А., Лапченко В.А., Лапченко Е.В., Науменко Т.С., Крайнюк Е.С., Багрикова Н.А. Фоновые уровни накопления 25 элементов некоторыми видами лишайников особо охраняемых природных территорий южного и юго-восточного побережья Крыма // Бюл. Никитского ботан. сада. 2019. Вып. 130. С. 26-35 [Golubkina N.A., Lapchenko V.A., Lapchenko E.V, Naumenko T.S., Krainyuk E.S., Bagrik-ova N.A. Fonovye urovni nakopleniya 25 elementov nekotorymi vidami lishainikov osobo okhranyaemykh prirodnykh territorii yuzhnogo i yugo-vostochnogo poberezh'ya Kryma // Byull. Nikitskogo botan. sada. 2019. Vyp. 130. S. 26-35 (In Russ.)].
Голубкина Н.А., Папазян Т. Т. Селен в питании: растения, животные, человек. М., 2006. 254 с. [Golubkina N.A., Papazyan T.T. Selen v pitanii: rasteniya, zhivot-nye, chelovek. M., 2006. 254 s. (In Russ.)].
Ермаков В.В. Субрегионы и биогеохимические провинции СССР с различным содержанием селена // Тр. биогеохимической лаборатории. 1978. Т. 15. С. 54-57 [Ermakov V.V. Subregiony i bio-geokhimicheskie provintsii SS SR s razlichnym soderzhaniem selena // Tr. biogeokhimicheskoi lab-oratorii. 1978. T. 15. S. 54-57 (In Russ.)].
Суков В.П. Содержание подвижных форм селена и фтора в почвах Черновицкой области и некоторые минеральные удобрения // Селен в биологии. Мат-лы науч. конф. Баку, 1981. С. 13-14 [Sukov V.P. Soderzhanie podvizhnykh form selena i ftora v poch-vakh Chernovitskoi oblasti i nekotorye mineral'nye udobreniya // Selen v biologii. Mat-ly nauch. konf. Baku, 1981. S. 13-14 (In Russ.)].
Таисаев Т.Г., Константинова И.М. Концентрация золота в ягеле на золоторудных полях гольцовых ландшафтов // ДАН СССР. 1988. Т. 302. № 3. С. 706-709 [Taisaev T.G., Konstantinova I.M. Kontsentratsiya zolota v yagele na zolotorudnykh polyakh gol'tsovykh landshaftov // DAN SSSR. 1988. T. 302. № 3. S. 706709 (In Russ.)].
Трасс Х.Х. Сем. Cladoniaceae // Определитель лишайников СССР. 1978. Вып. 5. С. 7-79 [Trass Kh.Kh. Sem. Cladoniaceae // Opredelitel' lishainikov SSSR. 1978. Vyp. 5. S. 7-79 (In Russ.)].
Alfthan G.V. A micromethod for the determination of selenium in tissues and biological fluids by singletest-tube fluorimetry // Anal. Chim. Acta. 1984. Vol. 165. P. 187-194 / https: doi.org/10.1016/ S0003-2670(00)85199-5.
Bajpai R., Shukla V., Raju A., Singh C.P., Uprieti D.K. A geostatistical approach to compare metal accumulating pattern by lichen in plain and mountains regions of noithern and central India // Environmental Earth Sciences. 2022. Vol. 81. N 203. /https://doi.org./10/1007/ S12665-022-10336-6.
Bubach D., Dufou L., Catán S.P. Evaluation of dispersal volcanic products of recent events in lichens in environmental gradient, Nahuel Huapi National Park, Argentina // Environ. Monit. Assess. 2014. Vol. 186. P. 4997-5007.
Combs Jr.G.F. Selenium in global food systems //Brit. J. Nutr. 2001. Vol. 85. P. 517-547.
Connor J.J. Geochemistry of Ohia and soil lichen Puhi-mau thermal area, Hawaii // The Science of the Total Environment. 1979. Vol. 12. P. 241-250.
Corapi A., Gallo L., Nicolareli V., Lucadamo L., Loppi S. Temporal trends of element concentrations and eco-physiological parameters in the lichen Pseudovernia
furfuracea transplanted in and around an industrial area of S. Italy // Springer Science + Business Media Dordrecht 2014; Publisched online: 18 January, 2014.
Cuny D., van Haluwyn C., Shirali P., Zerimech F., Jérôme L., Haguenoer J.M. Cellular impact of metal trace elements in terricolous lichen Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant. - identification of oxidative stress biomarkers. // Water, Air, and Soil Pollution. 2004. Vol. 152. № 1-4. P. 55-69.
Falandysz J. Selenium in edible mushrooms // J. Environ. Sci. and Health. Part C. 2008. Vol. 26 N 3. P. 256-299.
Golubkina N., Logvinenko L., Molchanova A., Caruso G. Genetic and environmental influence on macro- and microelement accumulation in plants of Artemisia species. // Aftab T., Hakeem KR eds. Chapter 17 in 'Plant Micro nutrients'. Switzerland, Springer 2020. P. 389-416.
Golubkina N., Tolpysheva T., Lapchenko V., Lapchenko H., Pirogov V., Zaitsev V., Sçkara A., Tallarita A., Sto-leru V., Mirariu O.C., Caruso G. Comparative evaluation of antioxidant status and mineral composition
of Diploschistes ocellatus, Calvatia candida (Rostk.) Hollós, Battarrea phalloides and Artemisia lerchiana in condition of high soil salinity // Plants. 2023. Vol. 12. N 13. P. 2530-2545 (https://doi.org/10.3390/plants 12132530).
Gupta M., Gupta S. An overview of selenium uptake, metabolism, and toxicity in plants. // Front. Plant Sci. 2017. Vol.7. P. 2074 (doi:10.3389/fpls.2016.02074).
Jones D., Wilson M.J., Laundon J.R. Observation on the location and form of Lead in Stereocaulon vesuvianum //Lichenologist. 1982. Vol. 14. N 3. P. 281-286.
Kabata-Pendiac A., Pendiac X. Trace elements in Soil and Plants. Boco Raton F.L. USA crc Press/Taylor & Francis Group. 2010. 548 pp.
Lawrey J.D. Lichens as monitors of pollutant elements at permanent sites in Maryland and Virginia // Bryolo-gist. 1993. Vol. 96. N 3. P. 339-341.
Lawrey J.D., Hale M.E. Lichen evidence for changes in atmospheric pollution in Shenandoah National Park, Virginia //Bryologist. 1988. Vol. 91. N 1. P. 21-23.
Lawrey J.D., Hale M.E. Retrospective study of lichen lead accumulation in the northeastern United States //Bryologist. 1981. Vol. 84. N 4. P. 449-456.
McDonough A.M., Bird A.W., Luciani M.A., Todd A.K. Establishing trace element concentrations for lichens and bryophytes in the ring of fire region of the Hudson Bay Lowlands, Ontario, Canada // Environmental Monitoring and Assessment. 2022. Vol. 194. N 226 (https:// doi.org/10.1007/S10661-022-09890-0).
Nash T.H. Influence of effluents from a zinc factory on lichens //Ecol. Monogr. 1975. Vol. 45. N 2. P. 183-198.
Pacheco A.M.G., Freitas M.C. Are lower epiphytes really that better than higher plants for indicating airborne contaminants? An insight into elemental contents of lichen thalli and tree bark by INAA //J. Radional. Nucl. Chem. 2004. Vol. 259. P. 27-33.
Poblet A., Andrade S., Scagliola M., Vodopivez C., Curtosi A., Pucci A., Macrovecchio J. The use of epilithic antarctic lichens (Usnea aurantiacoatra and Usnea antartica) to determine deposition patterns of heavy metals in the Shetland Islands, Ant-
arctica // Sci. Total Environ. 1997. Vol. 207. N 2-3. P. 187-194.
Purvis O.W., Halls S. A review of lichens in metal-err-iched environments //Lichenologist. 1996. Vol. 1996. Vol. 28. N 6. P. 571-601.
Richardson D.H.S., Nieboer E., Lavoie P., Padovan D. Anion accumulation by lichens. I. The characteristics and kinetics of arsenate uptake by Umbilicaria muhlen-bergii //New Phytologist. 1984. Vol. 94. N 1. P. 71-82.
Steinnes E. Mercury, arsenic, selenium fall-out from industrial complex studied by means of lichen transplants // Oikos. 1977. Vol. 28. P. 160-164.
Storeheier P.V., Mathiesen S.D., Tyler N.J.C., Olsen M.A. Nutritive value of terricolous lichens for reindeer in winter // Lichenologist. 2002. Vol. 34. N 4. P. 247-257.
Ventura M.C., Freitas M.C, Pacheco A.M.C. Selenium levels in Mainland Portugal // Water, Air and Soil Pollutions. 2005. N 166. P. 167-179.
Wen H., Carignan J. Ocean to continent transfer of atmospheric Se as revealed by epiphytic lichens //Environmental Pollution. 2009. Vol. 157. P. 2790-2797.
White F.J. Selenium accumulation by plants // Ann. Bot. 2016. Vol.117. N 2. P. 217-235.
Информация об авторе
Татьяна Юрьевна Толпышева - вед. науч. сотр. кафедры микологии и альгологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, докт. биол. наук (tolpysheva@mail.ru);
Надежда Александровна Голубкина - вед. научн. сотр. Федерального научного центра овощеводства, докт. сельскохоз. наук (segolubkina45@gmail.com).
Information about the authors
Tatiana Yurievna Tolpysheva, Doctor of Science, Leading Reseacher, Dept. Mycology and Algology, Biological Faculty of Lomonosov Moscow State University (tolpysheva@ mail.ru);
Golubkina Nadezhda Aleksandrovna, Doctor of Agricultural Science, Leading Reseacher, Federal Scientific Center of Vegetanle growing, Russia (segolubkina45@ gmail.com).
Вклад авторов
Все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
The authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Conflict of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 03.05.2023; одобрена после рецензирования 30.11.2023; принята к публикации 10.01.2024.
The article was submitted 03.05.2023; approved after reviewing 30.11.2023; accepted for publication 10.01.2024.