CC BY
299
УДК 577.1
РОЛЬ ЖЕЛЕЗА В БИОХИМИИ РАСТЕНИЙ
В.В. Иванищев
Приведены данные о влиянии ионов железа на метаболизм растений. Отмечено, что важная роль в адаптивных реакциях растений к ионам железа принадлежит митохондриям и хлоропластам. Показано, что среди адаптивных реакций в условиях нехватки или избытка железа у растений развивается окислительный стресс, а также проявляются другие механизмы повреждений. Также показано значение ионов железа для проявления активности разных ферментов. Отмечено влияние избытка и нехватки железа на поглощение и содержание других элементов питания растений.
Ключевые слова: ионы железа, метаболизм, адаптивные реакции, ферменты, микроэлементы.
Введение
В группе тяжелых металлов железу отведена настолько значительная роль, что в его отсутствие невозможно протекание таких фундаментальных жизненных процессов, как синтез ДНК, дыхание и фотосинтез. Именно по этой причине его относят к незаменимым микроэлементом практически для всех живых организмов. Проблемы растворимости соединений железа в почве и их поглощения растениями были освещены в предыдущих двух обзорах [1, 2]. Однако эти процессы важны для того, чтобы поступившие в организм ионы были перераспределены и использованы для выполнения соответствующих функций.
Среди наиболее известных явлений, которые связаны с железом, можно отметить его участие в биохимических реакциях и процессах в виде небелкового компонента ряда ферментов, а также участие в переносе протонов и электронов по электрон-транспортным цепям фотосинтеза и дыхания, где железо представлено компонентами железо-серных белков и цитохромов. Среди иных процессов также следует отметить влияние на формирования структуры и функционирование хлоропластов, а также синтез хлорофилла [3].
Именно дисбаланс между поступлением железа в организм и его потребностью в процессах и реакциях объясняют основные молекулярные причины развития хлороза, который имеет множество проявлений [4]. При этом подобный дисбаланс может иметь место как при нехватке, так и при избытке железа в ризосфере. Поступление избыточных количеств ионов этого металла также приводит к различного рода нарушениям, среди которых можно отметить и развитие окислительного стресса, что проявляется, в первую очередь, в образовании активных форм кислорода и, как следствие, перекисного окисления липидов [4, 5].
Также следует отметить, что дефицит железа в живых организмах имеет и глобальное значение в связи с тем, что проблемы его потребления растениями затрагивают сельскохозяйственное производство различных культур в мировом масштабе. По некоторым оценкам примерно третья часть культивируемых почв мира, которые содержат в своем составе известковые компоненты, характеризуются низкой доступностью железа из-за того, что железо присутствует в них в нерастворимых окисленных формах [6].
Все выше отмеченное говорит об актуальности исследований в направлении изучения обеспеченности растений железом, поэтому цель работы состояла в рассмотрении вопросов о биохимических механизмах его усвоения и использования, которые лежат в основе любых физиологических реакций и процессов любого организма.
Влияние железа на метаболизм растений
Благодаря окислительно-восстановительным свойствам железа и его способности образовывать комплексы с различными лигандами, этот элемент является составной частью многих переносчиков электронов и ферментов, в связи с чем его ионы играют важную роль в метаболизме растений.
Для активации процесса поглощения железа растением необходима биохимическая адаптация первичного метаболизма, которая требует, в первую очередь, изменений в энергетических затратах в виде макроэргических соединений, представленных в клетке такими основными формами как НАД(Ф)Н и АТФ. Поскольку в ходе развития любого организма важнейшая роль в обеспечении клеток этими компонентами принадлежит митохондриям, постольку для адапативных реакций важно влияние дефицита железа именно на эти органеллы [7].
Высокая степень чувствительности митохондрий в этом аспекте может быть объяснена высокой потребностью в железе для поддержания активности металлоэнзимов, железо-серных белков и цитохромов, благодаря работе которых протоны и электроны, в конечном итоге, переносятся на кислород воздуха. Т.е. замедление этого процесса (при дефиците железа) может привести к повышению концентрации кислорода в митохондриях, вследствие чего такой избыток может трансформироваться в образование активных форм кислорода [5]. Они, в свою очередь, могут стать теми сигналами, которые включают адаптивные реакции клетки и организма в целом. Такой механизм реализации событий кажется вполне вероятным, поскольку многие авторы говорят о сигнальной функции активных форм кислорода [8].
В то же время высокий уровень функциональной гибкости митохондрий позволяет им поддерживать жизнеспособность клеток. При этом подобные изменения приводят к снижению количества образуемой
энергии за счет дыхания, в результате чего могут быть активированы иные пути метаболизма, например, гликолиз и/или фосфоглюконатный путь. Но вовсе не факт, что для включения адаптивных реакций биохимической или физиологической природы требуется именно увеличение энергетических затрат, а не их поддержание на необходимом уровне и перераспределение между процессами. Однако, такая умозрительная картина, безусловно, нуждается в экспериментальных доказательствах.
Поскольку процессы сборки железо-серных кластеров протекают в митохондриях, постольку этим органеллам приписывают важную (если не главную) роль в обработке ионов железа, поступающих в клетку. Bashir и др. идентифицировали и охарактеризовали специфический митохондриальный переносчик железа у растений риса после скрининга 3993 мутантных линий [9]. Идентификацию такого переносчика можно считать важным фактом, подтверждающим роль митохондрий в процессах, связанных с перераспределением ионов железа в клетке. При этом отмечено, что восстановление железа является важной составляющей для поддержания окислительных условий, обнаруженных в межмембранном пространстве митохондрий [10].
Для поддержания гомеостаза растений митохондрии должны каким-то образом способствовать перепрограммированию метаболизма клеток (в первую очередь - корня) при дефиците железа. По этой причине дефицит железа вызывает стресс, который в значительной степени стимулирует работу митохондрий по выработке стратегии использования метаболитов, окисление которых приводит к избыточному накоплению энергии в виде НАДН и ФАД.Н2 внутри этих органелл, которые должны быть вынесены (хотя бы отчасти) в цитоплазму с помощью челночных механизмов во избежание остановки функционирования цикла Кребса. Однако биохимические механизмы подобных адаптивных реакций до сих пор остаются не изученными.
Другими важными органеллами, которые требуют для своего функционирования ионы железа, являются хлоропласты. Показано, что примерно 80% железа содержится в фотосинтезирующих клетках растений, где оно необходимо для биосинтеза цитохромов и других гем-содержащих молекул, включая хлорофилл, электронную транспортную систему и построение кластеров с серой (Бе-Б). В фотосинтезирующем аппарате два или три атома железа находятся в молекулах, непосредственно связанных с фотосистемой II (ФС II), 12 атомов в фотосистеме I (ФС I), пять - в цитохромном комплексе и два в молекуле ферредоксина [11]. Такое распределение показывает, что железо непосредственно участвует в фотосинтетической деятельности растений и, следовательно, существенным образом отражается на их продуктивности.
Обнаружено, что в зеленых растениях концентрация железа и хлорофилла часто хорошо коррелируют между собой. Для образования
хлорофилла используется тот же метаболический путь, что и для синтеза структуры гема, который является небелковым компонентом ряда ферментов клетки. При дефиците железа наблюдают снижение скорости образования предшественников порфирина (дельта-аминолевулиновой кислоты), в результате чего количество фотосинтетических единиц в листьях снижается (без повреждений фотосинтетического аппарата) [4]. Но активность ряда ферментов, небелковая часть которых представлена системой порфириновых колец, также может быть снижена, что отмечалось, например, для каталазы. По этой же причине необходимо отметить и опосредованное влияние дефицита железа на такой процесс как фотодыхание, для протекания которого необходимо проявление активности того же фермента - каталазы, чья небелковая часть представлена гем-структурой [3].
Среди иных важных процессов следует отметить необходимость ионов железа для функционирования редуктазы рибонуклеотидов, используемых в синтезе ДНК (что безусловно важно для процессов роста в связи с образованием новых клеток), дли синтеза гормонов растений, таких как этилен, окисления такого фитогормона, как абсцизовая кислота (через оксидазу этого субстрата), метаболизма липидов через обеспечение активности фермента липоксигеназы. Особо следует подчеркнуть необходимость железа для одного из ключевых процессов обеспечения жизненных явлений, которым является фиксация азота.
Также показано участие железа в белковом обмене. Дефицит железа снижает количество белков с одновременным увеличением содержания растворимых органических азот-содержащих соединений [4].
Считается, что наличие Бе-Б кластеров является важным для поддержания необходимой концентрации растворимого железа для разных процессов, а белки, связывающие такие кластеры могут выполнять роль переносчиков, регулирующих концентрацию железа в клетке [4].
При нехватке или избытке незаменимого элемента в клетках возникает окислительный стресс [5]. Его развитие должно приводить к образованию активных форм кислорода, в т.ч. - пероксида водорода, который пероксидаза (и ряд других ферментов, но в своих реакциях!) использует в биохимических путях полимеризации фенола и образования лигнина. Однако при дефиците железа активность этого фермента сильно подавлена. В результате нарушаются процессы образования клеточной стенки и ее лигнификация, а фенольные соединения накапливаются в ризодерме, что было показано для растений подсолнечника [12]. Снижение активности фермента отчасти может быть связано с недостаточным из-за нехватки железа синтезом производных порфирина, представляющих собой небелковую часть активного центра каталазы (гем). Поэтому еще раз следует обратить внимание на особенности биохимии корней в условиях дефицита железа и отметить не изученность этого вопроса.
Активные формы кислорода выполняют и сигнальные функции по перепрограммированию и адаптации метаболизма. В дополнение к таким сигналам в условиях дефицита или избытка железа необходимо отметить появление сигналов другой природы. Так, показана возможность ионов этого металла образовывать железо-нитрозильные комплексы с нитроксильным анионом (NO-), нитроксид-радикалом (N0) и нитроксид-катионом (ЫФ+) [4]. Такие комплексы также могут выполнять сигнальные функции, обеспечивающие биохимическую и физиологическую адаптацию клеток и организма в целом к условиям дефицита или избытка железа. Также показано, что N0 может образовывать железо-нитроксильные комплексы в живом организме с Fe-S и гем-белковыми центрами, которые важны для биологической активности N0 [4]. При этом повреждающее действие избытка железа может проявляться через избыточную генерацию гидроксильных радикалов [13].
Другие механизмы влияния могут могут быть реализованы иными путями. Так, несмотря на безусловную необходимость ионов железа для протекания процессов и реакций, ионы становятся токсичными, когда их концентрация превышает некоторые пределы. Благодаря реакции Фентона (между ионами двухвалентного железа и пероксидом водорода) образуются гидроксил-ионы, обладающие высокой степенью разрушающего и окисляющего действия на липиды, белки и ДНК. По этой причине токсическое действие избытка железа исследователи объясняют именно через такой механизм [4]. В то же время токсичность металла определяется, как известно, и иными факторами, среди которых можно отметить видовую принадлежность, возраст растений, особенности вторичного метаболизма, наличие в среде других веществ, оказывающих влияние на растворимость и проникновение металла в растение [14].
Для ряда сельскохозяйственных растений было показано, что токсический эффект проявляется в ингибировании развития корня, которое наблюдали при концентрациях железа 200 мг/л питательной среды. Это можно объяснить через образование избыточных количеств активных форм кислорода, например, супероксид-радикала. При этом даже относительно низкие концентрации железа (0,5-5,0 мг/л) приводили к повреждению мембран вследствие окисления липидов у водного растения Иу&Ша [4].
Важным для проявлений механизмов токсичности является низкая концентрация и/или доступность кислорода. Из-за низкой (в 103-104 раз) скорости диффузии кислорода в воде и почвах, насыщенных водой, истощение кислорода может приводить к тому, что ионы трехвалентного железа могут выполнять роль акцептора электронов при дыхании микроорганизмов, что приводит к накоплению двухвалентного железа в ризосфере, которое способны усваивать растения до токсичных концентраций [4].
На растениях разных сортов риса показано, что избыточное содержание железа приводило не только к внешним проявлениям токсичности, но и меняло такие биохимические показатели как содержание хлорофилла, пролина, полифенолов, белков и углеводов как у толерантных, так и восприимчивых форм [15].
Значение железа для проявления активности ферментов
У различных ферментов железо часто встречается в структуре гема и его производных, которые выполняют простетические функции, но являются необходимой частью активных центров. Это относится к таким важным ферментам как каталаза, пероксидаза, цитохромоксидаза, а также различным цитохромам (их часто тоже относят к ферментам), которые могут выполнять как основные функции, касающиеся нормального метаболизма, так и связанные с процессами адаптации к меняющимся условиям среды.
Например, роль каталазы (наряду с другими ферментами) важна для разложения образующегося в нормальных условиях пероксида водорода. Но в стрессовых условиях при повышении содержания этого метаболита роль каталазы может значительно возрастать. Относительно пероксидазы (точнее семейства ферментов этого типа) можно отметить важность активности для полимеризации фенола и образования лигнина (гваякол-пероксидаза), причем ее работа оказывается подавленной в железодефицитных корнях. В результате нарушалось образование клеточной стенки и лигнификация, из-за чего фенолы накапливались в ризодерме корней подсолнечника [12]. Такие вещества могут высвобождаться во внешнюю среду и образовывать хелаты с ионами железа. Также показана возможность локального образования комплексом железа с полифенолами [16, 17], что может быть одним из механизмов, обеспечивающих устойчивость некоторых видов растений к поступлению (и/или наличию в среде) избытка ионов этого металла. Однако в случае растений чая образование подобных комплексов железа с полифенолами сказывалось на качестве продукции [18].
Участие железа в системах переноса электронов (электрон-транспортные цепи дыхания и фотосинтеза) в виде железо-серных белков и в качестве небелковой части активных центров цитохромов, благодаря которым электроны переносятся на кислород, происходит из-за относительно легкой способности преобразования двухвалентного железа в трехвалентное и обратно.
Кроме прямого действия избытка железа на активность ферментов, можно говорить и о его косвенном влиянии. Так, показано, что активность амилазы снижалась при повышенной концентрации железа из-за образования его комплексов с углеводами (мальтоза и др.) [19].
Также обнаружено, что у растений чая избыток железа оказывал негативное влияние на такие ферменты как инвертаза, аспартат-аминотрансфераза и глутаматсинтаза [18]. Снижение содержания хлорофиллов и каротиноидов в этих условиях также можно объяснить косвенным влиянием на ферменты, участвующие в синтезе этих пигментов.
В условиях дефицита железа в злаковых растениях возрастала экспрессия ряда форм глутатионредуктазы (HvGR1, HvGR2 и TaGR2), причем HvGR1 и TaGR1 преобладали в основном в тканях побегов, тогда как формы нуоя2 и TaGR2 в основном обнаруживали в тканях корней [20]. Аналогичные результаты по увеличению активности этого фермента (глутатионредуктазы) были получены для корней ячменя, пшеницы и кукурузы, а также тканей побегов риса, ячменя и кукурузы, причем такое увеличение было связано именно с возрастанием синтеза количества фермента. Повышение экспрессии гена OsGR1 в каллусах и корнях, но не листьях интерпретируется авторами как важность этого фермента для гомеостаза железа внутри растения [21].
В работе [22] показано, что восстановленный глутатион, по-видимому, играет важную роль в передаче сигнала для регуляции экспрессии генов в ответ на различные стрессы и гомеостаз железа. При этом предполагается, что Б-нитрозилированная форма восстановленного глутатиона действует в качестве транспортной молекулы для N0, тем самым увеличивая ее период полураспада и обеспечивая эффективную биологическую активность. В то же время глутатион необходим для работы фермента глутатион-Б-трансферазы, который специфическим образом взаимодействует с комплексом динитрозил-диглутатионил-Бе, и, по этой причине, он может выступать в роли запасного белка для такого комплекса как в условиях модельного опыта, так и в живом объекте [23].
Взаимодействие железа с другими элементами
Особый интерес и важное значение в обеспечении растений микроэлементами имеют проблемы, касающиеся взаимодействий с другими химическими элементами и, в первую очередь, металлами. Природа взаимодействий может носить конкурентный или бесконкурентный характер как в процессах поступления в растения (поглощения корневой системой), так прямого химического взаимодействия в силу свойств ионов неорганических веществ.
Влияние на такое взаимодействие могут оказывать и органические вещества, способные образовывать хелаты с ионами различных металлов. В таком случае картина может быть более сложной. Например, внесение хелатного железа в почву само по себе может привести к проявлению токсичности этого металла. При этом способность хелатов увеличивать поглощение необходимых веществ может влиять и на растворимость
других микроэлементов металлической природы, в результате чего их избыточное поглощение может привести к дополнительным проявлениям токсичности [4].
Такая конкуренция обнаружена между поступлением в растение железа и марганца, которая состоит в том, что высокие уровни железа приводят к эффекту дефицита марганца. Дефицит этого элемента имеет свои симптомы проявления, и они похожи на реакции, характерные для дефицита железа. Например, это проявляется в виде пожелтения листьев. Однако дефицит марганца проявляется и на молодых и на старых листьях, в то время как при дефиците железа аналогичную картину пожелтения наблюдают только у молодых листьев. По этой причине во избежание токсичности железа необходимо поддерживать рН среды выше 5,8, использовать удобрения со сбалансированным соотношением марганца и железа, а также учитывать устойчивость растений к избытку железа [4].
В условиях избытка железа у растений риса (Oryza sativa L.) наблюдается нарушение поглощения и, следовательно, дефицит других необходимых элементов (особенно P, K, Ca, Mg и Zn) [24]. При этом важная роль принадлежит свойствам почвы. Так, нехватка Ca, Mg и Mn проявляется только в условиях кислых сульфатных почв. Поэтому большее внимание следует уделить поглощению других элементов этой группы [4]. Явление хлороза может быть связано с взаимодействием железа с цинком и марганцем. При этом у некоторых сортов риса не было обнаружено дефицита марганца в корнях при высоких уровнях железа. В то же время у чувствительных сортов, напротив, наблюдали снижение содержания этого металла.
При высоких концентрациях железа наблюдали значительное повышение содержания фосфора в корнях. Это может быть связано с тем, что более высокие количества оксидов железа, которые накапливаются в корнях, влияют на способность поглощать анионы, такие как фосфаты [25]. При этом в побегах количество фосфора уменьшалось, что свидетельствует об ограниченной способности переноса этого элемента в побеги. В свою очередь осаждение фосфора в апопласте корня приводит к снижению поглощения фосфора растением [26].
Концентрация серы в побегах растений, подвергшихся воздействию избытка железа, также была ниже.
Недостаточное содержание железа также отражается на обеспеченности растений другими элементами. Так, в условиях дефицита железа наблюдали снижение содержания фосфора в корнях некоторых сортов риса при повышенном уровне этого элемента - в побегах, причем одновременно в побегах наблюдали более низкое содержание цинка, чем в корнях. Было также обнаружено повышение содержания кальция. При этом отмечено, что переносчики железа могут переносить ионы цинка, марганца или других металлов [27]. Одним из доказательств служат
данные о том, что при индукции синтеза железа в условиях дефицита этого металла наблюдали увеличение поглощения цинка.
В то же время дефицит железа приводил к снижению содержания марганца, меди в корнях и побегах растений, а также серы. При этом показано, что в семействе злаковых дефицит железа вызывал синтез и экссудацию фитосидерофоров, которые связывают не только железо, но и медь. Подобный комплекс с ионами меди может транспортироваться в корневые клетки с помощью транспортера, специфичного для поглощения Fe-фитосидерофоров [4].
Таким образом, избыток или недостаток железа в среде существенным образом сказывается по поглощении иных химических элементов, причем такое взаимодействие может быть отчасти видоспецифичным и/или зависеть от свойств почвы. В результате для каждого случая необходима формулировка специфических рекомендаций для избегания негативного влияния избытка или нехватки железа в среде.
Список литературы
1. Иванищев В.В. Доступность железа в почве и его влияние на рост и развитие астений // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2019. Т. 3.
2. Иванищев В.В. Проблемы проникновения железа в растения // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2019. Т. 3. С. 139-148.
3. Хелдт Г.-В. Биохимия растений. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. 2011. 471 с.
4. Rout G., Sahoo S. Role of iron in plant growth and metabolism // Reviews in Agricultural Science. 2015. V. 3. P. 1-24. doi: 10.7831/ras.3.1.
5. Гарифзянов А.Р., Жуков Н.Н., Иванищев В.В. Образование и физиологические реакции активных форм кислорода в клетках растений // Современные проблемы науки и образования. 2011. № 2. 21 с.; URL: www.science-education.ru/96-4600 (дата обращения: 02.09.2011).
6. Mori S. Iron acquisition by plants // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. V. 2. P. 250-253.
7. Vigani G., Maffi D., Zocchi G. Iron availability affects the function of mitochondria in cucumber root // New Phytol. 2009. V. 182. P. 127-136.
8. Сигнальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений / Креславский В.Д., Лось Д.А., Аллахвердиев С.И. и др. // Физиол. раст. 2012. Т. 59 (2). С. 163-178.
9. Bashir K., Ishimaru Y., Nishizawa N.K. Identification and characterization of the major mitochondrial Fe transporter in rice // Plant Signaling Behav. 2011. V. 6. P. 1591-1593.
10. Towards a knowledge-based correction of iron chlorosis / Abadía J., Vázquez S., Rellán-Álvarez R. et al. // Plant Physiol. Biochem. 2011. V. 49. P. 471-482.
11. Физиология растений / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко [и др.]. под ред. Ермакова И.П. М.: Издат. центр «Академия». 2005. 640 с.
12. Romheld V. Different strategies for iron acquisition in higher plants // Physiol. Plant. 1987. V. 70. P. 231-234.
13. Hell R., Stephan U.W. Iron uptake, trafficking and homeostasis in plants // Planta. 2003. V. 266. P. 541-551.
14. Sahrawat K.L. Iron toxicity in wetland rice and the role of other nutrients // J. Plant Nutr. 2004. V. 27. P. 1471-1504.
15. Rout G.R., Das A.B., Sahoo S. Screening of iron toxicity in rice genotypes on the basis of morphological, physiological and biochemical analysis // J. Exp. Biol. Agri. Sci. 2014. V. 2. P. 567-582.
16. Impact of sources and doses of potassium on biochemical and green leaf parameters of tea / Venkatesan S., Murugesan S., Senthur-Pandian V.K. et al. // Food Chem. 2005. V. 90. P. 535-539.
17. Venkatesan S., Hemalatha K.V., Jayaganesh S. Influence of iron on certain biochemical parameters and activities of enzymes // News Lett. UPASI Tea Res. Foundation. 2006. V. 16. P. 4-4.
18. Hemalatha K., Venkatesan S. Impact of iron toxicity on certain enzymes and biochemical parameters of tea // Asian J. Biochem. 2011. V. 6. P. 384-394.
19. Hofner W. Iron and manganese compounds in the Blutungssaft of Helianthus annuus // Physiol. Plant. 1970. V. 23. P. 673-677.
20. Glutathione reductase from pea leaves: Response to abiotic stress and characterization of the peroxisomal isozyme / Romero-Puertas M.C., Corpas F.J., Sandalio L.M. et al. // New Phytol. 2006. V. 170. P. 43-52.
21. Gene cloning and expression of cytosolic glutathione reductase in rice (Oryza sativa L.) / Kaminaka H., Morita S., Nakajima M. et al. // Plant Cell Physiol. 1998. V. 39. P.1269-1280.
22. Lipton S.A. Nitric oxide and respiration // Nature. 2001. V. 413. P. 118-121.
23. Glutathione transferase superfamily behaves like storage proteins for dinitrosyl diglutathionyl-iron complex in heterogeneous systems / Turella P., Pedersen J.Z., Caccuri A.M. et al. // J. Biol. Chem. 2003. V. 278. P. 4229442299.
24. Multiple nutritional soil stress as the prerequisite for iron toxicity of wetland rice (Oryza sativa L.) / Ottow J.C.G., Benckiser G., Watanabe I. et al. // Trop. Agricul. (Trinidad). 1983. V. 60. P. 102-106.
25. Zhang X., Zhang F., Mao D. Effect of iron plaque outside roots on nutrient uptake by rice (Oryza sativa L.): Phosphorus uptake // Plant Soil. 1999. V. 209. P. 187-192.
26. Howeler R.H. Iron induced ringing disease of rice in relation to physicochemical changes in a flooded soil // Soil Sci. Soc. Am. Pro. 1973. V. 37. P. 898-903.
27. Lopez-Millan A.F., Ellis D.R., Grusak M.A. Identification and characterization of several new members of the ZIP family of metal transporters in Medicago truncatula // Plant Mol. Biol. 2004. V. 54. P. 583-596.
Иванищев Виктор Васильевич, д-р биол. наук, профессор, зав. кафедрой, avdey_VV@mail. ru, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого
ROLE OF IRON IN PLANT BIOCHEMISTRY V. V. Ivanishchev
A brief review contains data on the effect of iron ions on plant metabolism. It was noted that an important role in adaptive reactions of plants to iron ions belongs to mitochondria and chloroplasts. It has been shown that among adaptive reactions under conditions of iron deficiency or excess, oxidative stress develops in plants, and other damage mechanisms also appear. The value of iron ions for the manifestation of the activity of various enzymes is also shown. The effect of excess and lack of iron on the absorption and content of other plant nutrients is noted.
Key words: iron ions, metabolism, adaptive reactions, enzymes, trace elements.
Ivanishchev Viktor Vasilyevich, Doctor of Biology, Professor, Head of the Department, avdey_VV@,mail.ru, Russia, Tula, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University
