CC BY
101
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2001 Том 128
В.В.Гальцова1, Л.В.Кулангиева1,
О.Н.Павлюк2, В.А.Рябченко3 (1Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург; 2Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток; 3Институт океанологии им. Ширшова РАН, Санкт-Петербург)
РОЛЬ МЕЙОБЕНТОСА В ТРАНСФОРМАЦИИ ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМАХ
Мейобентос как структурно-функциональный блок донной экосистемыi
Впервые представление о трех размерных категориях бентоса было введено Мэр (Mare, 1942). Поводом послужили различия в методике сбора и обработки организмов из грунта. Согласно Мэр, к мейобентосу относятся животные, проходящие через сито с ячеей 1х1 мм и задерживающиеся на сите 0,1 х 0,1 мм. Организмы, проходящие через последнее сито, принадлежат к микробентосу, задерживающиеся на первом - к макробентосу. Позднее сформировались понятия о таксономической определенности этих категорий. Дальнейшее изучение условий существования бентосных животных привело к заключению, что выделенные Мэр категории бентоса не являются случайными наборами организмов, объединяемых только по размерному или таксономическому признаку. Эти блоки бентосных сообществ представляют собой естественные комплексы организмов, каждый из которых приспособился к специфическим условиям существования на дне моря (Schwinghamer , 1981; Warwick , 1984; Гальцова, 1991).
Один из авторов настоящей статьи в монографии (Гальцова, 1991), посвященной экологии морского мейобентоса, приходит к выводу, что организмы мейобентоса имеют идеальную морфологическую приспособленность к среде обитания и наиболее полно используют имеющиеся ресурсы. В процессе эволюции происходило взаимное приспосабливание животных друг к другу. По мнению автора, мейобентос можно уподобить хорошо отлаженному механизму, в котором каждый элемент занимает строго определенное место, несет совершенно определенную функциональную нагрузку и вся его работа в большой степени зависит от согласованного взаимодействия отдельных блоков. Иными словами, мейобентос следует рассматривать как эволюционную категорию бентоса, сложившуюся под влиянием совместного обитания животных, в динамической среде морских осадков, в капиллярной системе ходов ограниченного объема. По нашему мнению, это утверждение справедливо в отношении не только мейобентоса, но и других составляющих бентосной экосистемы.
В связи с разработкой концепции трех блоков бентосных сообществ очень важными, на наш взгляд, представляются исследования И.В.Бур-ковского с соавторами (Бурковский, 1992; Burkovsky et а!., 1994), в которых, в частности, отмечается, что различия в масштабах пространственной гетерогенности приводят к тому, что в пределах внешне однородного биотопа каждая из размерных группировок имеет свою хорологическую структуру. При общем наборе основных факторов среды, определяющих состав и количественное распределение отдельных сообществ, для каждого блока бентоса характерен свой пространственно-временной масштаб действия этих факторов (рис. 1). В то же время, как отмечает И.В.Бурковский (1992), независимые хорологически, разные размерные блоки бентоса представляют собой функциональное единство. Эти блоки объединяются потоками вещества и энергии в пределах единой экосистемы.
Рис. 1. Насыщенность биологического пространства и времени для макро-, мейо- и микробен — тоса (по Бурковскому, 1992, с нашими добавлениями)
Fig. 1. Saturation of biological space and time for macro- , meio- and micro — benthos (after Burkovsky (Бурковский, 1992) with our additions)
Роль двух блоков бентоса (макро- и микробентоса) в донных сообществах освещена в литературе достаточно полно. Что же касается мейо-бентоса, то, несмотря на то что он занимает одно из центральных мест в бентосных пищевых сетях, до сих пор отсутствует удовлетворительная оценка его роли в круговороте веществ и потоке энергии. Весомость вклада, вносимого мейобентосом в энергопоток экосистемы, можно проиллюстрировать следующим примером (рис. 2). Сравнение количественных характеристик макро-, мейо- и микробентоса на приливно-отливных пляжах и в верхней сублиторали в различных районах Мирового океана показывает, что по биомассе, как правило, наиболее обилен макробентос. На высокоэнергетических прибойных пляжах основную биомассу бентоса могут образовывать бактерии и микрофитобентос. Мейобентос представлен самыми низкими количественными показателями. Если же сравнить энергетические характеристики трех блоков бентоса, то легко убедиться, что величина годовой продукции мейобентоса сопоставима с таковой макробентоса. При этом прослеживается тенденция увеличения относительного вклада, вносимого мейобентосом в суммарную продукцию бентоса, с продвижением от высоких широт к низким. Это происходит за счет возрастания скорости оборота живого вещества и увеличения числа генераций в год у мейобентосных животных с повышением температуры морской воды. Например, свободноживущие нематоды умеренных и теплых широт имеют скорость оборота (Р/В) в 20-30 раз выше, чем макробентос тех же биотопов. Число генераций макробентосных животных также несколько возрастает с повышением среднегодовой
46
температуры, однако оно никогда не может достигать значений, характерных для мейобентоса. Что касается трат на энергетический обмен, то, как подчеркивает Фенхель (Fenchel, 1978), на долю микро- и мейобентоса приходится до 40 % общего метаболизма бентосных сообществ, при этом мейобентос может вносить до 25-30 % в общий энергетический бюджет.
{ESS3 Макробентос |
Щ Мейобентос > | Продукция
|j|l.1||| Микробентос I
Рис. 2. Соотношение биомассы (B) и продукции (P) макро-, мейо- и микробентоса на различных акваториях Мирового океана: I — литораль Белого моря (Гальцова, 1991); II — песчаная сублитораль Северного моря (Gerlach, 1978); III — открытое побережье южной Африки (Koop, Griffiths, 1982)
Fig. 2. The ratio of biomass (B) and production (P) for macro-, meio- and mi — crobenthos in différent régions of the World Ocean: I — intertidal area of the White Sea (Гальцова, 1991); II — sandy subtidal area of the North Sea (Gerlach, 1978); III — open shore of South Africa (Koop , Griffiths ,1982)
Принимая во внимание сказанное, нам представилось весьма важным более подробно оценить роль мейобентоса в трансформации веществ и энергии в морских экосистемах. В этой связи предстояло:
— изучить структуру отдельных блоков бентоса и связи, существующие между этими блоками;
— выяснить, каковы основные пути перемещения органического ве — щества по пищевым сетям и какова роль мейобентоса в его утилизации;
— формализовать имеющуюся информацию для построения мате — матических моделей, описывающих процессы трансформации веществ и энергии в морских экосистемах.
Органическое вещество и его трансформация в бентали и пелагиали
Говоря о превращении органического вещества в морских экосис — темах, полезно более подробно остановиться на его различных формах в пелагиали и бентали, на путях трансформации органики и участии в этом процессе живых организмов.
Деление органического углерода на взвешенное (ВОВ) и раство — ренное органическое вещество (РОВ) производится на основе размера пор фильтра (около 1 мкм). Правомерность произвольного разделения органического вещества на растворенное и взвешенное вызывает справедливые сомнения. Непрерывное распределение размеров включает микроскопические, субмикроскопические и коллоидные частицы, размер которых находится в диапазоне 10—3 —103 мкм. Однако несмотря на это,
47
все же удобнее рассматривать ВОВ и РОВ в морской воде как функциональное разделение органического материала. Это объясняется существованием определенного различия (как с точки зрения микроскопического исследования морской воды, так и для многочисленных организмов-сесто — нофагов) между тем, что можно и чего нельзя увидеть или отфильтровать. В аналитических исследованиях это различие в основном выражается в том, что все, превышающее в диаметре 1 мкм, относится к ВОВ.
Органические частицы, взвешенные в морской воде, весьма трудно разделить на живые и мертвые. Живой компонент ВОВ состоит главным образом из фитопланктона и бактерий. Неживые взвешенные частицы в море рассматриваются как детрит. Детрит делится на неорганический и органический, или биодетрит. Частицы детрита с поселившимися на их поверхности микроорганизмами часто называют "органическими агрегатами". Такие агрегаты имеют желто-коричневый цвет, их максимальный размер составляет 30-50 мкм.
Растворенное органическое вещество по своему составу может быть разделено на две основные категории в зависимости от биологической активности. Вещества первой группы (лабильная органика) присутствуют в низких концентрациях из-за быстрого разложения в результате гетеротрофной активности. К этой группе относятся моносахариды, аминокислоты, ацетаты, соединения цикла трикарбоновых кислот. Вторая группа веществ (полулабильная и стойкая органика) представляет собой трудноразложимые вещества, которые составляют основную массу общего органического углерода, растворенного в морской воде. Они представлены высокомолекулярными полимерами (лигнины, гуминовые кислоты и белки).
В морских осадках органическое вещество также существует в растворенном и нерастворенном состояниях. В детрите морских осадков наряду с легкоусвояемыми фракциями присутствуют гуминовые кислоты, стойкие к биохимическому разложению. Они нерастворимы в щелочах и кислотах и относятся к нерастворимым осадкам. Такие стабильные компоненты могут составлять от 30 до 50 % общего количества органического вещества в осадках, и доля этих компонентов возрастает с глубиной, указывая на их накопление в осадках. Высокое относительное содержание гуминоподобных веществ может объяснить часто наблюдаемое отсутствие корреляции между общим содержанием органического вещества и биомассой донной фауны.
Представление о путях трансформации органического вещества в придонном слое пелагиали и в бентали дает схема его основных потоков в бентосной экосистеме (рис. 3). Органическое вещество из придонного слоя в виде детрита и в растворенной форме попадает на дно. Большую часть растворенной органики в поровой воде осадков составляют сахара (глюкоза, галактоза, сахароза) и свободные аминокислоты, являющиеся продуктами метаболизма бактерий или растений. Концентрация этих веществ в поровой воде часто на один-два порядка величин выше, чем в придонном слое. Затем РОВ освобождается из осадка и переходит в толщу воды. Обычно медленная диффузия усиливается при увеличении гидродинамической активности (шторм, течение, волнение), а также при био-турбации осадка мейо- и макробентосными животными (Cullen, 1973; Aller, Aller, 1992). Несмотря на обменные процессы, концентрация РОВ в осадке по сравнению с открытой водой остается весьма значительной. Это объясняется тем, что бенталь более плотно населена животными, нежели пелагиаль, следовательно, обменные процессы, в том числе выделение, протекают там более интенсивно (Gerlach et al., 1985). Кроме того, час-
48
тицы осадка с их относительно большой поверхностью и сильной адсорбционной способностью удерживают РОВ в поровой воде осадка. Растворенная в поровой воде низкомолекулярная органика является источником пищи для различных донных беспозвоночных, в первую очередь для морского мейобентоса. РОВ часто поглощается мейофауной трансэпидермально. Этот путь потребления РОВ характерен для мягкотелых мелких животных с относительно большой поверхностью тела (Jorgensen, 1977; Sepers, 1977; Stewart, 1979; Tempel, Westheide, 1980; Ferguson, 1982; Gomme, 1982; Stephens, 1982). Среды с высокой концентрацией РОВ могут быть и опосредованно привлекательными для мейобентоса, поскольку РОВ интенсивно потребляется бактериями (Moriarty, 1980), служащими пищей для многих видов мейобентоса.
Рис. 3. Основные пути перемещения органического вещества в бентосной экосистеме
Fig. 3. Main ways of the transfer of organic matter in benthic ecosystem
Основными потребителями детрита в донных экосистемах являются избирательные и неизбирательные детритофаги макро- и мейобентоса. В результате их жизнедеятельности, во-первых, происходит минерализация органического вещества (на схеме не показано), во-вторых, выделяются продукты метаболизма в виде растворенных и твердых (фекалии и псевдофекалии) органических веществ, которые в той или иной форме присутствуют в донных осадках. Основные потребители взвешенной и растворенной органики из придонного слоя воды - это сестонофаги макробентоса. Продуктами их метаболизма обогащаются придонные воды и бенталь.
Большая часть детрита, находящегося в осадке, как на мелководье, так и на больших глубинах, образуется из планктонных организмов (Riedl, 1971; McLachlan, 1989). Кроме того, одним из важнейших источников детрита, образующегося на мелководье на хорошо освещенном дне, являются разлагающиеся бентические макроводоросли и морские травы (Novak, 1989; Blanchard, 1991). На растительных остатках активно развиваются колонии бактерий, участвующих в их разложении. Бурное развитие детритно-бактериального комплекса и высокая концентрация РОВ
способствуют тому, что через относительно короткое время происходит увеличение количественных показателей и разнообразия мейофауны (Graf et al., 1982; Thiel et al., 1988/89; Fleeger et al., 1989; Lambshead, Gooday, 1990). В свою очередь мейофауна участвует в разложении растительных остатков (Giere , 1975; Montagna et al. , 1989; Rieper-Kirchner, 1989; Warwick, 1989; Alkemade et al., 1992).
Трофические и иные связи между блоками бентосной системы
Между мейобентосом и остальными размерно-функциональными блоками бентосной системы существуют весьма сложные взаимоотношения. Рассмотрим структуру отдельных блоков бентосной системы и связи, существующие между ними (рис. 4).
Макробентос
Г \ г ■’ f Л
Неи?6ирэ- Иuüпри гель-
тслыше НЫС Сесгипшрагм У!II 1.1 H U kill
ДРфШ шрагм PLripMinqim и
v j \ У \ ^
а
Мфйо£внтоо
f Л
Нсизвира TAflhllMC И □ UII р U Т Ü Л L. 11Ы.Г ■Т'ииклбнивв ТСЛи" Хнщннжн
детрмтофагн аетритофиш
V V J V J V J
ШШ-
(
РОВ ВОВ
V J к. )
Органическое
вещество
f N
Микробектос
г \ f 'I
Пяктерыи ■РитоЁентпс Прпгигии.шг
L J L J L J
- J
Рис. 4. Трофические связи в бентосной экосистеме Fig. 4. Trophic relations in benthic ecosystem
Макробентос подразделяется на следующие основные трофические группировки: неизбирательные детритофаги, избирательные детритофаги, сестонофаги и хищники. Неизбирательные детритофаги — это главным образом инфауна, обитающая в толще грунта. Представители этой группы макробентоса безвыборочно заглатывают грунт с находящимся в нем детритом, микро- и мейобентосом. Энергетическая ценность такой пищи невелика. Для обеспечения жизненных потребностей организма ему следует пропустить через кишечник значительное количество грунта. Ин —
фауна играет большую роль в биотурбации осадков. Вторую группу составляют избирательные детритофаги. Они собирают разлагающиеся органические остатки с поверхности грунта. Частично в их пищевой рацион попадают и мейобентосные организмы. Третью группу образуют сестонофаги, которые могут в пассивном (фильтраторы) или активном (седиментаторы) режиме пропускать воду через полость тела, отцеживая все, что взвешено в придонном слое воды или в интерстициали. Эта группа утилизирует значительную часть детрита, взвешенного в воде, а также растворенную органику. В цедильные аппараты и ловушки сестонофагов может в большом количестве попадать мейобентос. И наконец, последнюю трофическую группу макробентоса составляют хищники, питающиеся в основном живой добычей. Их роль в трансформации растворенной органики и детрита в бентосных системах минимальна.
Взаимоотношения между макро- и мейобентосом не ограничиваются одними лишь трофическими связями. В состав мейобентоса входит особая категория - псевдомейобентос, представляющая собой ювенильные стадии макробентосных животных, укладывающиеся в размерный диапазон мейобентоса и ведущие образ жизни, сходный с таковым постоянного компонента мейофауны - эвмейобентоса. Между псевдо- и эвмейобентосом существуют напряженные конкурентные отношения, в том числе и трофические.
Между макро- и микробентосом связи не столь очевидны и непосредственны, связующим звеном между ними выступает мейобентос.
Микробентос включает в себя бактерий, микрофитобентос и простейших. Бактерии составляют наиболее многочисленную часть микробентоса и играют наиболее заметную роль в процессах, происходящих в бентосных экосистемах. Бентосных бактерий принято разделять на две группы: свободноподвижные и прикрепленные, т.е. ассоциированные с детритом, причем биомасса прикрепленных бактерий в бентали на порядок превосходит биомассу свободноподвижных, тогда как в пелагиали эти величины сопоставимы. Пространственное распределение бактерий в осадке обусловлено многими факторами: количество органического вещества, гранулометрический состав грунта, степень открытости района и т.д. (Fenchel, Riedl, 1970; Yingst, Roads, 1980). Даже в микроскопическом масштабе распределение бактерий далеко не равномерно. Местами плотность поселений может достигать колоссальных значений. Например, 1 мм2 песчаных зерен может быть заселен 260 тыс. бактериальных клеток (Anderson, Meadows, 1969). Для роста бактериальных колоний благоприятным является теплый климат (или сезон). В умеренных областях пик численности бактерий приходится на лето. Как для лета, так и для весны характерно экстенсивное развитие бактериального мукуса (тяжей), который служит пищей для детритофагов.
Особого внимания заслуживает рассмотрение вопроса о превращениях азота в морских осадках и об участии бактерий в этом процессе. В морской воде и океанических осадках азот находится в виде органических соединений (белков, пептидов, аминокислот, нуклеиновых кислот), минеральных соединений (NH3, NO3-, NO2-), растворенных газов (N2, N2O). Органические формы азота преобладают над неорганическими. Большая часть азота находится в илах и во фракции РОВ морской и интерстициальной воды. В частности, в осадках и в РОВ содержится до 5,0-5,5 % органического азота, в ВОВ морской воды - не более 3 %. На схеме (рис. 5) представлена трансформация азота в бентали. Она осуществляется в результате жизнедеятельности донных бактерий. Количество бактерий, населяющих донные осадки, на три-четыре порядка
51
величин больше, чем в придонном слое воды. Отсюда понятна важная роль донных бактерий в трансформации азотсодержащих соединений. Особо следует отметить, что в процессе жизнедеятельности бактерии выделяют ферменты, которые ускоряют разложение органических веществ (белков и полисахаридов) до низкомолекулярных соединений, которые служат одним из важных источников питания (в виде РОВ) для многих гетеротрофных бентосных организмов, в первую очередь для микро-и мейобентоса. По концентрации азота в органических соединениях можно судить о потенциальной пищевой ценности детрита и РОВ в бентосных экосистемах.
Рис. 5. Круговорот азота в бентосной экосистеме
Fig. 5. Nitrogen cycle in benthic ecosystem
Мейобентос, подобно макробентосу, также содержит несколько трофических группировок. У свободноживущих нематод, например, различают следующие группировки: избирательные и неизбирательные дет-ритофаги, "соскабливатели" и хищники. Избирательные и неизбирательные детритофаги в качестве пищи используют в основном разноразмерные частицы детрита. "Соскабливатели" питаются преимущественно бактериально-водорослевой пленкой, покрывающей частицы осадка. Среди мейобентосных организмов есть также и хищники. Строго говоря, узкой пищевой специализации среди представителей мейофауны не существует. Пищевой спектр мейобентосных животных составляет детрит, связанные с ним бактерии, фитобентос, живая добыча. Практически все мейобентосные организмы способны к транскутикулярному потреблению растворенной в воде органики. Использование того или иного пищевого источника зависит лишь от того, имеется ли он в достаточном количестве. Среди перечисленного наибольшую роль в питании мейо-бентоса играет потребление детрита, растворенной органики и бактерий (Gerlach, 1978).
Между микро- и мейобентосом существуют сложные связи. Распределение мейобентосных животных в пространстве в большой мере определяется распределением детритно-бактериального комплекса (Yingst,
Rhoads, 1980). В свою очередь содержимое органических остатков и бактериальной биомассы тесно связано (Jorgensen et al., 1981). Следует отметить также большую роль бактерий в разложении фекалий и псевдофекалий макро- и мейобентоса. Мидоуз и Тейт (Meadows, Tait, 1985) обнаружили, что количество бактерий в фекальных пеллетах на несколько порядков величин выше, чем в окружающем глубоководном осадке. В экс -периментах, однако, было показано, что детритоядная мейофауна в основном утилизирует бактериальную пленку, а не детритный субстрат (Fenchel, 1969, 1970; Hargrave, 1972; Meyer-Reil, Faubel, 1980).
Мейобентосные организмы могут воздействовать на микрофлору по нескольким направлениям: 1 - разрушая частицы детрита, мейобен-тосные животные увеличивают поверхность, на которой селятся бактерии; 2 - продукты метаболизма мейобентоса могут стимулировать рост бактериальных колоний; 3 - при рытье ходов мейобентосные животные могут способствовать возникновению вертикальных потоков биогенных веществ, которые также вызывают усиление биохимической активности микроорганизмов (Tietjen, 1980). Следовательно, мейобентос играет заметную роль не только в прямой утилизации детрита и РОВ, но также и в деструкции органического вещества в донных экосистемах, что проявляется косвенно, через регулирование состава микрофлоры и ускорение роста бактериальных колоний.
Таким образом, бентические сообщества можно представить себе как совокупность трех блоков с относительно независимой структурой, состоящих из различных относительно дискретных размерных групп и организмов (Burkovsky et al., 1994). Эта дискретность определяется количеством физиологических лимитирующих факторов, определяющих размеры тела (Schwinghamer , 1981; Warwick , 1984).
Будучи хорологически независимыми, бентосные группы представляют собой функциональное единство. Они связаны потоками вещества и энергии через экосистему. Так, для макробентоса интегральный результат деятельности всего микро- и мейобентоса представляется весьма существенным. Мелкие организмы также способны замечать результаты жизнедеятельности отдельных видов макробентоса, отвечая на их присутствие изменением популяционных характеристик. Во всех блоках взаимодействия осуществляются на всех уровнях: индивидуальном, популяционном, ценотическом. Однако роль биоценотических взаимоотношений наиболее велика, особенно при формировании и функционировании бентосных сообществ.
Концептуальная модель морской бентосной экосистемы
В настоящее время все большее число исследователей предпринимает попытки описания процессов, происходящих в реальных водных экосистемах (как пелагических, так и бентосных), посредством методов математического моделирования. При этом в модельном описании бен-тосной экосистемы существует два подхода: а) описание круговорота органического вещества без учета или с неявным учетом функционирования бентосных организмов (Savchuk, Wulff, 1996; Anderson, Williams, 1998; Tamsalu, 1998); б) детальное описание бентосной экосистемы, включающее большинство групп бентосных организмов, а также растворенное органическое вещество (РОВ), детрит и биогены (Ebenhoh et al., 1995).
Предлагаемая ниже концептуальная модель занимает промежуточное положение между названными группами моделей, совмещая их достоинства: с одной стороны, она настолько детальна, что позволяет описать
основные взаимодействия в бентосной экосистеме, с другой стороны, достаточно проста для ее объединения с моделями пелагической экосистемы.
Переменными модели являются четыре группы организмов: макробентос (F), мейобентос (M), свободноподвижные (B1) и прикрепленные (B2) бактерии, а также детрит (D), лабильное (L) и полулабильное (S) органическое вещество, биогены. В качестве последних рассматриваются суммарный неорганический углерод C (сумма концентраций карбонатного и бикарбонатного ионов и растворенного CO2) и суммарный неорганический азот N (сумма концентраций нитратов, нитритов и аммония). Отношение N:C предполагается постоянным и известным для живых организмов (мейобентоса, макробентоса и бактерий). Для детрита, лабильного и полулабильного РОВ оно неизвестно и должно быть определено; поэтому каждый из трех названных компонентов подразделяется на две составляющие (углеродную и азотную), описываемые независимо. Временные масштабы интересующих нас процессов (сезонная и межгодовая изменчивость) не превышают 100 лет, и поэтому мы исключаем из рассмотрения устойчивую часть РОВ, имеющую на порядок больший характерный временной масштаб. С учетом описанных особенностей взаимодействие между компонентами предлагаемой концептуальной модели может быть представлено, как показано на рис. 6.
Содержание потоков, связывающих отдельные компоненты экосистемы, раскрывается в подписях к рис. 6. Каждый из них должен быть параметризован, т.е. выражен в виде функциональной зависимости от переменных модели. Параметризация, а также выбор значений постоянных параметров модели остаются делом будущего. Концептуальная модель с успехом может быть использована для описания круговорота органического вещества, с учетом функциональной роли основных бен-тосных блоков.
Настоящая работа выполнена при поддержке гранта INTAS № 961917.
Литература
Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. — М.: Изд-во МГУ, 1992. — 208 с.
Гальцова В.В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободно — живущих нематод: Тр. ЗИН АН СССР. — 1991. — Т. 224. — 240 с.
Aller R.C., Aller J.Y. Meiofauna and solute transport in marine muds. Limnol // Oceanogr. — 1992. — Vol. 37. — P. 1018—1033.
Alkemade R., Wielemaker A., Hemminga M.A. Stimulation of decomposition of Spartina anglica leaves by the bacterivorous nematode Diplolaimelloides bruciei (Monhysteridae) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1992. — № 159. — P. 267 — 278.
Anderson J.G., Meadows P.S. Bacteria on intertidal sand grains // Hydrobiol.
— 1969. — Vol. 33. — P. 33 — 46.
Anderson T.R., Williams P.J.B. Modelling the seasonal cycle of dissolved organic carbon at Station E1 in the English Channel // Estuarine , Coastal and Shelf Science. — 1998. — Vol. 46. — P. 93—109.
Blanchard G.F. Measurement of meiofauna grazing rateson microphytobenthos
— is primary production a limiting factor // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1991. — № 147. — P. 37 — 46.
Burkovsky I.V., Azovsky A.I., Mokiyevsky V.O. Scaling in benthos: from mi — crofauna to macrofauna // Arch. Hydrobiol. — 1994. — Suppl. 99, № 4. — P. 517 — 535.
Cullen D. Bioturbation of superficial marine sediments by interstitial meiob — enthos // Nature. — 1973. — № 242. — P. 323 — 324.
Ebenhoh W., Kohlmeier C., Radford P.J. The benthic biological submodel in the european regional seas ecosystem model // Netherlands Journal of Sea Research. — 1995. — Vol. 33 (3/4). — P. 423 — 452.
Fenchel T. The ecology of marine microbenthos. IV. Structure and function of the benthic ecosystem , its chemical and physical factors and the microfauna communities with special reference to the ciliate Protozoa // Ophelia. — 1969. — № 6.
— P. 1 — 182.
Fenchel T. Studies on the decomposition of organic detritus derived from the turtle grass Thalassia testudinum. Limnol // Oceanogr. — 1970. — Vol. 15. — P. 14 — 20.
Рис. 6. Концептуальная модель морской бентосной экосистемы. Стрелками показаны связи между модельными переменными, обусловленные следующими процессами: GMB1, GMB2, GMD, GML, GMS — поедание мейобентосом бактерий, детрита, лабильного и полулабильного РОВ; GFM, GFB1, GFB2, GFD, GFL, GFS — поедание макробен — тосом мейобентоса, бактерий, детрита, лабильного и полулабильного РОВ; U1L, U2L — потребление бактериями лабильного РОВ; US — разложение полулабильного РОВ до лабильного; UD — разложение детрита в лабильное (доля 82) и полулабильное (доля 1-82) РОВ; R, RB2, Rm, Rf — экскреция и дыхание бактерий, мейобентоса и макробентоса; DeM, DeF — образование детрита в результате естественной смертности и фекальных выделений мейобентоса и макробентоса; фGF — образование лабильного (доля 81) и полулабильного (доля 1-81) РОВ в процессе питания мак — робентоса; ф — постоянная, примерно равная 0,1
Fig. 6. Conceptual model of the marine benthic ecosysytem. Arrows show links between model variables determined to the following processes: GMB1, GMB2, GMD, Gml, Gms — consumption by meiobenthos of bacteria, detritus, labile and semilabile dissolved organic matter (DOM); GFM, GFB1 , GFB2, GFD , GFL , GFS — feeding by macrobenthos on meiobenthos, bacteria, detritus, labile and semilabile DOM; U1L, U2L — uptake by bacteria of labile DOM; US — biodegradation of semilabile DOM to labile one; UD — biodegradation of the detritus to the labile (content S2) and semilabile (content 1-S2) DOM; RB1, RB2, Rm, Rf — excretion and respiration of bacteria, meiobenthos and mac — robenthos; DeM, DeF — detritus formation as a result of natural mortality and feces excretion of meiobenthos and macrobenthos; фGF — formation of labile (content S1) and semilabile (content 1-S1) DOM in the nutrition process of macrobenthos; ф — constant, about 0,1 on average
Fenchel T. The ecology of micro- and meiobenthos // Ann. Rev. Ecol. Syst.
- 1978. - № 9. - P. 99-121.
Fenchel T., Riedl R. The sulfide system: a new biotic community underneath the oxidized layer of marine sand bottoms // Mar. Biol. - 1970. - Vol. 7, № 3. -P. 255-268.
Ferguson J.C. A comparative study of the net metabolic benefits derived from the uptake and release amino acids by marine invertebrates // Biol. Bull. (Woodshole). - 1982. - Vol. 162. - P. 1-17.
Fleeger J.W., Shirley T.C., Ziemann D.A Meiofaunal responses to sedimentation from an Alaskan spring bloom. I. Major taxa // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1989.
- Vol. 57. - P. 137-145.
Gerlach S.A Food-chain relationships in subtidal silty-sand marine sediments and the role of meiofauna in stimulation bacterial growth // Oecologia (Berl.). -1978. - Bd. 33. - S. 55-70.
Gerlach S.A., Hahn A.E., Schrage M. Size spectra of benthic biomass and metabolism // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1985. - Vol. 26. - P. 161-173.
Giere O. Population structure, food relations and ecologial role of marine oli-gochaetes , with special reference to meiobenthic species // Mar. Biol. - 1975. -Vol. 31. - P. 139-56.
Gomme J. Epidermal nutrient absorption in marine invertebrates: a comparative analysis // Am. Zool. - 1982. - Vol. 22. - P. 691-708.
Graf G., Bengtson W., Diesner U. et al. Benthic response to sedimentation of spring phytoplankton bloom: process and budget // Mar. Biol. - 1982. - Vol. 67, № 2. - P. 201-208.
Hargrave B.T. Oxydation-reduction potentials, oxygen concentracions and oxygen uptake of profundal sediments in an eutrophic lake // Oikos. - 1972. - Vol. 23. - P. 167- 177.
Jorgensen B. Bacterial sulfate reduction within reduced microniches of oxidized marine sediments // Mar. Biol. - 1977. - Vol. 41, № 1. - P. 7-17.
Jorgensen N.G., Lindroth P., Mopper K. Extraction and distribution of free amino acids and ammonium in sediment interstitial water from the Limfjord, Denmark // Oceanol. Acta. - 1981. - № 4. - P. 465-474.
Koop K., Griffiths C.L. The relative significance of bacteria , meio- and macrofauna on exposed sandy beach // Mar. Biol. - 1982. - Vol. 66, № 3. - P. 295300.
Lambshead P.J.D., Gooday A.J. The impact of saesonally deposit phytodetritus of epifaunal and shallow infaunal benthic foraminiferal populations in the bathyal northeast Atlantic: the assemblage // Deep-Sea Res. - 1990. - Vol. 37. - P. 1263- 1283.
Mare M.F. A study of a marine benthic community with special reference to the microorganisms // Mar. Biol. Ass. U.K. - 1942. - Vol. 25. - P. 517-554.
McLachlan A. Water filtration by dissipative beaches // Limnol. Ocenogr. -1989. - Vol. 34. - P. 774-779.
Meadows P.S., Tait J. Bioturbation , geotechnics and microbiology at the sediment-water interface in deep-sea sediments // Proc. 19th Eur. Mar. Biol. Symp.
- Cambridge University Press, 1985. - P. 191-199.
Meyer-Reil L.-A, Faubel A. Uptake of organic matter by meiofauna organisms and interrelationships with bacteria // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1980. - № 3. - P. 251-256.
Montagna P. A., Bauer J.E., Hardin D., Spies R.B. Vertical distribution of microbial and meiofauna populations in sediments of a natural coastal hydrocarbon seep // J. Mar. Res. 1989. - Vol. 47. - P. 657-680.
Moriarty D.J.W. Measurement of bacterial biomass in sandy sediments // Proc. Int. Symp. Environ. Biogeochem (ISEB), 1980. - P. 131-138.
Novak R. Ecology of nematodes in the Mediterranean seagrass Posidonia oce-anica (L) Delile // I. General part and faunistics of the nematode community. PSZNI Mar. Ecol. - 1989. - № 10. - P. 335-363.
Riedl R.J. How much seawater passes through sandy beaches // Int. rev. Ges. Hydrobiol. - 1971. - Vol. 56. - P. 923-946.
Rieper-Kirchner M. Microbial degradation of North Sea macroalgae: field and laboratory studies // Bot. Mar. — 1989. — Vol. 32. — P. 241—252.
Savchuk O., Wulff F. Biogeochemical transformations of nitrogen and phos — phorus in the marine environment — Coupling hydrodynamic and biogeochemical processes in models for the Boltic Proper: Systems ecology contributions. — Stockholm University, 1996. — № 2. — 79 p.
Schwinghamer P. Characteristic size distributions of integral benthic communities // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1981. — Vol. 38. — P. 1255—1263.
Sepers A.B.J. The utilization of dissolved organic compounds in aquatic environments // Hydrobiologia. — 1977. — Vol. 52. — P. 39 — 54.
Stephens G.C. Recent progress in the study of “Die Ernahrung der Wassertiere und der Stoffhaushalt der Gewasser" // Am. Zool. — 1982. — Vol. 22. — P. 611 — 619.
Stewart M.G. Absorption of dissolved organic nutrients by marine invertebrates // Ocenogr. Mar. Biol. Ann. Rev. — 1979. — Vol. 17. — P. 163—192.
Tamsalu R. (ed.). The coupled 3D hydrodynamic and ecosystem model FinEst: MERI — Report Series of the Finnesh Institute of Marine Research. — 1998. — № 35. — 166 p.
Tempel D., Westheide W. Uptake and incorporation of dissolved amino acids by the interstitial Turbellaria and Polychaeta and their dependence on temperature and salinity // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1980. — № 3. — P. 41—50.
Thiel H., Pfannkuche O., Schriever G. et al. Phytodetritus on the deep-sea floor in a central oceanic region of the Northeast Atlantic // Biol. ocenogr. — 1988/89. — № 6. — P. 203 — 239.
Tietjen J.H. Microbial-meiofaunal interrelationships: a review // Microbiology. — 1980. — P. 335 — 338.
Warwick R.M. Species size distribution in marine benthic communities // Oeco — logia (Berl.). — 1984. — Vol. 61. — P. 32 — 41.
Warwick R.M. The role of meiofauna in the marine ecosystem: evolutionary considerations // Zool. J. Linn. Soc. — 1989. — Vol. 96. — P. 229 — 241.
Yingst J.Y., Roads D.C. The role of bioturbation in the enhanc ement of bacterial growth in marine sediments // Marine benthic dynamics / K.R.Tenore , B.C.Coull (eds). — University of South Carolina Press, Columbia, S.C., 1980. — P. 407 — 421.
Поступила в редакцию 21.08.2000 г.
