CC BY
30
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmeTy. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(2), 489-494.
doi:10.15421/011666
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 595.617+574.34
Сезонна динамжа чисельностi Brachyiulus jawlowskii (Diplopoda, Julidae)
на ареш р. Дшпро
Н.Г. Гудим
Дтпропетровський нацюнальний утверситет Мет Олеся Гончара, Дтпропетровськ, Украта
Дослщжено сезонну динамку чисельносп та 6ioToni4Horo розподлу двопарноного! багатотжки Brachyiulus jawlowskii Lohmander, 1928 на арен р. Дшпро (у межах природного заповщника «Дшпровсько-Оршьський»). Розглянуто основнi типи бю-геоценозш арени, як1 характеризуються нaдмiрним або помрним р1внем зволоження едафотошв: шщаний степ, чорнокленовники, сосновi насадження, широколистяний тс, луки та болото. B. jawlowskii заселяе всi дослiдженi бiотопи в межах арени р. Дшпро, що характеризуе його як екологiчно пластичний вид. У болотних та лучних бiотопaх вид характеризуеться високим р1внем чисельносп. B. jawlowskii ввдграе найбшьшу роль в угруповaннi герпертобiонтiв болотних бютошв та у дiбровi (6,7% та 4,6% вщповщно), в шших типах бiотопiв частка цього виду в угруповант становить 0,1-3,5%. У степовш зонi Украши екосистеми перебувають в умовах значного антропогенного впливу, а в природних заповедниках цей вплив мiнiмiзовaний, що дозволяе дослщити природнi режими динaмiки популяцп. Розглядаючи чисельнiсть B. jawlowskii, можна видiлили три перюди: весняно-лiтнiй, лiтнiй та осшнш. Кожен iз цих перiодiв характеризуеться рiзною динaмiчною чисельнiстю, але в цшому популяцш B. jawlowskii досить стшка. Це зумовлено перерозподшом чисельносп особин у широкому бiотопiчному даапазот дослщжувано! територи.
Ключов1 слова: динамка чисельносп; метапопуляцш; ценопопуляцш; бiотопiчний даапазон
Seasonal population dynamics of Brachyiulus jawlowskii (Diplopoda, Julidae) in the Dnieper river arena
N.G. Gudym
Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
We have researched the population dynamics of Brachyiulus jawlowskii Lohmander, 1928 in the arena of the Dnepr river (within the "Dnieper-Orilsky" Nature Reserve) and also present a full picture of the habitat distribution of Julidae within the researched area. The tested models were basic types of arena biogeocenosis: sand steppe, black maple forests, artificial pine plantations, deciduous forest, meadow and swamp. Variation in population density of B. jawlowskii is determined by biotopical features. The swamp and meadow habitats can be characterized by the highest level of population dynamics. B. jawlowskii plays the greatest role in the herpetobiont grouping in swamp and oak forest habitats (6.7% and 4.6% respectively). In other types of habitat this species composes 0.1-3.5% of the total abundance of this group. The highest abundance dynamic was reached by the Julidae cenopopulations which inhabit the swamp, oak forest and meadow habitats. B. jawlowskii occupies a relatively significant share in the herpetobiont communities of these habitats. Thus, the indicators of absolute number of this species and its relative participation in the herpertobiont grouping indicate the preference of this species for marsh, oak forest and meadow habitats. These habitats can be characterized by an excessive or moderate level of edaphotopic humidification. The ecosystem of the steppe zone of Ukraine is subject to significant human impact. In nature reserves, this effect is minimized, which permits research to be conducted on regimes of natural population dynamics. We established that B. jawlowskii inhabits all habitats investigated within the arena zone of the Dnepr river. This indicates that this is an environmentally flexible Julidae species. The population dynamics of B. jawlowskii can be characterized by three distinct periods: spring-summer, summer and autumn. Each of these periods is characterized by a distinct population dynamic, but throughout the study period the metapopulation of B. jawlowskii remained stable. This is due to the redistribution of representatives of the biotopical metapopulation over a wide range. The conservation regime within the "Dnieper-
Днтропетровський нацюнальний утверхситет iMeHi Олеся Гончара, пр. Гагарiна, 72, Днтропетровськ, 49010, Украта Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Gagarin Ave., 72, Dnipropetrovsk, 49010, Ukraine Tel.: +38-098-340-81-05. E-mail: [email protected]
Orilsky" Nature Reserve had a positively effect on the state of the B. jawlowskii population. Within the reserve on the territory of the arena of the Dnepr river B. jawlowskii uses a wide variety of types of habitats.
Keywords: population dynamics; metapopulation; cenopopulation; biotopical range
Вступ
1стотну роль у склада тваринного населення грунта ввдграють двопарноноп багатошжки (Diplopoda). Вони - один з основних компонента грунтово! фауни в регю-нах i3 пом1рним кл1матом (Evsyukov and Golovatch, 2013; Brygadyrenko, 2015, 2016). За трофiчними преференщя-ми у бiлъшостi квсяки - фiтосапрофаги. Диплоподи вiдiграютъ важливу роль як компонент комплексу пер-винних руйнiвникiв у розкладаннi рослинних залишюв та процесi грунтоутворення (Gilyarov, 1957, 1978; Zhu-kov and Pakhomov, 2007). Найбiлъшу участь у процеа розкладання пiдстилки в липо-ясеневих дiбровах i арен-них борах берутъ диплоподи (Brygadyrenko and Solovjov, 2007; Fedorchenko and Brygadyrenko, 2008; Moroz et al., 2011). Це - в основному мезофшьна група, але в еколо-гiчному плаш вони доситъ рiзноманiтнi, маютъ адапта-цЛ', як дозволили !м широко розселитися майже в усiх географiчних зонах Земно! кулi (Farzalieva, 2008). При-уроченiстъ диплопод до певних типiв Iрушiв робитъ цю групу щдикатором у бiологiчнiй дiагностицi грунта та практицi еколопчного монiторингу (Gilyarov, 1965; Stri-ganova, 1980; Krivolutskiy, 1994). Диплоподи акумулюютъ свинецъ i радiоактивний стронцш, як1 вщкладаються в 1х покривах, замщаючи собою кальцш. Тому вони можутъ бути використат як бющдикатори радiоакгивного та токсичного забруднення грунту, що спостертасться в ус1х сучасних великих тстах (Pokarzhevskiy, 1985).
Тiсний зв'язок диплопод iз прихованими мтсцепере-буваннями, вщносно слабка рухливiстъ i вагiлънiстъ (здаттсть до активного розселення), схилънiстъ до ен-демiзу, значне поширення щдвищують роль диплопод у зоогеографiчних реконструкщях (Golovatch, 1980, 1984). 1з застосуванням лабораторних моделей популяци (на Rossiulus kessleri) проаналiзовано вплив окре-мих вiкових груп i популяцЦ диплопод у ц1лому на рiзнi групи трофiчних ресурсiв, за впливу рiзних вид1в пара-зитiв (Svyrydchenko and Brygadyrenko, 2014; Brygadyrenko and Svyrydchenko, 2015). Лабораторт експе-рименти зi впливу Julidae на розкладання рослинних залишкв у градieнгi концентрацп Fe показав достовiрне прискорення споживання пiдстилки за умов зростання в нш концентрацп Fe та Cu (Brygadyrenko and Ivanyshyn, 2014, 2015). Ареали багатьох видiв багатошжок, як1 зу-стрiчаютъся на Схщно-Свропейськш рiвнинi, простяга-ються далеко на захщ до £вропи, i лише деяш, так1 як Brachyiulus jawlowskii (Golovatch, 1992), обмежеш цieю тертоиею або и частиною (Wytwer et al., 2009).
Brachyiulus jawlowskii Lohmander, 1928 - сапрофаг, субендемiк Схвдно-£вропейсько1 р1внини. Зус^чаеться в Украiнi та £вропейськш частинi Роси до Ростова-на-Дону на твдт (Lokshina, 1969; Golovatch, 1984; Evsyukov and Golovatch, 2013). Цей ювсяк ввдомий у Румуни, нещодавно зафксований у Польщi (Wytwer et al., 2009). Це новий вид для фауни азiатськоl частини Роси. Нинi його зареестровано в семи антропогенних бiотопах у мктах Барнаул i Бшськ а також на
вщкритому робочому майданчику в Первомайському районi Алтайського краю (Nefediev et al., 2014). У Ставропольському кра1 B. jawlowskii не знайдений у природному середовищi, тому, ймовiрно, тут вiн - чисто синантропна форма (Zuev, 2014). На швдш ареалу впер-ше знайдений у Туреччит (Enghoff, 2006). B. jawlowskii виявлений у долинi р. Буг на експериментальнш площадц1, розташованш на рiчкових мулових в1дкладах, зарослих св1жих лук1в (Jastrzebski, 2012). B. jawlowskii зафшсований пiд час фаутстичного обстеження в перiод iз 1997 по 2002 рк у Бшгородсьюй i Воронезьк1й областях на твдш роси' (Prisnyiy, 2001). B. jawlowskii виявлений в Ульяновськй обласп, у пiдстилцi розргдженого листяного лiсу та на присадибних далянках. Також B. jawlowskii установлений у Пензенськш областi (Volk-ova, 2013, 2015). У Кашвському природному заповiдни-ку кiвсяк знайдений у 1986-1988 рр., але з того часу бшь-ше не рееструвався (Chorniy and Kos'yanenko, 2003, 2008).
Останнiм часом спостери-аеться чiтко визначена тенденцiя щодо збшьшення ареалу цього виду у схвдному, пiвденному та пiвнiчному напрямках вiд по-чаткового осередку його поширення. Така тенденцiя може бути викликана глобальними клiматичними змiнами. Для визначення механiзмiв географiчного розселення виду велике значення мае оцшка особливостей його бiотопiчного розподiлу. Вид зус^чаеться в лiсах, полезахисних смугах, заростях, на луках, по заплавах рiчок, на поотах рiзних сiлъсъкогосподарсъких культур, у плодових садах. Це - один iз небагатьох видiв дипло-под, який досить часто трапляеться на полях (Lokshina, 1969). У люостепу мешкае в рiзноманiтних бiотопах, у тому числi синантропних, але тут рiдко трапляеться у значнш чиселъностi (Golovatch, 1984). В умовах 1мертинсько1 низовини, розташовано1 на Чорноморсь-кому узбережжi Кавказу, B. jawlowskii, навпъ маючи високу чисельтсть, зустрiчаегъся винятково на менш вологих дiлянках (Chumachenko, 2008). Цей вид проникае у Пiвденний Лiсостеп i зону степ1в по байрач-них лiсах, полях i полезахисних дасосмугах (Lokshina, 1969). B. jawlowskii зареестрований у заплавi р. Самара та шших лiсах степово1 зони Украши (Kisenko and Zhu-kov, 1998, 2000). У плакорному степу вид зус^чаеться епiзодично, але у досить високiй кiлъкостi. Чиселънiстъ B. jawlowskii максимальна у притераснш заплавi, а у прирусловш заплавi цей вид не зустрши (Zhukov and Pakhomov, 2007). Щд час дослгдження забруднених свинцем Iрунтiв у централънiй заплавi р. Самара (в кiлъкостi 2 ГДК) частка сапрофаг^в (B. jawlowskii) практично не змшюеться (Kunah, 2007).
Таким чином, B. jawlowskii хоч i е субендемiком Сх1-дно-£вропейськох р1внини, але нинi спостертаеться тен-денц1я розширення його ареалу. На фош загально1 мезо-фшьносп за рахунок уподобання бiлъш сухих стацш B. jawlowskii може займати широкий бютошчний дiапа-зон. Лiтературнi даш про його бiотопiчний розподiл ма-ють уривчастий характер, не надають повно1 картини про чиселънiстъ i сезонну динамiку активностi B. jawlowskii у бютотчному контекстi.
Мета цього дослвдження - охарактеризувати сезонну динамжу чисельносп В. }см>1ст>8Ы1 на арет р. Днтро (у межах природного заповедника «Дншровсько-Оршьсь-кий»), розглянути особливосп бютошчного розподшу виду в межах дослвджено! територи.
Матерiал i методи дослiджень
Дослвдження проведен з квггая по листопад 2015 р. у природному заповеднику «Дншровсько-Оршьський». За цей перюд з1брано 449 екземпляр1в В. ¡смктвкИ. У межах дослвджено! територи (табл. 1) закладено 24 дослвдш точки, в яких розмщено пастки Барбера у триразовш повторносп: псамофшьний степ, верхня час-тина дюн (4 точки); псамофшьний степ, мтждюнне по-низзя (4 точки); чорнокленов1 кущ (4 точки); насаджен-ня сосни на арен (тут та ва шш1 бютопи - по 3 точки);
Результата та ix обговорення
За перюд доследжень у середньому чисельнiсть B. jawlowskii склала 3,33 ± 1,23 екз./100 пастко-дiб, а у CTpyKTypi угруповання repnero6ioHriB частка цього виду склала 2,07 ± 0,63% (табл. 2). Варшвання чисельносп популяцй' B. jawlowskii визначаеться бiотопiчними особ-ливостями. Чисельтсть виду статистично вГродлю ввд-piзняеться мiж piзними бiотопами (F = 10,11; P < 0,001). Також частка B. jawlowskii в угрупованш герпетобюнпв за чисeльнiстю статистично вipогiдно вщмшна у piзних типах бютотв (F = 4,72; P < 0,01). Найвищим piвнeм чисельносп характеризуються болотнi та лyчнi бiотопи.
Найбшьшу роль B. jawlowskii ввдграе в угрупованш герпетобюнтш болотних бiотопiв та у дiбpовi (6,71 ±
широколистяне лiсовe насадження; луг (двГ точки у заплаш р. Проточ i одна - у тальвeзi балки Орлова); болота. У межах кожно! пробно! точки розмщено по три пастки Барбера. Пастки розмщеш по вершинах ршностороннього трикутника з довжиною сторони 3 м. Як пастки Барбера застосовано склянi емносп об'емом 0,5 л. Консервант - концентрований розчин кухонно! солi з етиленглшолем. Пастки встановлено 10 квггня 2015 року. Дати ввдбору проб: 1 - 28.04, 2 - 5.05, 3 -11.05, 4 - 18.05, 5 - 28.05, 6 - 8.06, 7 - 17.06, 8 - 29.06, 9 -20.07, 10 - 29.07, 11 - 8.08, 12 - 19.08, 13 - 7.09, 14 -20.09, 15 - 4.10, 16 - 18.10.2015 р.
Статистичт розрахунки проведено за допомогою програми Statistica 7.0 i програмно! оболонки Project R "R: A Language and Environment for Statistical Computing" (www.R-project.org). Розб1жносп м1ж середтми значен-нями вважали статистично вГропднпми за P < 0,05.
1,86% та 4,57 ± 2,48%, вщповвдно). В шших типах бю-топ1в вид складае 0,11-3,50% вед загально! чисельносп угруповання.
СукупМсть ценопопуляцш В. }см>1ст>8Ы1 формуе зага-льну метапопулящйну систему, яка обшмае майже увесь дослщжений проспр як за географ1чним, так 1 бютотч-ним аспектами. Розглянемо динамшу чисельносп мета-популяци В. }см>1см8Ы1 протягом перюду доследжень (рис. 1). 1з початку спостережень ввдбуваеться зб1льшення чисельносп популяцй кшсяка. У перюд 1з початку червня ввдбуваеться р1зке зменшення чисельносп, яке, в1рогвдно, викликане чинниками природно! смертност1. Починаючи з юнця серпня спостертаеться тенденцш до збшьшення чисельносп популяцй. Можна припустити, що м1грацшш процеси ввдцрають ключову роль у цш компонент! динамши. З1браМ 29 липня 2015 р. тварини дозволили
Таблиця 1
Координати дослджуваних б1отоп1в на арен1 р. Днтро в межах природного заповздника «Дншровсько-Оршьський»
№ Бютоп Координати у систем UTM (зона 36)
X Y
1 Лук 1з кипцем лучним та куничником наземним 633 983 5 376 208
2 Чорнокленова дброва з грястицею 633 217 5 375 728
3 Насадження сосни з куничником наземним 633151 5 375 697
4 Лук 1з пир1ем повзучим та бодяком польовим 633 458 5 375 187
5 Насадження сосни з1 стоколосом безостим 633 364 5 375 137
6 Псамофшьний степ, нижня частина м1ждюнного пониззя з мохом 8упМеЫа гигаНз 633 269 5 374 891
7 Псамофшьний степ, верхня частина дюни з житом посшним 633 334 5 374 806
8 Псамофшьний степ, верхня частина дюни з житняком пухнастоквгжовим 633 861 5 374 692
9 Псамофшьний степ, нижня частина м1ждюнного пониззя з аизантою кровельною 633 885 5 374 689
10 Чорнокленовник 1з житом диким 633 910 5 374 671
11 Чорнокленовник 1з мохом БупЫеЫа гигаНз 633 943 5 374 703
12 Чорнокленовник 1з жостером проносним 634 086 5 374 713
13 Псамофшьний степ, верхня частина дюни з кипцем псковим 634 087 5 374 727
14 Псамофшьний степ, нижня частина м1ждюнного пониззя 1з житом диким 634 145 5 374 788
15 Дброва 1з в'язом бшим та ожиною сизою 634 665 5 375 137
16 Болото з тополями чорними та осокою 634 717 5 375 210
17 Болото з вербою бшою та щдмаренником чшким 634 475 5 375 311
18 Насадження сосни 1з в'язом бшим та бугилою 634 193 5 375 517
19 В'язо-чорнотопольник 1з розхщником 634 110 5 375 698
20 Болото з перстачем повзучим та живокостом лжарським 634 004 5 375 865
21 Лук 1з кострицею вал1ською 634 539 5 375 989
22 Псамофшьний степ, верхня частина дюни з мохом БупЫеЫа гигаНз 634 732 5 375 084
23 Псамофшьний степ, нижня частина м1ждюнного пониззя з кипцем псковим 634 773 5 375 045
24 Чорнокленовник 1з чистотшом великим 634 842 5 374 944
встановити суттевий спад чисельносп B. jawlowskii. Далi до закiнчення перiоду дослвджень спостериалась тенден-ц1я до поступового зниження чисельносп популящ
B. jawlowskii.
Пiсля анал1зу динамiки чисельносп у бiотопiчному розрiзi механiзми динамши метапопуляцшно1 системи стають зрозумшшими. Протягом весняно-л1тнього перь оду популяцп B. jawlowskii pозподiлeнi в широкому дiапазонi бiотопiв. Займаючи значну частину бiотопiв
арени, метапопулящя B. jawlowskii використовуе макси-мальну юльшсть peсуpсiв, що на довгий час залишае цю систему у стабшьному станi.
Ценопопуляцп, як1 складають дослджену метапопуля-цш, характеризуються значним р1внем ваpiабeльностi чисельносп. Але протягом часу ввдбуваеться бiотопiчний перерозподл особин B. jawlowskii таким чином, що за-гальна чисeльнiсть уае! метапопуляцп протягом весняно-л1тнього пepiоду залишаеться стабшьною.
Чисельнiсlъ i частка в угрупованш Brachyiulus jawlowskii Lohmander, 1928 у рвиих типах бютомш (у середньому за мерки дослвджеиия)
Таблиця2
Типи бютошв Чисeльнiсть (x ± SE), екз./100 пастко-д1б Частка B. jawlowskii в угруповант герпетобюнтш за чисельтстю (x ± SE), %
Болотт 14,44 ± 4,85 6,71 ± 1,86
Широколистят 3,80 ± 2,39 4,57 ± 2,48
Лучт 6,71 ± 4,33 3,50 ± 1,94
Псамофiтний степ, верхт частини дюни 0,18 ± 0,10 0,17 ± 0,13
Псамофiтний степ, мждюнт пониження 0,71 ± 0,71 0,25 ± 0,25
Сосняки, сосновi насадження 0,48 ± 0,30 1,06 ± 0,12
Чорнокленовники у псамофiтному степу 0,04 ± 0,04 0,11 ± 0,11
Примтки: x - середне, SE - стандартна помилка.
Рис. 1. Чисельшсть метапопуляци Brachyiulus jawlowskii Lohmander, 1928:
разом - 449 екз.; по ом абсцис - порядок дат вщбору проб (див. «Матepiал i методи доедает»), по ом ординат - чисeльнiсть у логарифмованому масштабi, у середньому по вмх бiотопах
У пepiод л1тнього спокою значно зменшуеться дина-мiчна чисельшсть B. jawlowskii та бютошчний дапазон. Цей вид зафшсовано переважно у найбшьш вологих мiсцeпepeбуваннях (луки та болота). У зборах 8 серпня ювсяюв не виявлено. У лтгньо-осшнш пepiод дiапазон бiотопiчного розподлу ценопопуляцш B. jawlowskii зву-жуеться. У цей перюд швсяки переважно зус^чаються в лучному бiотопi у заплаш р. Проточ. Це може свщчити про те, що найкомфоpтнiшими умовами мюцеперебу-вання для вщновлення популяцп характеризуються лучнi бiотопи. Дослвдження герпетобюнпв екосистем арени р. Дншро у межах природного заповедника «Дншровсько-Оршьський» дозволили встановити двох представник1в швсяюв в угpупованнi: Enantiulus nanus Latrfel, 1884 та B. jawlowskii. Слад зазначити, що E. nanus зус^чався
eпiзодично, а B. jawlowskii протягом усього дослвдження мав високу чисeльнiсть i зустpiвався в ус1х бiотопах арени, тому бютошчний pозподiл саме цього виду розгля-нуто в нашому дослiджeннi.
Дослвдження динамiки чисельносп та бiотопiчного розподлу популяцш тварин - важлива наукова проблема (Bigon et al., 1989). Динамка чисельносп популяцш тварин визначаеться чотирма чинниками: наpоджуванiсть, смepтнiсть, емцращя та 1ммцращя (Gilyarov, 1990). Еко-системи у межах степово! зони Укра!ни перебувають в умовах значного антропогенного впливу. Природний заповедник «Дншровсько-Оршьський» уособлюе в собi, так би мовити, частинку природи, затиснуту м1ж проми-словими пгантами - мiстами Дншропетровськ i Дншро-дзержинськ. Тому B. jawlowskii може шдтримувати piвeнь
динамчно! чисельносп популяци та розповсюджуватися в уа прилегл1 територи, як1 зазнали антропогенного та господарського впливу.
Як модельт в дослвджент розглянуп основнi типи екосистем арени. В них е стльна риса - сфоpмованiсть на пщаних грунтах. Цей бiогeоцeнотичний ряд формуе катену, в межах яко! бютопи упорядковано за ступенем зволоження едофотопу: вед сухих до вологих. B. jawlow-skii заселяе всi дослiджeнi бютопи в межах арени р. Дншро - вид еколопчно пластичний. За даними багать-ох дослiдникiв (Enghoff, 2006; Wytwer et al., 2009; Nefediev et al., 2014), остантм часом спостериаеться тенденця до розширення ареалу цього виду. Загальний механзм подолання кл1матичних рубеж1в грунтовими тваринами - принцип зонально! змши стацш (Bey-Bienko, 1930). Особливосп бiотопiчного розподелу кiвсяка B. jawlowskii у piзних частинах ареалу iлюстpують цей закон. Якщо пiвнiчнiшe вид поводиться як мезофел або ксеромезофш та веддае перевагу бютопам iз сepeднiм зво-ложенням i достатн1м прогр1ванням (Prisnyiy, 2001), то в умовах доследжено! територи вш веддае перевагу вологим бютопам iз меншим пpогpiванням, як1 належать до мезофшьних або гтгрофельних тишв умов.
Висиовки
Найбельшою чисeльнiстю характеризуються ценопо-пуляцii швсяка болотних, дiбpовних i лучних бiотопiв. У цих екосистемах B. jawlowskii займае поpiвняно знач-ну частку в угрупованнях гepпeтобiонтiв. Указанi бiотопи характеризуються надмрним або помipним piвнeм зволоження. У посушливих бiотопах (у пiщаному степу, соснових насадженнях i чорнокленовниках на арет) чисeльнiсть виду характеризуеться низькими зна-ченнями та невеликою часткою в угрупованш герпето-бiонтiв у межах доследжувано! територи. Розглядаючи чисeльнiсть B. jawlowskii можна виделити три перюди: вeсняно-лiтнiй, лтнш та осiннiй. У весняно-лтнш та осiннiй пepiоди чисельтсть популяци мае стабiльний характер, у лтнш вона зазнае значних змш.
Режим заповедання в межах природного заповедника «Дншровсько-Орельський» позитивно ведбиваеться на стане популяцш B. jawlowskii. У межах заповедника на територи арени р. Дншро B. jawlowskii займае резноманпш типи мсцеперебувань. Динамка його чисельносп характеризуеться наявнестю стацюнарних сташв, що сведчить про стабельтсть метапопуляцшно! системи, представлено! сукуптстю локальних ценопопуляцш B. jawlowskii. B. jawlowskii виконуе важливу фунщюнальну роль у шдтримант стабельносп фунщюнування аренних екосистем у межах територи, яка охороняеться.
Бiблiографiчиi мосилаиия
Bey-Bienko, G.Y., 1930. Orthoptera Tenizo-Kurgaldzhinskoy zoologicheskoy ekspeditsii [Orthoptera Tengiz-Korgalzhyn to the zoological expedition]. Izv. Zap.-Sib. Omsk (in Russian). Bigon, M., Harper, D., Taunsend, K., 1989. Ekologiya. Osobi, populyatsii i soobschestva [Ecology of individuals, populations and communities]. Mir, Moscow.
Brygadyrenko, V., Ivanyshyn, V., 2015. Changes in the body mass of Megaphyllum kievense (Diplopoda, Julidae) and the granulometric composition of leaf litter subject to different concentrations of copper. J. Forest Sci. 61(9), 369-376.
Brygadyrenko, V.V., 2015. Community structure of litter invertebrates of forest belt ecosystems in the Ukrainian steppe zone. Int. J. Environ. Res. 9(4), 1183-1192.
Brygadyrenko, V.V., 2016. Effect of canopy density on litter invertebrate community structure in pine forests. Ekologia (Bratislava) 35(1), 90-102.
Brygadyrenko, V.V., Ivanyshyn, V.M., 2014. Vlijanie soli zheleza na massu tela Megaphyllum kievense (Diplopoda, Julidae) i granulometricheskij sostav podstilki v laborator-nom jeksperimente [Impact of ferric salt on body weight of Megaphyllum kievense (Diplopoda, Julidae) and litter granu-lometric composition in the laboratory experiment]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 22(1), 83-87 (in Russian).
Brygadyrenko, V.V., Solovjov, S.V., 2007. Vplyv pervynnogo g'runtoutvorennja u zaplavnyh lisah Dniprovs'ko-Oril's'kogo pryrodnogo zapovidnyka na strukturu gerpetobiju [Effect of initial soil in floodplain forests of the Dnieper-Oril's'ke Nature Reserve on the litter invertebrates communities structure]. Py-nannia Bioidycacii ta Ecologii 12(1), 34-45 (in Ukrainian).
Brygadyrenko, V.V., Svyrydchenko, A.O., 2015. Influence of the gregarine Stenophora julipusilli (Eugregarinorida, Stenophoridae) on the trophic activity of Rossiulus kessleri (Diplopoda, Julidae). Folia Oecol. 42(1), 10-20.
Chumachenko, Y.A., 2009. Prirodnyie kompleksyi imeretinskoy nizmennosti: Biologicheskoe raznoobrazie, sozologiche-skaya znachimost, rekomendatsii po sohraneniyu [Natural complexes Imereti lowland: Biodiversity, sozological importance for the conservation recommendations]. Kopi-Print, Krasnodar (in Russian).
Enghoff, H., 2006. The millipedes of Turkey (Diplopoda). Steenstrupia 29(2), 175-198 (in Turkey).
Evsyukov, A.P., Golovatch, S.I., 2013. Millpedes (Diplopoda) from the Rostov-on Don Region, Southern Russia. Arthopoda Sel. 22(3), 207-215.
Farzalieva, G.S., 2008. Fauna i horologiya mnogonozhek (Myri-apoda) Urala i Priuralya [Fauna and chorology of millipedes (Myriapoda) of Ural]. Moscow (in Russian).
Fedorchenko, D.O., Brygadyrenko, V.V., 2008. Osoblyvosti formu-vannia bagatovydovych ugrupovan' pidstylkovych bezchrebet-nych tvaryn ostrova Khortitsa (Zaporiz'ka oblast') [Peculiarities of litter invertebrates' multispecies complexes formation on the Khortitsa island (Zaporizhzhya province)]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 16(2), 178-185 (in Ukrainian).
Gilyarov, A.M., 1990. Populyatsionnaya ekologiya [Population ecology]. MGU, Moscow (in Russian).
Gilyarov, M.S., 1957. Kivsyaki i ih rol v pochvoobrazovanii [Millipede and their role in soil formation]. Pochvovedenie 10, 51-61 (in Russian).
Gilyarov, M.S., Striganova, B.R., 1978. Rol pochvennyih be-spozvonochnyih v razlozhenii rastitelnyih ostatkov i krugo-vorote veschestv [The role of soil invertebrates in the decomposition of plant residues and circulation of substances]. VINITI, Moscow (in Russian).
Jastrzebski, P., 2012. Brachyiulus jawlowskii Lohmander, 1928, a millipede species new to the fauna of Poland (Myriapoda: Diplopoda). Fragm. Faun. 55(1), 1-3.
Kisenko, T.I., Zhukov, A.V., 1998. Biotopicheskoe raspredele-nie i fauna dvuparnonogih mnogonozhek lesov stepnoy zonyi Ukrainyi [Habitat distribution and fauna millipedes forest steppe zone of Ukraine]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 4, 90-94 (in Ukrainian).
Kisenko, T.I., Zhukov, A.V., 2000. Pochvennaya mezofauna poymy r. Samara-Dneprovskaya [Soil mesofauna floodplain r. Samara-Dnepr]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 7, 62-68.
Kosyanenko, E.V., Chorniy, M.G., 2008 Istoriya ta stan vivchennya miriapodofauni Kanivskogo prirodnogo zapovidnika [History and state of study of miriapoda in the Kaniv Nature Reserve]. Nature Reserves in Ukraine 14(2), 25-29 (in Ukrainian).
Krivolutskiy, D.A., 1994. Pochvennaya fauna v ekologicheskom kontrole [Soil fauna in environmental control]. Nauka, Moscow (in Russian).
Kunah, O.N., 2007. Troficheskie gruppyi pochvennoy mezo-faunyi tsentralnoy poymyi r. Samara [Trophic groups of soil macrofauna central floodplain r. Samara]. Pytannia Bio-indykatsii ta Ekolohii 12(2), 45-53 (in Ukrainian).
Lokshina, I.E., 1969. Opredelitel dvuparnonogih mnogonozhek (Diplopoda) ravninnoy chasti Evropeyskoy territorii SSSR [Identification book of millipedes (Diplopoda) in the plain part of the USSR European territory]. Nauka, Moscow (in Russian).
Moroz, K.O., Brygadyrenko, V.V., Pakhomov, A.Y., 2011. Formirovanije fauny napochvennykh bespozvonochnykh peschanoj terrasy r. Orel' v uslovijakh pirogennoj sukcessii [Litter invertebrates fauna formation of the sandy terrace of Orel' river in condition of post-fire succession]. Proc. of the Azerbaijan Soc. of Zool. 3, 423-435 (in Russian).
Nefediev, P.S., Nefedieva, J.S., Dyachkov, Y.V., 2014. A review of the anthropochore fauna of Asian Russia, with new records from the Altai Province, Siberia (Diplopoda). In: Tuf, I.H., Tajovsky, K. (eds.) Olomouc: Institute of Soil Biology, BC ASCR and Faculty of Science, Palacky University.
Negrobov, O.P., Negrobova, E.A., 2007. Ekologo-faunisticheskaya harakteristika mnogonozhek (Myriapoda, Diplopoda) Sred-nerusskoy lesostepi [Ecological-faunistic characteristic of centi-
pedes (Myriapoda, Diplopoda) of Central Russian part of forest-steppe zone]. Poligraftsentr VGU, Voronezh (in Russian).
Pokarzhevskiy, A.D., 1985. Geohimicheskaya ekologiya nazemnyih zhivotnyih [Geochemical ecology of terrestrial animals]. Nauka, Moscow (in Russian).
Prisnyiy, A. V., 2001. A review of the millipede fauna of the Middle-Russian Upland, Russia (Diplopoda). Arthropoda Sel. 10(4), 297-305.
Svyrydchenko, A.O., Brygadyrenko, V.V., 2014. Trophic preferences of Rossiulus kessieri (Diplopoda, Julidae) for the litter of various tree species. Folia Oecol. 41(2), 202-212.
Volkova, Y.S., 2013. Fauna dvuparnonogih mnogonozhek Uly-anovskoy oblasti (Diplopoda) [Fauna of Diplopoda in Ulyanovsk Region]. Priroda Simbirskogo Povolzhya 14, 252 (in Russian).
Volkova, Y.S., 2015. K poznaniyu faunyi mnogonozhek (Myriapoda) Penzenskoy oblasti [To the knowledge of the fauna of centipedes (Myriapoda) of Penza region]. Priroda Simbir-skogo Povolzhya 16, 200 (in Russian).
Wytwer, J., Golovatch, S.I., Penev, L., 2009. Variation in Millipede (Diplopoda) assemblages in oak woodlands of the Eastern European Plain. Soil Org. 81, 791-813.
Zhukov, O.V., Pakhomov, O.Y., Kunakh, O.M., 2007. Biolo-hichne riznomanittia Ukrainy. Dnipropetrovska oblast. Doshchovi cherv'iaky (Lumbricidae) [Biodiversity Ukraine. Dnipropetrovsk region. Earthworms (Lumbricidae)]. Dni-propetrovsk Univ. Press, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Zuev, R.V., 2014. Preliminary data on the millipedes (Diplo-poda) from the Stavropol Territory, Northern Caucasus, Russia. Arthopoda Sel. 23(4), 347-354.
Hadiumna do редкonегii 19.06.2016
