CC BY
57
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ОДНОДОЛЬНЫХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ: ALLIACEAE И LILIACEAE
Бобров Юрий Александрович
канд. биол. наук, доц., доц. каф. экологии Сыктывкарского государственного университета имени Питирима Сорокина,
167001, РФ, г. Сыктывкар, Октябрьский пр-т, 55
E-mail: orthilia@yandex. ru
Лукашева Таисия Васильевна
магистрант каф. экологии Сыктывкарского государственного университета имени Питирима Сорокина,
167001, РФ, г. Сыктывкар, Октябрьский пр-т, 55
Чудинова Ирина Александровна
магистрант каф. экологии Сыктывкарского государственного университета имени Питирима Сорокина,
167001, РФ, г. Сыктывкар, Октябрьский пр-т, 55
BIOMORPHOLOGICAL ANALYSIS OF THE MONOCOTS OF THE EUROPEAN NORTH-EAST RUSSIA: ALLIACEAE И LILIACEAE
Yuriy Bobrov
Candidate of Biological Sciences, associate professor of the Department of Ecology,
Syktyvkar State University named after Pitirim Sorokin, 167001, Russia, Syktyvkar, Oktjabr'skijprospect, 55
Taisija Lukasheva
Master’s degree student of the Department of Ecology, Syktyvkar State University named after Pitirim Sorokin, 167001, Russia, Syktyvkar, Oktjabr'skij prospect, 55
Бобров Ю.А., Лукашева Т.В., Чудинова И.А. Биоморфологический анализ однодольных европейского северо-востока России: Alliaceae и Liliaceae //
Universum: Химия и биология : электрон. научн. журн. 2016. № 1-2 (20) .
URL: http://7universum.com/ru/nature/archive/item/2907
Irina Chudinova
Master’s degree student of the Department of Ecology, Syktyvkar State University named after Pitirim Sorokin, 167001, Russia, Syktyvkar, Oktjabr'skijprospect, 55
АННОТАЦИЯ
При популяционных исследованиях часто важно определить число особей в данной популяции. При этом обычно учитывают заранее выделенные счётные единицы, то есть хорошо заметные части потенциально способных к самостоятельному существованию морфологических структур, оказывающих воздействие на среду (фитоценотические единицы). Выделению морфологических, фитоценотических и счётных единиц некоторых однодольных посвящена данная работа. Среди видов сем. Alliaceae и Liliaceae таёжной зоны европейского северо-востока России (с западным макросклоном Урала) выделено три жизненные формы: луковичные растения с замещающими луковицами, луковично-корневищные и луковично-дерновые растения (в расширение раздела «Луковичные растения» классификации И.Г. Серебрякова). Их морфологический анализ проведён по системе Л.Е. Гатцук. У всех растений описаны элементарный и одноосный побеги, а также комплекс сохраняющегося одноосного побега. У луковичнокорневищного и луковично-дернового растений кроме того выделен комплекс побегов оси одного видимого порядка, а у последнего - и побеговый комплекс, закрепляющий территорию. Фитоценотической единицей луковичного растения с замещающими луковицами и луковично-корневищных растений является комплекс сохраняющегося одноосного побега; счётной - надземная часть вегетативно-генеративного побега. Фитоценотическая единица луковично-дерновинного растения - комплекс побега, закрепляющий территорию, счётная - куртина компактно расположенных и пространственно обособленных надземных частей вегетативно-генеративных побегов.
ABSTRACT
One of the important problems of studies of plant populations is the determination of the number of individuals in the population. Usually consider
account units. Such units should be clearly visible parts of phytocoenotic units. They are derived during the analysis of the biomorphological structure of the plant. This study is devoted to identification of morphologic, phytocoenotic and account units. Investigation performed on plants of two families - Alliaceae and Liliaceae. Samples were collected on European north-east Russia (including western nacroslope of Ural). In this plants were described three growth forms. All of them are applied to alliaceous growth forms: alliaceous plants with replacement onions, alliaceous rhizomatous and alliaceous turfy plants. These determinations are offered for detail of section “alliaceous plants” in classifications of growth forms by I. Serebrjakov. Biomorphological analysis conducted in accordance with the system of interdependent morphological units of L. Gatcuk. In the structure of all plants relatively independent morphological units are elementary and uniaxial shoots and complex of persisting uniaxial shoot. In structure of alliaceous rhizomatous and alliaceous turfy plants are described complex of shoots in axis of one of the visible order. Also in alliaceous turfy plants is allocated complex of shoots, fixing the space. The phytocoenotic unit of alliaceous plants with replacement onions and alliaceous rhizomatous is complex of persisting uniaxial shoot. The account unit is the aboveground part of monocarpic shoot. The phytocoenotic unit of alliaceous turfy plants is complex of shoots, fixing the space. In this case the account unit is the curtin of aboveground parts of monocarpic shoots.
Ключевые слова: Alliaceae, Liliaceae, жизненные формы,
морфологические единицы, фитоценотические единицы, счётные единицы.
Keywords: Alliaceae, Liliaceae, growth forms, morphological units,
phytocoenotic units, account units.
Актуальность. В таёжной зоне северо-востока европейской части России (включая территорию Урала) произрастает три вида сем. Alliaceae Agardh. и пять видов сем. Liliaceae Juss. Три вида - Allium angulosum L., A. strictum Schrad. и Gagea samojedorum Grossh. - занесены в Красную книгу Республики
Коми [1], а A. schoenoprasum собирается населением как пищевое растение. Цель настоящей работы - выделение фитоценотических и счётных единиц этих растений для последующего ведения мониторинга их ценотических популяций. Она является продолжением ранее опубликованных работ по растениям европейского северо-востока России.
Место, объекты и методы исследования
Лесная часть европейского северо-востока России - это область бассейнов рек Вычегда, Мезень и Печора, включая расположенные в горах Урала верховья последней. Исходя из логики построения классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова [1], в предложенном им разделе системы «Луковичные растения» для целей настоящего исследования можно выделить три биоморфы.
1. Луковичное многолетнее поликарпическое травянистое растение с ассимилирующими побегами несуккулентного типа и замещающими луковицами - G. granulosa Turcz., G. lutea (L.) Ker.-Gawl., G. minima (L.) Ker.-Gawl., G. samojedorum и часто Lloydia serotina (L.) Rchb. Последняя в ряде случаев может давать и биоморфу следующего типа.
2. Луковично-корневищное многолетнее поликарпическое травянистое растение с ассимилирующими побегами несуккулентного типа - A. angulosum; в некоторых случаях - L. serotina. В тех случаях, когда луковичная часть не выражена, растение можно считать типичным корневищным недерновым. Возможно, что в определённых условиях среды A. angulosum может встречаться в виде следующей биоморфы, но нами она не обнаружена.
3. Луковично-дерновинное многолетнее поликарпическое травянистое растение с ассимилирующими побегами несуккулентного типа -A. schoenoprasum и A. strictum. Как в случае предыдущей биоморфы, растения, по-видимому, могут терять выраженную луковичную часть; в таком случае их можно рассматривать как типичные дерновинные многолетники. Кроме того, в зависимости от типа субстрата растение может быть плотно- или рыхло-дерновинным.
Биоморфологический анализ проведён преимущественно сравнительно-
морфологическим методом на растениях генеративного периода. Единицы строения выделены на основе взглядов Л.Е. Гатцук [3]. Поскольку элементарный метамер не может являться счётной единицей, он не учитывался в анализе. Работа базируется преимущественно на гербарных материалах Института биологии УрО РАН (SYKO, Сыктывкар) и СГУ им. Питирима Сорокина (SYKT, Сыктывкар), а также на сборах и наблюдениях авторов.
Результаты исследования
В структуре луковичных растений с замещающими луковицами нами выделены три морфологические единицы.
1. Элементарный побег, представленный почвенным ортотропным розеточным моноциклическим вегетативным побегом и почвенно-воздушным ортотропным нижнерозеточным моноциклическим вегетативно-генеративным.
Вегетативный побег (луковица) развивается из пазушной инициальной почки материнского побега и нарастает практически вертикально вверх или косо вертикально вверх. Придаточные корни, по-видимому, не формируются; листья выполняют только запасающую функцию.
Вегетативно-генеративный побег нарастает вертикально вверх, развиваясь из перезимовавшей терминальной почки вегетативного побега. На уровне перезимовавшей базальной части, по-видимому, возникают придаточные корни, отмирающие вместе с отплодоносившей луковицей.
Исходя из особенностей разрастания, растение можно считать вегетативно подвижным, учитывая при этом, что подвижность слабая в связи с незначительной величиной почвенного побега.
2. Одноосный побег - почвенно-воздушный изотропный нижнерозеточный дициклический монокарпический побег. Морфологически представляет собой последовательность из почвенного вегетативного и почвенно-воздушного вегетативно-генеративного моноциклических побегов. После плодоношения старая часть побега отмирает, по-видимому, нацело, и в зрелом генеративном онтогенетическом состоянии растение не имеет многолетней побеговой системы (однако у L. serotina остатки прошлых побегов в ряде случаев могут
сохраняться более или менее долго; однако такие растения следует считать корневищно-луковичными). Единственная (обычно) пазушная почка является инициальной для возникновения дочерней луковицы.
3. Комплекс сохраняющегося одноосного побега. В его основе лежит одноосный побег, почки которого одновременно (в один сезон) формируют: а) один вегетативно-генеративный почвенно-воздушный побег (терминальная почка) и б) один почвенный вегетативный побег (пазушная почка базальной части монокарпического побега).
Комплекс сохраняющегося одноосного побега мы считаем естественной и полностью самостоятельной структурой, поскольку он обычно морфологически отделён от других клонистов за счёт естественного отмирания старой части комплекса после цветения и плодоношения его побега, возникающая рамета способна автономно существовать благодаря наличию и ассимилирующей, и корневой части. Кроме того, эта рамета способна производить потомство как семенным (поскольку имеет генеративные структуры сейчас и потенциально в будущем), так и вегетативным путём (при этом, по-видимому, размножения не происходит, возможно только продолжение существования данной особи). Всё это позволяет считать комплекс сохраняющегося одноосного побега фитоценотической единицей, являющейся в данном случае настоящей особью.
Одновременно существует только один центр воздействия на среду как единой корне-побеговое образование, поскольку даже у наиболее развитого растения (в период цветения и плодоношения) корневая система материнского побега является таковой и для дочернего. Однако точек роста побеговой системы комплекса, как минимум, две - для каждого побега она своя. В целом растение допустимо считать моноцентрическим.
Целостное растение в зрелом генеративном онтогенетическом состоянии в период вегетации представлено развитым монокарпическим побегом текущего года и зачатком побега будущего года, то есть одним комплексом сохраняющегося одноосного побега. При этом структурная основа -
ветвящееся основание монокарпического побега - скрыта в субстрате и визуально не просматривается. Счётной единицей является надземная часть вегетативно-генеративного побега.
В структуре луковично-корневищного растения мы выделяем четыре морфологические единицы.
1. Элементарный побег двух вариантов: а) почвенный анизотропный розеточный моноциклический вегетативный; б) почвенно-воздушный ортотропный удлинённый (реже - нижнерозеточный) моноциклический вегетативно-генеративный.
Вегетативный побег развивается из пазушной почки материнского побега и нарастает сначала горизонтально (степень выраженности этой части различна), а затем вертикально. На его метамерах в год их появления формируются придаточные корни, сохраняющиеся до отмирания резида. Основания листьев этой части могут в конце сезона утолщаться, образуя луковицу. Пазушные почки побега являются инициальными для дочерних.
Исходя из особенностей разрастания, растение можно считать вегетативно подвижным, учитывая при этом, что подвижность относительно слабая в связи с небольшой величиной почвенного побега (однако более выражена, чем у ранее описанной биоморфы).
Вегетативно-генеративный побег нарастает вертикально вверх, развиваясь из перезимовавшей терминальной почки почвенного побега. Придаточные корни он не формирует; после плодоношения целиком отмирает, и никакая его часть в состав многолетней побеговой системы не входит.
2. Одноосный побег - почвенно-воздушный анизотропный нижнерозеточный дициклический монокарпический побег.
3. Комплекс сохраняющегося одноосного побега, в основе которого лежит почвенный вегетативный побег, чьи почки за один сезон формируют (а) один вегетативно-генеративный почвенно-воздушный (терминальная почка) и (б) два или несколько вегетативных почвенных (пазушные почки) моноциклических побегов. То есть морфологически это комплекс из нескольких относительно
одновременно развивающихся моноциклических побегов на базе перезимовавшего почвенного вегетативного побега.
Комплекс сохраняющегося одноосного побега представляется естественной и относительно самостоятельной структурой по двум причинам: во-первых, он способен к автономному существованию благодаря наличию и ассимилирующей, и корневой части, и, во-вторых, он может давать потомство как генеративным, так и вегетативным путём.
Это позволяет считать комплекс сохраняющегося одноосного побега фитоценотической единицей. В состав целостной особи входит один или несколько таких комплексов одновременно, что позволяет рассматривать его как истинную (в первом случае) и условную (во втором) особь. Само растение является моноцентрическим или полицентрическим соответственно; во втором случае, учитывая обычно незначительное расстояние между отдельными комплексами, растение следует отнести
к неявнополицентрическим.
Скелетная часть - перезимовавший почвенный побег - находится в субстрате и визуально не просматривается (иногда его можно диагностировать по «розетке» отмерших листьев). Счётной единицей является надземная часть вегетативно-генеративного побега. Число рядом находящихся «розеток» листьев, вероятно, можно использовать для диагностики онтогенетического состояния особи или комфортности условий её произрастания.
4. Комплекс побегов оси одного видимого порядка - это симподий из резидов побегов прошлых лет (корневище), монокарпического побега текущего года и всех вегетативных моноциклических побегов (побеги продолжения). Морфологически включение всех, а не только какого-то одного из побегов продолжения в состав оси, условно (всё же это - инициали новых осей), однако это оправдано функционально, поскольку они являются эфемерными образованиями на момент наблюдения. По-видимому, чем длиннее симподий и, соответственно, чем дальше живые верхушки таких
комплексов отстоят друг от друга в структуре целостной особи, тем самостоятельнее каждый комплекс.
В структуре луковично-дерновинного растения мы выделяем пять морфологических единиц.
1. Элементарный побег, представленный почвенным ортотропным (реже -клиноапогеотропным или анизотропным) розеточным моноциклическим вегетативным побегом и почвенно-воздушным ортотропным удлинённым (реже - нижнерозеточным) моноциклическим вегетативно-генеративным.
Вегетативный побег развивается из пазушной почки материнского побега и обычно нарастает практически вертикально; гораздо реже рост направлен под углом к поверхности или сначала идёт горизонтально, а потом вертикально. Последние два случая, скорее всего, обусловлены произрастанием на каменистом субстрате. На метамерах вегетативного побега в год их появления формируются придаточные корни, сохраняющиеся впоследствии вплоть до отмирания резида. Основания листьев этой части могут в конце сезона утолщаться, образуя луковицу (однако утолщение в целом незначительно). Пазушные почки этого побега являются инициальными для дочерних побегов.
Исходя из особенностей разрастания, растение в типичных случаях можно считать вегетативно слабо подвижным. Однако в некоторых условиях подвижность может значительно увеличиваться.
Нарастание и судьба вегетативно-генеративного побега не отличается от описанного для луковично-корневищных растений.
2. Одноосный побег - почвенно-воздушный ортотропный (гораздо реже -анизотропный) нижнерозеточный дициклический монокарпический побег.
3. Комплекс сохраняющегося одноосного побега подобен описанному ранее для луковично-корневищных биоморф.
4. Комплекс побегов оси одного видимого порядка также не отличается от охарактеризованного выше случая.
5. Побеговый комплекс, закрепляющий территорию, - это совокупность
комплексов побегов оси одного видимого порядка, располагающихся компактно. Друг от друга такие комплексы (если их в составе целостного растения несколько) отделены более или менее выраженной корневищной частью, лишённой надземных побегов.
Побеговый комплекс, закрепляющий территорию, представляется естественной и относительно самостоятельной структурой по следующим причинам: а) он способен к автономному существованию благодаря наличию и ассимилирующей, и корневой части; б) он может давать потомство как генеративным, так и вегетативным путём (причём на нём уже присутствуют и органы семенного размножения, и побеги продолжения); в последнем случае -партикулируя на уровне хорошо выраженного корневища.
Всё это позволяет считать побеговый комплекс, закрепляющий территорию, фитоценотической единицей. В состав целостной особи входит один или несколько таких комплексов одновременно, что позволяет рассматривать его как истинную (в первом случае) и условную (во втором) особь. Само растение будет моноцентрическим или полицентрическим соответственно; во втором случае, учитывая относительную выраженность расстояния между отдельными комплексами, растение явнополицентрическое.
Скелетная часть - корневище - находится в субстрате и визуально не просматривается. Счётной единицей является куртина из компактно и пространственно обособленно расположенных вегетативно-генеративных побегов. Число рядом находящихся «розеток» листьев, как и у луковичнокорневищных форм, вероятно, можно использовать для диагностики условного возраста особи или комфортности условий её произрастания.
Заключение
Виды сем. Alliaceae и Liliaceae европейского северо-востока России представлены тремя основными вариантами жизненных форм - луковичными растениями с замещающими луковицами, луковично-корневищными и луковично-дерновинными биоморфами. У растений двух последних жизненных форм луковичная часть может быть не выражена, что позволяет
рассматривать их в этом случае как типичные корневищные недерновые или дерновинные формы. В зависимости от субстрата дерновинные растения (как с выраженной луковичной частью, так и без) могут быть плотно-или рыхлодерновинными.
В структуре растений с замещающими луковицами выделены три морфологические единицы: элементарный и одноосный побеги, комплекс сохраняющегося одноосного побега. Фитоценотической единицей является комплекс сохраняющегося одноосного побега; счётной - надземная часть вегетативно-генеративного побега.
Целостное растение луковично-корневищной биоморфы включает четыре морфологические единицы: элементарный и одноосный побеги, комплекс сохраняющегося одноосного побега и комплексов побегов оси одного видимого порядка. Фитоценотическая единица - комплекс сохраняющегося одноосного побега; счётная - надземная часть вегетативно-генеративного побега.
У луковично-дерновинного растения описано пять морфологических единиц: элементарный и одноосный побеги, комплексы сохраняющегося одноосного побега и побегов оси одного видимого порядка, а также побеговый комплекс, закрепляющий территорию. Фитоценотическая единица в данном случае - комплекс побега, закрепляющий территорию, а счётная - куртина из компактно расположенных и пространственно обособленных надземных частей вегетативно-генеративных побегов.
Список литературы:
1. Перечень (список) объектов растительного и животного мира, занесённых
в Красную книгу Республики Коми // Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Коми: официальный сайт / [Электронный ресурс]. - Режим доступа: URL:
http://mpr.rkomi.ru/left/redbook/ (дата обращения: 21.12.2015).
2. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высшая школа, 1962. - 377 с.
3. Современные подходы к описанию структуры растения. - Киров, 2008. -355 с.
References:
1. List of flora and fauna objects listed in the Red data book of the Komi Republic.
Ministerstvo prirodnykh resursov i okhrany okruzhaiushchei sredy Respubliki Komi: ofitsial'nyi sait [The Ministry of Natural resources and Environmental protection of the Komi Republic: official website]. Available at:
http://mpr.rkomi.ru/left/redbook/ (Accessed 21 December 2015).
2. Serebrjakov I.G. Ecological morphology of plants. Moscow, Vysshaja shkola Publ., 1962. 377 p. (In Russian).
3. Modern approaches to the description of the structure of plants. Kirov, 2008. 355 p. (In Russian).
