CC BY
117
БОТАНИКА И ПОЧВОВЕДЕНИЕ
УДК 633.375:581.145
РОЛЬ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ В РЕШЕНИИ ПРОБЛЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ КОРМОВЫХ БОБОВЫХ ТРАВ
Н.Л. Колясникова, д-р биол. наук, профессор, ФГБОУ ВО Пермская ГСХА, ул. Петропавловская, 23, г. Пермь, Россия, 614990 E-mail: Kolyasnikova@list.ru
Аннотация. В качестве объектов исследования послужили многолетние бобовые травы: Medicago, Trifolium, Melilotus .Фертильность пыльцы определяли на временных препаратах окрашиванием пыльцевых зерен ацетокармином. Фертильность семязачатков изучали с помощью люминесцентной и йодной методик. Семенную продуктивность определяли по методике И.В. Вайнагия. У исследованных нами видов реальная семенная продуктивность в десять раз меньше потенциальной. Выявление причин низкого коэффициента продуктивности - необходимый этап в селекционных программах по повышению урожайности культурных растений. Причины снижения семенной продуктивности следующие: во-первых, происходит стерилизация части семязачатков до опыления. У изученных видов она достигает 32%. Стерилизация обусловлена как генетическими, так и физиологическими факторами. В верхушечных цветках соцветия, сформировавшихся позднее и в соцветиях, образовавшихся в более поздние сроки, процент стерильных семязачатков выше. Происходит гибель фертильных, оплодотворенных семязачатков. Такие картины наблюдались у растений разных видов клевера (до 16%). Часть цветков остаются неопылен-ными и фертильные семязачатки - неоплодотворенными. Это может быть вызвано неблагоприятными условиями среды, нехваткой опылителей, наличием цветущих одновременно других видов. В дальнейшем наблюдается дегенерация неоплодотворенных семязачатков. На этот этап приходится основная доля снижения семенной продуктивности у изученных растений видов люцерны (до 46% семязачатков) и донника (до 50%), в меньшей степени - у видов клевера (до 32%). Этот период является определяющим для будущего урожая семян.
Ключевые слова: кормовые бобовые травы, потенциальная и реальная семенная продуктивность, фертильность, стерильность.
Введение. Для всех культивируемых бобовых весьма актуальна проблема низкой семенной продуктивности. Этим объясняется пристальный интерес к ней многочисленных исследователей, изучающих разные стороны этой проблемы [2,8,10,13]. Причины низкой реализации потенциальной продуктивности многолетних бобовых трав разнообразны. Во-первых, это асинхронность заложения и длительный период развития цветков в соцветии, приводящий к недостаточности обеспечения питательными веществами [1], наличие нарушений в строении семязачатков [6]. Во-вторых, поражение вредителями и болезнями, вызывающими опадение бутонов, цветков и
бобов [5]. В-третьих, неблагоприятные погодные условия способствуют уменьшению лета опылителей, что ведет к осыпанию неопылен-ных цветков. Высокая влажность воздуха и почвы приводят к вторичному росту, полеганию, формированию новых цветков, не успевающих образовывать плоды и семена [4].
Необходимо выявление критических этапов органогенеза, на которых происходят наибольшие потери. В связи с чем актуальность изучения репродуктивной биологии культивируемых и дикорастущих бобовых растений для выявления причин низкой семенной продуктивности несомненна.
Цель работы - выявление роли репродуктивной биологии в практической селекции кормовых бобовых трав.
Методы. В качестве объектов исследования послужили многолетние бобовые травы: люцерна посевная, люцерна серповидная, люцерна голубая, клевер луговой, клевер средний, клевер ползучий, донник белый, донник лекарственный.
Фертильность пыльцы определяли на временных препаратах окрашиванием пыльцевых зерен ацетокармином [12]. По каждому исследованному растению готовили 10 микропрепаратов, подсчеты вели в 10 полях зрения с помощью микроскопа при увеличении 15х20.
Фертильность семязачатков изучали с помощью люминесцентной и йодной методик [11]. Расчеты вели по 100 цветкам каждого вида. В стерильных семязачатках каллоза, имеющаяся в нуцеллусе, при взаимодействии с красителем аналиновым синим в УФ-свете дает желтовато-зеленое свечение. Фертильные семязачатки не светятся.
Семенную продуктивность определяли по методике И.В. Вайнагия [3], Р.Е. Левиной [9]. Расчеты вели по 100 растениям каждого вида. Определяли потенциальную (ПСП) и реальную семенную продуктивность (РСП). Потенциальная семенная продуктивность равна числу семязачатков, закладывающихся на особь или генеративный побег, реальная семенная продуктивность - число жизнеспособных семян, продуцируемых особью. Для более полной характеристики репродуктивного процесса растений использовали коэффициент продуктивности (К пр), равный отношению РСП к ПСП и выраженный в процентах [9].
Результаты. Научный статус термина «репродуктивная биология» обсуждался неоднократно [7,14,15,16]. Репродуктивная биология вида складывается из двух составляющих: размножения особей и возобновления популяции. Но когда речь идет о введении в культуру новых видов из генценторов происхождения культурных растений, то особое значение приобретает исследование первой составляющей, так как для возобновления агрофитоце-ноза достаточно получить качественный семенной материал.
Существенны и другие стороны исследования - установление степени лабильности отдельных этапов, сочетание различных способов и типов опыления, варьирование ритма цветения и плодоношения. Особого внимания заслуживает вопрос о количественных соотношениях и факторах разрыва между потенциальной и реальной семенной продуктивностью, запасом семян и числом всходов, числом ювенильных и генеративных особей.
Анализируя наши исследования по фер-тильности пыльцы, следует отметить, что в пределах каждого вида встречаются как высоко-, так и среднефертильные растения. Изучение фертильности семязачатков, в зависимости от местоположения цветка в соцветии, показало возрастание числа аномалий в строении и развитии семязачатков в верхушечных цветках соцветия. По-видимому, это связано с оттоком питательных веществ на сформировавшиеся ранее нижние цветки соцветия. Но в сравнении с мужским (снижение фертильно-сти на 24%), стерилизация женского гамето-фита (снижение фертильности на 10%) незначительна, и некоторая часть бобов может сформироваться в более поздние сроки растянутого периода плодоношения.
Таким образом, одной из существенных причин низкой семенной продуктивности многолетних бобовых кормовых трав являются нарушения в развитии репродуктивных органов, гибель семязачатков происходит на всех стадиях развития завязи и семязачатков, начиная с заложения спорогенной ткани - археспо-риальных клеток - до момента созревания семян. Существует генетически закрепленная частичная гибель женского гаметофита у многоцветковых видов с достаточно большим числом семязачатков в завязи. Аномалии в строении семязачатков разнообразны, происходят на разных этапах развития, и частота встречаемости их варьирует как у разных растений одного вида, так и между видами и родами.
У исследованных нами видов даже при оптимальных внешних условиях и избыточном количестве пыльцы зарегистрирован сравнительно низкий процент оплодотворенных семязачатков. Реальная семенная продуктивность почти в десять раз меньше потенциальной.
Изучение и диагностика возникновения стерильных семязачатков и семян имеет важное теоретическое и практическое значение.
Это направление исследований приобретает особую актуальность в связи с выявлением механизмов воздействия внешних неблагоприятных факторов на репродуктивные структуры. Выявление признаков-маркеров и дальнейшая разработка экспресс-методов для оценки развивающихся семязачатков, особенно к моменту оплодотворения, является первостепенной задачей при исследованиях репродуктивной биологии хозяйственно-ценных видов растений. Таким образом, использование экспресс-методов определения состояния мужского и женского гаметофитов позволяет в сжатые сроки выявить возможные причины отсутствия семенного возобновления ценопо-пуляций видов.
Процент семязачатков, давших семена, варьировал у исследованных видов люцерны от 32 (у люцерны голубой) до 43 (у люцерны посевной).
Из трех видов клевера наибольшими потенциальными возможностями образования семян характеризовался клевер луговой. В разные годы исследований ПСП его составила 508,7 и 742,2. Но коэффициент продуктивности клевера лугового ниже, чем у клевера ползучего (23-25% и 35-45 %, соответственно).
По семенной продуктивности донника белого и донника лекарственного наблюдалась сходная картина с другими исследованными нами видами. Снижение потенциальной семенной продуктивности происходит при образовании бобов, почти 50% цветков остаются неоплодотворенными, и в дальнейшем осыпаются. Следующий этап снижения ПСП состоит в том, что из оплодотворенных семязачатков лишь половина дает семена. В итоге потенциальные возможности семенной продуктивности реализуются лишь на 14-26%.
Очевидно, что семенная продуктивность многолетних кормовых бобовых трав зависит от комплекса генетических и экологических факторов: соответствующие гены фенотипи-чески проявляются на цитологическом и эмбриологическом уровнях. Они обусловливают стерильность пыльцы, аномалии развития семязачатков и их элементов, контролируют самонесовместимость. Также на семенную продуктивность влияют климатические и погод-
ные условия, поражаемость вредителями и болезнями, наличие опылителей и др.
Обобщая результаты, полученные при изучении семенной продуктивности многолетних бобовых, следует отметить, что ПСП значительно превышает РСП. Коэффициент продуктивности варьирует от 8 до 30% у видов люцерны, от 20 до 45% - у видов клевера, от 14 до 26% - у видов донника.
Причины снижения семенной продуктивности следующие:
- во-первых, происходит стерилизация части семязачатков до опыления. У люцерны она варьирует от 1 до 21%, у клевера - от 8 до 32%, у донника - от 0 до 13%. Стерилизация обусловлена как генетическими, так и физиологическими факторами; в верхушечных цветках соцветия, сформировавшихся позднее и в соцветиях, образовавшихся в более поздние сроки, процент стерильных семязачатков выше;
- во-вторых, происходит гибель фертиль-ных, оплодотворенных семязачатков. Чаще такие картины наблюдались у растений разных видов клевера (до 16%). У исследованных видов люцерны дегенерирует до 15% семязачатков, у видов донника - до 8%;
- в-третьих, часть цветков остаются неопыленными и, соответственно, фертильные семязачатки - неоплодотворенными. Это может быть связано с неблагоприятными условиями среды, нехваткой опылителей, наличием цветущих одновременно других видов. В дальнейшем наблюдается дегенерация не-оплодотворенных семязачатков. На этот этап приходится основная доля снижения семенной продуктивности у изученных растений видов люцерны (до 46% семязачатков) и донника (до 50%), в меньшей степени - у видов клевера (до 32%). Этот период является определяющим для будущего урожая семян.
Выводы. 1. Изучение потенциальной и реальной семенной продуктивности вносит существенный вклад в познание процесса семенного размножения растений.
2. Выявление причин низкого коэффициента продуктивности - необходимый этап в селекционных программах по повышению урожайности культурных растений.
Литература
1. Ахундова В.А., Морозова З.А., Мурашев В.В. Морфогенез и продуктивность растений. М. : Изд-во Моск. гос. ун-та, 1994. 160 с.
2. Ашурметов О.А., Каршибаев Х.К. Семенное размножение бобовых в аридной зоне Узбекистана. Ташкент : Изд-во ФАН, 2002. 204 с.
3. Вайнагий В.И. Методика определения семенной продуктивности представителей семейства лютиковых // Бюллетень Гл. ботан. сада. 1990. Вып. 155. С. 86-90.
4. Волынец Г.П., Пальченко Л.А., Морозик Г.В. Причины низкой семенной продуктивности люцерны // Докл. АН СССР. 1989. № 12. Т.27. С. 1125-1127.
5. Жаринов В.И. Фактическая и потенциальная семенная продуктивность люцерны в зоне лесостепи УССР // Труды Харьков. с.-х. ин-та. 1977. Т. 235. С. 56-60.
6. Зимницкая С.А. Эмбриологические особенности Trifolium trichocephalum Bieb. и Trifolium pannonicum Jacq. при интродукции на Северном Урале в связи с низкой семенной продуктивностью : автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб, 1992. 20 с.
7. Злобин Ю.А. Репродуктивный успех // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. В 3 т. / под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб., 2000. Т. 3. С. 251-258.
8. Колясникова Н.Л. Репродуктивная биология некоторых многолетних видов Astragalus (Fabaceae) // Ботан. журн. 2004. № 5. Т. 89. С. 70-77.
9. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений : обзор проблемы. М., 1981. 96 с.
10. Мустафаев С.М. Хозяйственное использование бобовых природной флоры. Л. : Наука, 1989. 208 с.
11. Определение уровня потенциальной плодовитости завязей люцерны в связи с семенной продуктивностью / Л.И. Орел, А.И. Иванов, Л.Н. Константинова, Н.И. Дзюбенко // Бюллетень ВИР. Л., 1983. Вып. 131. С. 56-58.
12. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М. : Наука, 1975. 250 с.
13. Туркова Е.В. О биологии репродуктивного развития люцерны в связи с семенной продуктивностью // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 2002. №1. С. 37-42.
14. Carlos M. Herrera. Floral Biology, Microclimate, and Pollination by Ectothermic Bees in an Early-Blooming Herb // Ecology. 1995. No. 1. Vol. 76. P. 218-228.
15. Kaius Helenurm, Spencer C. H. Barrett. The reproductive biology of boreal forest herbs. II. Phenology of flowering and fruiting // Canadian Journal of Botany. 1987. № 65(10) Р. 2047-2056.
16. Spencer C. H. Barrett, Kaius Helenurm. The reproductive biology of boreal forest herbs. I. Breeding systems and pollination // Canadian Journal of Botany. 1987. № 65(10). Р. 2036-2046.
ROLE OF REPRODUCTIVE BIOLOGY IN THE PROBLEM SOLUTION OF FODDER BEAN HERBS SEED EFFICIENCY INCREASE
N.L. Koliasnikova, Dr.Bio.Sci., Professor, Perm State Agricultural Academy, 23 Petropavlovskaya St., Perm 614990 Russia E-mail: Kolyasnikova@list.ru
ABSTRACT
As objects of research, some bean herbs served: Medicago, Trifolium, Melilotus. Fertility of pollen was defined on temporary preparations. Pollen fertility was studied by painting grains with acetocarmine. Fertility of seed buds was studied by means of luminescent and iodic techniques. Seed efficiency was determined by Vaynagiya technique. The real seed efficiency of the investigated species was ten times less than the potential. Identification of the reasons of low coefficient of efficiency is a necessary stage in selection programs for increase of cultural plants productivity. The reasons of decrease in seed efficiency were established. There was a sterilization of seed buds before pollination. In the studied species, it reaches 32%. Sterilization is caused by genetic and physiological factors. In top flowers of an inflorescence, the percent of sterile seed buds was higher. There was a death of the fertile, impregnated seed buds. Such pictures were observed in plants of different types of Trifolium (to 16%). Part of flowers remains not pollinated and fertile seed buds - not impregnated. It is caused by adverse conditions of the environment, shortage of pollinators, the existence of other species blossoming at the same time. Further, there was a degeneration of not impregnated seed buds. The main share of decrease in seed efficiency at the studied plants of Medicago (to 46% of seed buds) and Melilotus (to 50%), to a less extent in Trifolium is the share of this stage (to 32%). This period is defining for future yield of seeds.
Key words: fodder bean herbs, potential and real seed efficiency, fertility, sterility.
References
1. Ahundova V.A, Morozova Z.A., Murashev V.V. Morfogenez i produktivnost rastenii (Morphogenesis and plant productivity), M. izd-vo Mosk. gos. un-ta, 1994, 160 p.
2. Ashurmetov O.A., Karshibaev H.K. Semennoe razmnojenie bobovih v aridnoi zone Uzbekistana (Seed propagation of pulses in arid zone of Uzbekistan), Tashkent izd-vo FAN, 2002, 204 p.
3. Vainagii V.I. Metodika opredeleniya semennoi produktivnosti predstavitelei semeistva lyutikovih (Method for determination of seed productivity of representatives of Ranunculaceae), Byul. gl. botan. sada, 1990, Issue 155, pp. 86 - 90.
4. Volinec G.P., Palchenko L.A., Morozik G.V. Prichini nizkoi semennoi produktivnosti lyucerni (Causes of low seed production of alfalfa, Report AN SSSR,1989, Vol.27, No. 12, pp. 1125 - 1127.
5. Jarinov V.I. Fakticheskaya i potencialnaya semennaya produktivnost lyucerni v zone lesostepi USSR (Actual and potential productivity of alfalfa seed in forest-steppe zone of the USSR) Tr. Kharkov. s.-h. in-t, 1977, Vol. 235, pp. 56 - 60.
6. Zimnickaya S.A. Embriologicheskie osobennosti Trifolium trichocephalum Bieb. i Trifolium pannonicum Jacq. pri introdukcii na Severnom Urale v svyazi s nizkoi semennoi produktivnostyu (Embryological features of Trifolium trichoceph-alum Bieb. and Trifolium pannonicum Jacq. when introduced in the Northern Urals in connection with low seed productivity), avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. SPb, 1992, 20 p.
7. Zlobin Yu.A. Reproduktivnii uspeh (Reproductive success), Embriologiya cvetkovih rastenii. Terminologiya i kon-cepcii. In 3 vol. / under ed. T.B. Batiginoi. SPb, 2000, Vol. 3, pp. 251-258.
8. Kolyasnikova N.L. Reproduktivnaya biologiya nekotoryh mnogoletnih vidov Astragalus (Fabaceae) (Reproductive biology of some perennial species of Astragalus (Fabaceae)), Botan. jurn. 2004, Vol. 89, No. 5, pp. 70 - 77.
9. Levina R.E. Reproduktivnaya biologiya semennih rastenii obzor problem (Reproductive biology of seed plants: overview of the problem) M, 1981, 96 p.
10. Mustafaev S.M. Hozyaistvennoe ispolzovanie bobovih prirodnoi flori (Rational utilization of legume flora) L. Nau-ka, 1989, 208 p.
11. Opredelenie urovnya potencialnoi plodovitosti zavyazei lyucerni v svyazi s semennoi produktivnostyu (Determination of the level of potential fertility of ovaries of alfalfa seed in relation to productivity), L.I. Orel A.I. Ivanov L.N. Konstan-tinova N.I. Dzyubenko, Byul. VIR. L, 1983, Issue 131, pp. 56 - 58.
12. Pausheva Z.P. Praktikum po citologii rastenii (Workshop on cytology), M, Nauka, 1975, 250 p.
13. Turkova E.V. O biologii reproduktivnogo razvitiya lyucerni v svyazi s semennoi produktivnostyu (Reproductive biology of alfalfa in connection with development of seed productivity), Vestn. Mosk. Un-ta. Ser. 16, Biologiya, 2002, No. 1, pp. 37 - 42.
14. Carlos M. Herrera. Floral Biology, Microclimate, and Pollination by Ectothermic Bees in an Early-Blooming Herb // Ecology.Vol. 76, No. 1.1995, pp. 218-228.
15. Kaius Helenurm, Spencer C. H. Barrett The reproductive biology of boreal forest herbs. II. Phenology of flowering and fruiting // Canadian Journal of Botany, 1987, No. 65(10), pp. 2047-2056.
16. Spencer, C. H. Barrett, Kaius Helenurm. The reproductive biology of boreal forest herbs. I. Breeding systems and pollination // Canadian Journal of Botany, 1987, No. 65(10), pp. 2036-2046.
УДК 631.445.9
МОРФОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЧВ НА ГОРЕ ХОМГИ-НЁЛ
(СЕВЕРНЫЙ УРАЛ, ЗАПОВЕДНИК «ВИШЕРСКИЙ»)
И.А. Самофалова, канд. с.-х. наук., доцент, ФГБОУ ВО Пермская ГСХА, ул. Петропавловская, 23, г. Пермь, Россия, 614990 E-mail: samofalovairaida@mail. ru
Аннотация: Изучены условия формирования и морфологические признаки горных почв на Северном Урале на территории государственного природного заповедника «Вишерский». Территория находится в пределах горной страны с перепадами высот 800-1200 м и фрагментами центральных осевых хребтов Урала. Детальное морфологическое описание почв особенно важно в горных территориях, так как на большей высоте условия почвообразования приводят к образованию почв, различия которых ярко выражены в цвете, структуре, мощности горизонтов. В исследованиях использовали профильный, сравнительно-географический методы. По морфологическим признакам определено классификационное положение почв по субстантивно-генетической классификации почв 2004 г. В гольцовом поясе мощность почвенных образований составляет 8-9...30-31 см, в подгольцовом поясе - 21...42, в горно-лесном поясе - 22...75.
