CC BY
45
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ОРХИДНЫХ ЕВРОПЕЙСКОГО
СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ:
КОРНЕВИЩНЫЕ И ПРОТОСОМНЫЕ БИОМОРФЫ
Бобров Юрий Александрович
канд. биол. наук, доц., доц. каф. экологии Сыктывкарского государственного университета имени Питирима Сорокина,
167001, РФ, г. Сыктывкар, Октябрьский пр-т, 55
E-mail: orthilia@yandex. ru
Чудинова Ирина Александровна
магистрант каф. экологии Сыктывкарского государственного университета имени Питирима Сорокина,
167001, РФ, г. Сыктывкар, Октябрьский пр-т, 55
Лукашева Таисия Васильевна
магистрант каф. экологии Сыктывкарского государственного университета имени Питирима Сорокина,
167001, РФ, г. Сыктывкар, Октябрьский пр-т, 55
BIOMORPHOLOGICAL ANALYSIS OF THE ORCHIDACEAE OF THE EUROPEAN NORTH-EAST RUSSIA: RHIZOMATOUS AND PROTOSOMIC BIOMORPHS
Yuriy Bobrov
Candidate of Biological Science, associate professor of the Department of Ecology,
Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, 167001, Russia, Syktyvkar, Oktjabr'skijprospect, 55
Irina Chudinova
Master’s degree student of the Department of Ecology, Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, 167001, Russia, Syktyvkar, Oktjabr'skij prospect, 55
Бобров Ю.А., Чудинова И.А., Лукашева Т.В. Биоморфологический анализ орхидных европейского северо-востока России: корневищные и протосомные биоморфы // Universum: Химия и биология : электрон. научн. журн. 2015. № 12 (19) .
URL: http://7universum.com/ru/nature/archive/item/2810
Taisija Lukasheva
Master’s degree student of the Department of Ecology, Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, 167001, Russia, Syktyvkar, Oktjabr'skijprospect, 55
АННОТАЦИЯ
Одной из основных проблем в популяционных исследованиях растений является определение числа особей в популяции. При этом обычно учитывают счётные единицы, выделяемые в ходе биоморфологического анализа структуры растения. Такие структуры должны представлять собой хорошо видимые части фитоценотических единиц, то есть потенциально способных к самостоятельному существованию части. Среди корневищных орхидных лесной зоны европейского северо-востока России выделено несколько типов жизненных форм - корневищные недерновые, плотно-, рыхло-и длиннокорневищные дерновые, а также столонные растения (в соответствии с системой жизненных форм И.Г. Серебрякова). Кроме того, описано также протосомно-побеговое растение. Биоморфологический анализ проведён с использованием системы морфологических единиц Л.Е. Г атцук. В структуре корневищных растений описаны элементарный и одноосный побеги, комплекс сохраняющегося одноосного побега и побеговый комплекс, закрепляющий территорию. У протосомной формы описаны элементарный побег и комплекс одного протосомного элемента. Фитоценотической единицей корневищных биоморф является комплекс сохраняющегося одноосного побега, столонной -побеговый комплекс, закрепляющий территорию, а протосомной - комплекс одного протосомного элемента. Счётной единицей в первом и втором случаях является надземная часть вегетативно-генеративного побега, в последнем -обособленная «куртина» побегов.
ABSTRACT
One of the important problems of studies of plant populations is the determination of the number of individuals in the population. Usually consider account units. They are derived during the analysis of the biomorphological structure of the plant. Such units should be clearly visible parts of phytocoenotic units. In turn
phytocoenotic unit is capable of independent existence of the morphological structure of plant. Among rhizomatous orchids in the forest zone of the European North-East Russia are identified four types of growth forms - rhizomatous non-turfy, densely-, loosely- and longrhizomatous turfy. Also we described stolons and protosomly-shoots biomorphs. All named are given in accordance with system of growth forms of I. Serebrjakov. Biomorphological analysis conducted in accordance with the system of interdependent morphological units of L. Gatcuk. In the structure of rhizomatous plants relatively independent morphological units are elementary and uniaxial shoots, complex of persisting uniaxial shoot and complex of shoots, fixing the space. Protosom plants consists of elementary shoot and complex of one protosomic element. Phytocoenotic unit of rhizomatous forms is complex of persisting uniaxial shoot, of stolons form - complex of shoots, fixing the space, of protosomic form -complex of one protosomic element. The account unit for the populations of rhizomatous and stolons growth forms is the aboveground part of monocarpic shoot, for populations of protosomic form - insular curtin.
Ключевые слова: Orchidaceae, жизненные формы, морфологические единицы, фитоценотические единицы, счётные единицы.
Keywords: Orchidaceae, growth forms, morphological units, phytocoenotic units, account units.
Актуальность. При изучении редких и охраняемых видов одной из главных задач является мониторинг их популяций. При этом, если стоит задача оценки числа особей, половой, возрастной или онтогенетической структуры, возникает необходимость определения признаков, по которым можно выделить в популяции истинные или условные особи. Для этого необходим предварительный биоморфологический анализ структуры целостных растений, а также ход их индивидуального и сезонного развития. Цель настоящей работы - выделение фитоценотических и счётных единиц корневищных и корнеотпрысковых орхидных лесной зоны европейского
северо-востока России. Она является продолжение ранее опубликованной сводки по клубневым орхидеям.
Место, объекты и методы исследования
Исследование охватывает лесную часть европейского северо-востока России - это область бассейнов рек Вычегда, Мезень и Печора. Из 24 видов орхидных, растущих здесь [1], корневищными в понимании И.Г. Серебрякова [2] являются 7, а корнеотпрысковыми - 2 биоморфы. Ещё одно растение, отсутствующее в цитированной выше сводке, мы относим к столонным формам.
Жизненная форма корневищное недерновое многолетнее поликарпическое травянистое растение с ассимилирующими побегами несуккулентного типа характерна для Cypripedium calceolus L., Epipactis helleborine (L.) Crantz и Listera ovata (L.) R. Br.
К длиннокорневищным многолетним поликарпическим травянистым растениям с ассимилирующими побегами несуккулентного типа относятся Cypripedium guttatum Swartz, Goodyera repens (L.) R. Br. и Listera cordata (L.) R. Br.
Epipactis atrorubens (Hoffmann ex Bernhardi) Besser может быть представлен двумя вариантами жизненных форм: корневищное недерновое многолетнее поликарпическое травянистое растение с ассимилирующими побегами несуккулентного типа (1 -й вариант) или плотнокустовое дерновое многолетнее поликарпическое травянистое растение с ассимилирующими побегами несуккулентного типа (2-й вариант). Основным, по-видимому, является второй вариант, который на более влажных субстратах трансформируется в рыхлокустовую или даже в длиннокорневищную дерновую биоморфу, а на бедных почвах растение развивается как корневищное недерновое.
Жизненную форму Epipactis palustris (L.) Crantz мы определяем как подземно-столонное многолетнее поликарпическое травянистое растение с ассимилирующими побегами несуккулентного типа. Здесь столон не является в чистом виде таковым, поскольку длительность его жизни больше одного
вегетационного сезона (кроме того, на нём формируются и придаточные корни), однако он выполняет почти исключительно функцию вегетативного расселения, практически не содержит запаса питательных веществ, поэтому не может быть отнесён и к типичным корневищам. Вероятно, это переходное между корневищем и столоном образование, функционально более близкое ко вторым.
Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Swartz и Corallorhiza trifida Chatel. -протосомно-побеговое многолетнее травянистое растение с монокарпическими побегами и закономерным чередованием двух фенобиоморф. В задачи настоящей работы не входит обсуждение причин именования подземной структурной части данных растений как «протосома», поскольку это достаточно подробно изложено в монографии Э.С. Терёхина [4].
Основной метод биоморфологического анализа - сравнительноморфологический. Изучение проводили на растениях генеративного периода с выделением морфологических единиц на основе взглядов Л.Е. Гатцук [3]. Элементарный метамер не учитывался, поскольку эта структура не может являться счётной единицей. Работа основана преимущественно на материалах гербариев Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO, Сыктывкар) и СГУ им. Питирима Сорокина (SYKT, Сыктывкар), а также на сборах и полевых наблюдениях авторов.
Результаты исследования
В структуре корневищных недерновых растений нами выделены следующие четыре морфологические единицы.
1. Элементарный побег, представленный двумя вариантами: а) почвенный клиноапогеотропный удлинённый моноциклический вегетативный; б) почвенно-воздушный ортотропный удлинённый моноциклический вегетативно-генеративный.
Вегетативный побег развивается из пазушной почки материнского побега и нарастает косо вертикально вверх. Корнеобразование, по-видимому, в год
формирования его метамеров не происходит - оно приурочено к следующему году; придаточные корни впоследствии длительно сохраняются на резиде.
Исходя из особенностей разрастания, растение можно считать вегетативно подвижным, учитывая, что подвижность слабая в связи с небольшой величиной годичного прироста по горизонтали.
Вегетативно-генеративный побег нарастает вертикально вверх, развиваясь из перезимовавшей терминальной почки вегетативного побега. Придаточные корни на его метамерах не образуются.
2. Одноосный побег - это почвенно-воздушный анизотропный удлинённый дициклический монокарпический побег.
Морфологически он представляет собой последовательность из почвенного вегетативного и почвенно-воздушного вегетативно-генеративного моноциклических побегов. Резид дициклического побега после плодоношения входит в состав многолетней побеговой системы; пазушные почки листьев резида (обычно - третьего метамера, реже - также и второго) являются инициальными для дочерних побегов.
3. Комплекс сохраняющегося одноосного побега: в его основе лежит одноосный побег, почки которого одновременно (в один сезон) формируют: а) один почвенно-воздушный вегетативно-генеративный побег (терминальная почка) и б) один (реже - два) почвенный вегетативный побег (пазушные почки). То есть морфологически это комплекс из двух или трёх моноциклических побегов на базе одного двулетнего вегетативного побега, отделённый от других подобных комплексов (в случае их существования) как минимум одним резидом.
Комплекс сохраняющегося одноосного побега представляется естественной и относительно самостоятельной структурой по следующим причинам: а) при наличии двух подобных комплексов возможна
морфологическая дезинтеграция за счёт травматического разъединения или естественного отмирания на уровне соединяющего их резида; б) возникшая рамета может в последующем автономно существовать благодаря наличию
и ассимилирующей, и корневой части; в) рамета способна производить потомство как семенным, так и вегетативным путём. Всё это позволяет считать комплекс сохраняющегося одноосного побега фитоценотической единицей, являющейся здесь условной особью.
Скелетная часть - двулетнее основание дициклического побега, включающее место контакта с моноциклическими побегами, - погружена в субстрат и визуально не просматривается. Счётной единицей является надземная часть вегетативно-генеративного побега.
В структуре целостной особи обычно присутствует только один комплекс сохраняющегося одноосного побега, что позволяет считать растение в типичных случаях моноцентрическим; гораздо реже оно неявнополицентрическое.
4. Побеговый комплекс, закрепляющий территорию, - это симподиальная ось из резидов дициклических побегов прошлых лет (корневище), цветущего дициклического побега и всех почвенных вегетативных побегов (побеги продолжения). Отнесение не одного, а всех побегов последнего типа к одной оси морфологически условно (поскольку потенциально они являются инициальными побегами новых осей), но функционально оправдано, так как на данный момент это эфемерные одногодичные структуры.
Целостное растение во взрослом состоянии представляет собой один подобный побеговый комплекс или их совокупность разной морфологической длины; при этом более длинные приурочены к самой старой части растения, менее - к самой молодой.
Сходные структуры выделены в строении длиннокорневищных растений.
1. Элементарный побег, представленный здесь тремя вариантами:
а) почвенный плагиотропный удлинённый моноциклический вегетативный;
б) почвенно-воздушный ортотропный удлинённый моноциклический вегетативно-генеративный; в) почвенно-воздушный анизотропный удлинённый моноциклический вегетативно-генеративный (монокарпический).
Вегетативный побег развивается из пазушной почки материнского побега и нарастает в целом горизонтально. На его метамерах в год их возникновения формируются придаточные корни, сохраняющиеся затем практически до отмирания резида. Исходя из особенностей разрастания, растение можно считать вегетативно подвижным.
Вегетативно-генеративный ортотропный побег нарастает вертикально вверх, развиваясь из перезимовавшей терминальной почки вегетативного побега. На его первых метамерах могут образовываться придаточные корни, отмирающие вместе с этой частью побега.
Вегетативно-генеративный (монокарпический) анизотропный побег развивается из спящей почки в пазухе листа первого метамера подземной части материнского побега. В начале он нарастает горизонтально, затем меняет направление роста на вертикальное. В год возникновения на его метамерах формируются придаточные корни, несколько лет сохраняющиеся на резиде.
2. Одноосный побег представлен двумя вариантами: а) почвенновоздушный анизотропный удлинённый моноциклический вегетативно-генеративный (монокарпический) побег; б) почвенно-воздушный анизотропный удлинённый дициклический монокарпический побег.
Моноциклический побег описан выше. Помещение его в данном разделе связано с тем, что он является законченной морфологической структурой, сформированной деятельностью одной апикальной меристемы. Дициклический побег морфологически представляет собой последовательность из почвенного вегетативного и почвенно-воздушного вегетативно-генеративного моноциклических побегов.
Резиды побегов обоих типов после плодоношения входят в состав многолетней побеговой системы; пазушные почки листьев резида (всегда -второго, часто также и первого) являются инициальными для дочерних побегов.
3. Комплекс сохраняющегося одноосного побега, представленный двумя вариантами: 1) комплекс из одноосного побега, пазушные почки которого в год формирования материнского побега развиваются в один или два дочерних
почвенных вегетативных побегов; то есть морфологически это комплекс из двух или трёх моноциклических побегов на базе подземной однолетней части; 2) комплекс из одноосного побега, почки которого одновременно (в один сезон) формируют: а) один почвенно-воздушный вегетативно-генеративный побег (терминальная почка) и б) один (реже - два) почвенный вегетативный побег (пазушные почки); то есть морфологически это комплекс из двух или трёх моноциклических побегов на базе одного двулетнего вегетативного побега.
Соседние комплексы сохраняющегося одноосного побега отделены друг от друга как минимум одним резидом.
Как и для предыдущей жизненной формы комплекс сохраняющегося одноосного побега мы считаем фитоценотической единицей, являющейся в данном случае условной особью.
Скелетная часть такого комплекса - двулетнее основание дициклического побега или подземная однолетняя часть моноциклического, включающие места контакта с дочерними моноциклическими побегами, - находится в субстрате и визуально не просматривается. Счётной единицей является надземная часть вегетативно-генеративного побега.
В структуре целостной особи обычно присутствует несколько комплексов сохраняющегося одноосного побега, что позволяет считать растение полицентрическим. При этом на сухих субстратах, поскольку расстояние между отдельными комплексами невелико, особь можно рассматривать как неявнополицентрическую, а на влажных - как явнополицентрическую.
4. Побеговый комплекс, закрепляющий территорию, - это симподиальная ось из резидов монокарпических побегов прошлых лет (корневище), цветущего монокарпического побега и всех почвенных вегетативных побегов (побеги продолжения). Отнесение не одного, а всех побегов последнего типа к одной оси морфологически условно (поскольку потенциально они являются инициальными побегами новых осей), но функционально оправдано, так как на данный момент это эфемерные одногодичные структуры.
Целостное растение во взрослом состоянии представляет собой совокупность побеговых комплексов, закрепляющих территорию, разной морфологической длины: более длинные приурочены к самой старой части растения, менее - к самой молодой.
В структуре столонной биоморфы выделены следующие части.
1. Элементарный побег с двумя вариантами: а) почвенный плагиотропный удлинённый моноциклический вегетативный; б) почвенно-воздушный анизотропный удлинённый моноциклический вегетативно-генеративный.
Вегетативный побег развивается из пазушной почки материнского побега и нарастает практически горизонтально. Корнеобразования в год появления метамеров, вероятно, не происходит; оно приурочено к весне следующего года. Корни сохраняются на резиде в течение нескольких лет, вероятно, вплоть до его отмирания. Пазушные почки являются инициальными для формирования дочерних побегов.
Исходя из особенностей разрастания, растение следует считать вегетативно подвижным; при этом подвижность значительная, что связано с большой длиной резида, входящего впоследствии в состав многолетней части растения.
Вегетативно-генеративный побег нарастает вертикально вверх (иногда с некоторой клиноапогеотропной частью), развиваясь из перезимовавшей терминальной почки вегетативного побега.
2. Одноосный побег - это почвенно-воздушный анизотропный удлинённый дициклический монокарпический побег.
Морфологически представляет собой последовательность из почвенного вегетативного и почвенно-воздушного вегетативно-генеративного моноциклических побегов. Резид дициклического побега после плодоношения входит в состав многолетней побеговой системы.
3. Комплекс сохраняющегося одноосного побега: в его основе лежит почвенный побег, почки которого одновременно (в один сезон) формируют: а) один вегетативно-генеративный почвенно-воздушный побег (терминальная
почка) и б) один (часто - два и больше) почвенный вегетативный побег (пазушная почка). То есть морфологически это комплекс из двух-трёх (нередко больше) моноциклических побегов, развивающихся на базе одного перезимовавшего почвенного побега, отделённый от других подобных комплексов как минимум одним резидом.
4. Побеговый комплекс, закрепляющий территорию, - это симподиальная ось из резидов дициклических побегов прошлых лет (корневище), цветущего дициклического побега и всех вегетативных моноциклических побегов (побеги продолжения). Отнесение не одного, а всех побегов последнего типа к одной оси морфологически условно (поскольку они потенциально являются инициальными побегами новых осей), но функционально оправдано, так как на данный момент это эфемерные одногодичные структуры.
Побеговый комплекс, закрепляющий территорию, представляется естественной и относительно самостоятельной структурой по следующим причинам: а) он способен к морфологической дезинтеграции на уровне резида как за счёт травматического разъединения, так и в результате естественного отмирания; б) возникшая рамета способна к автономному существованию, поскольку имеет и ассимилирующую, и корневую части; в) рамета способна производить потомство как семенным, так и вегетативным путём. Всё это позволяет считать побеговый комплекс, закрепляющий территорию, фитоценотической единицей, являющейся в большинстве случаев истинной особью, иногда - условной.
Скелетная часть - перезимовавший почвенный побег, включающий места контакта с моноциклическими побегами, - погружена в субстрат и визуально не просматривается. Счётной единицей является надземная часть вегетативногенеративного побега.
Целостное растение в зрелом генеративном онтогенетическом состоянии представлено совокупностью побеговых комплексов, закрепляющих территорию, разной морфологической длины: более длинные приурочены к самой старой части растения, менее - к самой молодой. При этом наиболее
функционально независимы, по-видимому, самые длинные из них; для них же наиболее вероятна и морфологическая дезинтеграция.
В целом растение в типичных случаях можно рассматривать как полицентрическое, а учитывая значительное расстояние между центрами воздействия на среду, - явнополицентрическое.
Для побеговой части корнеотпрысковых жизненных форм характерны следующие морфологические единицы.
1. Элементарный побег - почвенно-воздушный ортотропный удлинённый
моноциклический генеративный побег. Он развивается
из недифференцированной апикальной меристемы протосомы и нарастает вертикально вверх. Корнеобразование отсутствует. Побег после цветения отмирает нацело и в состав многолетней системы растения не входит.
Возможно, в качестве ещё одной морфологической единицы данного уровня следует рассматривать столон, однако на данный момент для этого недостаточно информации. В любом случае, наличие столоновидных образований в структуре особи позволяет считать растение вегетативно подвижным.
2. Комплекс одного протосомного элемента - это участок протосомной части неопределённой длины, потенциально или реально несущий почки побегов или сами побеги.
Настоящие корни, по-видимому, никогда не формируются; однако в рассматриваемом комплексе протосомный элемент выполняет как функцию источника побегов, так и места внедрения микосимбионта, заменяющего растению корневую систему. Таким образом, комплекс одного протосомного элемента является аналогом корнепобегового образования типичных автотрофных растений. Это, а также способность данной структуры к вегетативному (за счёт отделяющихся почек, в первую очередь на столонах) и генеративному размножению, позволяет рассматривать его как естественную и относительно самостоятельную структуру, то есть фитоценотическую единицу.
При этом наибольшее давление на среду оказывается, по-видимому, во время побегообразования, которое происходит рассеянно (неизвестно, реализуется ли данный конкретный апекс и что он сформирует). Это позволяет рассматривать растение в генеративном периоде как ацентрическое.
Структурная основа комплекса одного протосомного элемента -собственно фрагмент протосомной части растения - расположен в почве и визуально не просматривается. Диагностировать его наличие позволяют надземные части побегов, однако по ним не представляется возможным сказать, одно или несколько растений находится в данном месте. Вероятно, в качестве счётной единицы растения в генеративном периоде в период побегообразования можно принять «куртину» побегов, то есть визуально единую совокупность побегов, пространственно отграниченную от других подобных совокупностей.
Заключение
Корневищные орхидные северо-востока европейской части России представлены тремя вариантами жизненных форм - корневищными недерновыми и длиннокорневищными дерновыми, а также плотно-и рыхлокустовыми дерновыми формами; обособленное положение занимают столонные биоморфы и протосомно-побеговые растения.
В структуре целостного растения генеративного периода у всех подземно побеговых форм выделены 4 морфологические структуры: элементарный и одноосный побеги, комплекс сохраняющегося одноосного побега и побеговый комплекс, закрепляющий территорию. Для протосомных биоморф характерны 2 структуры - элементарный побег и комплекс одного протосомного элемента.
Фитоценотической единицей корневищных форм является комплекс сохраняющегося одноосного побега, столонной биоморфы - побеговый комплекс, закрепляющий территорию, а протосомной - комплекс одного протосомного элемента. Счётной единицей в первом и втором случаях является надземная часть вегетативно-генеративного побега, в последнем -
обособленная «куртина» побегов. При этом следует учитывать, что при исследовании популяций подземно побеговых растений в большинстве случаев будут учитываться условные особи, то есть к данным по возрастной или онтогенетической структуре таких популяций нужно относиться с осторожностью.
Список литературы:
1. Мартыненко В.А., Груздев Б.И. Сосудистые растения Республики Коми. -Сыктывкар, 2008. - 136 с.
2. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высш. шк., 1962. - 377 с.
3. Современные подходы к описанию структуры растения. - Киров, 2008. -355 с.
4. Терёхин Э.С. Паразитные цветковые растения. - Л.: Наука, 1977. - 219 с. References:
1. Martynenko V.A., Gruzdev B.I. Vascular plants of the Komi Republic. Syktyvkar, 2008. 136 p. (In Russian).
2. Serebrjakov I.G. Ecological morphology of plants. Moscow, Vysshaja shkola Publ., 1962. 377 p. (In Russian).
3. Modern approaches to the description of the structure of plants. Kirov, 2008. 355 p. (In Russian).
4. Terjokhin E.S. Parasitic flowering plants. Leningrad, Nauka Publ., 1977. 219 p. (In Russian).
