CC BY
7
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ
УДК 582.29 : 504.73.05 : 574.21 : 58.01/07 ЛИШАЙНИКИ ЕСТЕСТВЕННЫХ И НАРУШЕННЫХ ОЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТ САМОТЛОРСКОГО НЕФТЯНОГО МЕСТОРОЖДЕНИЯ
Татьяна Юрьевна Толпышева1, Екатерина Анатольевна Шишконакова2
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет
2 Почвенный институт им. В.В. Докучаева
Автор, ответственный за переписку: Татьяна Юрьевна Толпышева, 1о1ру8Ье-va@mai1.ru
Аннотация. Десятилетия активного освоения природных богатств Среднего При-обья Западной Сибири существенно изменили естественные ландшафты на большинстве крупных месторождений нефти, что повлияло на состав флоры этого района. Особенно этот процесс отразился на значительных по площади массивах олиготрофных болот, растительность которых является чутким индикатором нарушения среды. Впервые приводится список эпигейных и эпифитных лишайников, собранных на территории Самотлорского нефтяного месторождения на нативных олиготрофных болотах и во вторичных антропогенно измененных ландшафтах, возникших на их месте. Всего зарегистрировано 80 видов лишайников. Эпигей-ные лишайники представлены преимущественно видами р. С1аёота, которые, встречаются как на нативных участках, так и в техногенно трансформированных местообитаниях. Выявлены виды, способные развиваться на загрязненных нефтью участках. Усредненный период начального заселения лишайниками нефте- и солезагрязненных олиготрофных торфяных почв составляет от 6-7 до 12-15 лет. Среди эпифитных лишайников наблюдается переход некоторых видов на нетипичный для них субстрат, что может свидетельствовать как о загрязнении воздуха продуктами горения газовых факелов, так и об общей запыленности атмосферы в районе месторождения.
Ключевые слова: лишайники, Западная Сибирь, ХМАО-Югра, олиготрофные болота, техногенно-трансформированные территории
Б01: 10.55959/М8Ш027-1403-ВВ-2023-128-4-59-75.
Финансирование. Работа выполнена в рамках научного проекта государственного задания МГУ № 121032300081-7.
Для цитирования: Толпышева Т.Ю., Шишконакова Е.А. Лишайники естественных и нарушенных олиготрофных болот Самотлорского нефтяного месторождения // Бюл. МОИП. отд. биол. 2023. Вып. 4. С. 59-75.
© Толпышева Т.Ю., Шишконакова Е.А., 2023
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ
LICHENS OF PRISTINE AND DISTURBED OLIGOTROPHIC BOGS OF THE SAMOTLOR OIL FIELD
Tatiana Yu. Tolpysheva1, Ekaterina A. Shishkonakova2
1 Lomonosov Moscow State University, Biology Faculty, tolpysheva@mail.ru Dokuchaev Soil Science Institute, shishkonakova_ea@esoil.ru. Corresponding author: Tatiana Ju. Tolpysheva, tolpysheva@mail.ru
Annotation. Decades of active development of the natural resources of the Middle Ob region of Western Siberia have significantly changed the natural landscapes at the most large oil fields, which has affected the composition of the flora of this area. This process was especially reflected in large areas of oligotrophic bogs, the vegetation of which is a sensitive indicator of environmental disturbance. For the first time, a list of epigeic and epiphytic lichens collected on the territory of the Samotlor oil field on native oligotrophic bogs and in secondary anthropogenically modified landscapes that have originated from them is given. A total of 80 species of lichens have been registered. Epigean lichens are mainly represented by species of genus Cladonia, which, in addition to native sites, are also found in technogenically transformed habitats. Species capable of developing in oil-contaminated areas have been identified. The average period of the initial colonization of oil and salt-contaminated oligotrophic peat soils by lichens ranges from 6-7 to 12-15 years. Among epiphytic lichens, there is a spread of some species to an atypical substrate for them, which may indicate both air pollution by products of combustion of gas flares and an increase in the general dust content of the atmosphere of oil fields.
Keywords: lichens, West Siberia, KhMAO-Yugra, oligotrophic bogs, technogenically transformed territories
Financial Support. The work was carried out with the framework of the scientific project of the state task of the Lomonosov Moscow State University No 121032300081-7.
For citation: Tolpysheva T.Yu., Shishkonakova E.A. Lichens of pristine and disturbed oligotrophic bogs of the Samotlor oil field // Byul. MOIP. Otd. boil. 2023. T. 128. Vyp. 4. S.59-75.
Специализированные лихенологические исследования, посвященные изучению видового состава и экологии лишайников заболоченных территорий России, как правило, проводились на территориях не подверженных техногенному воздействию (Савич, 1913; Барсуков и др., 1999; Ковалева, 1999, 2006; Толпышева, 1999, 2004а,б; Ко -нева, 2001, 2003; Скирина и др., 2021; Толпышева и др., 2015; Толпышева, Шишконакова, 2017, 2020б и др.). Аналогичные лихенологические исследования на антропогенно трансформированных заболоченных территориях практически отсутствуют (Лапшина и др., 2006; Шишконакова, Толпышева, 2018).
В течение последних десятилетий болота Среднего Приобья Западной Сибири подвергались серьезному воздействию нефтедобывающего комплекса (Лисс, Полкошникова, 1983; Валуц-кий, 1992; Королюк, 1992; Васильев, 1998; Седых,
2005; Соромотин, 2010; Аветов, Шишконакова, 2010, 2013; Тюрин, 2017). Наиболее выраженные изменения флоры происходят на больших, интенсивно и долговременно разрабатываемых месторождениях, в число которых входит и знаменитое Самотлорское.
Самотлорское нефтяное месторождение, открытое в 1965 г., считается самым крупным на территории РФ. Оно находится в Нижневартовском районе ХМАО-Югры в окрестностях городов Нижневартовск, Излучинск, Мегион, в районе оз. Самотлор.
Согласно ботаническому районированию Са-мотлорское месторождение расположено в подзоне средней тайги (Ильина и др., 1985). Эта часть Западно-Сибирской низменности входит в климатическую зону избыточного увлажнения и болотную зону выпуклых олиготрофных болот (Лисс, Березина, 1981).
Территория Самотлорского месторождения сильно заболочена: болотами занято до 80% его площади. До промышленного освоения этой территории основная доля, в первую очередь на пла-корных местообитаниях, приходилась на олиго-трофные болота, среди которых преобладали гря-дово-мочажинные комплексные болота (ГМК), грядово-мочажинно-озерковые комплексные болота (ГМОК), в меньшей степени здесь были распространены сосново-кустарничково-сфаг-новые болота (рямы) и осоково-пушицево-сфаг-новые сообщества. За более чем полвека добычи значительная часть болотных массивов оказалась затронута хозяйственной деятельностью, которая во многом способствовала появлению специфичных техногенно-преобразованных ландшафтов, существенно повлиявших на видовое разнообразие местной флоры.
Материалы и методы
Работы по сбору лишайников проводили в сезоны 2010, 2011, 2019, 2021 гг. Нами были обследованы более 60 ключевых площадок, расположенных на территории Самотлорского месторож-
дения, преимущественно в его наиболее освоенной центральной части (таблица). Размеры площадок составили: для естественных сообществ 10^10 м (в ряде случаев они корректировались в зависимости от конфигурации элементарных по-чвенно-растительных сообществ), для техногенных объектов 1x4 м2 (на обваловках трубопроводов) и 2x2 м2 (на насыпях). Лишайники собирали как на нативных (не затронутых хозяйственной деятельностью) олиготрофных болотах (рямах, грядах ГМК и ГМОК), так и во вторичных биоценозах, возникших на месте существовавших ранее олиготрофных болотных массивов, которые в настоящее время характеризуются разными нарушениями (механические повреждения, не-фтезагрязнения, техногенные засоления, эвтро-фикация). К поврежденным относятся участки, прошедшие стадии технической и биологической рекультивации, испытавшие осушение вследствие перекрытия стока, а также некоторые объекты инфраструктуры месторождения, располагающиеся в пределах болотных массивов (на обваловках трубопроводов, нефтешламовых амбаров, кустовых оснований, а также на склонах
Число площадок нативных и нарушенных олиготрофных болот, обследованных в ходе работ на
Самотлорском месторождении
Ландшафты Годы наблюдений
2010 2011 2019 2022
Нативные
Рямы 1 5 - 2
Гряды ГМК и ГМОК 3 2 - -
Антропогенно трансформированные
Эвтрофицированные рямы - 3 2 2
Эвтрофицированные гряды ГМК и ГМОК 2 4 2 5
Насыпные площадки и обваловки нефтепроводов - 4 3 2
Осушенные участки, в том числе эвтрофицированные - - 3 -
Участки болот, загрязненные засоленными водами 1 - 1 1
Участки болот, загрязненные нефтью 1 2 1 1
Рекультивированные участки болот после нефтяного загрязнения 2 - 5 -
Рекультивированные участки болот после солевого загрязнения 1 1 2 -
канав, насыпях, отсыпанных торфом и торфо-минеральной смесью и т.п.). Первые данные по рекультивированным участкам были получены в 2006-2008 гг., спустя 1-5 лет после проведения рекультивации. Подобные исследования других участков в более ранние годы не проводили.
Из древесных растений обследованы: сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), кедр (Pinus sibirica Du Tour), березы - пушистая (Betula pubescens Ehrh), повислая (B. pendula Roth), карликовая (B. nana L.), ивы - козья (Salix caprea L.), пятитычинковая (S. pentandra L.), пепельная (S. cinerea L.), осина (Populus tremula L.), багульник болотный (Ledumpalustre L.), мирт болотный (Chamaedaphne calculata (L.) Moench.).
Определение лишайников выполнено с использованием анатомо-морфологических методов, метода цветных реакций и УФ на кафедре микологии и альгологии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова. Названия таксонов лишайников приведены по сводке index fungorum.
Результаты и обсуждение
Всего в районе исследования выявлено S0 видов лишайников. Большинство этих видов зарегистрировано на территории ХМАО-Югры (Седельникова, 2011; Filippova et al., 2020). Исключение составляет Bryoria smithii - редкий для региона вид (Толпышева, Шишконакова, 2022).
Большая часть обследованных местообитаний, где были зарегистрированы лишайники, находится на участках олиготрофных грядово-моча-жинных комплексных болот и их эвтрофициро-ванных вариантов.
Среди эпигейных лишайников преобладают виды р. Cladonia. На ненарушенных олиготроф-ных болотах Самотлорского месторождения эпи-гейные лишайники обычно приурочены к межко-чечным понижениям на рямах и грядах ГМК, к склонам гряд (рис. 1, 2). Покрытие, создаваемое ими, чаще всего составляет 3-5%, реже, на самых дренированных участках, доходит до 20%. Как правило, на таких сегментах образуются подушки преимущественно из Cladonia stellaris, в хорошо дренированных, но в более пониженных местообитаниях преобладает C. rangiferina, что согласуется с экологическими предпочтениями видов (Ahti, 1961). Также обычными видами на ненарушенных хозяйственной деятельностью участках являются Cetraria islandica, Cladonia cenotea, C. cornuta, С. deformis, C. gracilis, C. sulphurina. Эти же виды встречаются на эвтрофицированных участках (рис. 3, 4).
Cetrariella delisei произрастает только на ненарушенных хозяйственной деятельностью участках болот. Этот вид на болотах приурочен к оголенному торфу в микропонижениях мочажин. Он одним из первых реагирует на изменяющиеся условия (осушение, эвтрофи-
Рис. 1. Лишайники на грядах ненарушенных олиготрофных болот Самотлорского месторождения
Рис. 2. Лишайники на грядах ненарушенных олиготрофных болот Самотлорского месторождения
кация, засоление, а также загрязнение почв нефтепродуктами).
Известно, что некоторые виды р. Cladonia могут расти в антропогенно измененных местообитаниях (Трасс, 1978; Лапшина, Блойтен, 1999; Ahti, Stenroos, 2013; Шишконакова, Тол -пышева, 2018). В районе Самотлорского нефтегазового месторождения на незагрязненных или слабо эвтрофицированных почвах (рис. 3, 4) встречаются Cladonia amaurocraea, C. coniocraea, C. farinacea, C. fimbriata, C. rei, на участках эвтрофицированных в разной степени найдены C. cenotea, C. chlorophaea, C. crispata, C. macilenta. Для таких видов, как C. cenotea, C. crispata и C. macilenta, характерен широкий диапазон почвенных условий, в том числе развитие на почвах богатых гумусом (Nimis, 2016). Согласно данным Е.Д. Лапшиной и В. Блойтена (1999), полученным в результате изучения реакции растительности на нефтяных месторождениях Томской обл., виды р. Cladonia скорее индифферентны к умеренным и малым дозам загрязнения нефтью. На эвтрофицированных почвах найдены также Icmadophila ericetorum и Cetraria islandica. Небольшая эвтрофикация, вероятно, способствует росту и развитию лишайников.
Как правило, при обустройстве объектов инфраструктуры на месторождениях на болотах появляется большое число дренированных местообитаний - преобразованных или вновь созданных, привлекательных для поселения лишайников. Так,
в составе преобразованных ландшафтов заметное место по площади занимают участки болот, на которых перекрытие стока линейными и площадными сооружениями способствовало снижению уровня грунтовых вод. Часто такие сегменты эв-трофицированы. Эти факторы в совокупности обусловливают распространение лишайникового покрова на фоне снижения эдификаторной роли сфагновых мхов.
К вновь созданным дренированным местообитаниям относятся обваловки нефтепроводов и насыпи различного назначения. Обваловка трубопровода состоит из скрывающего его уплотненного торфа. В большинстве случаев обвалов-ки значительно приподняты над поверхностью болота. Для таких местообитаний характерен сравнительно небольшой набор эпигейных оли-готрофных видов растений, и лишайники здесь нередко становятся содоминантами или доминантами. На обваловках нефтепроводов зарегистрированы главным образом виды р. Cladonia (рис. 5, 6). Преимущественно это лишайники, имеющие настоящий коровой слой. Виды подрода Cladina не типичны и встречаются здесь реже. На уплотненном торфе обваловок обычно поселяются те виды лишайников, которые на олиготрофных болотах произрастают на голом торфе, например C. cenotea, C. chlorophaea, C. crispata, С. deformis, C. macilenta, C. pleurota, и значительно реже виды лишайников, его избегающие, такие как C. bot-rytes и C. coniocraea. Нередко эти же виды встре-
Рис. 3. Лишайники, поселившиеся на эвтрофицированной гряде олиготрофного грядово-мочажинного болота, примыкающей к крупному разливу нефти
Рис. 4. Лишайники на эвтрофицированной и осушенной вследствие перекрытия
стока гряде ГМК
чаются на насыпях из торфа и на нарушенных участках почвы в коридорах коммуникаций (рис. 7, 8). Следует отметить, что по периферии нарушенных коридоров коммуникаций сохраняются те же виды лишайников, которые существовали здесь ранее (рис. 8).
Некоторые виды лишайников развиваются на загрязненных нефтью участках (рис. 9, 10). В сильно загрязненных местообитаниях, в том числе и прошедших стадию рекультивации, найдены C. botrytes, C. coccifera, C. cornuta, C. crispata, C. gracilis, C. mitis, C. rangiferina, C.
Рис. 5. Лишайники на обваловках нефтепроводов
sulphurina и др. Способность C. botrytes селиться на наиболее загрязненных нефтепродуктами торфяных почвах отмечалась нами и ранее. Кроме того, раньше нами уже были зарегистрированы на нефтяных корках старых (с битумизированной нефтью) разливов нефти C. coccifera, C. ^гшШ, C. crispata, C. rangiferina (Толпышева, Шишкона-кова, 2020а).
На участках, ранее засоленных сеномански-ми водами, найдены C. rangiferina, C. deformis, C. cornuta, C. sulphurina. Последние 3 вида, вероятно, наиболее приспособлены к развитию в антропогенно измененных экотопах. Они способны расти на эвтрофицированных и засоленных почвах, на уплотненных почвах обваловок трубопроводов, на участках с сильным нефтяным загрязнением.
Рис. 7. Лишайники на насыпи из торфа
Рис. 8. Лишайники в коридоре коммуникаций на нарушенной
части ряма
Скорость поселения лишайников на загрязненных болотах, согласно нашим наблюдениям, зависит от ряда факторов: исходной концентрации нефтепродуктов, наличия хлоридов и ряда других элементов в деятельном слое торфяной почвы, гидрологических особенностей местообитания, близости источников заноса пропагул.
Зачастую в условиях действующего месторождения проследить динамику поселения эпигей-
ных лишайников затруднительно. Участки могут нарушаться неоднократно, после разливов их рекультивируют (обычно рекультивация включает в себя сбор нефти, срезку поверхностного битуминизированного слоя или вспашку, внесение извести и минеральных удобрений, посев трав и пр.). Кроме того, в пределах месторождений систематически ведутся работы по перекладке коммуникаций и обустройству новых
Рис. 9. Лишайники, поселившиеся на рекультивированной поверхности сильно загрязненного нефтью ряма (спустя 7 лет после рекультивации)
Рис. 10. Cladonia deformis на загрязненной нефтью гряде, покрытой битумными корками (старый разлив, средняя степень загрязнения)
объектов инфраструктуры. В то же время наши наблюдения позволяют ориентировочно определить усредненный период начального заселения лишайниками - от 6-7 до 12-15 лет. Причем можно говорить о более благоприятных условиях, возникающих на нефтезагрязненных торфяных субстратах по сравнению с засоленными торфяными почвами. Так, мониторинговые ис-
следования, проведенные на участке переосушенного из-за нарушения стока ряма с очень высокой степенью загрязнения нефтью (разлив нефти произошел до 1985 г.), лишенного в течение длительного периода растительности и рекультивированного в 2004 г., показали, что первые лишайники появились на олиготрофной торфяной почве, пропитанной нефтью, спустя
семь лет после вспашки (рис. 9). На сплошной битумной корке разлива сильно загрязненного участка ряма, возникшего ранее 2003 г., лишайники были отмечены в 2019 г. на отдельных микроповышениях, приуроченных к ранее существовавшим кочкам Еггврквгиш vaginatum. При этом на рекультивированном в 2004 г. слабоза-грязненном нефтью и хлоридами участке ряма, сохранившем свойственный ему естественный гидрологический режим, в 2019 г. были найдены лишь немногочисленные экземпляры лишайников. А на подвергшемся ранее неоднократному и сильному техногенному засолению участке олиготрофного грядово-мочажинного комплексного болота единичные талломы лишайников были обнаружены спустя 15 лет после проведения рекультивационных мероприятий только в верхней части наиболее высокой антропогенно сформированной гряды, где произошло рассоление почв.
На прилегающих к местам добычи нефти болотах и расположенных на них площадных объектах инфраструктуры месторождения (кустовых площадках, нефте-шламовых амбарах и других насыпях) эпифитные лишайники появляются обычно значительно позднее, чем эпи-гейные. Это обусловлено рядом технических моментов, например технологией добычи, возрастом объекта, сроками и повторностью его рекультивации, очисткой территории в целях пожарной безопасности от деревьев и кустарников и т.п. Только после прекращения добычи нефти и поселения на этих участках (либо в результате рекультивации, либо самосевом) деревьев и кустарников возможен занос на древесный субстрат пропагул лишайников и развитие из них талломов. Кроме того, деревья должны достигнуть определенного возраста, чтобы на них поселились лишайники.
В районе Самотлора произрастание эпифит-ных лишайников на нативных болотах ограничено скудным составом деревьев и болотными кустарничками - здесь наиболее обильна сосна обыкновенная, реже отмечаются кедр сибирский и береза белая. На эвтрофицированных участках появляются более требовательные к элементам питания растения верхних ярусов (ива, главным образом, пятитычинковая и пепельная, а также осина), что способствует увеличению разнообразия нитрофильных видов лишайников.
Из эпифитов наибольшее число субстратов освоили широко распространенные в боре-
альной зоне виды: Cetraria sepincola, Evernia mesomorpha, Melanohalea olivacea, Parmelia sulcata, Vulpicida pinastri.
Несмотря на наличие подходящего субстрата, лишайники р. Usnea на обследованных нами площадках в техногенно нарушенных местообитаниях не найдены, что может быть связано как с молодостью древостоя, так и с влиянием загрязнения, так как многие виды этого рода очень чувствительны к экологическим факторам (возраст и сомкнутость древостоя, микроклиматические условия, загрязнение атмосферы).
Большинство видов эпифитных лишайников развивается на типичных для них субстратах с бедной или богатой корой. Некоторые виды (Athallia pyracea, Phaeophyscia ciliata, Physcia aipolia), обычно характерные для богатых субстратов с субнейтральной корой, например осин, найдены на соснах, что может свидетельствовать о сдвиге рН коры сосен в нейтральную сторону. Такое изменение рН коры способствует колонизации ранее более кислого субстрата ни-трофильными видами лишайников (Herk, 2001; Wolseley et al., 2006). Не исключено, что это происходит в результате задымления и загазованности атмосферного воздуха, вызванных сжиганием попутного газа, а также общей запыленности воздуха месторождения. Влияние продуктов горения газовых факелов на встречаемость эпифит-ных лишайников подтверждают исследования Е.Д. Лапшиной с соавторами (2006).
Заключение
На нативных олиготрофных болотах и во вторичных антропогенно измененных болотных ландшафтах, расположенных на территории нефтегазового Самотлорского месторождения, зарегистрированы 80 видов лишайников. Среди эпигейных лишайников преобладают виды p. Cladonia, которые встречаются как на нативных участках, так и в техногенно трансформированных местообитаниях. Увеличение числа дренированных и эвтрофицированных местообитаний со сравнительно небольшим набором олиготрофных видов сосудистых растений на фоне угнетения и выпадения сфагновых мхов способствует расселению видов р. Cladonia, и лишайники здесь нередко становятся содоминантами или доминантами.
Выявлены виды, способные развиваться на загрязненных нефтью участках. В эту группу входят Cladonia botrytes, C. coccifera, C. cornuta, C. crispata, C. deformis, C. gracilis, C. rangiferina, C. sulphurina. Период поселения лишайников на
нефте- и солезагрязненных олиготрофных торфяных почвах зависит от ряда факторов, в том числе от степени и типа загрязнения. Усредненный период начального заселения этих участков лишайниками составляет от 6-7 до 12-15 лет. Быстрее начинают зарастать дренированные загрязненные нефтью поверхности, а на техногенно засоленных участках лишайники поселяются только после рассоления деятельного слоя почвы.
На нативных участках эпифитные лишайники развиваются на ограниченном числе субстратов,
в то время как на эвтрофицированных участках субстратный спектр для их развития шире. На техногенно нарушенных местообитаниях эпи-фитные лишайники появляются обычно значительно позднее, чем эпигейные, только после развития на таких участках деревьев. Кроме того, наблюдается переход некоторых эпифитных видов на нетипичный для них субстрат, что может свидетельствовать о загрязнении воздуха продуктами горения газовых факелов и о запыленности атмосферы.
СПИСОК ВИДОВ
Сокращения, принятые в тексте: Е. - ненарушенные местообитания, Н. - нарушенные
местообитания
Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid. - Н.: на ивах, осине в придорожной полосе на эвтрофицированном ГМК.
Athallia pyracea (Ach.) Arup, Fröden et Sochting - Н.: на сосне высокорослого ряма; Е.: на осине в придорожной полосе и на эвтро-фицированной гряде ГМК; на иве на нарушенном ГМК рядом с кустовым основанием.
Biatora subduplex (Nyl.) Printzen - Е.: на мхах на ряме.
Bryobilimbia hypnorum (Lib.) Fryday, Prin-rzen et Ekman - Н.: на гнилой древесине сосны на эвтрофицированных грядах ГМК.
Bryoria furcellata (Fr.) Brodo et D. Ha-wksw. - Е.: на олиготрофных болотах на соснах и кедрах; Н.: на соснах на эвтрофицированных участках гряд ГМК и рямов (в коридорах коммуникаций, на периферии ореолов нефте-солевых загрязнений).
Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. - Е.: на кедре, соснах на ряме, примыкающем к согре реки, на грядах ГМК; Н.: на соснах на грядах ГМК, как эвтрофицированных, так и подвергшихся техногенному засолению.
Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw. - Е: на соснах, кедре на рямах и грядах ГМК.
Bryoria simplicior (Vain.) Brodo et D. Hawksw. - Е.: на сосне на ряме.
Bryoria smithii (Du Rietz) Brodo et D. Hawksw. - Е.: на приозерном ряме, на кедре.
Buellia disciformis (Fr.) Mudd - Е: на соснах на рямах и грядах ГМК.
Buellia erubescens Arnold - Е.: на ряме,
на сосне; Н.: на иве пятитычинковой на эвтрофицированной гряде ГМК.
Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedwig) Th.Fr. - Н.: на осинах на эвтрофицированных грядах ГМК, расположенных на окраине нефтяного разлива и в придорожной полосе.
Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. - Е.: на соснах на рямах.
Candelariella vitellina (Ehrh.) Mull. Arg. - Н.: на иве пятитычинковой на эвтрофицированной гряде.
Cetraria islandica Ach. - Е.: на рямах, грядах ГМК; Н.: на слабо эвтрофицированных участках рямов.
Cetraria islandica subsp.crispiformis (Rasanen) Karnefelt - Н.: на эвтрофицированной гряде ГМК у кустового основания.
Cetraria laevigata Rassad. - Е: на грядах ГМК; Н: на эвтрофицированной гряде ГМК, примыкающей к нефтяному разливу
Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach. - Е.: часто на сосне, кедре, Betula nana, на тонких ветках берез, на багульнике, произрастающих на дренированных участках олиготрофных болот, на рямах и грядах ГМК; Н.: на осинах, ивах, выросших на эвтрофицированных участках рямов и гряд ГМК и механически нарушенных территориях, на сосне на гряде, подвергшейся засолению.
Cetrariella delisei (Bory ex Schaer.) Karnefelt et A. Thell - Е: в микропонижениях мочажин.
Cladonia amaurocraea (Florke) Schaer. -Е: на рямах и грядах ГМК, Н.: на почве на эвтрофицированном ряме вблизи шламового амбара.
C. arbuscula (Wallr.) Flot. - Е: на рямах, грядах ГМК; Н.: на почве, березе, валеже на
эвтрофицированных участках олиготрофных болот.
C. bacilliformis (Nyl.) Sarnth. - Е.: на ряме на погибшем кедре; Н.: на почве на эвтрофицированной гряде ГМК.
C. borealis S. Stenroos - Н.: изредка на почве на эвтрофицированных сегментах дренированных олиготрофных болот.
C. botrytes (K.G. Hagen) Willd. - Е: на грядах ГМК; Н.: нередко на почве, на валеже на рямах (механически нарушенных участках), склонах канав, обваловках нефтепроводов, на ранее нефте-загрязненных участках, в том числе зарастающих после рекультивации.
C. carneola (Fr.) Fr. - Н.: на эвтрофицированной гряде ГМК у кустового основания.
С. cenotea (Ach.) Schaer. - Е.: на рямах, грядах ГМК; на древесине погибшего кедра; на пне сосны; на валеже; Н.: очень часто на грядах ГМК и рямах, эвтрофицированных в разной степени, в том числе в ореолах старых нефте-солевых разливов; на механически нарушенных участках, на обваловках нефтепроводов, у кустовых оснований.
C. chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng. - Е.: на погибшем кедре на ряме; Н.: на рямах и грядах ГМК - эвтрофицированных, механически нарушавшихся и спланированных сегментах (обваловках нефтепроводов и амбаров, склонах канав); на осушенных вследствие изменения гидрологического режима участках.
C. coccifera (L.) Willd. - Е: на грядах ГМК; Н.: нередко на торфе на эвтрофицированных грядах и рямах у кустовых оснований, на периферии старых нефтяных разливов; найден на 2-х участках рямов (рекультивированных 15-18 лет назад), характеризующихся изначально высокой и средней степенями загрязнения нефтью.
C. coniocraea (Flörke) Spreng. - Е: на валеже в ГМК; Н.: встречается на обваловках нефтепроводов, проложенных через гривы ГМК и рямы, чаще на валеже, реже на почве.
C. cornuta (L.) Hoffm. - Е.: на торфе на дренированных участках олиготрофных болот, на пнях сосен; Н.: обычен на торфе на грядах ГМК, рямах в их эвтрофицированных частях по периферии нефте-солевых разливов, примыкающих к кустовым основаниям, нефтешламовым амбарам; нередко отмечается на постепенно восстанавливающихся нефтезагрязненных участках, в том числе с высокой степенью загрязнения; найден на зарастающих рекультивированных участках; на эвтрофицированных и осушенных из-за нарушения стока грядах ГМК, обычен
на зарастающих обваловках трубопроводов, выполненных из торфа.
C. crispata (Ach.) Flot. - Е.: на торфе на грядах ГМК, на пнях сосен; Н.: на торфе на рямах и грядах ГМК различной степени эвтрофикации, часто осушенных; на старых нефтяных разливах, в том числе рекультивированных; на насыпях и обваловках из торфа.
C. cryptochlorophaea Asahina - E.: на гряде ГМК; Н.: на эвтрофицированной части ряма, примыкающей к нефтешламовому амбару
С. deformis (L.) Hoffm. - Е.: часто в межко-чечных понижениях на грядах ГМК, рямах; Н.: обычен на торфе, валеже на эвтрофицированных участках в этих ландшафтах; обильно разрастается на осушенных, вследствие нарушений гидрологии, сегментах гряд и рямов; неоднократно найден на дренированных зарастающих рекультивированных участках нефте-солевых разливов; очень часто встречается на обваловках нефтепроводов, насыпях из торфа и смешанного с торфом грунта.
C. digitata (L.) Hoffm. - Е: на грядах ГМК; Н.: на торфе на нарушенных рямах, трансформировавшихся в мезотрофные болота - найдены единичные экземпляры на искусственно созданном гребне на зарастающем рекультивированном солевом разливе (спустя 12 лет после рекультивации); немногочисленные экземпляры на рекультивированном участке нефте-солевого разлива (15 лет после рекультивации), на загрязненных нефтью грядах.
C. farinacea (Vain.) A. Evans - Н.: на торфе на эвтрофицированном ряме, примыкающем к окраине старого нефтяного разлива.
C. fimbriata (L.) Fr. - Е: на рямах и грядах ГМК; Н.: там же, что и предыдущий вид.
C. gracilis (L.) Willd. - Е.: на грядах ГМК; Н.: фоновый вид на торфе на эвтрофицированных грядах и рямах, обычен на зарастающих нефте-загрязненных сегментах этих ландшафтов, в ореолах рассеивания нефте-солевых разливов, у кустовых оснований, на насыпях из торфа и тор-фо-песчаной смеси; обилен на дренированных участках болот с нарушенным стоком; отмечен на рекультивированных участках (более 15 лет после рекультивации).
C. macilenta Hoffm. - Е.: на ряме на пне сосны; Н.: нередко на эвтрофицированных в разной степени участках рямов и гряд ГМК; найден на обваловках нефтепроводов, насыпях из торфа; собран в 2019 г. на ранее нефтезагрязненном, рекультивированном в 2004 г. участке ряма.
C. maxima (Asahina) Ahti - Е: на грядах ГМК; Н.: изредка на почве на эвтрофицированных грядах ГМК, рямах; на обваловках нефтепроводов.
C. mitis Sandst. - Е: на почве, пнях на рямах и грядах ГМК; Н.: в тех же местообитаниях на эвтрофицированных участках в ореолах разливов; найден на загрязненных нефтью берегу канавы (на месте ряма) и гряде мелкомочажинного ГМК; поселяется на насыпях из торфа и осушенных частях олиготрофных торфяников.
C. ochrochlora Flörke - Е: на грядах ГМК, рямах; Н.: на слабо эвтрофицированной гряде сред-немочажинного ГМК, примыкающей к нефтяному разливу.
C. pleurota (Flörke) Schaer. - Е.: на почве, на сосновых пнях на грядах ГМК и рямах; Н.: там же на эвтрофицированных участках; обычный вид на насыпях, обваловках из торфа.
C. polydactyla (Flörke) Spreng. - Е.: на пне сосны на ряме; Н.: на эвтрофицированной гряде, примыкающей к рекультивированному нефтяному разливу.
C. rangiferina (L.) F.H.Wigg. - Е.: обычен на грядах ГМК, ГМОК, на рямах, где приурочен к понижениям между кочек; Н.: нередко встречается на эвтрофицированных участках в тех же местообитаниях; поселяется на обваловках и насыпях из торфа, механически нарушенном торфе вблизи кустовых оснований и шламовых амбаров; найден на зарастающих разливах нефти и се-номанских вод, в том числе рекультивированных; нередко увеличивает свое присутствие на осушенных из-за перекрытия стока сегментах грив и рямов.
C. rei Schaer. - Е: на грядах ГМК; Н.: собран на грядах ГМК, примыкающих к окраине разлива нефти и шламовому амбару на торфяной почве и на пне сосны.
C. squamosa Hoffm.- Е.: на почве на ряме и гряде ГМК.
C. stellaris (Opiz) Pouzar et Vezda - Е.: на грядах ГМК, рямах; Н.: дренированные эвтрофици-рованные участки рямов и гряд ГМК, на старых солевых и нефте-солевых разливах, осушенных после перекрытия стока сегментах олиготрофных торфяных болот, на насыпях и обваловках.
С. stygia (Fr.) Ruoss - Е: на грядах ГМК; Н.: на грядах ГМК - на эвтрофицированной окраине нефтяного разлива и сегменте, находящемся непосредственно в зоне старого нефтяного разлива.
C. subulata (L.) F.H. Wigg. - Н.: на почве в эвтрофицированном ряме (осиннике с березой кустарничково-пушицево-лишайниково-сфагно-
вом) рядом с разливом нефти, произошедшим более 30 лет назад и рекультивированным около 20 лет назад.
C. sulphurina (Michx.) Fr. - Е.: на грядах ГМК и на рямах; Н.: нередко в эвтрофицированных частях тех же ландшафтов; часто поселяется на обваловках трубопроводов, отсыпанных из торфа; неоднократно найден на рекультивированных участках рямов изначально средней и высокой степеней загрязнения нефтью, а также зарастающих комплексных нефте-солевых разливов, как на дренированных сегментах, так и на участках с режимом влажности, близким к естественному.
C. verticillata (Hoffm.) Schaer. - Н.: на почве на слабо эвтрофицированной гряде ГМК.
C. uncialis (L.) F.H.Wigg. - Е: на рямах и грядах ГМК.
Evernia mesomorpha Nyl. - Е.: часто на древесине, пнях на соснах, кедре, березах на рямах и грядах ГМК; Н.: вид обычен на иве пятитычин-ковой, березах, соснах, вторично поселившихся на эвтрофицированных участках олиготрофных болот, а также иве козьей, разрастающейся на насыпях и по обочинам дорог, отсыпанных минеральным грунтом.
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. - Е.: на рямах и грядах ГМК на кедрах, соснах, в том числе погибших, березах; Н.: на соснах, березах, багульнике на дренированных участках олиготрофных болот, подвергшихся эвтрофикации, техногенному засолению.
Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr. - Е: на грядах ГМК; Н.: на почве эвтрофицированной части ряма.
Imshaugia aleurites (Ach.) S. L. F. Mey - Е.:
на соснах, кедре на рямах и грядах ГМК; Н.: на соснах в тех же местообитаниях, подвергшихся эвтрофикации.
Japewia tornoënsis (Nyl.) Tonsberg - E.: на тонких ветвях березы на приозерном ряме.
Lecania cyrtellina (Nyl.) Sandst. - Н.: на гнилой древесине ивы, поселившейся на окраине эвтрофицированной гряды ГМК, примыкающей к кустовому основанию.
Lecanora chlarotera Nyl. - Е.: на кедрах, растущих на приозерном ряме.
Lecanora pulicaris (Pers.) Ach. - Е.: на соснах, кедрах, березах, на древесине сосны на рямах, грядах ГМК; Н.: на сосне, иве пятитычинковой, ветках багульника на слабо эвтрофицированной гряде ГМК.
Lecidea helvola (Körb. ex Hellb.) Th. Fr. - Н.: на ивах: козьей и пятитычинковой,
произрастающих на эвтрофицированных участках рямов и гряд ГМК, на обваловках дорог и придорожных бермах, отсыпанных минеральным грунтом, на механически нарушенных участках.
Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al. - Е.: на соснах, кедре, березах, Betula nana на рямах, грядах ГМК, ГМОК; Н.: на ивах, осинах, березах, соснах на эвтрофицированных участках этих болот, на насыпях и обваловках дорог, кустовых оснований, нефтешламовых амбаров.
Melanohalea septentrionalis (Lynge) Essl. - Е.: на соснах, березах на рямах; Н.: на березе на эвтрофицированной гряде ГМК в придорожной полосе.
Mycoblastus sanguinarius (L.) Norman - Е.: на соснах, кедре (живом и погибшем) на ряме, примыкающем к согре крупной реки, на соснах, кедре, березах на рямах и грядах ГМК.
Parmelia sulcata Tayl. - Е.: на соснах, кедре, березах на грядах ГМК, рямах; Н.: на соснах, ивах, березах, осинах, выросших на эвтрофицированных участках олиготрофных болот.
Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. - Е.: на пнях сосны, на древесине, на соснах, Betula nana, багульнике на рямах и грядах ГМК; Н.: найден на валеже на обваловках трубопроводов; на березах, соснах, Betula nana на эвтрофицированной гряде ГМК.
Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold - Е.: на коре на кедре, на соснах, багульнике на рямах и грядах ГМК; Н.: на соснах и багульнике на слабо эвтрофицированных грядах ГМК.
Pertusaria amara (Ach.) Nyl. - Е.: на кедре на ряме, переходящем в согру реки, на соснах на рямах и грядах ГМК.
Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg - Е.: на сосне на ряме; Н.: на осинах на эвтрофицированных грядах ГМК, примыкающих к разливам нефти и дорогам.
Physcia aipolia (Humb.) Fürn. - Е.: на соснах на рямах: Н.: на осинах и ивах на эвтрофицированных грядах ГМК.
Physcia stellaris (L.) Nyl. - Е.: на соснах на рямах; Н.: ивах, осинах, березах, выросших на эвтрофицированных участках рямов и гряд ГМК, на механически нарушенных сегментах олиготрофных болот в коридорах коммуникаций.
Ramalina sp.-Н.: наивахнаэвтрофицированных грядах ГМК и ГМОК.
Rinodina exigua (Ach.) Gray - Н.: на ивах на эвтрофицированных грядах ГМК в коридорах коммуникаций и ореолах нефте-солевых загрязнений.
Rinodina convexula Н. Magn. - Е.: на кедре на приозерном ряме; Н.: на иве наэвтрофицированной гряде ГМК.
Rinodina laevigata (Ach.) Malme - Н.: на иве на эвтрофицированной гряде ГМК, примыкающей к кустовому основанию и шламовому амбару.
Rinodina pyrina (Ach.) Arnold - Н.: на ивах на эвтрофицированных грядах ГМК.
Rinodina septentrionalis Malme - Е.: на сосне на ряме; Н.: на осинах, ивах, соснах на эвтрофицированных грядах ГМК, на нарушенном участке ряма в придорожной полосе.
Rinodina sophodes (Ach.) A. Massal. - Е.: на сосне в приозерном ряме.
Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda - Е.: на соснах, кедрах, березах на рямах и грядах ГМК.
Usnea hirta (L.) F.H. Wigg. - Е. на кедре, соснах на рямах, грядах ГМК; на ивах, соснах на эвтро-фицированных участках в тех же местообитаниях.
Usnea subfloridana Stirt. - Е.: на кедрах на рямах.
Vulpicidapinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M.J. Lai - Е.: обыкновенно на Betula nana, мирте, багульнике, на ветвях берез, кедре, погибшем кедре, соснах, пнях сосны, на валеже; Н.: на соснах, ивах, Betula nana, багульнике, растущих на эвтрофицированных участках гряд.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аветов Н.А., Шишконакова Е.А. Нефтяное загрязнение болот Западной Сибири // Природа. 2010. № 11 (1143). С. 14-24. Аветов Н.А., Шишконакова Е.А. Понятие троф-ности в связи с антропогенной эвтрофикацией верховых болот Ханты-Мансийского Приобья // Бюл. Почвенного института им. В.В. Докучаева. 2013. № 71. С. 36-51.
Барсуков В.С., Пелепец Н.В., Толпышева Т.Ю. Лишайники заболоченных территорий Окского заповедника // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. Мат-лы между-нар. науч. конф. М., 1999. С. 93-95.
Валуцкий В.И. Антропогенные факторы и масштабы нарушений //Антропогенная трансформация растительного покрова Западной Сибири. Новосибирск, 1992. С. 93-100.
Васильев С.В. Лесные и болотные ландшафты Западной Сибири. Томск, 1998. 276 с.
Ильина И.С. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лаврен-ко Н.Н. и др. Новосибирск, 1985. 250 с.
Ковалева Н.М. Дополнение к лихенофлоре болот и заболоченных лесов Томской области // Новости систематики низших растений. 2006. Т. 40. С. 230-233.
Ковалева Н.М. Фитоценотическая и эдафическая роль напочвенных лишайников в болотных сосняках Томской области // Ботан. исследования в Сибири. Красноярск, 1999. Вып. 7. С. 117-121.
Конева В.В. (Руденко) Лишайники болот юго-востока Томской области // Тр. Первой Российской лихено-логической школы. Петрозаводск, 2001. С. 180-191.
Конева В.В. Лишайники лесных и болотных фитоце-нозов юго-востока Томской области // Сиб. экол. журн. 2003. Т. 10. № 4. С. 523-528.
Королюк А.Ю. Болота и заболоченные леса в районе оз. Самотлор (подзона средней тайги) // Антропогенная трансформация растительного покрова Западной Сибири. Новосибирск, 1992. С. 122-127.
Лапшина Е. Д., Блойтен В. Типы нарушений и естественное восстановление растительности олиготрофных болот на нефтяных месторождениях Томской области // Крыловия. Т. 1. № 1. 1999. С. 129-140.
Лапшина Е.Д., Касаткина Л.К., Касаткин А.М. Эпи-фитная лихенофлора Приобского месторождения нефти и газа // Вест. Югорского гос. ун-та. 2006. Вып. 4. С. 76-80.
Лисс О.Л., Березина Н.А. Болота Западной Сибири. М., 1981. 204 с.
Лисс О. Л., Полкошникова О.В. Влияние бетонных дорог на растительность болотных фитоценозов (на примере нефтепромысла Самотлор) // Природные условия Западной Сибири. М., 1983. С.169-177.
Савич В.П. К изучению лишайниковых формаций и лишайников восточного болотного района Псковской губ. // Известия император. СПб. ботан. сада. 1913. Т. 13 № 5/6 С. 132-148.
Седельникова Н.В. Экологические особенности лихенофлоры Ханты-Мансийского автономного округа - Югры // Сиб. экол. журн. 2011. Т. 18. № 2. С. 203-214.
Седых В.Н. Парадоксы в решении экологических проблем Западной Сибири. Новосибирск, 2005. 160 с.
Скирина И.Ф., Царенко Н.А., Скирин Ф.В. Лихеноф-лора болотных комплексов острова Сахалин (Сахалинская область, Российский Дальний Восток) // Новости систематики низших растений. 2021. Т. 55. № 2. С. 405-425.
Соромотин А.В. Воздействие добычи нефти на таежные экосистемы Западной Сибири. Сер. Тюменский государственный университет - региону и стране. Тюмень, 2010. 320 с.
Толпышева Т.Ю. Лишайники западносибирских болот // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. Мат-лы междунар. науч. конф. М., 1999. С. 145-147.
Толпышева Т.Ю. Пространственное распределение и биотические связи лишайников на олиготрофных болотах Среднего Приобья (Западная Сибирь, Россия) // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах. Минск, 2004а. С.231-234.
Толпышева Т.Ю. Элементы структуры сообществ эпи-фитных лишайников олиготрофных болот Среднего Приобья (Западная Сибирь) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 2004б. № 4. С. 42-46.
Толпышева Т.Ю., Шишконакова Е.А. К изучению лишайников болот Самотлорского месторождения (Западная Сибирь, ХМАО-Югра) // Современная микология в России. 2022. Т. 9. С. 187-189.
Толпышева Т.Ю., Шишконакова Е. А. Лишайники рекультивируемых нефтешламовых амбаров (Ханты-Мансийский автономный округ - Югра, Западная Сибирь) // Растительный мир Азиатской России. 2020а. № 1 (37). С. 6-10.
Толпышева Т.Ю., Шишконакова Е. А. Лишайники в структуре растительного покрова на торфяных почвах плоскобугристых болот таежной зоны (Западная Сибирь, ХМАО-ЮГРА) // Современная микология в России. 2020б. Т. 8. С. 100-102.
Толпышева Т.Ю., Шишконакова Е.А. Лишайники в структуре сосново-кустарничково-сфагново-кла-диновых биогеоценозов севера таежной зоны Западной Сибири // Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения. Мат-лы междунар. науч. конф., посвященной 100-летию каф. ботаники Твер. гос. ун-та (г. Тверь, 8-11 нояб., 2017), Тверь, 2017. С. 399-402.
Толпышева Т.Ю., Шишконакова Е.А., Аветов Н.А. Эпигейные лишайники болот природного парка «Нумто» (ХМАО-ЮГРА) // Современная микология в России. 2015. Т. 4. С. 358-360.
Трасс Х.Х. Cladonia // Определитель лишайников СССР. Л., 1978. С. 8-69.
Тюрин В.Н. Изменение растительности на загрязненных участках верховых болот (Нефтяные месторождения Западной Сибири) // Западно-Сибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее. Мат-лы V международного полевого симпозиума. 2017. С. 124-126.
Шишконакова Е. А., Толпышева Т. Ю. Развитие лишайников на рекультивированных нефтешламо-вых амбарах (ХМАО-Югра) // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Мат-лы Х между-нар. конф. и, посвященной 80-летию со дня рождения Виталия Ивановича Крутова. Петроза-водстк, 15-19 окт. 2018 г. Петрозаводск, 2018. С. 231.
Ahti T. Taxonomic studies on reindeer lichens (Cladonia, subgenus Cladina) // Ann. Bot. Soc. "Vanamo". 1961. T. 32. № 1. 160 р.
Ahti T., Stenroos S. Cladonia. - In: Ahti T., Stenroos S., Moberg R. (eds.) Nordic Lichen Flora 2013. Vol. 5. P. 8-86.
Filippova N., Arefyev S., Bulyonkova T., Zvyagina E., Kapitonov V., Makarova T., Mukhin V., Stav-ishenko L., Tavshanzhi E., Shiryaev A., Tolpyshe-
va T., Sedelnikova N., Ryabitseva N., Paukov A., Shurbenko M. (2020) Fungal literature records database of the Northern West Siberia (Russia). Version 1.9. Yurga State Univrsity Biological Collection (YSU BC). // https: // doi.org/10.15468/hfie31 accessed via GBIF.org on 2020-07-22 Herk C.M. Bark pH and susceptibility to toxic air pollutions as dependendent causes of changes in epiphytic
lichen composition in space and time // Lichenologist. 2001. Vol. 33. N 5. P. 19-441. Nimis P.L. The Lichens of Italy. Trieste, 2016. 740 p. Wolseley P.A., James P.W., Theobald M.R., Sutton M.A. Detecting changes in epiphytic lichen communities at sites affected by atmospheric ammonia from agricultural sources // Lichenologist. 2006. Vol. 38. N 2. P. 161-176.
REFERENCES
Avetov N.A., Shishkonakova E.A. Neftyanoe za-gryaznenie bolot Zapadnoi Sibiri //Priroda. 2010. № 11 (1143). S. 14-24.
Avetov N.A., Shishkonakova E.A. Ponyatie trofnos-ti v svyazi s antropogennoi eftrofikaciei verkhovy-kh bolot Khanty-Mansieskogo Priobiya // Bullet-en Pochvennogo institute imeni V.V. Dokuchaeva. 2013. № 71. S. 36-51.
Barsukov VS., Pelepec N.V., Tolpysheva T. Yu. Lishaini-ki zabolochenykh territorii Okskogo zapovednika // Bolota I zabolochenye lesa v svete zadach ustoichevo-go prirodopolzovaniya. Materialy mezhdunarodnoi konferencii. M., 1999. S. 93-95.
Valutskii V.I. Antropogennyi factory i masshtaby narushenii //Antropogennaya transformatsiya rastitelnogo pokrova Zapadnoi Sibiri. Novosibirsk: Nauka, 1992. C. 93-100.
Vasiliev S.V. Lesnye i bolotnye landshafty Zanadnoi Sibiri. Tomsk, 1998. 276 s.
Ilina I.S. Rastitelnyi pokrov Zapadno-Sibirskoi ravniny / Ilina I.S., Lapshina E.I., Lavrenko N.N. i dr. Novosibirsk, 1985. 250 s.
Kovaleva N.M. Dopolnenie k likhenoflore bolot i zabolochenykh lesov Tomskoi oblasti // Novosti sistematiki nizshykh rastenii. 2006. T. 40. S. 230-233.
Kovaleva N.M. Fitocenoticheskaya I edaficheskaya rol napochvenykh lishainikov v bolotnykh sosnyakakh Tomskoi oblasti //Botan. Issledovaniya v Sibiri. Krasnoyarsk, 1999. Vyp. 7. S. 117-121.
Koneva V.V. (Rudenko) Lishainiki bolot yugo-vostoka Tomskoi oblasti // Tr. Pervoi Rossiiskoi likhenologich-eskoi shkoly. Petrozavodsk, 2001. S. 180-191.
Korolyuk A.Yu. Bolota i zabolochennye lesa v raione oz. Samotlor (podzona srednei taigi) // Antropogennaya transformatsiya rastitelnogo pokrova Zapadnoi Sibiri. Novosibirsk, 1992. C. 122-127.
Lapshina E.D., Bloeten V. Tipy narushenii i estestven-noe vosstanovlenie rastitelnosti oligotrofnykh bolot na neftyanykh mestorozhdeniyakh Tomskoi oblasti // Kry-lovia. T. 1. 1999. S. 129-140.
Lapshina E.D. Kasatkina L.K., Kasatkin A.M. Epifitnaya likhenoflora Priobskogo mestorozhdeniya nefit i gaza // Vest. Yugorskogo gos. un-ta / 2006. Vyp. 4. S. 76-80.
Liss O.L., Berezina N.A. Bolota Zapadnoi Sibiri. M., 1981. 204 s.
Liss O.L., Polkoshnikova O.V. Vliyanie betonnykh dorog na rastitelnost bolotnykh fitotsenozov (na primere neft-epromysla Samotlor) //Prirodnye usloviya Zapadnoi Sibiri. M., 1983. S. 169-177.
Savich V.P. K izucheniyu lishainikovykh formatsii i lis-
hainikov vostochnogo bolotnogo raiona Pskovskoi gub. //Izvestiya imper. SPb. botan. sada. 1913. T. 13. № 5/6 S. 132-148.
Sedelnikova N.V. Ekologicheskie osobennosti likhenoflo-ry Khanty-Mansieskogo avtonomnogo okruga - Yugry // Sib. ekol. zhurn. 2011. T. 18. № 2. S. 203-214.
Sedykh V.N. Paradoksy v reshenii ekologicheskikh problem Zapadnoi Sibiri. Novosibirsk, Nauka, 2005. 160 s.
Skirina I.F., Carenko N.A., Skirin F.V. Likhenoflora bolotnykh kompleksov ostrova Sakhalin (Sakhalinskaya oblast, Rossiiskii Dalnii Vostok) // Novosti sistematiki nizshykh rastenii. 2021. T. 55. S. 405-425.
Soromatin A.V. Vozdeistvie dobychi nefti na taezhnye ekosistemy Zapadnoi Sibiri. Ser. Tyumenski gosu-darstvenyi universitet - regionu i strane. Tyumen, 2010. 320 s.
Tolpysheva T.Yu. Lishainiki zapadnosibirskikh bolot // Bolota i zabolochennye lesa v svete zadach ustoichevo-go prirodopolzovania. Materialy mezhdunarodnoi nauchnoi konferencii. M., 1999. S. 145-147.
Tolpysheva T.Yu. Prostranstvennoe raspredelenie i biot-icheskie svyazi lishainikov na oligotrofnykh bolotakh Srednego Priobiya (Zapadnaya Sibir, Rossia) // Biologia, sistematica i ekologia gribov v prirodnykh ekosis-temakh i agrofitocenozakh. Minsk, 2004. S. 231-234.
Tolpysheva T.Yu. Elementy struktury soobtschestv epi-fitnykh lishainikov oligotrofnykh bolot Srednego Priobiya (Zapadnaya Sibir) // Vestn. Mosk. un-ta. Ser. 16. Biologia. 2004. № 4. S. 42-46.
Tolpysheva T.Yu., Shishkonakova E.A. K izucheniyu lishainikov bolot Samotlorskogo mestopozhdeniya (Zapadnaya Sibir, KHMAO-Yugra) // Sovremennaya mik-ologia v Rossii. 2022. T. 9. S. 187-189.
Tolpysheva T.Yu., Shishkonakova E.A. Lishainiki rekul-tivirovannykh neshlamovykh ambarov (Khanty-Mansi-iskii avtonomnyi okrug-Yugra, Zapadnaya Sibir) //Ras-tirelnyi mir Aziatskoi Rossii. 2020. № 1 (37) S. 6-10.
Tolpysheva T.Yu., Shishkonakova E.A. Lishainiki v structure rastitelnogo pokrova na torfyanykh pochvakh plo-skobugristykh bolot taezhnoi zony (Zapadnaya Sibir, Khmao-Yugra) //Sovremennaya mikologia v Rossii. 2020. T. 8. S. 100-102.
Tolpysheva T.Yu., Shishkonakova E.A. Lishainiki v structure sosnovo-kustarnichkovo-sfagnovo-kladinovykh biogeocenozov severa taezhnoi zony Zapadnoi Sibiri // Bioraznoobrazie: problemy izucheniya i rasprostrareni-ya. Mat-ly mezhdunar. naych. konf., posvyatschennoi 100-letiyu kaf. Botaniki Tver. gos. un-ta (g. Tver, 8-11 noyabr., 2017). Tver. 2017. S. 399-402.
Tolpysheva T.Yu., Shishkonakova E.A., Avetov N.A. Epigeinyi lishainiki bolot prirodnogo parka "Numto" (KHMAO-YUGRA) // Sovremennaya mikologia v Rossii. 2015. X 4. S. 358-360.
Trass Kh.Kh. Cladonia //Opredelitel lishainikov SSSR. L., 1978. S. 8-69.
Tyurin V.N. Izmenenie rastitelnosti na zagryaznen-nykh uchastkakh verkhovykh bolot (Nefnyanye mestorozhdeniya Zapadnoi Sibiri) //Zapadno-Sibir-skie torfyaniki I cikl ugleroda: proshloe i nastoyats-chee. Materialy V mezhdunarodnogo polevogo sim-poziuma. 2017. S. 124-126.
Shishkonakova E.A., Tolpysheva T.Yu. Razvitie lishainikov na rekultivirovannykh neshlamovykh ambar-akh (KHMAO_Yugra) //Problemy lesnoi fitopatologii i mikologii: Materialy X mezhdunarodnoi konferencii posvyatschennoi 80-litiyu so dnya rozhdeniya Vitaliya Ivanovicha Krutova. Petrozavodsk, 15-19 okt. 2018 g. Petrozavodsk, 2018. S. 231.
Ahti T. Taxonomic studies on reindeer lichens (Cladonia, subgenus Cladina) // Ann. Bot. Soc. "Vanamo". 1961. T. 32. № 1. 160 p.
Ahti T., Stenroos S. 2013. Cladonia. - In Ahti T., Sten-roos S., Moberg R. (eds.), Nordic Lichen Flora 5. P. 8-86.
Filippova N., Arefyev S., Bulyonkova T., Zvyagina E., Kapitonov V., Makarova T., Mukhin V., Stavishenko L., Tavshanzhi E., Shiryaev A., Tolpysheva T., Sedel-nikova N., Ryabitseva N., Paukov A., Shurbenko M. (2020) Fungal literature records database of the Northern West Siberia (Russia). Version 1.9. Yurga State Univrsity Biological Collection (YSU BC). // https: //doi.org/10.15468/hfie31 accessed via GBIF. org on 2020-07-22.
Herk C.M. Bark pH and susceptibility to toxic air pollutions as dependendent causes of changes in epiphytic lichen composition in space and time //Liche-nologist. 2001. Vol. 33. N 5. P. 419-441.
Nimis P.L. The Lichens of Italy. Trieste, 2016. - 740 p.
Wolseley P.A., James P.W., Theobald M.R., Sutton M.A. Detecting changes in epiphytic lichen communities at sites affected by atmospheric ammonia from agricultural sources // Lichenologist. 2006. Vol. 38. N 2. P. 161-176.
Информация об авторах
Толпышева Татьяна Юрьевна - вед. науч. сотр. кафедры микологии и альгологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, докт. биол. наук, Москва, 119234, Ленинские горы, д.1, стр. 12 (tolpysheva@mail.ru);
Шишконакова Екатерина Анатольевна - ст. науч. сотр. отдела генезиса, географии, классификации и цифровой картографии почв Почвенного института имени В.В. Докучаева, канд. геогр. наук, Москва, 119017, Пыжевский пер., д. 7, стр. 2 (shishkonakova_ea@esoil.ru). Information about the authors
Tolpysheva Tatiana Yurievna, Doctor of Science, Leading Researcher, Department Mycology and Algology, Biological Faculty, Lomonosov Moscow State University; 1; building 12, Leninskie Gory, Moscow, 119234, Russia, tolpysheva@mail.ru
Shishkonakova Ekaterina Anatolevna, PhD in Geography; senior researche, Departament of Genesis, Geography, Classification and Digital Cartography of Soil, V.V. Dokuchaev Soil Science Institute; Pyzhyovski line 7, bilding 2, Moscow, 119017, Russia, shishkonakova_ea@esoil.ru. Вклад авторов
Все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
The authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Conflicts of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 09.01.2023; одобрена после рецензирования 27.02.2023; принята к публикации 25.04.2023.
The article was submitted 09.01.2023; approved after reviewing 27.02.2023; accepted for publication 25.04.2023.
