CC BY
82
науки и образования 2. https://science-education.ru/ru/article/view?id=26293 (дата обращения: 20.12.2018).
Щербаков Б.В. 1982. О некоторых редких птицах на востоке Казахстана // Животный
мир Казахстана и проблемы его охраны. Алма-Ата: 201-203. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды
животных. 2016. 3-е изд., переработ. и доп. Барнаул, 2: 1-312. Красная книга Российской Федерации (животные). 2001. М: 1-863.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1711: 6165-6175
Роль птиц в распространении семян лесных и болотных растений
В.В.Мазинг
Второе издание. Первая публикация в 1957*
Орнитохория — распространение плодов и семян при помощи птиц — как своеобразная форма связи между растительностью и животным миром интересовала натуралистов уже давно. Ч.Дарвин (1937) лично проводил опыты для установления жизнеспособности семян при их распространении птицами. Известными опытами А.Кернера (1900) и исследованиями многих других учёных к началу ХХ столетия в общих чертах было установлено, какие виды растений расселяются при помощи птиц и какие виды птиц, кормясь плодами (семенами), распространяют эти растения.
Период преимущественно описательного изучения орнитохории завершается в 1930-х годах, когда выходит ряд сводок, содержащих наряду с обширным фактическим материалом и некоторые обобщающие выводы (Ульбрих 1928; Шустер 1930; Куусисто 1932; и др.). Однако недостаточный учёт условий, необходимых для распространения плодов и семян в различных биоценозах, и почти полное отсутствие количественного анализа явлений орнитохории в исследованиях того времени не дают возможности оценить роль этого явления в различных ландшафтах, не говоря о выяснении его хозяйственного значения.
Современная экология, по справедливому замечанию Г.А.Новикова (1953а, с. 39), «... всё в большей мере переходит от простого описания явлений к их численному, количественному выражению, т.е. становится на путь, давно известный в других отраслях биологии».
* Мазинг В.В. 1957. Роль птиц в распространении семян лесных и болотных растений II Тр. 2-й Прибалт. орнитол. конф. М.: 384-392.
Советские учёные, изучая организмы в единстве со средой обитания и широко применяя количественные сравнительно-экологические методы исследования, дают более глубокий и всесторонний биоценоло-гический анализ явлений орнитохории. Кроме работ, посвящённых вопросам орнитохории (Зажурило 1931; Ильинский 1945; Новиков 1948; и др.), есть новые сводки и статьи, в которых изложены ценные материалы о питании птиц ягодами (Формозов, Осмоловская, Благоскло-нов 1950; Благосклонов 1951; Новиков 1952, 1953а,б; и др.).
Русские лесоводы и ботаники уже давно обратили внимание на практическую сторону орнитохории, подчёркивая значительную роль птиц в процессе естественного возобновления леса и образования подлеска из кустарниковых пород. В настоящее время в связи с полезащитным лесоразведением и общим расширением площадей лесных культур, а также с озеленением городов и населённых пунктов вопрос о роли птиц в искусственно созданных насаждениях представляет особый интерес. Тем не менее, конкретных исследований, выясняющих роль отдельных видов птиц в распространении разных растений, ещё очень мало. Несмотря на огромное количество отдельных наблюдений и опытов, сделанных как орнитологами для выяснения питания птиц, так и ботаниками для изучения распространения растений, всё же их не всегда можно использовать для решения вопросов орнитохории.
Орнитолог, изучая содержимое желудков птиц, не имеет возможности проследить дальнейшую судьбу семян, а ботанику нелегко выяснить, кем принесено какое-либо семя в место прорастания. Но нередко орнитолог в процессе своей полевой работы наблюдает отдельные случаи неоспоримого распространения семян какого-либо растения изучаемой птицей или выясняет различные условия, необходимые для расселения растений при помощи птиц. Обратить внимание орнитологов на необходимость регистрации всех подобных фактов, имеющих большое значение для выявления закономерностей расселения растительности, — основная цель настоящей работы. Вопрос о распространении семян при помощи птиц чрезвычайно широк, так как охватывает большое количество видов птиц и растений. Поэтому, желая сосредоточить внимание на самом основном в этом явлении, мы поставили задачу ответить в первую очередь на следующие вопросы: в каких ландшафтах расселение семян при помощи птиц наиболее распространено, какие птицы являются основными распространителями семян, какие растения распространяются с их помощью наиболее успешно.
При решении этих вопросов мы ограничиваемся рассмотрением эндозоохории, т.е. распространения плодов и семян, проходящих органы пищеварения птиц. К эндозоохории мы причисляем также геми-эндозоохорию (Ильинский 1945), при которой семя проходит не весь пищеварительный тракт и выбрасывается в виде погадки.
Ответ на первый вопрос — в каких ландшафтах орнитохория наиболее распространена - даёт анализ основных способов распространения растений в различных ценозах. Прежде всего нас интересует число видов растений с сочными плодами в различных типах ландшафта, так как плоды такого строения выработались в эволюции растений как приспособление к зоохории, особенно орнитохории (в настоящей работе все растения, имеющие плоды с сочной пищевой тканью, мякотью, называются условно «ягодными растениями», хотя ботанически не все плоды таких растений «ягоды»).
Распределив все виды обычных ягодных растений флоры Эстонии по основным ландшафтным подразделениям, в которых они встречаются, получаем следующие результаты. На первом месте по количеству видов ягодных растений оказываются леса (включая вырубки, опушки леса, редины). У нас в лесах встречаются 30-40 видов ягодных растений (в северной части Эстонии и на островах в общем больше, чем в южной части). Число ягодных растений самое высокое в более богатых типах леса (почти исключительно кустарниковые и травянистые ягодные растения); на бедных почвах ягодных растений по количеству видов мало (в основном кустарничковые ягодники), но запасы ягодных кормов нередко большие.
Второе место по количеству видов ягодных растений занимают культурные ландшафты - города, населённые пункты с садами, парками, зелёными насаждениями. Здесь, за исключением полей, лугов и пастбищ, можно встретить 25-30 видов ягодных растений, — это главным образом лесные виды и культурные растения лесного происхождения.
На третьем месте стоят болота, где число видов ягодных растений составляет не более 10 видов. На верховых сфагновых болотах при общем ограниченном числе видов число ягодных растений относительно высоко (до 1/4 всех цветковых растений).
Последнее место занимают все другие открытые ландшафты с небольшим числом ягодных растений. Среди водной растительности ягодные растения совершенно отсутствуют.
К сожалению, данных о расселении сухих плодов очень мало. Число видов растений, сухие плоды которых распространяются преимущественно птицами, неизвестно, но предполагается, что оно невелико. Поэтому вышеприведённые числа видов ягодных растений дают в самых грубых чертах представление и о том, в каких ландшафтах формирование растительности связано в более значительной степени с явлениями орнитохории. Поэтому мы решили в первую очередь обратить внимание на явления орнитохории именно в лесном и болотном ландшафтах.
Птиц, питающихся плодами и семенами, делят обыкновенно на три группы. Зерноядные птицы имеют чрезвычайно сильный мускульный желудок, в котором семена (часто при помощи камешков и песка) перетираются, повреждаются и теряют, таким образом, всхожесть (рябчик Tetrastes bonasia, белая Lagopus lagopus и серая Perdix perdix куропатки и другие куриные, сойка Garrulus glandarius, клесты Loxia spp., снегири Pyrrhula phyrrula и т.п.). У всеядных птиц косточки и твердокожие семена в желудке не повреждаются, мягкие же плоды и семена разрушаются (серые вороны Corvus cornix, галки Corvus mone-dula и др.). Насекомоядные питаются в основном насекомыми, но в определённые периоды переходят на ягодный корм. Из-за слаборазвитого мускульного желудка они питаются только сочными частями плодов и не в состоянии размельчать семена (дрозды Turdus spp., славки Sylvia spp., зарянки Erithacus rubecula, скворцы Sturnus vulgaris и др.).
Следовательно, более растительноядные птицы являются худшими распространителями семян, чем насекомоядные, проглатывающие наряду с животным кормом и ягоды.
Однако, кроме типа питания и строения желудка, следует обращать внимание и на другие обстоятельства, сильно влияющие на возможность орнитохории. С одной стороны, размеры и строение плода, толщина мякоти и оболочки семян (Зажурило 1931), величина семян (Ав-дошенко 1939), химические свойства плодов и семян и т.д., с другой стороны, физиологическое состояние птицы, наполненность желудка и характер его содержимого (особенно наличие «перетирателей» — камешков или твёрдых семян) наряду с другими факторами определяют вместе вероятность сохранения всхожести семян при прохождении их через органы пищеварения птицы. Поэтому при совпадении благоприятных условий наряду с основными распространителями семян — дроздами и другими насекомоядными птицами, даже типичные зерноядные виды могут участвовать в расселении растений.
Для установления роли отдельных видов птиц в распространении семян необходимо изучение кормового режима этих видов в течение круглого года с учётом условий, обеспечивающих сохранение всхожести семян. При этом особенно ценный материал дают анализы погадок и экскрементов.
Несомненно, важнейшую роль в распространении семян ягодных растений играют самые обычные виды лесных птиц. Поэтому в качестве примера ниже приведены некоторые результаты изучения питания одного такого вида - сойки Garrulus g. glandarius, которая является основным распространителем дуба Quercus robur и способствует расселению различных лесных ягодных растений. Просмотренный нами материал — 128 желудков — позволяет сделать некоторые выводы о пи-
тании этой типичной лесной птицы в условиях Эстонской ССР*.
На основании преобладания тех или иных кормов можно весь годовой цикл питания сойки разделить на 4 сезона: зимний — с ноября по апрель; весенний - конец апреля, май и июнь; летний - июль и август; осенний — сентябрь и октябрь. Роль различных групп кормов в отдельные сезоны показана на рисунке. Сезонная смена их у сойки резко выражена: зимой она почти исключительно зерноядна, весной же и летом её корм мало отличается от корма крупных насекомоядных птиц (яйца и птенцы из разорённых сойкой гнёзд в желудках попадаются всё же редко). В связи с изменением характера питания птиц и общего среднего объёма содержимого желудков меняются также масса и объём камешков в них. Число камешков-перетирателей пищи достигает зимой при грубом растительном корме (жёлуди, зерно) 300 штук в одном желудке, тогда как летом и ранней осенью камешки почти отсутствуют. Основным растительным кормом сойки служат жёлуди, зёрна хлебных злаков и семена различных лесных ягодных растений.
Сезонные изменения в питании сойки Большие круги — различный корм в желудках по сезонам (в средних процентах объёма); меньшие круги рядом с большими — средний объём камешков и песка; площадь кругов пропорциональна среднему объёму корма и неорганических частиц в одном желудке (числа в центре больших кругов — средний объём желудка в кубических сантиметрах).
1 — зёрна; 2 — жёлуди; 3 — семена (главным образом ягодных растений);
4 — животный корм (главным образом насекомые); 5 — камешки и песок.
Распространение дуба происходит, как известно, главным образом за счёт спрятанных в лесной подстилке и потерянных сойкой желудей. Жёлуди падают также во время склёвывания их птицей с дерева, при перемещении их из клюва в лапы и при раздалбливании кожуры (Холодный 1941), но в таких случаях часто не попадают в благоприятные для прорастания условия. В связи с питанием желудями и распространением дуба преимущественно сойкой у неё выработались интересные приспособления: острые края надклювья, более гибкие лапы с
* Большая часть материала предоставлена Институтом зоологии и ботаники АН ЭССР, где началась также его обработка под руководством доктора биологических наук Э.В.Кумари.
цепкими когтями, очень растяжимый пищевод* (Новиков 1948); этому способу распространения отвечает и форма жёлудя, гладкость и окраска его кожуры (Холодный 1941).
С лесохозяйственной точки зрения в условиях Эстонии распространение дуба сойкой не имеет особого значения: эта птица разносит жёлуди преимущественно в места, где дуб не может расти или остаётся в подлеске (молодые сосновые насаждения на бедных почвах, заросли кустарников на опушках леса и т.д.). Кроме того, надо отметить, что в Эстонии дуб растёт вблизи северной границы своего современного распространения в почти крайних условиях существования, поэтому плодоносит обычно мало и не каждый год. Возобновление при помощи сойки возникает периодически — вслед за годами обильного плодоношения. В те периоды, когда дубовые леса занимали в Эстонии значительную площадь, сойка была, несомненно, лучше обеспечена желудями. С ухудшением климата и с развитием земледелия сойка была вынуждена переходить зимой всё больше и больше на зерновой корм. Судя по литературе (Формозов и др. 1950; Рёриг, Рей и др. — цит. по: Греббельс 1932), питание сойки зерном не локальная особенность или редкое явление, как считают некоторые авторы (Рустамов 1954). Вред, приносимый сойкой сельскому хозяйству, всё-таки невелик, так как она собирает зерно с полей главным образом после уборки хлебов или даже из лошадиного навоза. Иногда сойка уничтожает большое количество гороха и бобов на огородах, расположенных близ леса.
Летом, особенно в августе, в желудке сойки можно найти большое количество семян различных лесных ягодных растений (не менее 16 видов), наиболее часто - семена рябины Sorbus aucuparia, малины Rubus idaeus, черники Vaccinium myrtШus и брусники Vaccinium vitis-idaea. Так как камешки и грубые растительные корма встречаются в этот период редко, то часть более твёрдых семян (костяники Rubus sa-xatШs, малины и др.) остаётся в желудке и размельчает пищу, а часть проходит желудок неповреждёнными (или даже приобретают повышенную всхожесть). Поэтому сойка может способствовать расселению этих растений (особенно малины и рябины).
3
Вопрос, какие растения распространяются птицами наиболее успешно, мы пытались разрешить на основании изучения процесса формирования отдельных растительных сообществ.
В первую очередь, рассмотрим расселение птицами лесных растений в некоторых лесных и культурных ландшафтах. Самым подходящим объектом для изучения хода естественного расселения лесных
* Максимальное количество целых желудей, найденных нами в ротовой полости и пищеводе сойки — 9 штук, их общий объём — 12 куб. см; максимальный объём желудка, набитого зерном,— 12.5 куб. см.
растений оказались лесные культуры на бывших сельскохозяйственных угодьях. В изучаемых насаждениях мы закладывали на определённом расстоянии одна от другой 100-200 площадок, каждая радиусом в 1 м, вокруг дерева, и записывали растущие орнитохорные растения. Затем высчитывали встречаемость отдельных видов в процентах к общему числу обследованных площадок в насаждении. Аналогичным образом делались анализы в лесных полосах и в живых изгородях. Результаты некоторых анализов приведены в таблице.
Встречаемость древесных и кустарниковых пород, распространяемых птицами, в искусственно созданных насаждениях (в процентах к числу обследованных площадок)
Параметры площадок Номер насаждения
и виды растений 1 2 3 4 5 6 7 8
Господствующая порода 1-го яруса Ель Ель Ель Ель Ель Ель Сосна Ель
Состав 2-го яруса Ель -
Возраст насаждения, лет 23 60 60 45 58 60 65 120
Полнота насаждения 1.0 1.0 0.9 1.0 1.0 0.8 0.8 0.7
Число площадок 100 120 100 150 120 200 120 100
Ягод ные р а с т е н и я
Рябина Sorbus aucuparia 65 35 30 27 41 77 93 65
Малина Rubus idaeus 12 38 52 25 11 14 45 27
Жимолость Lonicera xylosteum - 6 6 2 9 2 10 37
Крушина ломкая Frangula alnus - 2 6 6 5 1 40 16
Бузина красная Sambucus racemosa 26 90 54 - - 3 -
Смородина Ribes nigrum,R. vulgare 72 8 10 1 - - 2 1
Смородина глухая Ribes alpinum - 3 5 - - - - 1
Черёмуха Padus racemosa - 21 8
Калина Viburnum opulus - 1 2 - - - 3
Волчье лыко Daphne mezereum - - 2 - - ! 1 1 1
Крыжовник Grossularia reclinata 14 3 - - - - - -
Шиповник Rosa spp. 1 1 1
Жостер Rhamnus cathartica - 2 - - - - - -
Боярышник Crataegus spp. - 2
Барбарис Berberís vulgar) - 1
Другие орн итох о р н ы е р астения
Дуб Quercus robur - - . , 8 1 - - - 12
Лещина Corylus avellana - 1 8 6 - - - 9
№ 1 — ветрозащитная еловая посадка в городе Тарту вокруг крупного фруктово-ягодного сада; № 2 — железнодорожные защитные еловые посадки в 1-2 км от Тарту; расстояние от ближайшего леса 0.5-2 км; № 3 — культура ели на богатой почве в лесном массиве Васула, около 6 км от Тарту; №№ 4, 5, 6 и 7 — культурные хвойные насаждения типа кисличника в учебном лесном хозяйстве «Ярвселья» (Ряпинаский район); № 8 — спелый естественный смешанный лес с господством ели в том же лесном хозяйстве.
На основании приведённых в таблице, а также и других имеющихся у нас данных можно сделать следующие выводы.
1. Роль птиц в образовании подлеска в лесных культурах, особенно в заложенных на нелесной площади, очень велика. Во всех исследо-
ванных насаждениях число экземпляров орнитохорных растений превышает во много раз число анемохорных (занесённых ветром).
2. Из местных видов лесных растений особенно успешно распространяется рябина как сравнительно малотребовательная порода. Её семена служат кормом не менее 45 видов птиц (Шустер 1930), из которых распространителями являются не менее 25 видов. Быстро распространяется также малина, отчасти благодаря вегетативному размножению. В лесных массивах распространяются довольно успешно также крушина ломкая и жимолость лесная.
3. Из интродуцированных ягодных кустарников птицы распространяют особенно быстро бузину красную, ставшую в течение последнего столетия одним из самых обыкновенных кустарников городов и населённых пунктов Эстонии. Из других иноземных ягодных пород более успешно расселяется ирга Amelanchier spicata - встречаемость в отдельных лесных культурах недалеко от дендропарка достигает 35% -и жимолость татарская Lonicera tatarica - встречаемость до 13%. Предпочтение ягод этих кустарников и их успешное распространение птицами неоднократно отмечено в литературе (Брюн 1939; Благосклонов 1951; и др.). Употребления плодов бирючины Ligustrum vulgare и снежной ягоды Symphoricarpus racemosus и их естественного расселения птицами мы не наблюдали, хотя эти кустарники часто выращиваются в садах, скверах и парках.
4. Из растений, сухие плоды которых распространяются птицами, заслуживают внимания только дуб и лещина. Кроме птиц — сойки, галки и поползня Sitta europaea (Новиков 1948), их распространяют также млекопитающие — белка Sciurus vulgaris и лесные мыши. Самые обычные декоративные растения Эстонии — сирень Syringa vulgaris, спирея Spiraea spp. и туя Thuja occidentalis - распространяются птицами очень редко, несмотря на то, что зимой многие виды птиц потребляют огромное количество семян этих растений.
5. По сравнению с кустарниковыми ягодными растениями, травянистые (главным образом из лилейных и розоцветных) и кустарничко-вые ягодники (вороника Empetrum nigrum, черника, брусника и другие вересковые) переселяются в искусственно созданные насаждения чрезвычайно медленно. Вероятно, почва насаждений, созданных на прежних сельскохозяйственных угодьях, служит серьёзным препятствием для расселения этих растений нижних ярусов леса.
6. Распространение птицами семян лесных кустарников как предпосылка образования подлеска с лесохозяйственной точки зрения -явление положительное. Большинство пород подлеска улучшают структуру почвы и обогащают её азотом, особенно рябина, бузина, черёмуха - из орнитохорных видов (Ткаченко 1952). Расселение ягодных кустарников расширяет также кормовые запасы и условия гнездования
для полезных в лесном и охотничьем хозяйстве птиц. Ядовитые и вредные кустарники (волчье лыко, барбарис, жостер) распространяются птицами в районе наших исследований медленно.
Для выяснения главнейших орнитохорных растений верховых болот и их распространителей проводились анализы растительности с тщательными поисками возобновившихся семенным путём ягодных растений и лабораторные опыты по прорастанию семян из помёта болотных птиц.
Основные результаты этих исследований следующие.
1. Болотные ягоды (особенно вороника, клюква Oxycoccus spp.) служат кормом для птиц круглый год; например, белые куропатки выкапывают их даже из-под снега. Общий запас ягодных кормов на верховом болоте в среднем больше, чем в лесах.
2. Ягоды морошки Rubus chamaemorus и болотных кустарничков, особенно брусники и вороники, служат кормом для многих птиц (глухарь Tetrao urogallus, тетерев Lyrurus tetrix, белая куропатка, утки, серый журавль Grus grus — из гнездящихся; кроме того, пролётные и кочующие) . Виды птиц — потребителей отдельных болотных ягодников — перечислены Г.А.Новиковым (1952). Тем не менее, семенное возобновление этих растений осуществляется лишь при совпадении ряда благоприятных обстоятельств. Например, белая куропатка и тетерев распространяют брусничные лишь весною, когда у них в желудке преобладают мягкие корма (соцветия пушицы, берёзы и т.п.). Семена ягодных растений, как правило, на сфагновом покрове не прорастают, или же их всходы быстро погибают. Влажная же масса экскрементов служит для ряда растений (клюква, морошка) той питательной средой, благодаря которой семена могут прорастать даже на сфагновом покрове.
3. Твёрдые семена, например морошки, у болотных птиц, особенно молодых уток, журавлей, выполняют роль «перетирателей» пищи, так как необходимых для размельчения пищи камешков на болотах нет.
4. Подавляющее большинство болотных растений размножается главным образом вегетативным путём, и орнитохория не имеет для их возобновления в пределах ценоза особого значения. Зато на более далёкие расстояния и на другие болотные массивы семена разносят почти исключительно птицы. Вероятно, поэтому отдельные более молодые болотные массивы ещё не заселены некоторыми растениями верховых болот — морошкой, вороникой, мелкоплодной клюквой Oxycoccus microcarpum.
На основании приведённых наблюдений можно высказать некоторые общие соображения о характере расселения растений птицами.
Быстрое и обильное распространение орнитохорных растений происходит только вокруг старых плодоносящих растений, радиусом не более 200-500 м. Поэтому массовое расселение орнитохорных растений
в незаселённые ими места происходит в основном небольшими «скачками»: следующий «скачок» может произойти только тогда, когда растения, выросшие из перенесённых птицами семян, начнут плодоносить и привлекать новых распространителей. Быстрое расселение малины, бузины, смородины и некоторых других ягодных кустарников зависит отчасти именно от раннего возраста плодоношения этих кустарников по сравнению с древесными породами или медленно растущими болотными кустарничками.
Не меньшего внимания заслуживает дальний перенос семян птицами. Особенно большое значение имеет дальний перенос для распространения растений болот, озёр и других более изолированных в наших ландшафтных условиях ценозов.
Случаи переноса семян птицами дальше 2-3 км сравнительно редки, и поэтому на основании наших немногочисленных наблюдений можно сделать некоторые предположения лишь самого общего характера. Учитывая, что в пищеварительном тракте насекомоядных птиц семена остаются от 12 мин до 3-4 ч (Греббельс 1932), можно предположить, что крупные всеядные и зерноядные птицы, у которых пища задерживается в желудке гораздо дольше (твёрдые семена-перетирате-ли — даже около месяца), являются при определённых условиях, о чём выше уже сказано, гораздо лучшими переносчиками семян на далёкие расстояния. Доказательством могут служить случаи переноса семян морошки серым журавлём (более чем за 8 км), семян кубышки Nuphar lutea кряквой Anas platyrhynchos и др. В период кочёвок и перелётов птиц вероятность дальнего переноса семян, конечно, увеличивается. Отсюда больше возможностей распространения на дальние расстояния имеют ягодные кустарники, плоды которых созревают к осени и долго не осыпаются. Возможно, что отдельные кусты красной и чёрной Sam-bucus nigra бузины, встречающиеся далеко от ближайших плодоносящих экземпляров, выросли из семян, занесённых птицами во время осенних кочёвок.
Дальнейшие исследования покажут, в какой степени эти выводы, сделанные на основании ограниченного материала, отражают объективные закономерности орнитохории.
Литератур а
Авдошенко А.К. 1939. Влияние выпаса скота на травяной покров в лесных посадках
степной зоны // Учён. зап. Лен. пед. ин-та им. Герцена 25. Благосклонов К.Н. 1951. Деревья и кустарники полезащитных лесонасаждений, способствующие привлечению полезных птиц // Охрана природы 14: 16-26. Брюн Л.А. 1939. Наблюдения над животным миром Савальской лесной дачи в 1938 г. //
Учён. зап. Лен. пед. ин-та им. Герцена 25. Дарвин Ч. 1937. Происхождение видов. М.
Зажурило К.К. 1931. К классификации орнитохорных плодов и семян // Журн. Рус. бот. общ-ва 16, 2/3: 169-189.
Ильинский А.П. 1945. Расселение растений (основные понятия и термины) // Природа 5: 45-55.
Кернер А. 1900. Жизнь растений. СПб., 2.
Новиков Г.А. (1948) 2002. О распространении дуба сойкой Garrulus glandarius // Рус.
орнитол. журн. ll (179): 222-224. Новиков Г.А. 1952. Mатериалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова // Тр.
Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 1155-1198. Новиков Г.А. 1953а. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных животных. M.: 1-502.
Новиков Г.А. 1953б. Роль позвоночных животных в жизни леса // Животный мир СССР. M.; Л., 4: 599-630.
Рустамов А.К. 1954. Семейство вороновые Corvidae // Птицы Советского Союза. M., 5: 13-104.
Ткаченко M.E. 1952. Общее лесоводство. 2-е изд. M.: 1-304.
Формозов A.H., Осмоловская В.И., Благосклонов K.H. 1950. Птицы и вредители леса: Значение птиц в регулировании численности вредных насекомых леса и лесных посадок. M: 1-182.
Холодный Н.Г. 1941. О расселении дуба в естественных условиях // Бот. журн. СССР 26,
2/3: 139-147. Groebbels F. 1932. Der Vögel. Berlin, l.
Kuusisto P. 1932. Übersicht über die Zoochorie-Forschung in Fennoskandia // Ann. Soc. Zool.
Bot. Fenn. Vanamo l2: 107-142. Schuster L. 1930. Über die Beerennahrung der Vögel // J. Ornithol. 78, 3: 273-301. Ulbrich A. 1928. Biologie der Früchte und Samen (Karpobiologie). Biol. Studienbücher. Berlin, в.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск Ï7ÏÏ: 6175-6176
О расселении сизого голубя Columba livia в Забайкалье
В.Е.Флинт
Второе издание. Первая публикация в 1962*
Сизый голубь Columba livia в Прибайкалье был известен до последнего времени только для западных районов (долина реки Ангары). В Забайкалье он никем из исследователей не отмечен.
Всё Забайкалье, включая самые южные районы, населяет систематически и экологически близкий вид — скалистый голубь Columba rupestris. Основными местами его гнездования в указанном районе являются постройки в населённых пунктах (городах и посёлках), заимки и обрывистые выходы скал.
* Флинт В.Е. 1962. О расселении сизого голубя в Забайкалье IIМатериалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 2: 226-227.
