Сообщество мейобентоса и таксоцены морских нематод в условиях воздействия красной водоросли Ahnfeltia tobuchiensis в проливе Старка (залив Петра Великого, Японское море) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2010

Известия ТИНРО

Том 163

УДК 591.524.11:582.274(265.54)

О.Н. Павлюк1, Ю.А. Требухова2, В.В. Гальцова3*

1 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН;

2 Дальневосточный морской биосферный государственный природный заповедник ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17;

3 Российский государственный гидрометеорологический университет,

195196, г. Санкт-Петербург, Малоохтинский проспект, 98

СООБЩЕСТВО МЕЙОБЕНТОСА И ТАКСОЦЕНЫ1

МОРСКИХ НЕМАТОД В УСЛОВИЯХ ВОЗДЕЙСТВИЯ

КРАСНОЙ ВОДОРОСЛИ AHNFELTIA TOBUCHIENSIS В ПРОЛИВЕ СТАРКА (ЗАЛИВ ПЕТРА ВЕЛИКОГО, ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

В прол. Старка в районе залегания пласта анфельции тобучинской изучены сообщества мейобентоса и таксоцены нематод в пласте анфельции и в донных осадках под ним в разные годы наблюдений. Таксономическое разнообразие и плотность поселения мейобентоса в пласте анфельции было выше, чем в донных осадках, доминировали ракообразные. Плотность поселения нематод на водоросли была низкой и составляла 1,2-4,1 % общей плотности поселения мейобентоса. В грунте под пластом анфельции руководящей группой были нематоды, которые составили 65,7-91,3 % общей плотности поселения мейобентоса. Таксоцены нематод сильно различались в пласте анфельции и в грунте под ним. Видовой состав нематод как на водоросли, так и в грунте был беден, но при этом не было найдено ни одного общего вида. Обнаружено, что анфельция оказывает влияние на животных мейобентоса, обитающих как в толще пласта, так и в донных осадках под ним.

Ключевые слова: мейобентос, нематоды, таксоцен, анфельция Ahnfeltia tobuchiensis, донные осадки.

Pavlyuk O.N., Trebukhova Yu.A., Galtsova V.V. Meiobenthos communities and taxocenoses of free-living marine nematodes under conditions of red algae Ahnfeltia tobuchiensis (Stark Strait, Peter the Great Bay, Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 163. — P. 355-364.

Meiobenthos was sampled by scuba divers in the field of red alga A. tobuchiensis in the Stark Strait at the depth 10 m in August 2007 and July 2009. Bottom sediments were sampled in the 5 cm layer by a tubular bottom sampler with the mouth diameter 5 cm and the samples of algae were collected within a frame 0.5 х 0.5 m. In total, 16 samples have been gathered. Taxonomic diversity and density of meiobenthos in the cover of red algae were much higher than in the bottom sediments beneath. Crustaceans were the dominant group in this layer and the portion of nematodes was 1.2-4.1 %

* Павлюк Ольга Николаевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Требухова Юлия Анатольевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, е-mail: [email protected]; Гальцова Валентина Викторовна, доктор биологических наук, профессор, e-mail: [email protected].

of the total density of meiobenthos. On the contrary, nematodes dominated (65.791.3 %) in the sediments under the algae. Species composition of nematodes was stable but poor in both layers without any common species for them. There is suggested that sufficiently steady conditions are formed in the bottom sediments under the cover of red algae with a specific community of meiobenthic organisms favorable for nematodes.

Key words: meiobenthos, free-living nematode, taxocenose, Ahnfeltia tobuchiensis, bottom sediments.

Введение

Красная агароносная водоросль Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Mak. из семейства Phyllophoracae имеет очень ограниченный ареал. Она образует обширные заросли в некоторых закрытых бухтах и проливах в зал. Петра Великого (Японское море), в лагуне Буссе (южная часть Сахалина), зал. Измены (южная часть Курильских островов) и у северного побережья о. Хоккайдо (Япония) (Титлянов и др., 1993). В прол. Старка A. tobuchiensis, переплетаясь неприкрепленными талломами, образует подвижный рыхлый пласт толщиной от 5 до 100 см на глубине от 1 до 30 м. Пласт A. tobuchiensis находится под воздействием сложной системы течений. Движение воды определяет его конфигурацию, целостность и толщину (Иванова и др., 1994). Совокупность всех растений и животных, населяющих пласт анфельции, представляет собой единое специфическое сообщество. Границы этого сообщества достаточно четко очерчены областью распространения доминантного вида (Иванова и др., 1994). Изучению сообщества A. tobuchiensis посвящено довольно много работ, в которых большое внимание уделено составу и распределению макрофитов и макрофауны. Всего в пласте A. tobuchiensis зарегистрирован 61 вид животных (от крупных форамини-фер до рыб), 67 видов водорослей и 2 вида морских трав (Титлянова, 1980; Титлянов и др., 1993; Иванова и др., 1994; Жильцова и др., 2002). Мейобентос оставался вне зоны внимания, в то время как это сообщество представляет собой важный компонент морских экосистем. Мейобентосные животные играют большую роль в разложении органики и тем самым способствуют увеличению продуктивности моря. Для большинства мейобентосных животных основу питания составляют бактерии и одноклеточные водоросли. Потребляя их в огромном количестве, мейобентос вовлекает в оборот значительную часть первичной продукции моря (Гальцова, 1991). В свою очередь мейобентос является пищей для ряда беспозвоночных и молоди рыб (Гальцова, 1991; Moens, Vincx, 1997). Исследований по изучению мейобентоса, и в частности нематод, в пласте A. tobuchiensis не проводили, изучался только мейобентос в донных осадках под пластом (Pavlyuk, Trebukhova, 2007; Павлюк и др., 2008).

Цель настоящей работы — сравнение сообществ мейобентоса и таксоценов нематод в пласте водоросли и в донных осадках под ним в разные годы.

Материалы и методы

Материалом для данной работы послужили пробы, собранные в прол. Старка на глубине 10 м в пласте A. tobuchiensis и в донных осадках под пластом в августе 2007 г. и июле 2009 г. (рис. 1). Толщина пласта A. tobuchiensis в месте взятия проб достигала 50 см. Водоросли собирали при помощи рамки 0,5 х 0,5 м, затем они помещались в ведро с процеженной морской водой. Для того чтобы животные открепились от водоросли, в воду добавляли немного 4 %-ного формалина. Через 30 мин водоросли прополаскивали, смывая животных. Смыв сливали в сито с ячеей 42 мкм. Для пересчета плотности поселения мейобентоса на 1 м2 отмытые водоросли раскладывали в виде прямоугольника и вычисляли площадь (высота прямоугольника была постоянной и составляла 5 см). Пробы грунта были собраны водолазным количественным методом с помощью трубчатого про-

боотборника диаметром 5 см, высота колонки грунта составляла 5 см. В каждый период исследования собрали по 8 проб грунта и по 3 рамки. Пробы фиксировали 4 %-ным формалином и затем окрашивали красителем "бенгальская роза". Учитывали все группы мейобентоса, за исключением фораминифер, так как для их обработки необходимо использовать другую методику. Дополнительно брали пробы грунта для гранулометрического анализа. Грунт классифицировали по преобладанию в нем частиц разного размерного класса, используя метод ситового анализа (Парсонс и др., 1982) (табл. 1).

131°45'Е 131°48'Е

Рис. 1. Карта-схема района исследования в прол. Старка Fig. 1. Scheme of the surveyed area in the Stark Strait

Содержание растворенного кислорода, температуру и соленость в придонной воде определяли с помощью анализатора CTD "Valeport 660+" (табл. 2).

Для характеристики структуры таксоценов нематод были вычислены индексы видового разнообразия Шеннона-Винера (Н), доминирования Симпсона (с) и выравненности Пиелу (е):

H = -Ln./N log2 п./N; c = I (п./N)2; е = Н/ logS,

где п. — плотность поселения каждого вида, N — суммарная плотность поселения, S — число видов.

Таблица 1

Гранулометрический состав грунта в донных осадках под пластом A. tobuchiensis, %

Table 1

Granulometric composition of the bottom sediments under the layer of red algae, %

Размер Среднее содержание частиц

частиц, мм 2007 2009

> 10 0,84 14,07

10-7 0,09 1,01

7-5 0,24 0,22

5-3 0,59 0,08

3-2 6,36 7,01

2-1 25,44 21,11

1,0-0,5 19,97 13,52

0,50-0,25 23,99 21,34

0,25-0,15 9,64 7,12

< 0,1 12,84 14,43

Таблица 2

Температура, соленость, содержание углерода органического вещества в донных осадках и концентрация кислорода в придонном слое воды

Table 2

Temperature, salinity, and organic carbon content (%) in the bottom sediments and dissolved oxygen in water at the bottom

Год Придонная температура воды, °C Соленость, 0/ /00 C , орг % O2 Мл/л %

2007 2009 15,0 12,5 33 со со 2,4 2,7 5,7 4,9 96,2 78,1

Для первичной оценки трофической структуры сообщества нематод использовали классификацию Визера (Wieser, 1953). Им было выделено 4 трофические группы: 1А — селективные (избирательные) детритофаги, потребляют бактерии и мелкие частицы детрита из грунта; 1В — неселективные (неизбирательные) детритофаги, потребляют детритные комплексы; 2А — соскабливатели, скоблят поверхность водоросли или прокалывают ее оболочку и высасывают клеточное содержимое; 2В — хищники, падальщики и всеядные нематоды, питаются в основном теми же способами, что соскабливатели и детритофаги, но могут вести хищнический образ жизни, заглатывая мелких животных, в том числе нематод.

Статистическую обработку материалов проводили с помощью программы Б1аШ1лса 6.0.

Результаты и их обсуждение

Сообщество мейобентоса и таксоцен нематод в пласте А. tobuchiensis

2007 г. Средняя плотность поселения мейобентоса в пласте А. tobuchiensis составляла 388,5 ± 62,1 тыс. экз./м2. Таксономический состав мейобентоса насчитывал 12 групп (рис. 2, А). В эвмейобентосе доминировали ракообразные — гарпактициды (56,7 ± 17,2 тыс. экз./м2) и остракоды (54,3 ± 12,9 тыс. экз./м2). Плотность поселения нематод составила (4,6 ± 2,9 тыс. экз./м2). В псевдомейо-бентосе преобладали ювенильные особи амфипод — 155,3 ± 61,9 тыс. экз./м2.

В 2007 г. плотность поселения нематод на водоросли была низкой и составила 1,2 % общей плотности поселения мейобентоса (рис. 2, А). Видовой состав нематод был беден и насчитывал 10 видов (табл. 3). Доминировал Draconema japonicum, плотность которого составляла 55,6 % общей плотности поселения нематод (табл. 3). Вероятно, на август приходился пик размноже-

ния, так как основную часть популяции этого вида составили ювениль-ные особи (58 %). Второе место по плотности поселения занимала Anticoma possjetica — 12,3 %. Индексы видового разнообразия (2,26) и выравненности (1,16) нематод были относительно низкими, а индекс доминирования (0,33) — очень высок. Преобладающей трофической группой были избирательные (селективные) детритофаги (1А, 75,4 %) (рис. 3).

2009 г. Средняя плотность поселения мейобентоса в пласте A. tobu-chiensis составила 377,6 ± 86,2 тыс. экз./м2. Таксономический состав мей-обентоса насчитывал 13 групп (рис. 2, B). В эвмейобентосе доминировали гарпактокоиды (115,7 ± 42,2 тыс. экз./м2). Плотность поселения нематод по сравнению с 2007 г. была выше (15,4 ± 7,9 тыс. экз./м2). В псевдо-мейобентосе, также как и в 2007 г., преобладали ювенильные особи амфипод — 151,8 ± 16,1 тыс. экз./ м2.

Плотность поселения нематод на водоросли составляла 4,1 % общей плотности поселения мейобентоса (рис. 2, B). Видовой состав нематод практически не изменился, но произошла смена доминирующих видов (табл. 3). В июне 2009 г. доминировал A. possjetica, плотность поселения данного вида составила 51,4 % общей плотности поселения нематод. Преобладали неполовозрелые особи (67 %). Второе место по плотности поселения занимал D. japonicum — 25,7 % (табл. 3). Индексы видового разнообразия (1,97) и выравненности (1,01) нематод были относительно низкими, а индекс доминирования (0,34) — очень высок. Преобладающей трофической группой были избирательные детритофаги (1А, 87,7 %) (рис. 3).

Рис. 2. Соотношение групп мейобентоса в пласте водоросли (А, В) и в донных осадках (C, D)

Fig. 2. Taxonomic composition of meiobenthos (%) in the algae layer (A, B) and underlying sediments (C, D)

Таблица 3

Видовой состав, доля каждого вида (%) и трофические группы нематод в пласте и в грунте под пластом A. tobuchiensis в 2007 и 2009 гг.

Table 3

Species composition (%) and trophic groups of nematodes in the layer of red algae and underlying sediments in 2007 и 2009

Вид ТГ A. tobuchiensis Грунт

2007 2009 2007 2009

Family Enoplidae Dujardin, 1845

Enoplus anisospiculus Nelson, Hopper

et Webster, 1972 2В - 0,56 - -

Family Anticomidae Filipjev, 1918

Anticoma possjetica Platonova, Belogurov

et Sheyenko, 1979 1A 12,3 51,39 - -

Family Oncholaimidae Filipjev, 1916

Oncholaimium paraolium Belogurov

et Fadeeva, 1980 2В - - 3,6 -

Viscosia stenostoma Platonova, 1971 2В 1,2 - - -

Family Enchelidiidae Filipjev, 1918

Eurystomina alekseevi Pavlyuk, 1991 2B 3,7 1,67 - -

Family Oxystominidae Chitwood, 1935

Oxystomina elegans Platonova, 1971 1A - - 0,6 1,97

Family Chromadoridae Filipjev, 1917

Dichromadora amphidiscoides Kito, 1981 2A - - 1,8 3,95

Graphonema metuliferum Kito, 1981 2A 7,4 5,58 - -

Neochromadora oshoroana Kito, 1981 2A - - 1,2 1,31

Family Cyatholaimidae Filipjev, 1918

Acanthonchus (Seuratiella) tridentatus

Kito, 1976 2A 2,4 1,11 - -

Family Desmodoridae Filipjev, 1922

Desmodora sp. 2A 1,2 1,11 - -

Family Draconematida Filipjev, 1918

Draconema japonicum Kito, 1976 1A 55,6 25,69 - -

Family Monoposthiidae de Man, 1889

Monoposthia latiannulata Platonova, 1971 2A - - 0,6 -

Family Xyalidae Chitwood, 1951

Daptonema variasetosus (Pavlyuk, 1984) 1B - - 1,2 2,63

Paramonohystera (Leptogastrella) pellucida

(Cobb, 1920) 1B 6,2 2,23 - -

Pseudosteineria inaequispiculata

(Platonova, 1971) 1B - - 0,6 10,52

Family Linhomoeidae Filipjev, 1922

Eumorpholaimus sp. 1В - - - 1,31

Megadesmolaimus rhodinus Chesunov

et Yushin, 1991 1В - - 0,3

Terschellingia sp. 1В - - 1,97

Family Axonolaimidae Filipjev, 1918

Araeolaimus elegans De Man, 1888 1A 6,2 10,61 - -

Family Comesomatidae Filipjev, 1918

Sabatieria intacta Fadeeva

et Belogurov, 1984 1B - - 22,8 0,54

S. finitima Fadeeva et Belogurov, 1984 1B - - 26,6 15,13

S. palmaris Fadeeva et Belogurov, 1984 1B - - 27,2 7,39

S. pulchra (Schneider, 1906) 1В - - 13,8 53,28

Sabatieria sp. 1B 3,7 - - -

Примечание. «—» вид не обнаружен; ТГ — трофическая группа: 1А — селективные детритофаги; 1В — неселективные детритофаги; 2А — соскабливатели; 2В — хищники всеядные.

Рис. 3. Соотношение нематод, принадлежащих к различным трофическим группам. Трофические группы: 1A — селективные детритофаги; 1B — неселективные детритофаги; 2A — соскабливатели; 2B — хищники

Fig. 3. Percentage of nematodes from certain trophic groups: 1A — selective detri-tophages; 1B — non-selective detritophages; 2A — scrapers; 2B — omnivores

Сообщество мейобентоса и таксоцен нематод в грунте под пластом A. tobuchiensis

2007 г. Грунт под пластом A. tobuchiensis представлен заиленным разнозер-нистым песком с невысоким содержанием органического вещества (см. табл. 1, 2). Средняя плотность поселения мейобентоса была ниже, чем на водорослях, — 179,9 ± 46,2 тыс. экз./ м2. Таксономический состав — бедный, насчитывал всего 8 групп (см. рис. 2, C). В эвмейобентосе доминирующей группой были нематоды, плотность их поселения достигала 118,2 ± 58,5 тыс. экз./м2. В псевдомейобентосе доминировали ювенильные особи гастропод (18,6 ± 11,1 тыс. экз./м2).

Нематоды составили большую часть (65,8 %) общей плотности поселения мейобентоса (рис. 2, C). Структура и организация донного таксоцена нематод значительно отличалась от таковых таксоцена, локализованного в пласте ан-фельции. Видовой состав насчитывал 12 видов, доминировали представители семейства Comesomatidae: Sabatieria palmaris, S. finitima, S. intacta и S pulchra. Плотность этих видов составила 90,4 % общей плотности поселения нематод (табл. 3). Значения индекса видового разнообразия (2,36) и выравненности (1,21) были несколько выше, а доминирования (0,21) — ниже, чем на водорослях. Преобладающей трофической группой были неизбирательные (неселективные) детритофаги (1В) (рис. 3).

2009 г. Грунт под пластом A. tobuchiensis был представлен заиленным разнозернистым песком с включениями крупной гальки и обломков ракуши (см. табл. 1). Содержание органического вещества было низким (табл. 2). Средняя плотность поселения мейобентоса составила 123,5 ± 41,2 тыс. экз./м2. Таксономический состав был беден и насчитывал 6 групп (см. рис. 2, D). В эвмейобенто-се доминирующей группой были нематоды, плотность их поселения достигала 112,8 ± 65,5 тыс. экз./м2. В псевдомейобентосе преобладали ювенильные особи амфипод — 3,1 ± 1,1 тыс. экз./м2.

Плотность поселения нематод составила 91,3 % общей плотности поселения мейобентоса (рис. 2, D). Видовой состав нематод был обеднен (11 видов) и почти не отличался от видового состава в 2007 г. (табл. 3). Также преобладали представители семейства Comesomatidae. Доминировал S. pulchra, плотность которого составила 53,3 % общей плотности поселения нематод (табл. 3). Значения индекса видового разнообразия и выравненности составили соответственно 1,94 и 0,99, индекс доминирования был довольно высок (0,32). Преобладающей трофической группой были неизбирательные детритофаги (1В) (рис. 3).

В период исследования значения процентного содержания илистых частиц (< 0,1 мм), а также органического вещества в грунте (см. табл. 1, 2), оказывающих значительное влияние на состав и плотность поселения мейобентосных животных, были близки. Вероятно, поэтому плотность поселения и таксономический состав как мейобентоса в целом, так и нематод были практически постоянными.

На сообщество мейобентоса на макрофитах влияют различные факторы среды: скорость течения воды, количество пищевого материала (в виде частичек осадка) и др. (Wieser, 1959; Гальцова, 1991; Чесунов, 2006). Пласт анфельции обеспечивает эпифитные организмы органическим веществом, которое плотно аккумулируется в разветвленном пространстве водоросли. Сложная морфологическая структура таллома водоросли и разнообразие пищевого материала увеличивают потенциальную полезность ресурсов для населения водоросли (Kito, 1982). A. tobuchiensis и сопутствующие макроводоросли выделяют в окружающую среду значительное количество метаболитов, участвующих в общем круговороте органических веществ в сообществе макрофитов (Титлянов и др., 1993). Источником различных органических соединений являются также отмершие "ткани" водорослей, взвесь которых задерживается на переплетенных талломах водоросли. Вместе с тем водообмен препятствует образованию застойных явлений в пласте водорослей, способствует притоку биогенных элементов, используемых при синтезе органического вещества, и оттоку выделенных метаболитов (Хайлов, 1971; Пешеходько, Титлянов, 1980; Титлянова, 1980). В таксоцене нематод, обитающих в пласте A. tobuchiensis, доминирующей трофической группой были селективные детритофаги (1А). Вероятно, условия, имеющиеся в пласте анфельции, благоприятны для процветания нематод, относящихся к этой трофической группе.

Таксономический состав и плотность поселения мейобентосных животных в фитальных сообществах связаны с особенностями самих водорослей, т.е. с размерами и формой, в частности степенью разветвленности и текстуры (Kito, 1982). В пласте A. tobuchiensis в мейобентосе преобладали ракообразные, на долю нематод приходилось всего от 1,2 до 4,1 %. Видовой состав нематод, приуроченных к водорослям в зоне сильных течений или прибоя, как правило, обеднен, поскольку прикрепительные способности нематод по сравнению с ракообразными малы (Чесунов, 2006). Однако наряду с ракообразными некоторые нематоды обладают способностью прикрепляться к субстрату с помощью хвостовых желез и удерживаться на подвижных объектах с помощью щетинок (Гальцова, 1991). Вероятно, по этой причине в пласте A. tobuchiensis в таксоцене нематод доминировали D. japonicum и A. possjetica. За счет удлиненных прикрепительных щетинок на переднем и заднем концах тела D. japonicum может крепко удерживаться на талломах водоросли. Вид A. possjetica удерживается на водоросли за счет длинного хвоста и хвостовых желез. С одной стороны, сложная пространственная структура пласта водоросли, разнообразие и обилие пищевого материала, а также значительное количество метаболитов создают благоприятные условия для мейобентосных организмов, обитающих на водоросли, с другой — эти животные очень хорошо адаптированы к жизни на таком динамическом субстрате.

Зачастую на поверхности водорослей обитают такие виды нематод, которых нет в грунте под водорослями (Atilla et al., 2003; Чесунов, 2006). В таксоценах нематод на анфельции и в грунте не было обнаружено ни одного общего вида (табл. 3). Вид A. possjetica, который доминировал в пласте A. tobuchiensis, не был обнаружен в грунте под пластом. Тем не менее он является массовым видом в песчаных осадках в прол. Старка с пиком размножения в июне (Павлюк, 1990). Вероятно, в пласте A. tobuchiensis существуют условия для развития данного вида. Пласт настолько хорошо аккумулирует осадок и обеспечивает сопутствующие организмы, включая нематод, органическим веществом, что в нем могут поселяться типично грунтовые виды. Для мейобентосных животных, и в частности нематод, большое значение имеет размер частиц грунта (Gerlach, 1958; Гальцова, 1991; De Troch et al., 2001; Чесунов, 2006). Известно, что водоросли и морские

травы могут изменять гранулометрический состав осадка, стабилизировать отложения, образовывать ловушки для детрита, непосредственно или косвенно влиять на химию осадка и микробные сообщества (Fonseca, 1996; Somerfield et al., 2002). Способность водорослей изменять осадочную окружающую среду затруднительными потоками и действием волн может потенциально влиять на состав мейофауны (Boström, Bonsdorff, 2000). В прол. Старка под воздействием волн пласт A. tobuchiensis способен аккумулировать донные осадки (Титлянов и др., 1993). На глубине до 10 м большие участки дна в проливе покрыты мелкими песками и алевритами, которые перемещаются под воздействием слабого волнового движения и течений, и, сталкиваясь с пластом, заполняют слои анфельции. Однако при сильном волнении пласт начинает периодически подниматься над поверхностью дна. Такие вертикальные пульсации служат механизмом для удаления мелких фракций осадка как с самой водоросли, так и с подстилающих участков дна (Титлянов и др., 1993). Следовательно, пласт анфельции непосредственно оказывает влияние на гранулометрический состав осадка. В прол. Старка в 2006 г. нами были проведены исследования по изучению сообщества нематод в осадках как под пластом A. tobuchiensis, так и в стороне от него (Pavlyuk, Trebukhova, 2007; Павлюк и др., 2008). Оказалось, что в донных осадках, на которые пласт A. tobuchiensis не оказывал своего влияния, количество видов было в два раза больше, чем в грунте под пластом. Видовой состав нематод в грунте под анфельци-ей в течение всего времени мониторинга (с 2006 по 2009 г.) был достаточно постоянным и бедным. Можно сделать предположение, что в донных осадках под пластом сложились довольно устойчивые условия, что подтверждается существованием данного таксоцена нематод на протяжении длительного времени.

Заключение

В результате изучения сообществ мейобентоса и таксоценов нематод в пласте водоросли A. tobuchiensis и в донных осадках под пластом в разные годы наблюдений было установлено следующее.

Таксономическое разнообразие и плотность поселения сообщества мейо-бентоса в пласте анфельции были выше, чем в донных осадках. В пласте анфель-ции в мейобентосе доминировали ракообразные. На долю нематод приходилось всего 1,2-4,1 % общей численности мейобентоса. В грунте в течение всего периода наблюдений безусловным лидером по плотности поселений были сво-бодноживущие нематоды, численность которых составляла 65-98 % общей плотности поселения всего мейобентоса.

Изучение структуры и организации таксоцена нематод в пласте анфельции показало, что за время исследования видовой состав нематод практически не менялся и был обеднен. Доминировали D. japonicum и A. possjetica, являющиеся представителями трофической группы нематод — избирательные детритофаги. Вероятно, в пласте анфельции существуют благоприятные условия для процветания в сообществе нематод видов, относящихся к селективным (избирательным) детритофагам.

Таксоцен нематод в грунте под водорослями резко отличался от таксоцена в пласте анфельции: не было обнаружено ни одного общего вида между изученными субстратами. В течение всего времени мониторинга видовой состав нематод в грунте был бедным и достаточно постоянным. Доминировали представители семейства Comesomatidae. Преобладающей трофической группировкой в оба сезона наблюдений были неселективные детритофаги. Обнаружено, что в грунте под пластом A. tobuchiensis сложились довольно устойчивые условия для существования данного таксоцена нематод на протяжении длительного времени.

Таким образом, можно предположить, что пласт анфельции выступает как "сре-дообразующий фактор", изменяющий среду обитания сопутствующих организмов и влияющий на структуру и организацию сообществ мейобентоса, и в частности, так-соценов нематод, как в самом пласте водоросли, так и в грунте под ним.

Работа выполнена при поддержке грантов ДВО РАН № 09-I-P17-01; № 10-III-B-06-112, 09-I-P23-08; ДВО-1 № 09-1-П23-01; ДВО-1 № 09-П15-03.

Список литературы

Гальцова В.В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущих нематод : монография. — Л. : ЗИН АН СССР, 1991. — 240 с.

Жильцова Л.В., Дзизюров В.Д., Кулепанов В.Н. Распределение молоди дальневосточного трепанга на полях анфельции в зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 321-326.

Иванова М.Б., Новожилов А.В., Цурпало А.П. Условия существования и некоторые особенности флоро-фаунистического состава эксплуатируемых природных полей анфельции тобучинской в проливе Старка (залив Петра Великого, Японское море) и заливе Измены (остров Кунашир, Курильские острова) // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 113. — С. 83-99.

Павлюк О.Н. Сезонная динамика плотности поселения нематод на песчаной отмели острова Попова Японского моря // Биология морских беспозвоночных. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1990. — С. 97-103.

Павлюк О.Н., Тарасова Т.С., Требухова Ю.А. Сообщество фораминифер и нематод в районе поля анфельции тобучинской в проливе Старка (залив Петра Великого, Японское море) // Биол. моря. — 2008. — Т. 34, № 6. — С. 183-189.

Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография : монография. — М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1982. — 432 с.

Пешеходько В.М., Титлянов Э.А. Экскреция, поглощение и транспорт по таллому органических веществ у анфельции // Биология анфельции. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 75-83.

Титлянов Э.А., Новожилов А.В., Чербаджи И.И. Анфельция тобучинская : монография. — М. : Наука, 1993. — 223 с.

Титлянова Т.В. Видовой состав и распределение водорослей в пласте промыслового поля анфельции в проливе Старка // Биология анфельции. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 15-20.

Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море : монография. — Киев : Наук. думка, 1971. — 252 с.

Чесунов А.В. Биология морских нематод : монография. — М. : КМК, 2006. — 367 с.

Atilla N., Wetzel M.A., Fleeger J.W. Abundance and colonization potential of artificial hard substrate-associated meiofauna // J. of Exp. Mar. Biol. and Ecol. — 2003. — Vol. 287. — P. 273-287.

Bostrom C., Bonsdorff E. Zoobenthic community establishment and habitat complexity — the importance of shoot-density, morphology and physical disturbance for faunal recruitment // J. Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2000. — Vol. 205. — P. 123-138.

De Troch M., Gurdebeke S., Fiers F., Vincx M. Zonation and structuring Factors of Meiofauna Communities in a Tropical Seagrass Bed (Gasi Bay, Kenya) // J. Sea. Res. — 2001. — Vol. 45. — P. 45-61.

Fonseca V.S. The role of seagrasses in nearshore sedimentary processes: a Review // Estuarine shores: evolution, environments and human alterations. — Chichester : Wiley Scientific Publishers, 1996. — P. 261-286.

Gerlach S.A. Die Nematodenfauna der sublitoralen Region in der Kileler Bucht // Kieler Meeresforschunger. — 1958. — Vol. 14. — P. 411-512.

Kito K. Phytal marine nematode assemblage on Sargassum confusum, with reference to the structure seasonal fluctuations // J. of the Faculty of Science, Hokkaido Univ. Ser. VI. Zool. — 1982. — Vol. 23, № 1. — P. 143-161.

Moens T., Vincx M. Observation on the feeding ecology of estuarine nematodes // J. Mar. Biol. Ass. U.K. — 1997. — Vol. 77. — P. 211-227.

Pavlyuk O.N., Trebukhova Yu.A. Community structure of free-living marine nematodes in the of agar-producing alga Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno еt Matsubara) Mak field (Starka Strait, Peter the Great Bay, East Sea) // Ocean Science J. — 2007. — Vol. 42, № 3. — P. 165-170.

Somerfield P.J., Yodnarasri S., Aryuthaka Ch. Relationships between seagrass biodiversity and infaunal communities: implications for studies of biodiversity effects // J. Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 23, № 7. — P. 97-109.

Wieser W. Die Beziehung zwischen Mundholengestalt, Ernahrungswiese und Vorkommen bei freilebenden marinen Nematoden // Arkiv. Zool. — 1953. — Vol. 4, № 5. — P. 439-484.

Wieser W. Free-living marine nematodes. IV. General part // Lunds Univ. Arsskrift. N. F. AVD. 2. — 1959. — Vol. 54, № 5. — P. 1-111.