CC BY
53
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ОДНОДОЛЬНЫХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ: ASPARAGACEAE И IRIDACEAE
Бобров Юрий Александрович
канд. биол. наук, доц., доц. каф. экологии Сыктывкарского государственного
университета имени Питирима Сорокина, 167001, РФ, г. Сыктывкар, Октябрьский пр-т, 55
E-mail: orthilia@yandex. ru
Чудинова Ирина Александровна
магистрант каф. экологии Сыктывкарского государственного
университета имени Питирима Сорокина, 167001, РФ, г. Сыктывкар, Октябрьский пр-т, 55
Кузнецова Яна Вячеславовна
студент каф. экологии Сыктывкарского государственного университета имени Питирима Сорокина, 167001, РФ, г. Сыктывкар, Октябрьский пр-т, 55
BIOMORPHOLOGICAL ANALYSIS OF THE MONOCOTS OF THE EUROPEAN NORTH-EAST RUSSIA: ASPARAGACEAE AND IRIDACEAE
Yuriy Bobrov
Candidate of Biological Sciences, Associate professor of the Department of Ecology,
Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, 167001, Russia, Syktyvkar, Oktjabr'skij prospect, 55
Irina Chudinova
Master's Degree Student of the Department of Ecology, Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, 167001, Russia, Syktyvkar, Oktjabr'skij prospect, 55
Jana Kuznecova
Student of the Department of Ecology, Pitirim Sorokin Syktyvkar State University,
167001, Russia, Syktyvkar, Oktjabr'skij prospect, 55
Бобров Ю.А., Чудинова И.А., Кузнецова Я.В. Биоморфологический анализ однодольных европейского северо-востока России: Asparagaceae и Iridaceae // Universum: Химия и биология : электрон. научн. журн. 2016. № 4 (22) . URL: http://7universum.com/ru/nature/archive/item/3022
АННОТАЦИЯ
Мониторинг возрастной или онтогенетической структуры ценотических популяций растений требует предварительного биоморфологического изучения целостных особей для выделения в их структуре фитоценотических и счётных единиц. Растения сем. Asparagaceae и Irirdaceae лесной зоны европейского северо-востока России относятся по системе И.Г. Серебрякова к дерновым жизненным формам: плотнокустовым в первом случае и рыхлокустовым во втором. Их биоморфологический анализ проведён на основе системы морфологических единиц Л.Е. Гатцук. В структуре растений обоих вариантов жизненных форм выделены четыре единицы: элементарный и одноосный побеги, комплекс сохраняющегося одноосного побега и побеговый комплекс, закрепляющий территорию. Отличия между биоморфами минимальны и проявляются только на двух уровнях: у плотнокустовых растений описано три варианта элементарных побега, а у рыхлокустовых - два. В связи с этим отличается и структура комплекса сохраняющегося одноосного побега, в состав которого у рыхлокустовых форм входят почвенные и почвенно-воздушные побеги, а у плотнокустовых к ним добавляются и воздушные. Фитоценотической единицей рассмотренных биоморф является комплекс сохраняющегося одноосного побега. Счётной - надземная часть вегетативно-генеративного побега или обособленная «куртина» побегов; первый вариант более характерен для рыхлокустовых биоморф, второй - для плотнокустовых.
ABSTRACT
Monitoring of age-related or ontogenetic structure of coenotic populations of plants require biomorphological investigation of holistic individuals for definition its phytocoenotic and account units. Among Asparagaceae and Iridaceae in the forest zone of the European North-East Russia are two types of growth forms -densely and loosely turfy respectively. All named are given in accordance with system of growth forms of I. Serebrjakov. Biomorphological analysis these plants were conducted in accordance with the system of interdependent morphological units of L. Gatcuk. In the structure of all types of biomorphs relatively independent
morphological units are elementary and uniaxial shoots, complex of persisting uniaxial shoot and complex of shoots, fixing the space. Differences between these growth forms are minimal. There are on level of elementary shoot, where three variants of it are described in densely turfy form and two - in loosely. Accordingly, structure of complex of persisting uniaxial shoot differs too. Such complex in loosely turfy forms includes soil and soil-air shoots, in densely bimorphs air shoots are added to this complex. Phytocoenotic unit is complex of persisting uniaxial shoot. The account unit for the populations of such plants are the aboveground part of monocarpic shoot and insular curtin. First variant is typical for loosely turfy growth form, second - for densely.
Ключевые слова: Asparagaceae, Iridaceae, жизненные формы, морфологические единицы, фитоценотические единицы, счётные единицы.
Keywords: Asparagaceae, Iridaceae, growth forms, morphological units, phytocoenotic units, account units.
Актуальность. При мониторинге ценотических популяций редких и охраняемых или адвентивных видов растений часто возникает необходимость определения признаков, по которым можно выделить в популяции истинные или условные особи. В этом случае необходим предварительный биоморфологический анализ структуры целостных растений, а также хода их индивидуального и сезонного развития. Цель настоящей работы - выделение фитоценотических и счётных единиц представителей сем. Asparagaceae и Iridaceae лесной зоны европейского северо-востока России. Она является продолжением ранее опубликованных работ по однодольным.
Место, объекты и методы исследования
Территорией исследование является лесная часть европейского северо-востока России - бассейны рек Вычегда, Мезень и Печора. В сводке В.А. Мартыненко и Б.И. Груздева [1] для Iridaceae приведён один вид - Iris sibirica L., занесённый в Красную книгу Республики Коми. Как адвентивный
в регионе встречается также I. pseudacorus L., который культивируется населением как декоративное растение, иногда дичает и успешно сохраняется в месте вселения. Адвентивным видом является и Asparagus officinalis L., также дичающий и формирующий относительно устойчивые группировки.
Все три вида относятся к группе дерновых жизненных форм в понимании И.Г. Серебрякова [2], причём Asparagus officinalis является плотнокустовым дерновым многолетним поликарпическим травянистым растением с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, а оба ириса относятся к рыхлокустовой форме этого типа.
Основной метод анализа - сравнительно-морфологический. Изучены растения генеративного периода; морфологические единицы выделены на основе взглядов Л.Е. Гатцук [3]. Элементарный метамер в анализе не рассматривался, поскольку он не может являться счётной единицей. Работа основана преимущественно на материалах гербариев Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO, Сыктывкар) и СГУ им. Питирима Сорокина (SYKT, Сыктывкар), а также на сборах и полевых наблюдениях авторов.
Результаты исследования
В структуре целостных растений в зрелом генеративном онтогенетическом состоянии можно выделить четыре морфологические единицы.
1. Элементарный побег, представленный двумя вариантами у видов рода Iris: а) почвенный плагиотропно-клиноапогеотропный розеточный моноциклический вегетативный; б) почвенно-воздушный ортотропный нижнерозеточный моноциклический вегетативно-генеративный.
Для Asparagus officinalis также характерны два подобных побега, но почвенный побег чаще всего ортотропный, реже - клиноапогеогропный с быстрым переходом к ортотропному росту. У почвенно-воздушного побега часто не выражена розеточная часть, что позволяет рассматривать его как ортотропный удлинённый. Кроме того, у этого вида существует третий вариант элементарного побега - воздушный клиноапогеотропный удлинённый
моноциклический вегетативно-генеративный побег (в том числе в его метаморфизированном подварианте, то есть в виде кладодия).
Вегетативный побег развивается из пазушной инициальной почки материнского побега и нарастает в целом косо вертикально вверх (с небольшой горизонтальной базальной частью) у видов рода Iris или вертикально вверх у спаржи. На его метамерах в год их возникновения образуются придаточные корни, сохраняющиеся затем практически до отмирания резида побега.
Исходя из особенностей разрастания, ирисы можно считать вегетативно слабоподвижными растениями в связи с незначительной величиной почвенного побега. Asparagus officinalis - практически вегетативно неподвижный.
Почвенно-воздушный вегетативно-генеративный побег нарастает вертикально вверх, развиваясь из перезимовавшей терминальной почки вегетативного побега. На уровне базальных метамеров могут возникать придаточные корни, также затем сохраняющиеся на резиде.
Воздушные вегетативные побеги растут в целом отрицательно геотропно, отклоняясь при этом от оси материнского побега под разными углами. Невидоизменённые побеги обычно 2-3(4)-го порядков ветвления, кладодии - 4-го или большего. Все они в конце сезона отмирают нацело вместе с материнским почвенно-воздушным побегом.
2. Одноосный побег - это почвенно-воздушный анизотропный нижнерозеточный дициклический монокарпический побег. Морфологически он представляет собой последовательность из почвенного вегетативного и почвенно-воздушного вегетативно-генеративного моноциклических побегов. Резид дициклического побега после плодоношения входит в состав многолетней побеговой системы; пазушные почки листьев резида являются инициальными для дочерних одноосных побегов.
3. Комплекс сохраняющегося одноосного побега: в его основе лежит одноосный побег, почки которого одновременно (в один сезон) у рассматриваемых видов рода Iris формируют: а) один вегетативно-генеративный почвенно-воздушный побег (терминальная почка) и б) несколько
почвенных вегетативных побегов (пазушные почки). У Asparagus officinalis помимо рассмотренных частей в состав такого комплекса входят ещё и воздушные моноциклические побеги, а также их системы, возникающие в тот же год из почек надземной части почвенно-воздушного побега.
В любом случае, морфологически данная структура - это комплекс из нескольких относительно одновременно развивающихся моноциклических побегов (и их систем у спаржи) на базе одного двулетнего вегетативного побега, отделённый от других подобных комплексов как минимум одним резидом.
Комплекс сохраняющегося одноосного побега является естественной и относительно самостоятельной структурой, поскольку он способен к морфологической дезинтеграции за счёт естественного отмирания (менее вероятно) или травматического разъединения (более вероятно) на уровне резида; при этом возникшая рамета может в последующем автономно существовать благодаря наличию и ассимилирующей, и корневой части. В свою очередь рамета способна производить потомство как семенным (поскольку имеет генеративные структуры сейчас и потенциально в будущем), так и вегетативным (вновь дезинтегрируя уже на уровне нового резида) путём. Всё это позволяет считать комплекс сохраняющегося одноосного побега фитоценотической единицей, являющейся в данном случае условной особью.
Скелетная часть - двулетнее основание дициклического побега, включающее места контакта с моноциклическими побегами, - погружена в субстрат и визуально не просматривается. Счётной единицей является надземная часть вегетативно-генеративного побега (чаще всего у ирисов) или куртина из надземных частей таких побегов (обычно у спаржи). Число рядом расположенных вегетативных побегов (маркируемых «пучками» листьев), вероятно, может служить для оценки оптимальности экологических условий конкретного места произрастания.
Наличие в структуре особи в зрелом генеративном онтогенетическом состоянии нескольких обособленных комплексов сохраняющегося одноосного
побега позволяет считать растение полицентрическим, а относительно небольшие расстояния между ними - неявнополицентрическим.
4. Побеговый комплекс, закрепляющий территорию, - это симподиальная ось из резидов дициклических побегов прошлых лет (корневище), цветущего дициклического побега и всех розеточных вегетативных моноциклических побегов (побеги продолжения). Отнесение не одного, а всех побегов последнего типа к одной оси морфологически условно (поскольку они потенциально являются инициальными побегами новых осей), но функционально оправдано, так как на данный момент - это эфемерные одногодичные структуры.
Целостное растение во взрослом состоянии представляет собой совокупность побеговых комплексов, закрепляющих территорию, разной морфологической длины: более длинные приурочены к самой старой части растения, менее - к самой молодой.
Наиболее функционально независимы, вероятно, самые длинные из них; причём именно на уровне базальной части их комплекса резидов и происходит, по-видимому, естественная морфологическая дезинтеграция. С падением морфологической длины резидной составляющей пропорционально уменьшается и степень самостоятельности вегетирующей части оси, и вероятность её отделения (что особенно актуально для Asparagus officinalis, у которого вообще такая единица на практике обнаруживается с трудом). Однако скрытное расположение системы резидов в почве и ожидаемые значительные пределы изменчивости числа надземных побегов, маркирующих её границы, не позволяют выбрать эту структуру как фитоценотическую единицу. Кроме того, растение в зрелом генеративном онтогенетическом состоянии живёт, вероятно, во всех экологических условиях в виде клона (это замечание справедливо, в первую очередь, для видов рода Iris), где отдельные клонисты нарастают во взаимно пересекающихся направлениях.
Заключение
Представители сем. Asparagaceae и Iridaceae лесной зоны европейского северо-востока России относятся к двум вариантам дерновых жизненных форм:
Asparagus officinalis - плотнокустовое многолетнее поликарпическое травянистое растение, а Iris sibirica и I. pseudacorus - рыхлокустовые.
В структуре целостного растения генеративного периода у представителей всех трёх видов выделены четыре морфологические структуры: элементарный и одноосный побеги, комплекс сохраняющегося одноосного побега и побеговый комплекс, закрепляющий территорию.
Фитоценотической единицей обеих жизненных форм является комплекс сохраняющегося одноосного побега. Счётной единицей в большинстве случаев для видов рода Iris будет надземная часть вегетативно-генеративного побега, а для спаржи - обособленная «куртина» побегов. При этом во многих случаях будут учитываться условные особи, поэтому данные по возрастной или онтогенетической структуре популяций таких растений требуют осторожной интерпретации.
Список литературы:
1. Мартыненко В.А., Груздев Б.И. Сосудистые растения Республики Коми. -Сыктывкар, 2008. - 136 с.
2. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высш. шк., 1962. - 377 с.
3. Современные подходы к описанию структуры растения. - Киров, 2008. -355 с.
References:
1. Martynenko V.A., Gruzdev B.I. Vascular plants of the Komi Republic. Syktyvkar, 2008. 136 p. (in Russian).
2. Serebrjakov I.G. Ecological morphology of plants. Moscow, Vysshaja shkola Publ., 1962. 377 p. (in Russian).
3. Modern approaches to the description of the structure of plants. Kirov, 2008. 355 p. (in Russian).
