CC BY
69
УДК 633.88 Доктор биол. наук Н.М. НАЙДА
(СПбГАУ, nadi001@rambler.ru)
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДЕВЯСИЛА ВЫСОКОГО В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ
Девясил высокий, рост, развитие, фазы, жизненные состояния, сырьевая продуктивность
Род девясил Inula семейство Астровые Asteraceae насчитывает около 100 видов распространенных в Евразии, Африке и на Мадагаскаре [1]. В России произрастает примерно 30 видов девясила [2]. Девясил высокий Inula helenium L. имеет широкий прерывистый евро-азиатский ареал. Площадь европейской части ареала значительно превышает азиатскую часть. Девясил распространен в Европейской части России, на Кавказе, в Западной Сибири, на Дальнем Востоке и в Средней Азии [3-4]. Растет в степной и лесостепной зонах, нижнем и среднем горных поясах, лиственных лесах, на опушках и полянах, в местах выхода грунтовых вод. Его можно встретить в сосновых борах, на солонцеватых лугах, в балках, на выгонах, в кустарниках, по берегам рек и водоемов [3-5]. Девясил - это многолетнее травянистое растение высотой до двух м, прикорневые листья до 50 см длиной эллиптические или ланцетные, стеблевые - яйцевидно-эллиптические, густокоротковолосистые. Корзинки желтые в диаметре 5-7 см, собраны в кистевидные или щитковидные соцветия [6]. В почве растение имеет мясистое корневище , от которого отходят толстые придаточные корни.
Девясил широко культивируют в Европе, Японии, США. В России его часто выращивают в садах и огородах как декоративное растение. Девясил изучают не только как лекарственное, но и как перспективное кормовое растение, зеленая масса которого используется преимущественно на силос [7-8]. Лекарственным сырьем у девясила являются корневища и корни Rhizomata et radices Inule, которые содержат 1-3% эфирного масла, в состав эфирного масла входит алантолактон, изоалантолактон и др. В корневищах содержится до 40% инулина и псевдоинулин. Препараты девясила высокого обладают отхаркивающими и противовоспалительными свойствами, снижают секреторную активность бронхов. Они способны повышать моторную и секреторную функции кишечника. Эфирное масло обладает антисептическим и противовоспалительным действием [7-9]. Девясил используют в народной медицине Китая, Монголии, Индии, Болгарии, тибетской медицине. Кроме того, девясил высокий используют в разных областях пищевой промышленности: кондитерской, ликероводочной, рыбной, консервной. Корни и корневища применяют как пряность при приготовлении овощных и сладких блюд, а поскольку они содержат еще и пигменты, используют для окрашивания тканей [9-10].
Учитывая многочисленные полезные свойства этого растения и перспективу комплексного использования, мы изучили его онтогенетические, биологические и морфологические особенности, а также урожайность подземной массы (сырьевая урожайность). Эти вопросы необходимо знать и учитывать при разработке технологии возделывания девясила в условиях Ленинградской области.
Объектом исследований были растения девясила, выращенные из семян, полученных из Приднестровского научно-исследовательского института орошаемого земледелия и овощеводства. Наблюдения за растениями проводили в коллекционном питомнике на опытном поле СПбГАУ. Почва участка дерново-подзолистая, остаточно карбонатная на карбонатной марене, среднесуглинистая, высоко окультуренная. Глубина пахотного слоя - 22-24 см. Содержание гумуса - 3,5-3,9% , Р2О5 - 200-230 мг/кг почвы, К - 200-230 мг/кг почвы, рН - 5,8. В соответствии с рекомендациями ВНИИЛАР [7], осенью под основную обработку почвы вносилось комплексное удобрение из расчета 29 г/м2. Весной была проведена культивация с внесением 7,5 г/м2 аммиачной селитры. Одновременно с посевом семян вносили суперфосфат в дозе 25 г/м2. В первый год была проведена подкормка аммиачной селитрой - 7,5 г/м2. На второй и последующие годы при культивации рано весной вносили азофоску - 29 г/м2.
Уход, наблюдения за растениями и учеты проводили в соответствии с рекомендациями ВНИИЛАР [7]. Посев был проведен 12.05.11 г., глубина заделки семян - 1,0-1,5 см.
Климат Ленинградской области (Пушкинский район г. СПб) - умеренно холодный, влажный. Зимы сравнительно мягкие, сильные морозы быстро сменяются оттепелями; лето умеренно теплое, временами прохладное. Среднегодовая суммарная радиация - 3156 МДж/м2. Среднемесячные
температуры воздуха и суммы осадков в 2011-2013 гг. были близки к многолетним значениям. В целом более теплыми оказались 2011 и 2013 годы, в эти годы отмечались наибольшие значения средних температур за летние месяцы (табл. 1).
Таблица1. Среднемесячная температура воздуха в Пушкинском районе Ленинградской области
за 2011-2013 гг.
Год I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII За год
2011 -5,8 -10,4 -1,9 5,6 11,2 18 22,4 17,5 12,9 7,6 3,5 1,9 6,89
2012 -5,1 -9,5 -1Л 5,03 13,0 15,4 19,5 16,1 12,9 6,4 2,4 -7,4 5,63
2013 -5,7 -3,3 -6,6 4,4 13,4 19,8 19,0 18,6 11,5 7,3 3,9 1,12 6,93
2014 -7,2 0,04 2,2 6,5 13,0 15,9 - - - - - - -
Анализ погодных и климатических факторов позволяет говорить о благоприятных условиях для роста и развития девясила высокого.
Всходы девясила появились через 2 месяца - 10-15 июля (табл. 2). Возрастное состояние проростки (р) характеризовалось наличием семядольных листьев обратно-яйцевидной формы, длина семядолей 1,3-1,6 см (рис. 1). Главный корень в это время составлял 1,5-1,7 см в длину, имелось 1-2 боковых корешка длиной 0,8-0,9 см. Это состояние длилось 8-15 дней. В ювенильное состояние (j) растения переходили, когда формировался розеточный побег первого порядка (рис. 1, 2). Первый настоящий лист имел светло-зеленую окраску и очень короткий черешок. Ориентирована листовая пластинка была горизонтально - параллельно поверхности почвы и перпендикулярно к лучам солнца. Размер листовой пластинки варьировал от 3 до 4,5 см. Затем листовая пластинка постепенно поднималась, и появлялся второй настоящий лист. Формирование второго листа длилось 10-15 дней. Продолжался рост главного корня и появление новых боковых корешков.
Имматурное состояние (im) наступало у растений девясила через 20-35 дней после всходов. В розеточном побеге формировалось от 3 до 5-6 листьев (рис. 1). Длина их колебалась от 15 до 30 см, наблюдался рост черешков. Семядоли желтели, но не засыхали. Основным отличием этого жизненного состояния является начало формирования корневища, на котором развиваются 2-4 пазушные почки. Корневая система оставалась стержневой, длина главного корня составляла 10-12 см, степень ветвления - 2-3 порядка. Продолжительность жизненного состояния - 20-30 дней.
В конце первого вегетационного периода растения девясила перешли в виргинильное возрастное состояние v. Розеточные побеги насчитывали 5-10 взрослых листьев, ювенильные листья постепенно отмирали и подсыхали. Длина взрослых листьев достигала 40-45 см, длина черешков -10 см. Мы отмечали постепенное утолщение вертикального корневища и возрастание числа почек возобновления на нем. Корневая система достигала длины 15-21 см, главный корень еще морфологически выражен. В этом возрастном состоянии растения девясила зимовали.
Весной следующего года виргинильное состояние продолжалось в течение 20-30 дней. Необходимо отметить, что все растения успешно перезимовали и весной продолжали свое развитие. Шильца свернутых листьев отмечали в начале первой декады мая (рис. 3) (табл. 2). С 15 мая начала разворачиваться терминальная почка и формировать розеточный побег. Почки возобновления, за ложившиеся на каудексе осенью прошлого года, также разворачивались и формировали розетки листьев. В третьей декаде июня розеточный побег насчитывал 18-28 листьев, его высота достигала 50-60 см (рис. 4). С началом роста генеративных ортотропных побегов из терминальной и боковых почек особи девясила перешли в генеративный период gi- состояние молодого генеративного растения.
Рис. 1. Периоды и жизненные состояния онтогенеза девясила высокого: р - проростки, ) - ювенильное состояние, ¡т - имматурное, V - вирганильное, g 1 - молодое генеративное
растение, ,§2 - зрелое генеративное растение
Высота растений в фаз}' цветения составляла 150-165 см (табл.3). Нижние стеблевые листья имели короткие черешки, верхние - сидячие, листорасположение - очередное. Листья в прикорневой розетке крупные, длина листовой пластинки 35-40 см, ширина - 18-20 см длина черешка - 15-20 см. Число листьев прикорневой розетке в конце июля колебалось от 25 до 35 шт. Фаза бутонизации была отмечена нами с 1 июля и дпилась почти месяц (табл. 2). Фаза цветения продолжалась в течение месяца. Цветение корзинок на генеративном побеге происходит базипетально - сверху вниз. Чем ниже расположены корзинки второго порядка на генеративном побеге, тем позже они зацветают и соответственно формируют плоды и семена. В условиях Ленинградской области центральные и верхние соцветия второго порядка девясила успевают отцвести и сформировать качественные плоды и семена. В самых нижних корзинках качество семян значительно ниже.
Так, масса 1000 шт. семянок 2013 г. в центральных и верхних корзинках составляла 1,55-1,82 г, в то время как в нижних - 1,2-1,35 г. Всхожесть семян - 74,6%, против - 45,3%. Семянки в верхних корзинках успевают осыпаться, а в нижних - не успевают вызревать. Осыпавшиеся семянки весной следующего года дают дружные многочисленные всходы.
Корневая система у молодых генеративных растений утолщается, каудекс в диаметре достигает 5-8 см, осенью на нем закладывается 5-6 почек возобновления.
На третий год жизни девясила высокого у растений наступило средневозрастное генеративное состояние - g2, которое продолжается по настоящее время. У средневозрастных генеративных особей наблюдается наибольшие показатели структуры тела растения (табл.3). Растения имели наибольшую высоту побегов, число листьев, корзинок и наибольшую продуктивность подземной и надземной массы (рис.5, 6). Так, самый большой лист прикорневой розетки имел длину листовой пластинки 70,5 см ширин}' - 36,2, длину черешка - 20-25 см. Наименьший лист соответственно -25-27 сми 13-15 см, длина черешка 20 см.
Таблица 2. Фенологические фазы развития растений девясила высокого В Ленинградской области в 2011-2013 гг.
Вид Посев Всходы Начало отраста Рост и развитие 1-4 лист, розетка листьев и т.д. Бутонизация Начло цветения Конец цветения Плодоношение
2011 12.05. 10-15.07 20.07. -2-3 листа, дл,-2см, шир. -1,5 см; высота-6-10 см. 15.08 5-6 листьев Высота 15-25 см 1.09. 6-8 лист Высота 18-27 см
2012 02.05 15.05. 25.06. -розетка листьев - высота 50-60 см. 01- 28.07. 28.07. 31.08 С 25.08
2013 23.04 шильца С10.05. 25.05. -розетка листьев -высота 50-70 см. 14.06-20.07 20.07 25.08 С 20.08
2014 30.04. 14.05. 10.06-розетка листьев высотой 60-70см 16.06-рост побегов С 20.06 - - -
Таблица 3. Морфобиологические показатели девясила высокого в Ленинградской области в 2011-2013 гг.
Год Высота растений, см/ жизненное состояние Число побегов I порвого порядка, шт. Число листьев в розеточном побеге, шт. Число корзинок на одном растении, шт. Продуктивность подземной массы одного растения, г/ растение Семенная продуктивность одного растения, г/растение
2011 35-50 }>, .}, Щ V 1 розеточный 5-11 - - -
2012 150-165 Й1 2-4 25-35 15-20 653-680 18-20
2013 170-190 Й2 10-18 30-40 40-50 2540-3800 17,8-22,5
2014 175-2010 82 1723 45-54 - - -
Рис. 2. Девясил высокий: ювенильное состояние]
Рис.3. Девясил высокий: отрастание Рис. 4. Девясил высокий: розеточный побег
средневозрастных генеративных растений^ терминальной почки у молодых
генеративных растений §2
Одним из важных производственных показателей является урожайность культуры, определяющая себестоимость продукции и в целом рентабельность производства. Согласно литературным данным на Украине уборку девясила на сырье проводят на 2-й год жизни. При этом урожайность готового сырья достигает 30 т/га [7]. В наших опытах мы определили сырьевую продуктивность и ее динамику в разных возрастных состояниях девясила. Масса корневищ и корней одного растения (сырьевая продуктивность) в молодом генеративном возрасте составляла 653-680 г. Продуктивность средневозрастных генеративных растений (3-й год жизни) значительно возросла и составила 2540-3800 г с одного растения, что соответствует урожайности 50,8-76,0 т/га. Учитывая, что выход воздушно-сухого сырья девясила не превышает 30% от свежесобраиного, конечная сырьевая урожайность будет варьировать в пределах 17,6-22,8 т/га.
Рис.5. Девясил высокий: фаза бутонизации средневозрастных генеративных растений g2
б
Рис .6. Девясил высокий: фаза бутонизации - а и цветения - б средневозрастных генеративных растений ¿2 (видны верховые листья корзинок)
Таким образом, климатические и погодные условия Ленинградской области обеспечивают нормальный рост и развитие растений девясила высокого. Большая экологическая пластичность девясила, быстро формирующееся мощное корневище и корни способствуют благополучному перенесению зимы с частой сменой оттепелей и морозов, и успешному прохождению полного жизненного цикла. Уборку девясила на сырье можно проводить на 3-й год жизни, когда урожайность достигает 17,6-22,8 т/га.
Литература
1. Жизнь растений. - М : Просвещение, 1981. -Т.5 (2). -512 с.
2. Травянистые растения СССР.-М.: Мысль, 1971. - Т.2. - 309 с.
3. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья, 1995. -992 с.
4. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. - М., 1980. - 340 с.
5. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части россии. -10-е изд. -М.: Товарищество научных издан. КМК, 2006,- 600 с.
6. Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области/ Под.ред. А.Л.Буданцева и Г.П.Яковлева.- М.: Товарищ, науч. издан. КМК, 2006.- 799 с.
7. Атлас лекарственных растений России. - М.: ВНИИЛАР, 2006. - 345 с.
8. Медведев П.Ф,, Сметанникова Л.И. Кормовые растения Европейской части СССР. - М.: Колос, 1981. -213 с.
9. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения. - СПб: Специальная литература, 1999. - 407 с.
Ю.Машанов В.И., Покровский А.А. Пряноароматические растения. -М.: Агропромиздат, 1991. -287 с.
