CC BY
148
УДК 58:633.8
Доктор биол. наук Н.М. НАЙДА
(СПбГАУ, [email protected])
РОСТ, РАЗВИТИЕ И АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ИВАН-ЧАЯ УЗКОЛИСТНОГО
Иван-чай, рост, развитие, сырье, урожайность, корень, корневище, моноциклические побеги, цветки
Иван-чай узколистный Chamaenerion cmgustifolium (L.) Scop - многолетнее травянистое растение из семейства кипрейных Onagracecie Juss. Имеет несколько названий: копорский чай, кипрей узколистный, дикий лен, хаменерион узколистный, дремуза, хрипняк, маточник, пушник [1, 2]. Растение - поликарпическое с моноциклическими побегами высотой 60-150 см, с мясистой ползучей подземной частью длиной до 1 м. Листорасположение - очередное, листья ланцетные заостренные, с округлым основанием длиной 5-12 см [1-3]. Размножается иван-чай как семенным, так и вегетативным путем. Распространен по всей территории России, растет на сухих песчаных местах, около дорог, по оврагам, в негустых лесах. Первым появляется на гарях и вырубках. Иван-чай непритязательное растение, не выносит длительного затопления в поймах, но требователен к свету [1-3].
Иван-чай издавна используют для приготовления чая и в лекарственных целях. Лекарственным сырьем являются соцветия и листья. Они содержат флавоноиды, (кемпферол, кверцетин, мирицетин), дубильные вещества, свободные и связанные незаменимые аминокислоты, витамин С, фитостерины (ß-ситостерин), слизи [4]. Иван-чай обладает противовоспалительным, желчегонным, вяжущим действием, укрепляет иммунитет. В народной медицине его применяют при желудочно-кишечных заболеваниях, при головной боли, бессоннице и малокровии. Наружно растение используется для промывания ран, язв, в стоматологии, в виде припарок при отитах, ушибах, в виде порошка для лечения инфицированных ран [3-4]. Из соцветий иван-чая получен препарат «Ханерол», обладающий противоопухолевым действием, однако препарат не был зарегистрирован и в настоящее время не выпускается [4-5]. В связи с популярностью и востребованностью этого растения, мы изучили его рост и развитие в условиях культуры, а также анатомическое строение надземных и подземных органов.
Наблюдения за ростом и развитием иван-чая проводили в коллекционном питомнике лекарственных и эфиромасличных растений СПбГАУ. Объектом исследования являлся образец местной флоры. Растения размножали вегетативно: 15 мая 2014 г. высадили корневые черенки размером 15-17 см с придаточными почками. Расстояние между рядками 45 см, между растениями - 20-25см. Размер делянок 1,5 х 7,5 м, повторность - двукратная.
Уборку иван-чая на сырье проводили в фазу начала цветения. Срезали побеги (соцветия с листьями) длинной до 40 см, без грубых одревесневших стеблей. Для изучения закономерностей роста и развития растений периодизацию их онтогенеза проводили по Т. А. Работнову и A.A. Уранову [6]. Для моноциклических побегов определяли фенологические фазы развития. Изучение морфологии и анатомии стебля, листа, корта и корневища проводили на фиксированном в этиловом спирте (70°) материале. Срезы готовили от руки.
Погодные условия весенних месяцев 2015 г. были достаточно благоприятные, среднемесячные температуры воздуха совпадали со средними многолетними значениям или были близки к ним. Однако прохладным оказался июль 2015 г. (рис.1), средняя температура которого оказалась ниже нормы. Сумма осадков за период вегетации 2015 года также приближалась к норме (рис.2). Температурный режим весенних и летних месяцев 2016 года, в основном, был около нормы. Лето 2016 года было дождливое, только за июль и август
сверх нормы выпало 242 мм осадков. В целом можно сказать, что прохладный июль 2015 г. и дождливое лето 2016 г. несколько замедлили наступление и длительность фенофаз растений.
СРЕДНЕМЕСЯЧНЫЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОЗДУХА
25
0
апрель май июнь июль август сентябрь
Рис. 1. Среднемесячные температуры воздуха в 0 С за 2015-2016 гг.: 1 - 2015 г. 2 - 2016. 3 - средние многолетние за 1997-2016 гг.
Рис. 2. Суммы осадков в мм за 2015-2016 гг.: 1 - 2015 г. 2 - 2016. 3 - средние многолетние за 1997-2016 гг.
В нашем опыте растения, высаженные корневыми черенками весной 2014 года, укоренялись в течение 35-45 дней и в середине первой декады июля сформировали надземные побеги. По качественным признакам и биометрическим показателям в первый год жизни особи иван-чая находились в виргинильном состоянии (у), имели типичные для данной жизненной формы черты, но к цветению не притупили. Высота моноциклических побегов была 23-41 см и соответствовала данному возрастному состоянию. Виргинильное
состояние продолжалось 3-3,5 мес. до наступления холодов. В августе-сентябре отмечался интенсивный рост придаточных корней, на которых закладывались многочисленные придаточные почки возобновления. Перезимовка растений прошла успешно. В следующем году весеннее отрастание моноциклических побегов растений второго года жизни мы отмечали с середины апреля (табл. 1). В фазу розовой «ёлочки» (2-я декада апреля) высота побегов была от 2 до 7-8 см, листья широкие и короткие, имели красно-розовую окраску. Затем начинался рост стеблей и листьев, они приобретали зеленую окраску и характерную для взрослого растения форму (фаза зеленой ёлочки»). Густота проросших побегов в конце мая составила 88 шт./м , что свидетельствовало об очень интенсивном разрастании корней и захвате свободной площади. Высота побегов колебалась от 60 до 140 см. В длину нарастание корней достигало 80-100 см.
Фаза бутонизации наступила в конце 1-й декады июня, цветение началось с 27 июня. Массовое цветение иван-чая мы отмечали в конце 1-й декады июля. В середине июля центральные соцветия моноциклических побегов закончили цветение, и в цветение вступили боковые побеги третьего порядка. Плодоношение центральных и боковых побегов длилось до середины сентября. У двулетних растений рост корней в длину достиг 1,5-2,4 м. Аналогичные сроки наступления фенологических фаз у побегов иван-чая мы отмечали и в 2016 году, следует отметить некоторую растянутость, по сравнению с предыдущим годом, цветения и плодоношения из-за большого количества выпавших осадков.
Таким образом, при возникновении особи иван-чая из вегетативной диаспоры (вегетативном размножении) ее онтогенез будет неполным или сокращенным, в развитии растений были пропущены периоды и возрастные состояния онтогенеза: латентный и прегенеративный периоды; состояния-проростки, ювенильное, имматурное. Виталитет (жизненность) двулетних и трехлетних особей в агроценозе был очень высокий. Моноциклические побеги цвели, формировали плоды и семена. Трехлетние растения соответствовали критериям молодых генеративных растений ^1). Полный онтогенез иван-чая описать в этой статье не представляется возможным, т.к. растение живет до 20 лет.
Таблица!. Фенологические фазы развития иван-чая узколистного
Возраст растений Начало отрастания-розовая «елочка»/ Посадка Рост и развитие побегов-зеленая «елочка» Бутонизация Цветение Плодоношение
Растения 1-го года 12.05.14 С 04.07.14 _ _ _
жизни
Растения 2-го года 16.04.15 С 30.04.15 10.06.15 27.06.15 15.07,- 15.09.15
жизни
Растения
3-го года 20.04.16 30.04.16 07.06.16 30.06.16 20.07-20.09.16
жизни
Морфометрический анализ разновозрастных растений иван-чая дал следующие результаты (табл.2). Побеги, сформировавшиеся в первый год жизни, имели высоту 23-41см, густота стояния побегов в среднем была 14 шт./м2. Высота моноциклических побегов растений второго года жизни колебалась от 60-140 см, стебли слабо ветвились в верхней части, плотность побегов - 88 шт./м2. Растения 3-го года жизни в конце мая достигали высоты 175 см, густота побегообразования достигла 104 шт./м'. Увеличились и числовые показатели листьев.
Соцветия у иван-чая - вытянутые кисти длиной 15-35 см на центральных побегах более длинные, на боковых - более короткие. Цветки иван-чая слегка неправильные, малиновые, четырехчленные, имеют энтомофильную организацию. Нектарники представляют собой углубление на верхушке завязи. В процессе развития цветка меняется окраска пыльников и венчика. Для цветков характерна протандрии - пыльники созревают и вскрываются раньше, чем рыльца будут готовы к восприятию пыльцы.
Таблица 2. Морфометрическая характеристика растений иван-чая узколистного
Возраст растений Высота растений, см Сред-нее число побегов, шт./ м2 Ширина листа, см Длина листа, см Длина соцветия, см Число семян в коробочке, шт. Масса 1000 семян, г
Растения 1-го года 23-41 14 0,9 6 _ _ _
жизни
Растения 2-го года 60-140 88 1,8 10,4 15-35 4500 0,043
жизни
Растения 3-го года 70- 175 104 2,5 11,1 35 _ _
жизни
Когда пыльники отпылят, наступает рыльцевая фаза, пестик поднимается и раскрывает четыре лопасти рыльца.
Рис. 3. Цветок иван-чая (зафиксированный):
1 - лепесток; 2 - чашелистик; 3 - пыльник; 4 - закрытое рыльце
В условиях нашего опыта растения иван-чая узколистного цвели с конца июня до конца второй декады июля. Длительность цветения 23-25 дней. Пчелы и шмели интенсивно посещали цветки с 10 до 12 ч часов и позже с 15 до 17 часов. Иван-чай узколистный считается первостепенным медоносом. При благоприятных условиях иван-чай может дать до 600 кг меда с гектара [7,8].
Плоды у иван-чая - раскрывающиеся коробочки длиной до 8,5 см, семена с нитевидным хохолком (рис. 4), анемохорные. Они имеют высокую всхожесть, без периода покоя, однако при нормальных условиях хранения всхожесть быстро падает. В то же время семена, хранящиеся в почве в естественных условиях, сохраняют всхожесть длительное время [8].
Рис. 4. Семена иван-чая узколистного
Кроме медоносных свойств, иван-чай обладает лекарственными, пищевыми и кормовыми свойствами. Лекарственным сырьем являются соцветия и листья. При использовании иван-чая в лекарственных целях его сушат по общим правилам сушки лекарственных растений. В последнее время стремительно возрос интерес к напиткам на основе иван-чая узколистного. При производстве сырья для напитков существуют разные технологии, включающие ферментацию и сушку листьев при высоких температурах.
Кормовое значение иван-чай имеет, в основном, для северных оленей, маралов и лосей. Молодые побеги поедаются животными полностью, с грубых, одревесневших побегов животные съедают только листья [8].
Широкое хозяйственное использование этого растения предполагает установление урожайности лекарственного сырья в условиях культуры.
В первый год жизни растений урожайность лекарственного сырья мы не определяли.
^ ^ 2 Средняя урожайность свежего сырья растений второго года жизни составила 2402,4 г/м ,
выход воздушно-сухого сырья - 14,5%, урожайность сухого сырья составила 348,3 г.
Подлинность лекарственного растительного сырья устанавливается путем проведения микроскопического анализа, который основан на выявлении анатомических диагностических признаков.
Стебель. Стебель иван-чая в поперечном сечении округлый, снаружи покрыт эпидермисом, имеет типичное непучковое строение. В первичной коре в 1-2 слоя клеток расположена колленхима, а глубже - паренхима, с хорошо выраженной эндодермой. Перицикл представлен отдельными группами волокон со слабо утолщенными оболочками. Флоэма, камбий и ксилема расположены сплошными кольцами. Камбий к моменту сбора материала на анализ уже закончил свою деятельность и почти неразличим. В центре стебля лежит сердцевина.
Лист. Листья у иван-чая продолговатые длинна 6-11,1 см, ширина 0,9-2,5 см, листовая пластинка тонкая, ланцетной формы. Лист покрыт с нижней и верхней стороны однослойной эпидермой, под которой в два ряда клеток расположена столбчатый мезофилл, а за ним губчатый мезофилл обычного строения. Проводящие пучки коллатеральные, подстелены колленхимой.
Корень. Придаточные корни у иван-чая цилиндрические, горизонтальные, имеют одинаковую толщину на всем протяжении, залегают на глубине 15-20 см, молодые корни более тонкие и гибкие. Корни трехлетнего растения достигают в длину 1,5-2,4 м и 1,7 см в диаметре, толщина боковых корней - 0,3-0,5 см.
Молодой корень покрыт снаружи пробкой. Кора довольно широкая, в ней лежат многочисленные схизогенные вместилища выделений, заполненные кристаллами солей и крахмальными зернами. Просматривается флоэма, за которой лежит камбий. Вторичная
ксилема представлена крупными сосудами, а первичная - мелкими, хорошо различимы два радиальных луча. В старом корне появляется много древесины и склеренхимных волокон, хорошо видны годичные кольца.
По поводу происхождения подземной части иван-чая нет единого мнения. Так, Флора СССР [9] относит это вид к корнеотпрысковым растениям, имеющим также длинное толстое ползучее корневище. Жизнь растений [10] отмечает, что корни иван-чая съедобные, содержат много каротина, протеина и жира. А. Е. Васильев [11] и И.П. Игнатьева [12] также считают иван-чай корнеотпрысковым растением. Вместе с тем ряд авторов - Л. И. Лотова [13], П. Ф. Маевский [1] и другие [2,3] относят иван-чай к длиннокорневищным растениям, обладающим большой скоростью роста.
Корневище. В результате изучения подземной части растений иван-чая мы установили, что корневища у иван-чая ортотропные представляют собой подземную часть корневых отпрысков (рис. 5). Иван-чай можно размножать частями ортотропных корневищ или корневыми черенками. Укоренение происходит довольно быстро. Таким образом, надземные побеги иван-чая имеют разное происхождение: одни формируются из пазушных почек ортотропного корневища, другие - из многочисленных придаточных почек длинных горизонтальных корней. Микроскопия корневища показывает, что оно имеет вторичное строение, при этом характерно обилие запасающей паренхимы в первичной коре со схизогенными вместилищами, во вторичной коре отмечается образование концентрических проводящих пучков. Четко отграничена сердцевина, окрашенная коричневыми пигменты. Таким образом, особи иван-чая узколистного, возникшие из вегетативных диаспор (корневые черенки), характеризуются неполным или сокращенным онтогенезом, с пропущенными периодами и возрастными состояниями: латентным и прегенеративным периодами, состояния - проростки, ювенильное, имматурное. В первый год жизни особи находились в виргинильном состоянии (у), которое длилось 3-3,5 мес. Виталитет двулетних и трехлетних особей в агроценозе был очень высокий, растения цвели, обильно формировали плоды и семена. Трехлетние особи соответствовали критериям возрастного состояния - молодых генеративных растений ^1).
8
Рис. 5. Иван-чай узколистный: а - система придаточных корней и корневых отпрысков; б - образование ортотропного корневища; 1 -придаточные корни; 2 - боковые корни; 3 - ортотропное корневище - подземная часть корневых отпрысков; 4 -надземная часть ортотропных побегов из придаточных почек (корневые отпрыски); 5 - пазушные почки на ортотропных корневищах; 6 - придаточные почки на корнях; 7 - побеги второго порядка из пазушных почек
ортотропного корневища
Урожайность воздушно-сухого лекарственного сырья у двулетних растений составляла 348,4 г/м2, что соответствует 3,48 т/га.
Анатомическое изучение подземной части растений показало, что у иван-чая ортотропные корневища представляют собой подземную часть корневых отпрысков. Надземные моноциклические побеги имеют разное происхождение: одни формируются из пазушных почек ортотропного корневища, другие - из многочисленных придаточных почек на цилиндрических корнях.
Литература
1. Маевский П.Ф Флора средней полосы европейской части России. - 10-е изд. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006,- С. 432.
2. Все о цветах лесов, полей и рек: Атлас-определитель. - СПб.: ООО «СЗКЭО», 2008. - 224 с.
3. Все о лекарственных растениях: Атлас-справочник. - СПб: ООО «СЗКЭО», 2007. - 192 с.
4. Фармакогнозия. Лекарственное сырье растительного и животного происхождения: Учебн. пособие /Под. Ред. Г.П Яковлева. - СПб: Спец. Лит, 2013. - 741 с.
5. Большой энциклопедический словарь лекарственных растений: Учебн. пособие / Под.ред. Г.П. Яковлева. - 3-е изд.- СПб: Спец.Лит, 2015. - 759 с.
6. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учебн. пособие. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - 240 с.
7. Глухов М.М. Медоносные растения. - М.: Колос, 1974. - 304 с.
8. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР/ Под ред. И В. Ларина. - М.: ВИК им. В.Р. Вильямса, Т.З. - 1956. - С.74-79 (879).
9. Флора СССР - М.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т.21. - 703 с.
10. Жизнь растений. Т.5. - 4.2. - М.: Просвещение, 1981.-С.227
11. Ботаника. Морфология и анатомия растений: Учебн. пособие / А.Е.Васильев, Н.С.Воронин, А.Г.Еленевский и др. -2-е изд. - М.: Просвещение, 1988. - С.256
12. Игнатьева И.П. Классификация и биоморфологические особенности корневищ двудольных и однодольных травянистых поликарпиков // Известия ТСХА. - Вып.1. - М., 1994. - С. 60-77.
13. Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. - Изд.3-е.- М.: КомКнига, 2007. - С.346.
УДК 633.313
Канд. с.-х. наук А.Г. ОРЛОВА (СПбГАУ, [email protected]) Аспирант О.Г. РАПИНА (СПбГАУ)
АГРОЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН ЛЮЦЕРНЫ ИЗМЕНЧИВОЙ МИКРОБНЫМИ ПРЕПАРАТАМИ
Люцерна изменчивая, инокуляция, микробные препараты, урожайность, агроэнергетическая эффективность
В зарубежных странах роль лугопастбищных угодий в качестве источника полноценного и недорогого белка остается достаточно высокой - отмечают в своих работах В.А. Тащилин и Д.В. Якушев [1]. В Великобритании сенокосы и пастбища обеспечивают около 60% потребности молочного скота в кормах и кормовом белке, а в мясном скотоводстве этот показатель достигает 80-90%. В США более 50% протеина, расходуемого на нужды животноводства, дают пастбища, бобовые и бобово-злаковые травосмеси интенсивного использования.
А.И. Иванов [2] считает, что люцерна - одна из лучших кормовых трав для всех видов скота и птицы. Она дает высокобелковый корм, богатый всеми необходимыми для животных витаминами, углеводами, минеральными солями, в том числе микроэлементами,
