CC BY
166
УДК 636.1.082.12
СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ
В КОННОЗАВОДСТВЕ
В. В. КАЛАШНИКОВ; академик РАСХН, директор ВНИИ коневодства E-mail: [email protected]
Резюме. Разработаны методы управления селекционным процессом в породах. Решение показанных характеристик и специфических подходов в этой области позволит углубить представление о методах интенсивного отбора также и в других отраслях товарных животноводств. Ключевые слова: коннозаводство, селекция, чистопородное разведение, межпородные скрещивания.
Нет ни одного вида сельскохозяйственных животных со столь значительным размахом генетической и фенотипической изменчивости, как в конских породах. В пределах одного вида особи различаются многократно по размерам тела (высота от 50 до 185 см), живой массе (от 50 до 1000 кг), скорости бега, грузоподъемности, молочной продуктивности, масти и др.
Внутри породная изменчивость выраженности селекционируемых признаков также весьма значительна. В породах с невысокой интенсивностью отбора (тяжеловозные, местные, пони) лошади более выровнены по фенотипу, внешним формам, чем в породах с очень высокой интенсивностью отбора (чистокровная верховая, американский рысак). В некоторых породах, например в американской стандартбредной, искусственно развит и наследственно закреплен противоестественный аллюр — иноходь. Примерно за 10 поколений отбора в породе с исходной ориентацией на рысистый аллюр в приплоде стало рождаться 80 % иноходцев и только 2 % рысаков. Существуют линии, в которых рождаются только иноходцы.
Еще одна особенность коннозаводства: заводские породы лошадей способны прогрессировать в условиях критически малой численности племенного ядра — 300, 200 и даже 100 маток. Указанные отличия предполагают некоторую специфику методов разведения, применяемых в коннозаводстве, в сравнении с традиционными.
Условия, материалы и методы. Материалом служили данные о результатах применения различных методов разведения при совершенствовании основных заводских пород лошадей нашей страны (чистокровной верховой, орловской и русской рысистых, тяжелоупряжных) с 1960 г до сих пор. Для иллюстрации некоторых обобщений по методам разведения приводятся сведения по другим породам (полукровным, местным и др.). Использованы данные наших исследований, а также результаты работ Э.М. Пэрн, Г.А. Рождественской, А.Б. Фомина, И.И. Сорокиной, О.С. Миль-ко, Т.Н. Рябовой, М.И. Киборт, И.Н. Чашкина, В.Н. Дорофеева, Н.В. Дорофеевой, Г.В. Калинкиной, М.И. Стародумова, ЛА Храбровой, AM. Зайцева.
В ходе исследований проводилось сравнение фактических результатов использования в практической селекции приемов разведения лошадей в племенных хозяйствах между собой, сопоставление данных планируемого и ожидаемого эффекта во время реализации селекционных программ. Достоверность данных подтверждена методами вариационной статистики.
Результаты и обсуждение. При совершенствовании пород лошадей традиционно используются чистопородное разведение и межпородное скрещивание. Эти классические методы используются в различных пропорциях в большинстве пород.
В породах с закрытой племенной книгой применяется только чистопородное разведение. В России, как и во всем мире, к их числу относятся: чистокровная верховая . чистокровная арабская, чистокровная ахалтекинская породы, американский рысак, а также орловская рысистая порода. Ни в одной из них межпородное скрещивание не дает результата, способного оправдать его целесообразность, как метода совершенствования породы. Чистокровная верховая и американский рысак вы -сокоспециализированы по резвости на ипподромных дорожках, и почти трехсотлетняя селекция в этом направлении сделала их недосягаемыми по способности к резвейшему бегу (скачке) среди других пород. Поскольку резвость относится к числу количественных признаков сложной природы, его выражение зависит от многоаллельной комбинации генов, детерминирующих комплекс морфофункциональных систем в организме, находящихся в состоянии максимальной экспрессии и в гармоничном взаимодействии. Поэтому при скрещивании любой из пород с чистокровной верховой или с американским рысаком можно ожидать определенного повышения резвости у потомков, в сравнении с родительским поколением улучшаемой породы, но они никогда не превзойдут родителей улучшающей породы.
В связи с этим две другие чистокровные верховые породы — арабская и ахалтекинская — испытали на себе искушение коннозаводчиков, вызванное стремлением к победам в скачках с некровлеными сверстниками, и подверглись скрещиванию с чистокровными верховыми производителями. Однако, несмотря на очевидное превосходство по резвости, помеси теряют оригинальный исторический тип породы, который также входит в программы их разведения, как специально селекционируемый признак. Часть таких «арабов», в основном родом из Франции, была натурализована за границей на правах чистокровных, официально допущена в разведение породы и доминирует сегодня в мире на ипподромных скачках среди арабских лошадей. В России удалось избежать широкого скрещивания в связи с ничтожно малой численностью маточного ядра (около 300 кобыл), и это в сочетании с другими обстоятельствами выдвинуло отечественных «арабов» в число мировых лидеров по типу и экстерьеру. У всех коннозаводчиков на слу-
ху продажи российских лошадей этой породы в 70-е — 80-е годы по цене 1...2 млн долл. США за голову
В ахалтекинской породе скачки также определяют направление селекции, но еще более важный признак — уникальный тип лошади неземной красоты древнейшей этиологии. Поэтому специальными процедурами отбора с помощью выставок, выводок, рингов в российской часта породы особо культивируется именно тип телосложения, что несовместимо с проведением межпородных скрещиваний. Сегодня отечественные ахалтекинские лошади по типу телосложения и экстерьеру занимают лидирующие места в мировых рейтингах этой породы.
Фантастический пример успешного решения некоей оперативной селекционной задачи путем скрещивания двух чистопородных популяций лошадей из приведенного списка с примерно равно длительной историей разведения — предпринятое в 60-70-е гг вводное скрещивание орловского рысака с чистокровной верховой породой. Примечательно в этом эксперименте то обстоятельство. что предполагалось улучшить резвость орловского рысака (рысь), скрещивая его с породой, обладающей принципиально другой наследственно закрепленной формой аллюра (галоп). В результате одного из сочетаний через кобылу Фабулу (женский метисный потомок чистокровного верхового жеребца Фактотума) с чистопородным рекордистом, орловцем Пионом, был получен Фортунато, проявивший высокие резвостные способности в беге рысью. Его даже использовали в качестве жеребца-производителя при возвратном скрещивании с орловскими матками, однако яркого следа в породе Фортунато не оставил. Вместе с тем, этот факт сигнализирует о новой вехе в использовании межпородных скрещиваний в коневодстве, как пример быстрого создания новых синтетических селекционных форм лошадей утилитарного предназначения.
Во всех других породах лошадей чистопородное раз-ведение используется наряду со скрещиваниями, как равнозначимый способ совершенствования хозяйственно полезных качеств в соответствии с плановым заданием селекционных программ.
В коннозаводстве более последовательно разрабатываются методы повышения эффективности селекции при чистопородном разведении, поскольку именно в этой отрасли шире представителен ареал различных направлений использования животных. Одна порода хороша в упряжи, другая — под верхом, третья — для шоу, рингов, резвой или шаговой езды, перевозки грузов в телеге или под вьюком, для конных игр, для иппотерапии, либо как продуктивное животное. Специализация достигла значительного уровня, и это служит предпосылкой для сохранения множества пород в чистоте, в том числе для поддержания генетического разнообразия вида.
Один из наиболее важных методов — разведение по линиям и маточным семействам. Во всех породах отечественного разведения культивируется по десятку мужских линий родоначальников и несколько десятков маточных семейств и гнезд. В породах с невысокой интенсивностью отбора, например тяжеловозных, применяется
система прогноза развития линий на перспективу на основе учета количественных соотношений имен родоначальников и уровня генетического сходства с ними в родословной пробанда. Выявляются лидирующие линии и на их основе формируются внутрипородные генеалогические комплексы, которые обеспечивают генетический прогресс пород. В ограниченных по численности маточного ядра породах (донская, ахалтекинская, орловский рысак) наличие значительного числа линий обеспечивает поддержание достаточного уровня гетерозиготности. Этой же цели служит культивирование внутрипородных зональных типов лошадей. Например, в орловской породе удается культивировать многие полезные признаки в различных географических зонах и затем добиваться успешных результатов при спариваниях их представителей.
В орловской, терской и ахалтекинской породах используется генофонд запасных линий — тех, что сегодня уже не имеют живых продолжателей, но их семя длительное время сохраняется в генетическом криобанке. Причем во всех трех породах приплод, полученный после оплодотворения семенем, хранившимся в течение 30 лет, по выраженности селекционируемых признаков превосходил своих полусибсов, родившихся при жизни их отцов.
В породах интенсивного типа, с высоким уровнем отбора определяющее влияние на развитие линий имеют не групповые характеристики всего массива животных, а индивидуальная и групповая племенная ценность производителей и маток и их сочетаемость. Сложилось убеждение в том, что эти породы движут исключительно препотентные производители и матки и их сочетания (золотые кроссы), а само явление препо-тентности формируется по принципу аддитивного наследования суммарного аллелофонда линии. Те же основания, укрепленные материнским эффектом, положены в фундамент прогрессивной роли семейств и гнезд выдающихся родоначальниц.
Особо значима роль отдельных выдающихся производителей в формировании положительного селекционного эффекта при скрещивании родственных пород либо при чистопородном разведении пород мирового распространения с использованием зарубежного генофонда. В таких случаях влияние факторов породной, линейной принадлежности, принадлежности к маточным семействам, генеалогическим комплексам и типам подборов ничтожно мало, по сравнению с индивидуальной племенной ценностью производителя. К сожалению, это обстоятельство снижает точность прогноза при выборе племенного материала и повышает степень экономических рисков. Так, в ходе многолетнего эксперимента по скрещиванию русского рысака с американским, начатого в 1962 г., к сегодняшнему дню поглощены практически все отечественные линии производителей, американская кровность маточного состава перевалила за половину, существенно выросли средние показатели резвости лошадей и доли плюс-вариантов, однако революционный результат из сотни импортных производителей пока дали лишь двое
— Лоу Гановер и Реприз.
При чистопородном разведении лошадей функциональное значение имеет учет степени возрастания гомозигота ости в породе при реализации тех или иных селекционных приемов. В большинстве пород средний коэффициент инбридинга не превышает 1 %, а уже при подборах с величиной этого показателя 3 % и выше можно ожидать негативного действия инбридинг-депрессии по показателям жизнеспособности и работоспособности потомства. Выраженное действие регистрируется при коэффициенте более 6 %. Правда, в местных породах и пони, при скрещивании родственных интенсивных пород в двух и более поколениях последствий инбридинг-депрессии не выявлено даже при коэффициентах инбридинга свыше 20 %. Очевидно, что такое воздействие нейтрализуется суммарным эффектом полиморфизма генов.
Учитывая то обстоятельство, что разводимые в чистоте породы весьма чувствительны даже к малым степеням инбридинга, были изучены возможности использования так называемого «эффекта гетерозиса» при подборах пар, находящихся в различной степени родства между собой. Изучались типы спариваний, классифицированных по известным формам: инбридинг, ауткросс, топкросс, бот-томкросс и инбредпайнкросс. Исследования проведены по большинству заводских пород лошадей, но более обстоятельно — в русской рысистой породе. Границей инбридинга при отнесении лошадей к различным группам принята степень родства III — Ш по Шапоружу Наиболее результативными по показателям плодовитости в спариваниях и по работоспособности потомства были подборы по типу инбредлайнкросса. Все другие виды аутб-редных подборов, в которых один из родителей инбре-ден, превосходят инбредные спаривания и простой ауж-росс. На основании этих результатов сделан вывод о позитивном эффекте спаривания родителей, входящих в кластеры, генетически дифференцированные путем инбридинга. Причем проявления неаддитивного наследования (сочетаемость, доминирование, гетерозис) как утверждались, так и отрицались. На самом деле, скорее всего, в этом случае мы имеем дело с совокупным позитивным влиянием факторов накопления наследственности выдающихся родоначальников и простой классической формулы «гетерозиготы лучше гомозигот». В орловской породе, традиционно селекционир>емой по комплексу равнозначимых признаков, выраженного преимущества инбредлайнкросса отдельно по каждому из них установить не удалось.
Отбор и подбор во многих конских породах традиционно ведется по комплексу признаков. Главные из них
— это промеры, тип телосложения, экстерьер и работоспособность. Под работоспособностью понимается рабочая продуктивность лошадей различных пород в зависимости от характера их основного использования: спортивная, скаковая, призовая, тягловая. В чистокровной верховой и американской стацдаргбредной (рысистой) породах отбор ведется на протяжении десятков поколений исключительно по скаковой и призовой работоспособности. Тем не менее и другие признаки (экстерьер, рост, тип телосложения, конституциональная
крепость) за длительный период разведения также значительно улучшились. Эго может быть следствием двух обстоятельств: наличия коррелятивных связей между признаками и косвенного отбора по экономически значимым признакам и жизнеспособности.
В большинстве пород лошадей изучены коррелятивные связи между признаками. Выяснилось, что многие из учитываемых признаков, например рост в быстроаллюрных породах лошадей, находятся в сложной. порой отрицательной связи с главным признаком
— скаковой или призовой работоспособностью. Вместе с тем, признаки, которые собственно детерминируют скаковую работоспособность в чистокровной верховой породе (экстерьер, резвость, дистанционность, сила нервных процессов) коррелируют с ней положительно и тесно. Высокие коэффициенты корреляций установлены между показателями качества движений у спортивных лошадей, детерминируемыми наследственными факторами строения конечностей. В орловской рысистой породе сделана попытка разработать селекционные индексы отбора по комплексу признаков, однако удачной ее назвать нельзя из-за сложностей с точным определением весовых коэффициентов по экономической значимости признаков.
Изменчивость основных селекционируемых признаков у лошадей носит характер нормального распределения и укладывается в интервал За. Наследуемость работоспособности в различных породах имеет величину от малой до средней, что вьщвигает на первый план фактор оценки производителей и маток по качеству потомства. Низка наследуемость плодовитости, несколько выше — оценки экстерьера, а самая высокая — роста лошадей. Сделаны выводы о возможностях отбора по фенотипическим признакам: промерам, экстерьеру, работоспособности. Рассчитаны селекционные эффекты. Так, в орловской рысистой породе отбор по резвости при селекционном дифференциале, равном 5 сек, дает эффект 1,5.. .2 сек за поколение. Полученные данные подтвердили возможность использования генетических характеристик признаков в планировании селекционной работы с породами лошадей. Вместе с тем, в породах с интенсивной селекцией при уровне отбора производителей для воспроизводства 1,5.. .2,5 % от ставки возможности достоверного прогноза селекционного эффекта ограничены. Приходится делать поправки на препотентность производителей, давление лучших из них на породу из-за широкого племенного использования, регрессионные механизмы влияния средних величин, сочетаемость и другие неаддитивные взаимодействия генов. К тому же селекция таких пород ориентирована не на средние значения, а на штучное получение плюс-вариантов, обеспечивающих сдвиги кривых распределения признаков в популяциях. Отсюда главным фактором успеха селекционной работы безапелляционно признана достоверная оценка производителей по качеству потомства.
Межпородные скрещивания. В коневодстве, наряду с чистокровными, разводится ряд пород, при селекции которых допускается использование генофонда чисток-
ровной верховой породы (так называемые «полукровные») и американского рысака (русская рысистая порода). Оно, как правило, носит характер ограниченного вводного скрещивания и не влияет на отнесение потомства к чистопородным представителям этой породы, если суммарная доля чужой крови не превышает установленных пределов. Вместе с тем, как показала практика разведения пород, связанных с ипподромными состязаниями, стремление к повышению кровности порой превышает пределы селекционной целесообразности. Так, в буденновской породе постоянно регистрируется прирост крови чистокровной верховой, в русской рысистой породе неуклонно увеличивается доля кровности американской рысистой.
Такие процессы абсолютно идентичны тем, что происходят в молочных породах крупного рогатого скота России при использовании голштинофризов. Причем у лошадей негативные последствия «передозировки» чужой крови проявляются в более острой форме, вплоть до снижения показателей воспроизводства, жизнеспособности потомства, продуктивных качеств.
Как и все породы сельскохозяйственных животных, породы лошадей, за исключением чистокровных, — продукт межпородных и межпопуляционных скрещиваний в течение длительного исторического периода, происходивших на фоне обязательных требований со стороны селекционеров кдостижению достаточной константности в передаче искомых признаков по наследству, высокой повторяемости результатов скрещиваний. В результате десятилетних усилий по стандартизации сегодня во всех заводских породах лошадей есть фиксированные уровни фенотипической и генетической изменчивости. Учитывая, что в большинстве пород (кроме тяжеловозов и пони) долгие годы совпадали направлении селекции по фенотипическим признакам экстерьера и зная механизмы изменчивости, повторяемости и наследования других признаков, можно объяснить эффект получения за короткий период времени новых, константных, синтетических форм животных, соответствующих модельным требованиям. Так, в последние десятилетия официально признаны две новые породы лошадей: русская верховая и новоалтайская. В основе первой собраны сходные по типу телосложения, экстерьеру и масти представители украинской верховой, чистокровной верховой, тракененской, ахалтекинской и русской рысистой пород. Сегодня там используются представители современных пород западно-европейского корня. При соответствующем отборе и подборе удается получать однотипных животных с различными генотипами. Новоалтайская порода создана на основе воспроизводительного скрещивания ранее улучшенного массива местных лошадей Сибири с тяжеловозными по-
родами за 2 поколения. При этом регистрируется достаточная однородность признаков и высокая повторяемость результатов подборов в каждом из поколений, начиная с первого. Эти примеры под тверждают общую для животноводства тенденцию к генетическому сближению пород и популяций. Тем важнее для сохранения необходимых уровней гетерогенности ведение учета различий и поддержание всех видов генетической изменчивости в популяциях
В коневодстве более 30 лет проводится системный анализ пород и популяций лошадей по уровню полиморфизма иммуногенегических факторов, исследуются закономерности распределения частот генов, выстраиваются генетические профили, оцениваются генетические дистанции, выявляются маркерспецифические аллели. В последние годы параллельно и полноформатно выполняются исследования, основанные на ДНК-технологиях. Создана база данных о 300 тыс. гол. лошадей. Изучен ряд местных, оригинальных пород, все заводские породы. На основании проведенных исследований можно сделать некоторые общие выводы.
Установлено, что каждая порода имеет характерный генетический профиль, подтверждающий ее оригинальность. Отдельные породы имеют присущий только им набор локусов. Селекция по хозяйственным признакам и методы, направленные на достижение программных целей, косвенно, через элиминацию носителей определенных генотипов меняют генетические профили пород. Следовательно, мониторинг динамики генетической структуры пород приобретает смысловую селекционную нагрузку, чего нельзя было ожидать на начальных этапах иммуногенетического анализа. Вместе с тем очевидно, что возможности использования этого метода при организации маркерзависи-мой селекции в породах лошадей напрямую связаны со степенью доступности данных о генетических маркерах селекционерам, ведущим практическую работу в породах. Еще более широкие возможности в этом отношении по мере накопления экспериментального материала будут иметь сведения о ДНК-маркерах.
Выводы. Таким образом, в результате исследований селекционно-генетических методов в коннозаводстве Российской Федерации создана система знаний, наос-нове которой разработаны и применены методы управления селекционным процессом в породах с различным направлением продуктивности, породах с мировым генофондом, в отечественных породах с ограниченным племенным ядром, местных породах. Осмысление выявленных особенностей и специфических подходов в этой области позволит углубить представление о методах интенсивной селекции и в других отраслях животноводства.
SELECTION AND GENETIC METHODS IN HORSE BREEDING INDUSTRY
V.V. Kalashnikov
Summary. The methods of management by selection process in breeds are created, The judgement ot the revealed features and specific approaches in this area will allow deepening performance about methods of intensive selection also in other branches of animal industries.
Key words: horse-breeding, breeding, thoroughbred breeding, crossbreedings.
