CC BY
108УДК:612. 886+612. 881
РОЛЬ И ЗНАЧЕНИЕ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АНАЛИЗАТОРА В ВОСПРИЯТИИ ПРОСТРАНСТВА
(СООБЩЕНИЕ 2)
В. И. Бабияк, А. Н. Пащинин, Ю. К. Янов
ROLE AND VALUE OF THE VESTIBULAR ANALYZER
IN SPACE PERCEPTION
V. I. Babiyak, A. N. Pachtchinin, U. K. Yanov
Санкт-Петербургский НИИ уха, горла, и речи Росмедтехнологий (Директор - Засл. врач РФ, проф. Ю. К. Янов)
ГОУ ВПО Санкт-Петербургская государственная медицинская академия им. И. И. Мечникова
(Зав. каф. оториноларингологии - Засл. врач РФ,проф. Ю. К. Янов)
В данном сообщении конкретизируются и обосновываются теоретические положения «вестибулярной концепции» восприятия пространства, в которой ведущая роль, как первичного инвариантно-информационноого фактора, принадлежит гравитации, инициировавшей возникновение сначала элементарных гравирецепторов простейших, затем усложнение строения и диверсификацию функций формирующейся статокинетической системы и, наконец, встраивание этих функций в процесс социального бытия человека.
Ключевые слова: статокинетическая система.
Библиография: 17 источников.
The theoretical proposition of the «vestibular concept» of space perception in which the leading part as the primary invariant information factor belong to gravitation, that initiated the origin of the elementary gravireceptors of protozoa first, then the complication of a structure and diversification of the functions of forming statokinetic system and at last the embedding of these functions in the process of the human social life, are concretized and substantiated in this report.
Key words: statokinetic system.
Bibliography: 17 sources.
Вестибулярная концепция восприятия пространства
Восприятие пространства - одна из важнейших функций организма, поскольку именно пространство является той средой, в которой зарождалась жизнь, действовали факторы этой среды, влияющие на развитие органов и систем организма, осуществлялся эволюционный процесс развития всех биологических форм, живущих на планете Земля. Свойство воспринимать пространство как таковое и положение своего тела в нем присуще всем животным, нервную систему которых венчает кора головного мозга - высший «процессор», программы которого определяют мотивационное поведение животных и человека в условиях окружающей среды, входы которого в виде анализаторов модифицируют эти программы сообразно новым условиям и мотивациям, обеспечивая тем самым такие фундаментальные функции живых систем, как приспособление и адаптация.
Концепцию восприятия пространства мы назвали «вестибулярной», потому что, по представлению подавляющего большинства ученых, занимающихся данной проблемой, в основе рассматриваемой функции с самых начал эволюционного процесса лежит гравирецептор -«родоначальник» всех последующих физиологических систем, принимающих участие в реализации данной функции. Не будем останавливаться на трудах этих ученых, эти труды известны, и о них мы неоднократно упоминали. Отметим главное: к рассмотрению вестибулярной концепции восприятия пространства в обязательном порядке должны быть привлечены не только психофизиологические феномены, о которых мы говорили в предыдущем сообщении, но и
сугубо физиологические процессы, которые отражают специфику вестибулярных реакций, проявляющиеся в соматической сфере. Восприятие пространства - это афферентная часть целостного процесса, являющаяся предпосылкой к завершению основной цели - двигательного реагирования на создавшуюся пространственную ситуацию. Кроме соматических вестибулярных реакций, пространственный фактор, как многосложный стимул, инициирует и деятельность вегетативных функций, что является отдельной проблемой рассматриваемой концепции, практически не разработанной в психофизиологическом аспекте. Но мы ее касаться не будем, равно как и проблемы эмоциональных явлений, возникающих во время пространственных эволюций индивидуума. Мы в данном разделе остановимся на вопросах сенсомоторных корреляций, составляющих основу деятельности вестибулярной функциональной системы (ВФС).
Сенсорный выход ФВС реализуется в некотором внутреннем чувстве положения тела в пространстве, которое может одновременно содержать компонент движения. Первое определяется отношением гравирецепторов к гравитационной вертикали и может быть определено как статическое, второе - как кинетическое, имеющее отношение этих рецепторов к вектору силы, вызывающей движение. В норме эти виды чувствительности зависят только от раздражения ампулярных и макулярных рецепторов, разумеется, в отсутствии оптокинетической стимуляции. Некоторые исследователи полагают, что ощущения, возникающие при раздражении вестибулярного аппарата, не имеют своей модальности, что они экстраполированы в зрительную систему. Последний тезис - вне сомнения, и об этом мы неоднократно свидетельствовали в своих трудах. Что касается утверждения о том, что вестибулярные афференты не имеют «своей модальности», то это верно лишь отчасти. Действительно, «темные» несистемные ощущения скорее имеют свое начало в подкорковых центрах при различных патологических состояниях, и они действительно лишены отчетливых модально окрашенных характеристик, таких как направление движения, его субъективная скорость, ощущение ускорения или замедления, хотя и они в некоторых случаях содержат элементы этих показателей. Но те ощущения, которые возникают при адекватной стимуляции вестибулярного аппарата, характеризуются вышеназванными параметрами, которые нельзя назвать иначе, как модальными характеристиками вестибулярных сенсорных реакций. Эти параметры относятся к категории ощущений, которые могут быть измерены психофизическими методами, то есть методами субъективного шкалирования, что нашло широкое применение, как в клинике, так и в эксперименте. Во-вторых, как будет показано ниже, «вестибулярное чувство» может быть экстраполировано в зрительную систему и модифицировать зрительные пространственные ощущения, и эти модификации будут строго следовать параметрам тех адекватных стимулов, которые воздействовали на вестибулярный аппарат. Вероятно, звучало бы парадоксом, если можно было бы допустить, что «безмодальная система», возбуждаемая строго модальными стимулами, модифицировала бы абсолютно модальную систему (зрение), видоизменяя ее модальные реакции. И, пожалуй, наиболее весомый аргумент в пользу наличия модальности у вестибулосенсорной реакции это то, что, как показал клинический опыт, типичные по качеству и адекватные параметрам стимула сенсорные и соматические реакции вестибулярного генеза с неизменным постоянством имеют место у всех слепорожденных детей, если у них нет дефектов внутреннего уха или каких-либо других аномалий развития в системе вестибулярных афферентов. Эти дети, вырастая, прекрасно ориентируются в пространстве при полном отсутствии зрения, разумеется, в тех условиях, когда на их пути нет препятствий, которые могут быть восприняты только зрением. Они безошибочно выполняют пробы на координацию движений, ориентируются в координатах реального пространства, хорошо удерживают равновесие на ограниченной по площади и неустойчивой опоре. А те из них, кто решил заниматься спортом, например, спортивной гимнастикой, достигают II и даже I спортивного разряда (Большаков Ю. А., 1982). Лица с пораженными ушными лабиринтами при стабильной вестибулярной гипо- или арефлексии, но с нормальным зрением, в этом случае едва достигали уровня третьего спортивного разряда. Более того, слепорожденные дети встают и начинают ходить в одно и то же время, что и дети с нормальным зрением. А дети, родившиеся с выключенной функцией внутреннего уха, но с нормальным зрением не только начинают значительно позже ходить, но и существенно отстают в физическом развитии.
В связи с вышесказанным возникает вопрос, на базе каких ощущений у слепых спортсменов формируются целенаправленные двигательные навыки в трехмерном гравитационном пространстве? Ведь для этого одной проприоцептивной чувствительности недостаточно. Разве можно выполнять сложные гимнастические упражнения (например, «крутить» двойное сальто), без ощущения пространства, движения в нем, ускорения и скорости этого движения, наконец, метрики пройденного пути? Разумеется, нет, а ведь в основе всего этого именно и лежат специфические параметры модальности вестибулярного чувства.
Из сказанного следует, что вестибулярные сенсорные реакции обладают только им присущей многомерной модальностью, но, в отличие от других чувств, сенсорная функция вестибулярного анализатора не может быть произвольно выключена, например, как зрение темной повязкой, или слух белым шумом или выключением шумящего агрегата. В условиях биосферы, да и Вселенной в целом, от гравитации и инерции «защиты» нет. Они вездесущи и сопровождают человека, где бы он ни был - на земле, под водой или в космосе, от его зачатия до кончины. А так называемая невесомость - это, как известно, лишь алгебраическое сложение двух одинаковых, но диаметрально противоположных векторов сил - естественной гравитации и искусственно полученной центробежной силы.
На основании сказанного вестибулярный аппарат может быть определен, как специфическая сенсомоторная система с открытым входом немедленного реагирования, формирующая представления о реальных координатах пространства на основании восприятия единственно инвариантного в условиях Земли естественного стимула - гравитационной вертикали. Функция периферического вестибулярного датчика заключается в формировании потока информации об изменении положения тела (головы) в пространстве и величине и направлении ускорения, развивающегося при действии соответствующей силы, являющиеся, как и сила земного притяжения, адекватными раздражителями для указанных датчиков. Этот поток информации, имеющий специфический сомато- и сенсотопический характер, распределяется соответствующими центральными станциями переключения и перекодирования информации по определенным структурам ЦНС. Часть этого потока направляется к корковым зонам вестибулярного анализатора, в которых формируется вестибулярное ощущение.
В чем же заключена биологическая роль вестибулярных сенсорных реакций? Ответ, казалось бы, лежит на поверхности: они необходимы для того, чтобы человек и животные могли осознавать (вероятно, животные - инстинктивно чувствовать) свое положение в пространстве, корректировать его сообразно своим биологическим (для человека - и профессиональным) потребностям, ориентируясь при этом на основные координаты пространства, задаваемые гравитационной вертикалью. Это очевидно и бесспорно. Уберите гравитацию, и человек утратит способность определять, где верх и где низ, соответственно, - и горизонталь. Это ощущение является постоянной составляющей всех без исключения пространственных анализаторов, то есть константным пеленгом, к которому привязаны все без исключения двигательные акты человека и животных, Однако эти аксиомы, определяющие биологическое значение вестибулосенсорных реакций, не исчерпывают всех сторон ВФС. Мы полагаем, что чувственная сторона вестибулярной функции, регистрируемая общепринятыми способами, лишь внешняя сторона, часть этих реакций. Глубинные же процессы этой функции намного сложнее и практически не изучены. А изучить их весьма трудно из-за отсутствия методологического доступа к этой задаче. «Великий немой» - вестибулярный анализатор неохотно раскрывает свои тайны. Вероятно, вестибулосенсорные реакции лежат в основе формирования двигательной памяти, одной из важнейших функций ЦНС, без которой ребенок не научился бы ходить, водитель управлять автомобилем, спортсмен и акробат совершать головокружительные сальто-мортале, пилот управлять летательным аппаратом..
Определяя значение вестибулярных сенсорных реакций, К. Л. Хилов (1969) [8] писал, что эти реакции по отношению к двигательным «...следует считать первичными, основными. Для того, чтобы в условиях кажущегося вращения окружающих предметов человек мог удержать равновесие своего тела, возникают оборонительные защитные рефлексы. Это уже вторичные реакции. Без сенсорной реакции их возникновение было бы совершенно нерациональ-
но». И это, конечно, бесспорно. Но, вероятно, в этом постулате, К. Л. Хилов придавал вестибу-лосенсорной реакции более широкое значение, а именно, что сенсорная реакция является своеобразным контролёром и корректором тех рефлекторных двигательных реакций, которые реализуются по «короткой» трехнейронной рефлекторной дуге, представляя собой частью осознанную, частью непроизвольную обратную связь (в иных случаях положительную, в других - отрицательную) и не только для оперативной коррекции равновесия, но и для «обучения» двигательного анализатора адекватному реагированию на вестибулярные стимулы. Это позволяет определять вестибулярную систему, объединяющую на оперативной и долговременной основе другие софункционирующие с ней сенсорные системы, как системообразующий фактор, экстраполирующий свои влияния на другие органы чувств, обеспечивающий их информацией о константах пространства, вокруг которых формируются модальности этих органов чувств, в которых отражаются их специфические свойства - аналоги пространственных отношений. Например, что лежит в конечном результате функции ототопики? - Направление звука и местонахождение его источника. К чему привязаны эти показатели? - К горизонтали и вертикали. На основании чего формируется представление об этих константах пространства? - На основании рецепции инвариантного фактора - гравитационной вертикали. Этот пример, мы рассматриваем как аксиому, не требующую доказательств. Однако для скептиков мы готовы преобразить аксиому в теорему и доказать ее справедливость.
Для начала приведем два положения: а) если орган зрения не подкрепляется соответствующей вестибулярной афферентацией, несущей информацию о константах пространства, то его модальность может быть искажена не только иллюзией пространственного положения, но и в восприятии формы и цвета; б) если вестибулярная афферентация не согласуется по вектору с модальностью другого органа чувств, например - зрительного, то она модифицирует эту модальность, как более неустойчивую и зависимую, придавая ей те метрические характеристики, которые «диктует» вестибулярная модальность. Приведенные постулаты - это не гипотеза, они обоснованы в ряде исследований [1, 4; 12, 13]. Ниже мы приводим лишь несколько примеров из этих исследований, кстати, согласующихся с некоторыми видами профессиональной деятельности.
Выше мы уже упоминали о том, что если на орган зрения неподвижного наблюдателя воздействовать тотальным оптокинетическим полем, то уже через несколько секунд ощущение движения этого поля сменяется ощущением собственного вращения, а оптокинетические стимулы ощущаются как неподвижные, при этом ОКН сохраняется в полном объеме. Если закрыть глаза, то ощущение самодвижения прекращается. Рассмотрим механизм трансформации внешнего зрительного ощущения, вызываемого движением зрительного поля, во внутреннее вестибулярное ощущение самодвижения
Как известно, ОКН не может быть реализован в адекватной степени без участия вестибулярных ядер, потому что зрительные сигналы о движении объектов в поле зрения сначала поступают в эти ядра, а затем в ядра глазодвигательных нервов1. В вестибулярных ядрах происходит перемодуляция оптокинетических сигналов в вестибулярную модальность. Из вестибулярных ядер информация поступает в корковые вестибулярные зоны. Одновременно зрительная информация поступает в зрительные корковые зоны. Оба потока, в конце концов, сливаются в структуры единой сенсорной системы двигательного анализатора, где между ними возникает взаимодействие, в котором на основе феномена конкурентности чувств побеждает наиболее древнее ощущение, стоящее, как отмечал К. Л. Хилов (1952) [7], «на защите организма», то есть обеспечивающее его адекватное положение в пространстве. О справедливости трансформации зрительной информации в вестибулярную в вышеприведенном опыте говорит тот факт, что если во время тотального оптокинетического воздействия испытуемый совершает наклоны головы во фронтальной плоскости, то у него возникают вегетативные реакции, типичные для синдрома кумуляции кориолисовых сил.
Разумеется, представленная схема трансформации зрительной афферентации в вестибулярную упрощена, в ней не представлены ассоциативные функции, разного рода релейные системы подкорковых и стволовых образований. Важно то, что в определенных условиях вести-
булярная система начинает доминировать над зрительной, и вызывать иллюзию самодвижения организма, типичную для стимуляции вестибулярного аппарата.
Другой пример: если поместить испытуемого на периферии центрифуги лицом к оси вращения, то при некоторой величине центробежной силы у него возникнет иллюзия крена всех зрительных координат пространства в сторону вектора этой силы. Рассмотрим происхождение этой иллюзии более подробно.
Дело в том, что ощущение устойчивости тела определяется отолитовым прибором, находящимся в состоянии физиологического равновесия относительно гравитационной вертикали (рис. 1, а).
Рис. 1. Схема, объясняющая разложение инерционных и гравитационных сил при возникновении зрительной иллюзии наклона при центрифугировании.
Примечание: ОО - ось вращения центрифуги; О'О' - истинная вертикаль; АВ - горизонтальный пол центрифуги. Остальные объяснения в тексте.
Это ощущение переносится в зрительную систему, и все внешние вертикальные линии зрительно воспринимаются как истинно вертикальные. Одновременно перпендикулярные к ним линии воспринимаются как истинно горизонтальные. Подчеркнем, что такое видение координат пространства изначально задается, гравитационной вертикалью (ее отсутствие в невесомости исключает ощущение вертикали и горизонтали; см. ниже). Это можно доказать следующим очень простым опытом: наложим на глаза испытуемого светонепроницаемую повязку и предложим ему совершить на коврике несколько кувырков и серию каких-нибудь самых разнообразных движений, чтобы исключить у него из зрительной памяти только что виденные им углы помещения, пол, стены и потолок, то есть зрительные координаты пространства. А затем через некоторое время предложим ему встать. Человек с нормальным вестибулярным аппаратом встанет в нормальную ортоградную позицию, и сразу же предложим ему провести на доске мелом вертикальную линии, а затем горизонтальную, а затем начертить круг. С заданием он справится безукоризненно, и его рисунки практически не будут отличаться от тех, которые он сделал до этого опыта без выключенного зрения. Лица с вестибулярной дисфункцией эти пробы не выполняют, доказательством чего служит известная проба вертикального письма Т. Фу-куды [10]. В этом опыте для принятия ортоградной позиции существенная роль принадлежит проприоцептивной системе и тактильной чувстительности стоп. Этот простой опыт говорит о том, что изначально восприятие вертикали и опосредованно через это восприятие - горизонтали задается вестибулярной системой.
Если перенос вестибулярного ощущения в зрительное представление о пространстве действительно имеет место, то изменение направления вестибулярного стимула (в данном случае вектора гравитационной вертикали) должно отразиться на субъективном зрительном образе пространства. 2 Представим себе, что, находясь на платформе центрифуги лицом к центру вращения нас начинают вращать с определенной скоростью, при которой мы испытываем действие центробежной силы ^ (рис. 1 б),
Неодушевленный предмет наклонился бы и упал в сторону действия этой силы в результате того, что проекция равнодействующей R вышла бы из площади опоры 5. У человека, благо-
даря перераспределению мышечного тонуса, возникает компенсаторное отклонение тела в сторону, противоположную вектору R. Угол наклона а (в) устанавливается таким, чтобы вектор равнодействующей R проходил через площадь опоры стоп (5), а проекция центра тяжести также находилась в периметре этой площади. Любопытно, что в этих условиях человек при закрытых глазах не ощущает своего наклона вперед, некоторый «диссонанс» в это ощущение вносит проприоцептивная чувствительность стоп, сигнализирующая о их компенсаторном разгибании. Если же под стопы подложить наклонную площадь опоры МЫ, перпендикулярную равнодействующей R, то и этот фактор будет отсутствовать, и тогда у человека с закрытыми глазами создалось бы полное впечатление прямостояния. Если в этих условиях человек откроет глаза, то (о «парадокс»!) у него сохранится ощущение прямостояния, зато все окружающие его истинно вертикальные грани (О' - О') покажутся ему наклоненными в сторону, противоположную наклону его собственному отклонению вперед.
Бытовым примером описанной иллюзии может служить феномен «опрокидывания горизонта», который возникает у пассажиров самолета, делающего глубокий вираж с креном. Когда в этой летной фигуре самолет «ложится на крыло» и летит по дуге с определенным креном, пассажир не чувствует этого крена (наклона), ему кажется, что он сидит прямо. Но при взгляде в иллюминатор, находящийся на стороне опущенного крыла, он видит, что горизонт поднялся вверх, и это зрелище ему кажется неестественным, поскольку он сам себя ощущает прямосидя-щим. На рисунке 2 приведено объяснение этой иллюзии.
Рис. 2. Распределение гравитационной и инерциальной сил при возникновении иллюзии «опрокидывания самолета» во время летной фигуры «вираж».
Примечанием - вид на самолет извне; б - ощущение положения самолета изнутри; G - естественная гравитационная вертикаль; ММ - реальная оптическая вертикаль, совпадающая с С; Р{ - центробежная сила; Я - равнодействующая (эффективная) сила, заменившая G; АВ - оптическая вертикаль, соответствующая равнодействующей силе Я. ММ на б - иллюзия наклона истинной гравитационной вертикали.
На позиции «а» изображено реальное положение самолета и координат пространства во время летной фигуры «вираж» при взгляде со стороны. На пассажиров одновременно действуют сила земного притяжения С и центробежная сила что в сумме (правило параллелограмма) дает равнодействующую Я, которая в данной ситуации воспринимается вестибулярным аппаратом как естественная гравитационная вертикаль, определяющая субъективное восприятие пространства, координаты которого являются адекватными равнодействующей Я. Это находит подтверждение в симметричной миотонической активности, исходящей из утрику-лярных рецепторов. В этих условиях, когда пассажиры находятся в состоянии покоя, все координаты пространства, находящиеся вне самолета, им кажутся искаженными, отсюда - и иллюзия «опрокидывания горизонта».
Этот пример мы можем дополнить другим примером из цирковых трюков - ездой на мотоцикле по внутренней вертикальной поверхности огромной «бочки». Дело в том, что во время движения по этой стене со скоростью, достаточной, чтобы возникающая при этом центробежная сила удерживала мотоцикл и ездока на вертикальной стене, каскадеру эта стена не кажется вертикальной плоскостью, а практически горизонтальной «дорогой», постоянно уходящей ввысь. Зато вертикальными ему кажутся пол и потолок арены. Таким образом, в таком, каза-
с
Нно гщ СО 11 г.1 .ч-.'м и /кальные ктуМнниты
пространства извне
Иязкпия опрокидывания реаяьнш хоор&ышш просмронвнво
лось бы, невероятном пространственном положении задача трюка облегчается благодаря переносу модальности равнодействующей R, берущей на себя функцию истинной гравитационной вертикали, в сферу субъективно-зрительного восприятия, адекватного направлению равнодействующей R.
При отсутствии внешних опорных зрительных ориентиров испытуемый в определении своего пространственного положения всецело руководствуется «показаниями» вестибулярного анализатора, реагирующего на равнодействующую R. При этих условиях в замкнутом или бе-зориентирном пространстве3 вестибулярный аппарат всегда будет указывать «вертикально» и «горизонтально», хотя реальное положение субъекта и управляемого им объекта относительно натуральных (внешних) координат пространства может быть иным. Такие ситуации нередко встречаются в летной практике, а вызываемые ими ощущения носят название иллюзий пространственного положения.
В условиях невесомости при вращении летательного аппарата с развитием силы ^ ориентировка человека в пространстве определяется вектором этой силы. И действительно, при Р = 0 tga= да, следовательно, а=90°, то есть в этих условиях ощущение «низа» определяется величиной силы £
Таким образом, при отсутствии зрительных координат восприятие пространства основывается на показаниях вестибулярного аппарата, реагирующего на ту механическую силу, которая в данный момент на него действует.
Внешние оптические координаты пространства воспринимаются адекватно лишь в той мере, в какой они совпадают с вектором гравитационной вертикали. В этой связи уместно привести цитату из книги Ф. Кликса [15]: «...управление ориентировочным поведением принимает на себя та система, которой при данных ситуационных условиях доступны самые надежные условия раздражения. Выбираются те свойства раздражения, которые в данных условиях восприятия содержат наиболее оптимальное инвариантное отношение к внесубъективным координатам».
Продолжая рассматривать проблему восприятия пространства, повторим известные положения о влиянии внешней механической силы на организм. При действии этой силы возникает движение, ощущаемое человеком как ускорение, в котором дифференцируются такие параметры, как скорость, направление и время. Равномерное прямолинейное движение при отсутствии внешних зрительных ориентиров не вызывает ощущения перемещения в пространстве, поскольку является частным случаем покоя. При статических изменениях положения головы и тела в пространстве (без участия движений в шее) возникают ощущения, отражающие соотношение собственных координат тела к основным (внесубъективным) координатам пространства. В основе этих ощущений лежит структурно-поляризационный принцип организации рецепторов макул, однозначно реагирующих не только на изменения вектора гравитации, но и на постоянное давление отолитовых мембран на волосковые клетки, имеющее место в покое при прямостоянии. Из сказанного выше становится очевидным, что в формировании субъективного зрительного восприятия координат пространства ведущая роль принадлежит вестибулярному аппарату, особенно в таких условиях, когда его показания имеют решающее значение в сохранении устойчивого положения организма в пространстве. В данном случае осуществляется перенос информации вестибулярной модальности в модальность зрительную [9], и весь последующий образ пространства формируется на базе вестибулярной афферентации.
Каким же образом осуществляется этот перенос? Вероятно, он возможен только при наличии систем, перекодирующих вестибулярную модальность ощущения в зрительную. Во-первых, для передачи афферентных вестибулярных импульсов и восприятия сенсорной информации имеются вестибулярные, таламические и кортикальные проекции, которые, по данным разных авторов, принимают участие в вестибулярно-оптической интеграции. К этим структурам следует добавить и такую мощную систему, как проприоцептивная чувствительность, состояние которой связано с вестибулярными миотоническими реакциями. Последние зависят от уровня нервной импульсации (спонтанной и реактивной), исходящей из рецепторов макул отолитового аппарата. По предположению Ф. Кликса [15], информация, которая содержится в частотах этой импульсации (в мышечном тонусе), модулирует импульсы, исходящие из про-
приоцепторов, которые, в свою очередь, транслируются в зрительно-феноменальную область и тем самым, как мы полагаем, подкрепляют или верифицируют результат действия, то есть, принимают участие в адекватизации зрительного образа пространства. Обратное явление возникает в том случае, когда зрительно доступная информация о положении вертикали находит свое отражение в распределении мышечного тонуса. Доказательство этих положений Ф. Кликс видит в определенных клинических случаях нарушения восприятия пространства, которые служили автору в качестве моделей переноса одной чувственной модальности в другую.
Прежде, чем продолжить дальнейший анализ «вестибулярной» теории восприятия пространства, вернемся к спонтанной, постоянно действующей активности макулярных рецепторов, которая выполняет двойную функцию. Во-первых, равенство нервной импульсации (в пределах биологически необходимой физиологической асимметрии [5]) лабиринтов ведет к осевой симметрии мышечного тонуса4. Во-вторых, нарушение равенства билатеральной им-пульсации ведет к возникновению компенсаторной асимметрии миотонической активности, которая проявляется известными защитными движениями. В-третьих: одна из существенных функций спонтанной вестибулярной активности состоит в устранении или, по крайней мере, в минимизации латентного периода при начинающемся раздражении отолитов адекватным стимулом. Как полагает Ф. Кликс [15], именно в этом необходимо искать причину свободной от порога реакции равновесия на минимальные изменения силы тяжести (по данным В. И. Воячека [2], этот порог равен 0,0^, что соответствует ускорению свободного падения тела, равному 0,0914 м/с2). И действительно, если под влиянием внешней силы нарушается равновесие тела, сопровождающееся смещением отолитовой мембраны относительно макул, то для возникновения быстрой защитной реакции необходима лишь модуляция имеющего состояния возбуждения, а не создание с нулевого уровня нового возбуждения, на что ушло бы значительно больше времени.
При пассивном выведении тела из состояния равновесия возникает ощущение его (равновесия) потери в виде специфической сенсорной реакции, в которой присутствуют такие параметры, как направление ускорения и его величина. В соответствии с этой сенсорной реакцией, опережая ее на 0,2-0,3 с, возникает реакция двигательного сопротивления, направленная на восстановление равновесия. Эта реакция определяется тем, что частота импульсации и тонус мышечных групп на стороне действия силы снижаются, и реципрокно на противоположной стороне - повышаются. Возникает и множество дополнительных защитных движений, как первичных, так и обусловленных возникшим ощущением падения. В результате равновесие в той или иной мере восстанавливается. Все указанные реакции обусловлены «командами», отражающими безусловно-рефлекторные процессы.
При активном (произвольном) изменении положения тела, пусть даже полностью имитирующего его падение, команды поступают из пирамидных клеток коры головного мозга по пирамидным путям в подкорковые и стволовые центры и далее в спинной мозг, по пути блокируя экстрапирамидные системы и тем самым не предоставляя возможности развиваться безусловным защитным реакциям. На самом деле, при произвольном выполнении различных движений, в особенности гимнастических и акробатических, имеет место тесное и весьма тонкое взаимодействие систем произвольных и непроизвольных движений, регулируемое и обучаемое возникающими сенсорными реакциями. Мотивированные движения и их сенсорное отображение играют решающую роль в формировании двигательной памяти, в развитии и закреплении которой основную роль играют три органа чувств - проприоцептивная чувствительность, орган зрения при системообразующей роли ФВС. Однако в некоторых ситуациях зрительная информация отходит на второй план или даже может служить помехой. В качестве примера этого положения можно привести такое гимнастическое упражнение, как соскок с перекладины с тройным переворотом (сальто). Такой переворот может совершаться в одной (сагиттальной) плоскости или дополнительно еще вокруг продольной оси тела (с так называемыми винтами). Разумеется, при такой пространственной эволюции не может идти речи ни о каком зрительном ориентировании в пространстве. Известно, чтобы адекватно ориентироваться в пространстве во время движения при помощи зрения, угловая скорость окружающих объек-
тов не должна превышать 40-50е/с. При названном выше гимнастическом упражнении угловая скорость достигает около 1000е/с, что с очевидностью свидетельствует об отсутствии какой-либо возможности зрительного ориентирования в пространстве. В реализации этого движения участвуют лишь две афферентные системы - вестибулярная и проприоцептивная при приоритетной роли вестибулярной системы.
Что же позволяет человеку совершать головокружительные двигательные акты, избегая при этом безусловно-рефлекторных защитных реакции? Ряд авторов допускает существование «механизма центрального выравнивания», которое «компенсирует периферические разности» путем выключения конечного моторного органа из безусловно-рефлекторного реагирования, всецело подчиняя его произвольному акту. При этом важная роль в формировании субъективного образа пространства принадлежит тонусной асимметрии (ТА) мышц. По данным Ф. Кликса [15], действие объективных констант пространства находит отражение в комплексных разностях нервных импульсов, исходящих из рецепторного эпителия макул. В разностях этих импульсов лежит исходное условие тонусной асимметрии, механическое действие которой имеет тенденцию к выравниванию, то есть к согласованию положения тела с направлением действия силы тяжести. Следовательно, в самой тонусной асимметрии должна содержаться информация, необходимая для определения координат положения в пространстве в каждый данный момент.
По мнению Ф. Кликса [15], ТА в каждом конкретном случае соотносится с положением центра тяжести и опирается на внесубъективную величину, то есть не зависит от феноменального (субъективного) образа пространства. Более того, как показывает опыт, характер вестибулярного ощущения определяется объективными, существующими вне субъекта, константами гравитационного поля. В качестве примера, подтверждающего это положение, помимо представленных выше результатов наших исследований, мы можем сослаться на опыты Е. Ван Хольста и соавт. [11] с центрифугированием рыб в специальных условиях. В опытах естественное поле тяжести дополнялось центробежной силой при помощи центрифугирования специально созданного для этой цели аквариума, в котором находилась «подопытная» рыба. Равнодействующая сила создавалась суммацией вертикального (гравитационного) и горизонтального (центробежной силы) векторов. В этих опытах рыба (щука весом до 2 кг) имела возможность ориентироваться в своем водном пространстве при помощи зрения. В условиях, когда направление света совпадало с направлением равнодействующей силы, животное всегда принимало положение, соответствующее направлению этой силы, также как и в контрольных опытах без центрифугирования. Если при центрифугировании направление света отличалось от направления равнодействующей, то создавался компромисс, заключающийся в том, что животное принимало положение, приблизительно среднее между направлением света и направлением равнодействующей. После удаления обоих отолитов и последующем центрифугировании животное не реагировало на направление равнодействующей и всегда плавало спиной к источнику света, независимо, с какой стороны он находился. Выключение зрения у животного (без выключения отолитов) приводило к тому, что животное всегда плавало спиной к вектору равнодействующей, как и в натуральных условиях при отсутствие центрифугирования. Лишение животного зрения и отолитов приводило животное к хаотическим движениям, исключающим какую-либо определенную ориентацию в пространстве. Эти опыты свидетельствуют о роли вестибулярной и зрительной систем и их взаимодействия в ориентировке в пространстве.
О влиянии мышечного тонуса на восприятие координат пространства было известно еще в 19 в. Так, в 1861 г. французский физиолог Ж. Убер (|. АиЬеЛ, 1861; цит. по [17]) установил, что при сильном боковом наклоне головы вертикальная линия в темном помещении кажется наклоненной в сторону, противоположную головы. Он приписал это явление асимметрии тонус-ной активности мышц шеи. Однако, как показали исследования, проведенные в середине 20 в, в возникновении этого феномена не исключается и влияние гравирецепторов, обусловливающих феномен РПГ (реакция противовращения глаз). К аналогичному феномену приводит изменение тонуса мускулатуры шеи без изменения положения головы [16]. Если испытуемому,
находящемуся в вертикальном положении положить на ладони неравные грузы, то воспринимаемая им вертикальная линия субъективно наклоняется в сторону большего груза. Этот факт, по мнению Ф. Кликса [15], свидетельствует о «переходе организма к преимущественно вестибулярной ориентировке положения». В одних случаях это определяется положениями наклона головы относительно туловища, в других случаях, - когда изменяется положение головы без сгибания в шейном отделе позвоночника. Таким образом, в первом случае мы имеем дело с взаимодействием вестибулярной и проприоцептивной систем, во втором случае - с чисто вестибулярной реакцией.
Взаимодействие вестибулярного и зрительного анализаторов при формировании образа пространства может быть продемонстрировано и следующими опытами R. Klein (1922) [14]. Этот ученый провел ряд экспериментов, в которых испытуемый помещался на вертикальном неподвижном стуле в не связанной с этим стулом качающейся комнате. Когда комнату наклоняли (испытуемый при этом сохранял вертикальное положение), то расположенная перед ним вертикальная жердь воспринималась наклоненной в сторону наклона комнаты, но угол ее наклона был приблизительно в два раза меньше угла наклона комнаты. Многократными качаниями комнаты, во время которых испытуемый оставался неподвижным (следовательно, не испытывал раздражения вестибулярного аппарата) у него «расшатывали» состояние равновесия, в результате чего у него возникали защитные движения, свойственные соответствующим раздражениям вестибулярного аппарата: испытуемый наклонялся в сторону, противоположную наклону комнаты, хватался за поручни стула, у него возникали обычные при утрате равновесия движения нижних конечностей. Здесь, следует напомнить, что аналогичные реакции мы наблюдали у испытуемых при тотальной оптокинетической стимуляции. Эти опыты показывают, что возможны и зрительные модификации восприятия координат пространства, за которыми следуют защитные оптомоторные и другие двигательные реакции. Эти феномены, вероятно, обусловлены наличием ассоциативных связей между зрительной и вестибулярной зонами коры и трансляции результата этого взаимодействия в сферу двигательного анализатора. Наши наблюдения показывают, что подобные оптокинетические стимулы, вызванные знакопеременными качаниями оптокинетического цилиндра, вызывают у особенно чувствительных к укачиванию лиц не только иллюзию самодвижения и соответствующие защитные движения, но и появление вегетативных реакций, вплоть до симптомокомплекса укачивания. Последний особенно резко проявляется у этих лиц при действии ОКСт и одновременных наклонах головы во фронтальной плоскости. Аналогичные наклоны головы при выключенном зрении никаких вегетативных реакций не вызывали. Эти данные свидетельствуют о тесной связи зрительной системы опосредованно через вестибулярные ядра с вегетативной нервной системой. Ф. Кликс [15], крупный теоретик в области психологии восприятия пространства, считал, что пока не будет проведено точных психофизических исследований в этой области, всеобщая теория относительной локализации пространственных координат в зрительном поле останется незавершенной.
Таким образом, взаимодействие вестибулярного и зрительного анализаторов играет решающую роль в функции ориентации в пространстве, что является решающим фактором в отправлении многих профессий. Нарушение этой функции приводит к феноменам иллюзий и явлению дезориентации, особенно актуальных в лётном деле и космонавтике.
Иллюзии пространственного положения
Как известно, ориентирование в пространстве - это процесс формирования представления о тех пространственных отношениях, в которых человек находится в окружающей его среде. Это на первый взгляд очевидное положение содержит в себе глубокий смысл прикладного характера. Так, человек, пилотирующий летательный аппарат, адекватно ориентирован в пространстве, если он правильно оценивает положение пилотируемого им аппарата по отношению к координатам Земли и направление своего перемещения относительно определённого ориентира. При пилотировании используются разные способы ориентирования: визуальное -по внекабинным наземным объектам, инструментальное - по показаниям пилотажно-навига-ционных приборов. Оба эти способа имеют место и в невесомости, состояние которой предъяв-
ляет особые требования как к адаптации человека к этому необычному для него состоянию, так и к конструкции и оборудованию космического корабля. Так, каждый космонавт должен иметь возможность зафиксировать своё тело на рабочем месте или во время сна. Выход человека в открытое космическое пространство обусловил появление новых проблем невесомости, связанных с биомеханикой управления положением тела и перемещением в безопорном пространстве [3, 6].
Изучение влияния невесомости на человека в лабораторных условиях встречает значительные трудности и, в первую очередь, из-за того, что длительную невесомость в условиях тяготения Земли невозможно создать искусственно. Полная невесомость в течение 1-2 с возникает при свободном падении тела (например, в начале прыжка с парашютом), когда сопротивление воздуха из-за малой начальной скорости не приобретает характера опоры, основного условия ощущения тяжести. Невесомость длительностью 30-40 с можно получить во время полётов на самолётах-лабораториях, летающих по специальным траекториям. В этих экспериментах установлено, что под влиянием невесомости у некоторых лиц изменяется восприятие формы наблюдаемых объектов (рис. 3) [4].
Рис. 3. Примеры некоторых зрительных иллюзий, появляющихся в невесомостси (по А. А. Леонову и В. И. Лебедеву, 1968; фрагмент изображения).
Примечание: А - отсутствие невесомости; Б - Действие невесомости: 1 - без фиксации взгляда; 2 с фиксацией взгляда.
Некоторое сходство влияния невесомости на гемоциркуляцию и водно-солевой обмен наблюдается при погружении человека в водную среду, плотность которой равна средней плотности тела человека. В этом случае гравитационные силы уравновешиваются поверхностным давлением жидкости, создающим архимедову выталкивающую силу. Однако деятельность всех функциональных систем организма протекает в сфере сил земного притяжения, в связи с чем подобная имитация невесомости имеет лишь относительное значение. В космическом же полёте, происходящем в состоянии динамической невесомости, в организме происходят адаптивная и компенсаторная перестройка всех его регуляторных механизмов, в том числе и вестибулярного анализатора.
Иллюзии, возникающие в наземном полёте, называют также лётными иллюзиями. Их возникновение основано на рассогласовании взаимодействия пространственных анализаторов и, в частности, зрительного и вестибулярного. Нередко они возникают при перегрузках, после выхода из виража или производства сложной пилотажной фигуры, например, петли Нестерова или «бочки», особенно в случаях полёта в безориентирном пространстве. В основе иллюзий могут лежать последовательные образы пространственного положения, возникающие после стимуляции вестибулярного аппарата, некомпенсированные внешними зрительными ориентирами (полёт в толще гомогенных молочно-белых облаков, ночью при отсутствии наземных
светящихся объектов и др.). Обычно лётные иллюзии возникают у малоопытных пилотов. Лётные иллюзии значительно осложняют процесс управления летательным аппаратом любого типа и являются одной из причин лётных происшествий, поскольку в их основе лежит феномен дезориентации, влекущий за собой нештатные пилотажные действия.
Дезориентация, определяемая как потеря человеком пространственной ориентировки, играет существенную отрицательную роль в авиации и космонавтике. При дезориентации пилот может потерять представление о направлении полёта, о местоположении летательного аппарата над местностью и о своём положении в пространстве по отношению к естественным координатам, в частности, по отношению к поверхности земли (в английской специальной литературе описаны случаи, когда из-за дезориентации пилот заходил на посадку в перевёрнутом виде).
Количество иллюзий, возникающих в полёте, настолько велико, что даже простое их перечисление оказывается затруднительным. Наиболее многочисленную группу этих иллюзий составляют так называемые вестибулярные иллюзии - иллюзии крена и горизонтального полёта, иллюзия кабрирования и пикирования, иллюзия перевёрнутого полёта и многие другие. Переживая такие иллюзии, пилот ошибочно представляет свое положение и положение летательного аппарата как истинное. Ему может показаться, например, что он летит с креном, тогда как имеет место горизонтальный полёт, или что он совершает горизонтальный полёт, когда на самом деле самолёт находится в состоянии крена. По мнению многих специалистов в области авиационной физиологии, источником этих иллюзий является вестибулярный аппарат.
Помимо собственно вестибулярных иллюзий, в полёте часто возникают так называемые зрительно-вестибулярные и «чисто» зрительные иллюзии. Среди первых фигурирует окуло-гравическая и окуло-гиральная иллюзии, сущность которых сводится к перемещению фиксируемых взглядом объектов. Такое перемещение определяется нистагмоидными движениями глаз: в случае окуло-гравической иллюзии, совершаемыми в вертикальной плосткости, в случае окуло-гиральной иллюзии - в горизонтальной плоскости. Исследования Л. А. Китаева-Смыка (1964)[3] в условиях полёта по параболе Кеплера, показали, что непрерывно экспонируемый визуальный ориентир на участке перегрузки казался перемещающимся вверх, на участке невесомости - вниз. С момента наступления невесомости при параболическом полёте пространственные иллюзии возникают у 75% людей. Эти иллюзии отличаются различным характером и выраженностью (ощущение падения или движения кверху, зависание вниз головой). Отдельные испытуемые, впервые подвергавшиеся этому воздействию, испытывали страх, сопровождавшийся хаотической двигательной реакцией, непроизвольным криком, временным ухудшением зрения.
Особое значение при полётах в безориентирном пространстве придают аутокинетическим иллюзиям. Как отмечают многие исследователи, этой иллюзии подвергается большинство людей. Сущность её заключается в том, что при фиксации взглядом одинокой неподвижной точки, спустя несколько секунд возникает кажущееся движение этой точки, причём направление и скорость движения этой точки могут быть самыми разнообразными. В литературе описаны случаи из авиационной практики, когда пилот направлял свой летательный аппарат в сторону одинокой звезды в разрыве облаков, полагая, что он преследует впереди летящий самолёт с включенным хвостовым огнём.
0 роли вестибулярной системы в функции восприятия пространства свидетельствует и ряд экспериментальных исследований на животных, при которых оказывалось экстремальное воздействие некоторыми профессиональными вредностями (например, вибрацией) на рецеп-торный аппарат ушного лабиринта, в результате которых была разработана так называемая модель физиологических трансформаций вестибулярной системы.
Сведения об этих и других фактах читатель узнает из следующего сообщения.
(Начало. Российская оториноларингология №3, 2009, с. 13-21. Продолжение следует)
1 Все указанные корреляции имеют под собой реальную структурную (анатомическую) основу в виде соответствующих нервных путей и центров.
2 Напомним очевидное: во-первых, любое ощущение имеет свою модальность; во вторых, нем о дальное, а значит неспецифическое, ощущение
(«темное» чувство, по выражению. И. М. Сеченова) не может вносить модальные и метрически регистрируемые изменения в модальность другого органа чувств.
3 Имеется ввиду, что это пространство составляет единую кинематическую систему с испытуемым (например, кабина самолета).
4 В действительности эта симметрия нестабильна, постоянно «сканирует» в пределах, обеспечивающих эффективную отрицательную обратную связь для опреде
ления допустимых лимитов колебания проекции центра тяжести в периметре площади опоры.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бабияк В. И. Характеристики глазодвигательных реакций и их сенсорных компонентов при моделировании полетов на малых высотах / В. И. Бабияк // Воен.-мед. журн. - 1979, - №9. - 49-52 с.
2. Воячек В. И. Военная оториноларингология / В. И. Воячек. - Нарокомздрав СССР - Медгиз, Л. отдел., 1941 - 255 с.
3. Китаев-Смык Л. А. Человек в невесомости / Л. А. Китаев-Смык. - Наука и жизнь,1964. - №9. - С. 3-9.
4. Леонов А. А. Восприятие пространства и времени в космосе / А. А. Леонов, В. И. Лебедев. - М.: Наука, 1968. - 114 с.
5. Пащинин А. Н. Межлабиринтная асимметрия при нормальных и патологических состояниях вестибулярной системы: Авореф. дис. ... докт. мед. наук / А. Н. Пащинин. СПб., 2007. - 38 с.
6. Сисакян Н. М. Первый групповой космический полет / Н. М. Сисакян, Б. И. Яздовский - М.: Наука, 1964, - 155 с.
7. Хилов К. Л. Кора головного мозга в фкнции вестибулярного анализатора / К. Л. Хилов. - М.-Л.: Медгиз, 1952. - 84 с.
8. Хилов К. Л. Функция органа равновесия и болезнь передвижения/ К. Л. Хилов. - Л.: Медицина, 1969. - 279 с.
9. Янов Ю. К. Патогенетические механизмы сенсорных и вегетативных реакций при раздражении вестибулярного рецептора (системный анализ экспериментальных, клинических и теоретических исследований) / Ю. К. Янов: Дис.. в виде научн. докл. ... докт. мед. наук. - СПб., 1997, - 37 с.
10. Fukuda T. Vertical writing with eye covered: a new test of vestibulo-spinal reaction / T. Fukuda // Acta Otolaryng. (Stockh.). - 1959/ Vol. 50, №1. - P. 26-36.
11. Holst van E. On the functional organization of drives / E. van Holst, U. van Saint Paul // Animal Behaviour, 1963.
- №11. P. 1-20.
12. (Kechaiov A.) Кехайов А. Н. Пространство, време, движение. Вестибулярни зрителни и слухови перцепции / А. Н. Кехайов. - София: Медицина и физкультура, 1978, - 184 с.
13. (Kechaiov A.) Кехайов А. Н. Сенсорные и биохимические проблемы вестибулярной патологии / А. Н. Кехайов.
- София: Изд. Университета им. К. Орхидского, 1991. - 173 с.
14. Kleyn A. de. Recherches quantitatives sur le position compensatuares de l'oeil chez le lapin / A. de Kleyn // Arch. №erland. de physiol. de l'homme et de anim. - 1922. - Bd. 7. - S. 138.
15. (Klix F.) Кликс Ф. Проблемы психофизики восприятия апространства: Пер. с немецк. / ФюКликс. М.: И. Л., 1965. 315 с.
16. Mach E. Grunlinen der Lehre von den Bewegungsempfindungen / E. Mach. - Lpz., 1975. - S. 182.
17. (Milner P. M.) Милнер П. Физиологическая психология / П. Милнер / Под. ред. А. Р. Лурия. - М.: Мир, 1973. - 647 с.
УДК: 616. 22 - 006. 5 - 089. 87
ОЦЕНКА ВИДЕОЛАРИНГОСТРОБОСКОПИИ У БОЛЬНЫХ ПОСЛЕ ЭНДОЛАРИНГЕАЛЬНОЙ МИКРОХИРУРГИИ Л. М. Баяндина
EVALUATION OF VIDEO LARYNGOSCOPY AND STROBE ILLUMINATION OF THE PATIENTS AFTER LARYNGEAL MICROSURGERY L. M. Bayandina
ГОУ ДПО «Российская медицинская академия последипломного образования федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию», г. Москва (Зав. каф. оториноларингологии - член. корр. РАМН, проф. Г. З. Пискунов)
В статье приведена ларингостробоскопическая картина определенной патологии у пациентов с различными доброкачественными новообразованиями голосовых складок и проанализированы результаты эндоларингеальной микрохирургии гортани с помощью видеоларингостробос-копии. Анализ полученных результатов показал, что видеоларингостробоскопия, позволяет проводить дифференциальную диагностику различных органических заболеваний гортани и срок восстановления ларингостробоскопической картины в послеоперационном периоде зависит от вида патологии, размера новообразования и объема оперативного вмешательства.
Ключевые слова: видеоларингостробоскопия, ларингостробоскопия, доброкачественные новообразования гортани, эндоларингеальная микрохирургия. Библиография: 19 источников.
