CC BY
366
УДК 581.1
ДОСТУПНОСТЬ ЖЕЛЕЗА В ПОЧВЕ И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
В.В. Иванищев
Приведены данные о доступности железа для усвоения растениями, а также влиянии ионов этого металла на рост и развитие растений при его нехватке и избытке в среде. Отмечены изменения в морфологии растений. Рассмотрены вопросы разной устойчивости растений к присутствию металла в среде, а также работы по манипуляциям с генами, важными для обеспечения устойчивости растений к избытку железа.
Ключевые слова: ионы железа, рост растений, морфология растений, гены устойчивости к железу.
Введение
Из примерно 90 химических элементов, которые встречаются в природе, немногим более половины относят к металлам и металлоидам. Считается, что возможность образования и поддержания ионной формы в природных и физиологических условиях, является важным условием (для примерно двух десятков тяжелых металлов) быть доступными для живых систем. По этой же причине они способны выполнять те или иные функции в обеспечении жизненных явлений [1].
Несмотря на то, что группа таких металлов достаточно большая, роль отдельных металлов может существенно различаться. Так, если свойства ионов магния, марганца, меди, железа обеспечивают широко известные процессы и реакции, то для других металлов есть своя специфика и не столь очевидная значимость для обеспечения явлений жизни. Это, например, касается таких элементов как молибден, никель, цинк и др. Также хорошо известно токсическое действие перечисленных металлов при их избыточном содержании в среде или поглощении растениями [1].
В группе тяжелых металлов важное место отведено железу. Как и многие металлы этой группы, оно является незаменимым микроэлементом для обеспечения большого числа физиологических и биохимических процессов и реакций, протекающих во всех живых организмах. Среди них можно отметить такие ключевые процессы как синтез ДНК, дыхание и фотосинтез. При этом конкретная роль металла часто реализуется через его включение в функционально активные группы ферментов.
Трудная растворимость солей железа и сложность перехода в растворимое состояние усложняют поглощение ионов этого металла корнями растений, что объясняет внешние проявления в виде хлороза листьев, связанные с дефицитом железа для обеспечения реакций и
процессов. В связи с этим дефицит железа, вызванный разными причинами, представляет собой серьезную мировую сельскохозяйственную проблему. Особенно это важно с учетом свойств разных типов почвы. Так, требования большинства сельскохозяйственных культур к нейтральности или даже слабой щелочности почв для обеспечения максимальной продуктивности сталкиваются с проблемой доступности ионов железа в этих условиях, даже несмотря на фактический избыток металла в данной почве.
По некоторым оценкам примерно тридцать процентов культивируемых почв в мире, которые подвергаются известкованию в силу необходимости использования технологий возделывания многих сельскохозяйственных культур, характеризуются низкой доступностью железа, что обусловлено наличием его окисленных форм [2].
Несмотря на важность этого химического элемента, обзорных работ по его действию на растения очень мало, а имеющиеся характеризуются отсутствием необходимой структурированности и многочисленными повторами. Поэтому цель работы состояла в анализе и отборе имеющихся данных о влиянии ионов железа, в первую очередь, на основополагающие характеристики любого живого организма - рост и развитие.
Доступность железа для поглощения растениями
По оценкам исследователей содержание железа в почвах составляет примерно 4,65%. Эта цифра является четвертой по величине и уступает только показателям кислорода, кремния и алюминия, что дает основание считать железо макроэлементом. Однако в живых системах его содержание существенно меньше, но независимо от вида организма оно может играть в нем, главным образом, роль микроэлемента.
В силу своих химических свойств железо легко меняет степень окисления и характеризуется высокой способностью к образованию химических соединений с кислородом, серой, а также комплексных соединений различной структуры. При этом даже в случаях достаточного присутствия железа в почвах его биологическая активность низка, потому что оно образует смесь различных соединений, плохо растворимых при нейтральных уровнях рН.
Увеличение окислительно-восстановительного потенциала и рН почв (в том числе при ее известковании) также приводит к переходу железа в малорастворимые формы. Напротив, в кислых почвах в присутствии восстановителей соединения железа растворяются, и ионы металла становятся доступными для поглощения корнями растений.
Показано, что железо присутствует в почвах, в основном, в виде гидроксидов и оксидов. При этом в содержащих серу затопляемых почвах в восстановительных условиях может образовываться пирит FeS2. Неорганические соединения железа часто представлены аквакомплексами
вида [Ре(Н20)5(0Н)] , [Бе(Н20)4(0Н)2] , доля которых весьма мала. Однако наличие в почве органических веществ (гумуса) приводит к образованию с ними различных хелатов железа, преимущественно трехвалентного. Именно такие формы железа оказываются значимыми для их поглощения корневыми системами растений, поскольку трехвалентное железо не может ими усваиваться [2].
В переувлажненных почвах концентрация растворимого железа может возрастать на несколько порядков из-за их низкого окислительно-восстановительного потенциала. При таких условиях железо может поступать в растение из почвы в избыточном количестве с негативными последствиями для него.
Также следует отметить важную роль микроорганизмов для преобразования окисленной формы железа в восстановленную и наоборот. Это влияет на растворимость его соединений и доступность ионов металла для усвоения растениями.
Антропогенное влияние, проявляющееся в подкислении почв (в том числе в ходе использования некоторых удобрений в сельскохозяйственном производстве) увеличивает подвижность железа. Однако важной является и степень окисленности ионов металла, которые в виде Бе3+ могут быть токсичными для растений, поскольку они используют свободное железо в форме Бе2+ [2, 3].
В результате существует дилемма, которая состоит в наличии в почве преимущественно трехвалентного железа, с одной стороны, и возможностью поглощения растениями только двухвалентных ионов - с другой. Такая ситуация привела к тому, что в ходе эволюции у растений сформировались весьма сложные механизмы, благодаря которым они могут поглощать лишь небольшие количества растворимого железа.
Показано, что растения высвобождают через корневую систему в окружающую среду протоны, а также выделяют органические кислоты, фенолы, в результате чего трехвалентное железо переходит в растворимое состояние, в т.ч. в виде хелатов с этими органическими веществами. Благодаря наличию мембраносвязанной Fe+3-оксидоредуктазы (или хелат-редуктазы) происходит восстановление железа до двухвалентного, ионы которого поглощаются корнем с помощью специальных переносчиков [4].
Влияние избытка железа на морфологию растений
Железо считается микроэлементом, потому что для нормального роста и развития растений требуются лишь небольшие его количества. Оно играет важную роль в двух главных энергетических процессах - дыхании и фотосинтезе, что важно для формирования всех органов растения. Иногда растения могут потреблять слишком много железа, что зависит от условий выращивания и/или способности растений выделять кислоты из корней.
Это снижает рН почвы, в результате чего такие растения могут поглощать слишком много железа, что приводит к развитию токсичности.
Избыток ионов железа хорошо обнаруживается через многочисленные внешние проявления. Среди них можно отметить замедление роста; уменьшение размера листьев; усиление зеленого цвета листьев (особенно у самых молодых листьев); покраснение стеблей и более старых листьев, увядание побегов, пожелтение и отмирание старых листьев (особенно на кончиках и около жилок), коричневые или черные крапинки или большие некротические пятна на листьях; почернение кончиков листьев и стебля у основания; повышение жесткости стебля; отставание корня в росте (особенно придаточных корней); отсутствие ветвления корня; корневая вялость; почернение корня (особенно на концах), и образование пленок на корнях [2].
Среди оригинальных исследований можно отметить работу [5], в которой показано значительное покраснение листьев чайного кустарника на поздних стадиях онтогенеза. При выращивании двух сортов бархатцев на искусственном субстрате наблюдали появление бронзовых пятен на листьях при концентрации железосодержащего вещества (Fe-DTPA) в концентрации выше 0,018 мМ [6]. Далее образовывались пятнистые узоры, характерные для проявлений хлороза и некроза, приводившие к скручиванию листьев и их купированию. Дальнейшее повышение концентрации этого вещества приводило к усилению наблюдаемых эффектов, причем содержание железа в отмирающих участках листьев было выше, чем в зеленых. Ранее в работе [7] на таких же растениях было показано, что кроме хлороза и появления бронзовых пятен на листьях избыток металла вызывал остановку роста и задержку цветения. При этом симптомы избытка железа прежде проявлялись на старых и зрелых листьях и позднее - на молодых.
Аналогичные проявления также были обнаружены у других растений, в том числе таких сельскохозяйственно значимых культур как капуста, томаты, сахарный тростник, табак. Кроме того, одним из ярких проявлений токсического эффекта является ингибирование развития корня, которое наблюдали при концентрациях железа 200 мг/л питательной среды [2].
Проявления дефицита железа в растении
Характерные симптомы дефицита железа связаны с появлением межжилкового хлороза, который похож на явление, вызванное дефицитом магния [8]. При отсутствии железа в среде у растений обычно развиваются хлоротические симптомы в междоузлиях и молодых листьях, а также наблюдается плохое формирование корней. Значительный дефицит железа приводит не только к замедлению роста растений, его остановке, но даже к гибели [9]. Исследователи полагают, что механизм повреждений связан с
торможением синтеза хлорофилла, для которого необходимо функционирование железосодержащих ферментов. Однако следует учитывать, что железо используется и в электрон-транспортной системе дыхания, что для развития корней является гораздо более важным. Именно эта причина может лежать в основе плохого формирования корневой системы при нехватке доступного железа в среде.
Дефицит железа и развитие хлороза могут быть вызваны не только недостаточным содержанием железа в среде, но и разными факторами, как по отдельности, так и в различных сочетаниях. Среди них можно отметить просто низкое содержание железа; наличие карбоната кальция в почве; присутствие бикарбонатов в почве или поливной воде; высокий уровень фосфатов; высокий уровень других тяжелых металлов; низкие или высокие температуры; высокую интенсивность света; высокий уровень нитратного азота; дисбалансы в соотношении катионов; плохая аэрация почвы; присутствие определенных органических веществ (навоза), которые добавляются в почву; вирусы; повреждение корней нематодами и другими организмами [2].
Среди конкретных наблюдений можно отметить работу [10], в которой авторы сообщили, что при возделывании оливковых деревьев на известковых почвах, наблюдались эффекты, вызванные нехваткой железа для использования растениями. Несмотря на высокое общее содержание железа в этих почвах, доступные количества ионов металла для поглощения корнями растений, оказалась недостаточной. Это объясняется очень низкой растворимостью оксидов железа в щелочных условиях рН, которые обеспечиваются присутствием бикарбоната в этих почвах. Позднее было показано, что в молодых листьях авокадо увеличение хлороза было связано со снижением содержания железа в листьях и изменением ряда биохимических показателей.
Характерной особенностью дефицита железа является появление межклеточного хлороза молодых листьев, в то время как жилки остаются зелеными. По этой причине указанный феномен обозначают термином «хлороз дефицита железа». Подобные проявления симптомов в молодых листьях исследователи объясняют отсутствием и/или несформированностью механизмов перераспределения железа в растении.
Различия в устойчивости растений к железу
Исследователи считают, что присутствие железа в среде значительно влияет на естественное распределение видов и, в свою очередь, может существенно ограничивать развитие
сельскохозяйственного производства растений, которые имеют важное экономическое значение [11]. В значительной степени это связано с наличием у растений специальных механизмов, благодаря которым они могут избегать избыточного поглощения железа и/или снижать его
концентрацию в цитоплазме клеток. Кроме того, механизмы противостояния избытку металла могут включать и активацию внутриклеточных систем антиоксидантной защиты.
Среди подобных исследований важны такие, в которых используют широкий спектр концентраций ионов металла для выяснения механизмов устойчивости растений. Так, в экспериментах по изучению устойчивости риса был проанализирован 51 сорт при разных концентрациях ионов железа (0, 50, 100 и 200 мкМ) в питательном растворе [4]. Среди них были обнаружены, как устойчивые (>200 мкМ Fe), средние по устойчивости (<200 мкМ Fe), так и чувствительные сорта (<100 мкМ). Такие сорта различались и по ряду биохимических характеристик
Отобранные формы растений можно использовать для дальнейшего скриннинга устойчивых линий. Одним из подходов в этом направлении (для преодоления токсичности железа) является изучение и отбор на клеточном уровне, благодаря которому скрининг в присутствии различных концентраций ионов железа в среде позволяет отобрать наиболее устойчивые клетки и обнаружить крайние границы металла, которые являются губительными для данного вида растений [12]. Несмотря на относительную быстроту и надежность такого методического подхода, отбор клеток на устойчивость к ионам железа оказался неэффективным [2]. Это может быть связано с тем, что в разных почвенно-климатических условиях дифференциальная устойчивость видов во многом определяется особенностями биохимических механизмов поглощения металла через корневые системы.
Показано, что однодольные более устойчивы к железу, чем двудольные [13]. Ряд авторов объясняет это наличием у однодольных полых побегов, что важно для обеспечения доступа кислорода к корням, причем у однодольных корневые системы также обладают более пористыми структурами, чем у двудольных. Несмотря на то, что двудольные обладают большей модификационной изменчивостью по этому показателю, при изменении условии среды они не могут достичь высоких значений пористости корневой системы, характерных для однодольных. Также было обнаружено, что у однодольных имеются дополнительные механизмы, позволяющие им сохранять запасы кислорода для апикального потребления и окислительной детоксикации в кончиках корней.
Изучение устойчивости к железу показало ее отрицательную связь с концентрацией экстрагируемого фосфора и с плодородием почвы. Показано, что наименее устойчивые виды, как правило, растут на более плодородных участках почвы с одновременно более высоким извлечением из нее фосфора. В результате такие растения с более высокими темпами роста оказываются и более чувствительными к присутствию высоких концентраций железа [2].
Среди лучших альтернатив для предотвращения явлений токсичности и проявления хлороза, вызванного избытком железа, нужно отметить использование устойчивых видов или генотипов растений. Установлено, что многие травянистые и древесные формы могут существенно различаться по устойчивости к этому фактору [14, 15]. Так, в работе [16] показано, что оливковые деревья часто выращивают на известковых почвах, характерных для районов Средиземного моря без проявлений хлороза, вызванного присутствием избытка железа. По этой причине этот вид можно считать более устойчивым к рассматриваемому фактору, чем другие фруктовые виды, такие как персики или айва. Однако по другим наблюдениям хлороз, вызванный избытком железа, все же имеет место [17]. Среди возможных причин можно отметить плохое состояние почвы (состав, рН) и/или антропогенное влияние; интенсивный полив, использование различных удобрений, повышенная плотность насаждений, выращивание менее устойчивых сортов.
Также необходимо отметить влияние различной устойчивости растений на видовой состав популяций. Так, Tanaka et al. (цит. по [2]) сообщили, что высокие концентрации железа могут влиять на рост и распространение различных таксонов водно-болотных растений, среди которых, например, отмечено, что корни Epilobium hirsutum были плохо сформированы в средах с высоким содержанием железа. Для водных видов тростника (Phragmites australis) было показано, что присутствие сульфата железа (Ее804х7Н20) в концентрации 1 мг/л приводило к ингибированию роста растений. Для ряски (Lemna minor) была рассчитана эффективная концентрация (ЭК-50) железа в среде, которая составила 3,7 мг/л (цит. по [2]).
Генетические модификации растений для их обеспечения железом
Поскольку железо является микроэлементом, постольку экспрессия генов, обеспечивающих в конечном итоге синтез белков для его транспорта, регулируется потребностью в железе и его присутствием в почве. В ряде работ проводили изучение экспрессии генов в условиях дефицита железа [2]. Однако оказалось, что экспрессия генов, важных для обеспечения транспорта железа, также может регулироваться присутствием высоких концентраций этого металла на разных стадиях развития растений.
Среди абиотических стрессов нехватка железа является основным фактором, приводящим к снижению урожайности из-за высокого pH, особенно в известняковых почвах с чрезвычайно низкой доступностью железа [18]. Было показано, что экспрессия генов, кодирующих ферменты всех этапов метионинового цикла, была вызвана исключительно дефицитом железа в корнях, но проявлялась почти полностью в листьях.
Группы исследователей говорят о существовании двух разных механизмов усвоения железа, которые работают в растениях [2]. Один базируется на восстановлении органических хелатов трехвалентного железа с помощью мембранно-связанной ферриредуктазы. Второй - на выделении веществ - фитосидерофоров, которые связывают ионы трехвалентного железа и вводят их в клетку с последующим восстановлением.
Возможность повышенного поглощения железа растением с одновременной адаптацией к стрессу (вызываемому избытком металла) была показана с использованием гена ферритина - белка, играющего ключевую роль в этих процессах [19]. Генетическая модификация привела к возможности хранения повышенных количеств железа и других элементов в клетках с одновременной ликвидацией окислительного стресса, вызываемого избытком этого металла. Такие манипуляции имеют важное значение для создания растений, обогащенных железом, для питания человека, а также для повышения устойчивости растений к тяжелым металлам, патогенам и иным стрессам, особенно для растений, характеризующихся повышенной скоростью роста.
Однако механизмы, за счет которых происходило накопление железа и отсутствие проявлений окислительного стресса, не были выявлены. Поэтому теоретические представления на физическом и молекулярном уровне следует трансформировать в экспериментальные исследования с использованием гена ферритина. В этом направлении были клонированы гены FeII-транспортера и железо-хелатредуктазы из Arabidopsis thaliana в незлаковых растениях. Однако ген Fe -редуктазы не был клонирован, что затрудняет интерпретацию результатов [2].
У злаковых однодольных были клонированы гены ячменя, обеспечивающие синтез мугиновой кислоты (МК), никотианаминсинтазы (NAS) и никотианамин-аминотрансферазы. При этом ген транспортера комплекса железа с мугиновой кислотой (Fe -MK) еще предстоит клонировать. Также сообщалось об абсорбции трансферрина у Dunaliella, что предполагает фагоцитарный (эндоцитарный) механизм поступления железа в клетку [2].
У риса избыточная экспрессия гена OsIRO2 приводила к увеличению секреции MK, но его репрессия вызывала снижение секреции MK и повышенной чувствительности к дефициту железа. Нозерн-блот-анализ показал, что экспрессия генов, участвующих в транспортной системе Fe (III) -MK, зависела от работы гена OsIRO2. На экспрессию генов для NAS, ключевого фермента в синтезе MK, заметно влиял уровень экспрессии OsIRO2. Кроме того, анализ микрочипов показал, что OsIRO2 регулирует 59 других генов, индуцируемых дефицитом железа в корнях. Некоторые из этих генов, в том числе для двух транскрипционных факторов, которые были активированы дефицитом железа, обладали
последовательностью связывания OsIRO2 в своих вышестоящих областях [2].
OsIRO2 обладает гомологичной последовательностью чувствительного к железу дефицитного цис-действующего элемента в своем верхнем участке. Три NAS гена были идентифицированы (OsNASl-3) в рисе, и они, как сообщается, катализируют образование никотианамина (NA). OsNAATl превращает NA в З'-кето-интермедиат, который далее трансформируется в дезоксимугиновую кислоту (DMA) с помощью OsDMASl [2].
У риса эта кислота выделяется в ризосферу с помощью TOM1, где
+3
она связывается с Fe и адсорбируется OsYSL15. Роль семейства транспортеров YSL для переноса железа хорошо охарактеризована. Геном риса содержит 18 предполагаемых генов семейства YSL, среди которых охарактеризованы OsYSL2, OsYSL15, OsYSL16 и OsYSL18. OsYSL2 является транспортером Mn-NA и Fe-NA. Изучение этих генов будет в значительной степени способствовать пониманию регуляторных механизмов [2].
Заключение
Железо является важным химическим элементом, которое играет одну из фундаментальных ролей в ключевых для энергетики и жизнеобеспечения процессах. Благодаря своей способности получать и терять электроны железо выполняет функцию кофактора для ферментов, участвующих в весьма значимых и самых разнообразных окислительно-восстановительных реакциях, которые протекают при фотосинтезе, дыхании, синтезе гормонов, ДНК и т.д. Эта функция делает железо незаменимым веществом, а его нехватка в организме вызывает хлороз, что серьезно сдерживает нормальное развитие растений. При этом природные формы железа часто остаются недоступными для их поглощения корневыми системами.
О токсичности железа у растений также свидетельствуют внешние проявления и, в первую очередь, - пятнистость (бронзовение) листьев, что можно наблюдать в эксперименте при выращивании объектов исследования в растворах железа с концентрацией более 100 мкМ. В то же время в растениях синтезируется белок ферритин (фитоферритин), который способен связывать до 4500 атомов железа и таким образом переводить его в нетоксичную форму, что обеспечивает устойчивость ряда видов и сортов при поглощении некоторого избыточного количества ионов этого металла [2].
Поступление больших количеств железа в растения вызывает разрушение белков и, в первую очередь через развитие окислительного стресса путем образования активных форм кислорода. Именно это приводит к появлению эффекта хлороза. Интересно, что подобный хлороз
проявляется и при недостатке железа в почве. Поскольку обеспечение растений железом является весьма сложной проблемой в силу многих причин, постольку актуальны работы по генетическому улучшению имеющихся сортов для решения проблемы хлороза и поддержания необходимых высоких скоростей роста и развития ряда сельскохозяйственных культур.
Накопленные сведения позволяют прояснить ситуацию о том, какие гены являются важными для решения проблемы обеспечения растений железом. При этом новые регуляторные компоненты включают определенные факторы транскрипции (OsIRO2), а также иные элементы, реагирующие на дефицит железа.
Список литературы
1. Иванищев В.В. Новые аспекты в изучении адаптации растений к воздействию металлов // Тульский экол. бюллетень. Тула: Гриф и К, 2007. С. 274-277.
2. Rout G., Sahoo S. Role of iron in plant growth and metabolism // Reviews in Agricultural Science. 2015. V. 3. P. 1-24. doi: 10.7831/ras.3.1.
Князев Д. А., С. Н. Смарыгин. Неорганическая химия. М.: Юрайт,
2012.
3. Rice plants take up iron as an Fe3+-phytosiderophore and as Fe / Ishimaru Y., Suzuki M., Tsukamoto T. et al. // Plant J. 2006. V. 45. P. 335-346.
4. Hemalatha K., Venkatesan S. Impact of iron toxicity on certain enzymes and biochemical parameters of tea // Asian J. Biochem. 2011. V. 6. P. 384-394.
5. Albano J.P., Miller W.B. Marigold cultivars vary in susceptibility to iron // J. Am. Soc. Hort. Sci. 1993. V. 118. P. 534-543.
6. Low pH causes iron and manganese toxicity / Biernbaum J.A., Carlson W.H., Shoemaker C.A. [et al.] // Greenhouse Grower. 1988. V. 6. P. 92-93.
7. Bienfait H.F., Van Der M. Phytoferritin and its role in iron metabolism / In: Metals and Micronutrients: Uptake and Utilization by plants (Robb D.A., Pierpoint W.S., eds.). New York: Academic Press. 1983. P. 111-123.
8. Identification of novel cis-acting elements, IDE1 and IDE2, of the barley IDS2 gene promoter conferring irondeficiency-inducible, root-specific expression in heterogeneous tobacco plants / T. Kobayashi, Y. Nakayama, R.N. Itai [et al.] // Plant J. 2003. V. 36. P. 780-793.
9. Lindsay W.L., Schwab A.P. The chemistry of iron in soils and its availability to plants // J. Plant Nutr. 1982. V. 7. P. 821-840.
10. Chen Y., Barak P. Iron nutrition of plants in calcareous soils // Adv. Agron. 1982. V. 35. P. 217-240.
11. Mandal A.B., Roy B. Development of Fe-tolerant rice somaclone through in vitro screening. Paper presented at the 4 th Int. Rice Genet. Symp., International Rice Research Institute. Manila, Philippines, October 2000. P. 22-27.
12. Wheeler B.D., Giller K.E. Species-richness of herbaceous fen vegetation in broadlands, Norfolk in relation to the quantity of above-ground plant material // J. Ecol. 1982. V. 70. P. 179-200.
13. Chaney R.L., Hamze M.H., Bell P.F. Screening chickpea for iron chlorosis resistance using bicarbonate in nutrient solution to simulate calcareous soils // J. Plant Nutr. 1992. V. 15. P. 2045-2062.
14. Cianzio S.R. Strategies for the genetic improvement of Fe efficiency in plants // In: Iron Nutrition in Soils and Plants (Abadia J., ed.). Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publishers 1995. P. 119-125.
15. Effects of bicarbonate and iron supply on Fe (III) reducing capacity of roots and leaf chlorosis of the susceptible peach rootstock "Neemguard" / E. Alcantara, F.J. Romera, M. Canete [et al.] // J. Plant Nutr. 2000. V. 23. P. 1607-1617.
16. Fernandez-Escobar R., Barranco D., Benlloch M. Overcoming iron chlorosis in olive and peach trees using lowpressure trunk injection method // Hort. Sci. 1993. V. 28. P. 192-194.
17. Expression of iron-acquisition-related genes in iron-deficient rice is coordinately induced by partially conserved iron-deficiency-responsive elements / T. Kobayashi, M. Suzuki, H. Inoue [et al.] // J. Exp. Bot. 2005. V. 56. P. 1305-1316.
18. Genetic improvement of iron content and stress adaptation in plants using ferritin gene // F. Goto, T. Yoshihara, T. Masuda [et al.] // Biotechnol. Genet. Eng. Rev. 2001. V. 18. P. 351-371.
Иванищев Виктор Васильевич, д-р биол. наук, профессор, зав. кафедрой, avdey_VV@,mail. ru, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого
A VAILABILITY OF IRON IN THE SOIL AND ITS INFL UENCE THE PLANT GROWTH AND DEVELOPMENT
V. V. Ivanishchev
In a brief review, data are collected on the availability of iron for plant absorption, as well as the effect of the ions of this metal on the growth and development of plants with its shortage and excess in the medium. Marked changes in the morphology of plants. The issues of different resistance of plants to the presence of metal in the environment, as well as work on the manipulation of genes that are important to ensure the resistance of plants to excess iron.
Key words: iron ions, plant growth, plant morphology, iron resistance genes.
Ivanishchev Viktor Vasilyevich, Doctor of Biology, Professor, Head of the Department, avdey_VV@mail.ru, Russia, Tula, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University
