Статокинетическая устойчивость и подходы к ее фармакологической коррекции Текст научной статьи по специальности «Фундаментальная медицина»

СТАТОКИНЕТИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ И ПОДХОДЫ К ЕЕ ФАРМАКОЛОГИЧЕСКОЙ КОРРЕКЦИИ

© Буйнов Л.Г.

Российская Военно-медицинская академия, Санкт-Петербург, 194175

Ключевые слова

статокинетическая устойчивость, фармакологическая коррекция, профотбор.

Буйнов Л.Г. Статокинетическая устойчивость и подходы к ее фармакологической коррекции // Обзоры по клин, фармакол. илек, терапии. 2002. Т. 1.№2. С.27-50.

Российская Военно-медицинская академия, Санкт-Петербург, 194175, Лебедева ул., 6.

Установлено, что центры головного мозга и рецепторы вестибулярного аппарата в условиях воздействия па них ускорений находятся в состоянии физиологического возбузидения с соответствующей активацией метаболических процессов, что в свою очередь требует повышенной доставки кислорода и энергетических ресурсов. Проблема статокинетической устойчивости человека на протяжении последнего столетия решалась, как правило, путем повышения только вестибулярной устойчивости: проводили активные, пассивные вестибулярные тренировки, применяли некоторые фармакологические препараты. Однако в настоящее время все настойчивее встает вопрос не столько о необходимости изыскания новых средств и методов, сколько'поиска новых эффективных методологических подходов в решении проблемы повышения статокипетической устойчивости наряду с сохранением высокой профессиональной работоспособности военнослужащих. Разработка нового направления в решении этой проблемы является существенным аспектом в усовершенствовании системы медицинского обеспечения профессиональной деятельности военнослужащих, направленной на повышение уровня профессиональной работоспособности, надежности, боевой эффективности, а в целом обеспечения безопасности деятельности. Библ. 314 назв.

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ СТАТОКИНЕТИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ ЧЕЛОВЕКА

В связи с активным развитием средств передвижения, освоением морских, воздушных и космических пространств проблема статокинетической (СК) устойчивости человека является одной из актуальнейших проблем в современной медицине.

Возрастание скорости и маневренности техники закономерно ведет к углублению противоречий между высоким уровнем сложности управления транспортным средством и психофизиологическими возможностями человека [Гозулов С. А., Пономаренко В. А., 1986; Лапа В. В., Пономаренко В. А., 1986; Фролов Н. И., 1986; Ступаков Г. П., Ушаков И. Б., 1993].

Труд человека, управляющего транспортным средством, характеризуется высоким темпом профессиональной деятельности на фоне влияния на его организм целого,спектра динамических факторов (шум, вибрация, ускорение и т. д.). Оператор динамического объекта должен быть хорошо ориентирован в пространстве, уметь оценивать внешнюю обстановку и выполнять быстро и точно рациональные управляющие движения. Порой указанную деятельность ему приходится выполнять на пределе своих физиологических возможностей. Все это сказывается на его функциональном состоянии (ФС), профессиональной работоспособности и безопасности деятельности, требуя незамедлительной дальнейшей разработки эффективных средств и методов, направленных на сохранение и повышение СК устойчивости операторов динамических объектов.

На необходимость изучения СК устойчивости человека впервые указал Н. Н. Лозанов (1938). Он определил СК устойчивость как «способность человека переносить всевозможные пассивные СК раздражения, т. е. прямолинейные и круговые ускорения, замедления, толчки.-..» и отметил, что в генезе возникающих при этом реакций существенную роль играют многие афферентные системы (зрительная, слуховая, проприоцептивная, интероцептивная, тактильная и др.). Он впервые выдвинул понятие интеграции (согласования) всех систем анализаторов в развитии синдрома укачивания.

Позднее Г. Л. Комендантов (1959, 1966) расширил представления о СК устойчивости, введя понятие «функциональной системности в работе анализаторов». Он доказал, что ведущим патофизиологическим механизмом укачивания, как крайнего уровня снижения СК устойчивости, является нарушение функциональной системности анализаторов, которые осуществляют восприятие пространства. В последующем Г. Л. Комендантов и В. И. Копанев (1963) детализировали и углубили понятие СК устойчивости как общей способности организма сопротивляться действию ускорений. При этом физиологической основой афферентного звена СК устойчивости ,они

считали функциональную систему, анализаторов, отражающих пространство (вестибулярный, зрительный, кожно-механический и проприоцептивный анализаторы), а эфферентным звеном — двигательный компонент функции равновесия (системы структур второй сигнальной системы, установочные рефлексы и локомоция). Сюда включили также установочные (безусловные и условные), статические и СК (выпрямительные и компенсаторные) рефлексы с соответствующими сенсорными, двигательными и вегетативными компонентами. В центральном звене, помимо сочетанной работы анализаторных систем, обеспечивающих восприятие пространства и функцию равновесия, исключительная роль придавалась координирующему влиянию коры головного мозга, ретикулярной формации и других подкорковых образований на повышение устойчивости организма к внешним воздействиям [Хилов К. Л., 1939, 1952; Комендантов Г. Л., Копанев В. И., 1963; Комендантов Г. Л. и др., 1966,1969, 1972; Копанев В. И.,1974; Yates В. J., 1998].

В 1970-80-х годах было расширено понятие СК устойчивости, под которой понималась способность человека сохранять стабильными ФС и пространственную ориентировку, функцию равновесия и профессиональную работоспособность, обеспечиваемую оптимальным уровнем регуляции всех физиологических функций при воздействии СК раздражителей, возникающих как при пассивных, так и активных перемещениях в пространстве [Копанев В. И., 1970, 1974]. Указанное определение СК устойчивости дает более полную оценку резистентности организма человека к действию СК раздражителей, чем вестибулярная, зрительная, интероцептивная и другие отдельно взятые виды устойчивости.

В зависимости от способа перемещения в пространстве Г. Л. Комендантов и В. И. Копанев (1963) выделили несколько частных видов СК устойчивости, а именно: ортостатическую, которая определяется во время пассивных или активных перемещений тела из горизонтального положения в вертикальное; клиноортостатическую — при перемещении тела из вертикального в горизонтальное положение; статическую—удержание вертикальной позы (голова вверху) при действии сил гравитации, когда скорость смещения тела равняется нулю; антигравитационную — удержание вертикальной позы (голова внизу) при действии сил гравитации; кинетическую — при действии различных видов ускорений (угловых, линейных, кориолисных, комбинированных), обусловленных пассивным или активным перемещением тела в пространстве; оптокинетическую — при влиянии оптокинетических раздражителей, возникающих при перемещениях тела в пространстве.

Вместе с тем В. И. Копаневым (1974) определена СК устойчивость в качестве важного звена общей устойчивости, определяющей состояние организма при его взаимодействии с внешней средой и обеспечивающей стабильную работоспособность человека при воздействии на него самых различных экстремальных факторов внешней среды.

В последние десятилетия в связи с бурным развитием средств передвижения у операторов дина-

мических объектов (в частности у летного состава), участились случаи нарушения пространственной ориентировки и возникновения иллюзорных ощущений с симптомами укачивания [Лапаев Э. В. и др., 1983; Копанев В. И., 1990; Новиков В. С., 1992; Jenning R. Т., 1998; Oman С. М., 1998], как крайнего уровня снижения СК устойчивости у операторов с заведомо высоким исходным уровнем СК устойчивости. Поиск причин снижения СК устойчивости у лиц, имеющих заведомо высокий исходный уровень вестибулярной устойчивости, натолкнул исследователей на мысль о том, что необходимо менять методологический подход в изучении механизмов повышения СК устойчивости операторов динамических объектов.

До последнего времени методологическая концепция функционирования вестибулярного анализатора, антигравитационной и СК устойчивости базировалась на чисто рефлекторных механизмах развития вестибулосоматических, вестибуловегетативных и вестибулосенсорных реакций и отражала принципы морфологической системности, в рамках которой уже невозможно объяснить причину и механизмы снижения СК устойчивости.

Теория рефлекса оказалась недостаточной для раскрытия сложных физиологических механизмов, включавших этапы формирования свободного приспособительного поведения человека и животных [Макаров В. А., 1970].

Как отмечает Н. А. Бернштейн (1966), все это повлекло за собой смену подходов к изучению физиологических процессов. Так, прежде всего в качестве объекта стал выступать не организм в покое, а организм в работе, появилось стремление к изучению не отдельных органов и систем, а всего организма в целом. Само время потребовало разработки новых подходов, позволяющих объяснить интегративную деятельность всего организма. Эту задачу в определенной степени пытался разрешить в своих трудах П. К. Анохин (1973, 1974), предложив и детально разработав новый подход в виде теории функциональных систем, позволившей раскрыть основные принципы организации физиологических функций. Все реакции в рамках функциональных систем имеют в отличие от рефлекторных дуг циклическую и динамическую организацию, а деятельность системы направлена не на совершение какого-либо действия, а выполнение конкретного для каждой системы полезного приспособительного результата действия. По определению П. К. Анохина (1974) функциональные системы представляют собой саморегулирующиеся организации, динамически и избирательно объединяющие ЦНС, периферические органы\и ткани на основе нервных и гуморальных регуляций для достижения полезных для организма в целом приспособительных результатов. Именно конечный приспособительный результат и является системообразующим фактором, а не отдельные внешние воздействия [Макаров В. А., 1987]. 'ч '

Принцип саморегуляции всегда является циклическим и осуществляется на основе «золотого правила» П. К. Анохина — всякое отклонение от жизненно важного уровня какого-либо фактора служит

толчком к немедленной мобилизации многочисленных аппаратов соответствующей функциональной системы, вновь восстанавливающих этот жизненно важный приспособительный результат [Анохин П. К., 1980].

В последние годы В. И. Усачевым (1993,1995,1996), положившим в основу дальнейшего совершенствования учения о СК устойчивости человека теорию П. К. Анохина (1975) о функциональных системах организма, ;вместо понятия «СК устойчивость» [Лозанов Н. Н., 1938] и «функциональная системность анализаторов» [Комендантов Г. Л., 1959, 1989] ввел понятие «СК функциональная система организма», которая и обеспечивает устойчивость человека к: внешним экстремальным воздействиям. Под единой СК функциональной системой организма понимается динамическая, саморегулирующаяся, избирательно объединяющая центральные и периферические органы система, направленная на достижение полезного для организма приспособительного результата.

Основу единой СК функциональной системы организма составляет выделенный Ch. Sherrington (1906) «вестибулопроприоцептивный сенсорный комплекс», интегрированный вестибулярными ядрами, мозжечком и структурами медиального продольного пучка. В целом сенсорными элементами СК устойчивости являются рецепторы ушного лабиринта, проприоре-цепторы, фоторецепторы сетчатки глаза, тактильные рецепторы и интерорецепторы (их механорецептор-ная часть). Все эти сенсорные системы интегрированы на различных уровнях ЦНС, включая стволовые структуры, таламус, базальные ганглии и кору больших полушарий головного мозга. Эффекторными элементами СК системы служат мышцы опорно-дви-гательного и глазодвигательного аппаратов, нейро-вегетативный и эндокринный комплексы.

Указанные структуры СК системы обеспечивают в основном четыре функции: поддержание ФС организма на оптимальном уровне; ориентировку человека в пространстве — «сенсорику»; поддержание тела в статике и динамике — «моторику»; энергетическое обеспечение двигательных актов — «трофику». -

Трофическая функция одного из элементов единой СК функциональной системы — вестибулярного анализатора —достаточно хорошо раскрыта в работах А. Е. Курашвили, В. И. Бабияка (1975), В. Е. Ко-рюкина (1988), В. Е. Корюкина, В. Р. Гофмана (1994). Эти функции в естественных условиях проявляются такими физиологическими реакциями, как формирование ощущения положения головы и тела в пространстве, установочными и познотоническими реакциями и установлением соответствующего уровня энерготрат [Усачев В. И., 1996].

Таким образом, к настоящему времени под СК устойчивостью человека понимается способность сохранять на оптимальном уровне ФС организма, пространственную ориентировку, равновесие тела в статике и динамике, координацию произвольных движений и в конечном итоге высокий уровень профессиональной работоспособности в условиях ак-

тивного и пассивного перемещения тела в пространстве.

Такой подход к определению СК устойчивости позволяет более адекватно оценить неблагоприятное действие механических внешних воздействий на организм человека, более глубоко вскрывать физиологические механизмы снижения СК устойчивости и разрабатывать адекватные средства и методы ее повышения.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СК УСТОЙЧИВОСТИ ЧЕЛОВЕКА

I .

Согласно теории П. К. Анохина (1975), целостный организм представляет собой иерархию множества функциональных систем как одновременно, так и последовательно взаимодействующих между собой. В основе иерархического взаимодействия различных функциональных систем лежит принцип доминанты. Это значит, что в рассматриваемый момент жизнедеятельности организма доминирует одна ведущая функциональная система, а остальные выстраиваются по отношению к ней в соподчиненном порядке, при котором результат подчиненной системы входит в общий результат доминирующей системы организма. Такая интеграция функциональных систем определяет целостную деятельность внутренней среды организма и процесса ее приспособления к целенаправленной деятельности в окружающей среде [Анохин П. К., 1975; Судаков К. В., 1984, 1987; Новиков В,. С., Чепрасов В. Ю., 1993 и др.].

Исходя из современной концепции «СК функциональной системы организма», при анализе литературных источников обращалось внимание на изучение долевого участия отдельных механических и оптических анализаторов в формировании физиологических механизмов снижения СК устойчивости вплоть до крайней степени укачивания в процессе пассивного и активного перемещения в пространстве.;

ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АНАЛИЗАТОРА НА СК УСТОЙЧИВОСТЬ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА

,

К настоящему времени за полуторавековой период изучения проблемы укачивания выполнено значительное число работ, в которых исследовалось влияние раздражения вестибулярного анализатора на организм человека. При этом многие исследователи отмечают, что изолированно раздражать только вестибулярный анализатор почти невозможно. Так, при проведении вращательных проб, помимо рецепторов полукружных каналов, происходит одновременное раздражение проприорецепторов и интероре-цепторов внутренних органов и кожно-механическо-го анализатора [Хилов К. Л., 19336, 1936; Бахвалова Т. Д., 1950; Reschke М. F. et al., 1998; Schmal F. et al.,

2000 и др.] при калорическом или гальваническом раздражении внутреннего уха возбуждение возникало не только в вестибулярном аппарате, но и в кожно-механическом анализаторе [Благовещенская Н. С., 1966; Бабияк В. И. и др., 1990]. Таким образом, во всех случаях возникновения реакций организма на вестибулярные раздражения участвует несколько анализаторов при доминирующем влиянии вестибулярного анализатора. Такая комплексность воздействующих так называемых вестибулярных раздражений приближает их к разряду СК. Учитывая это, далее несколько подробнее остановимся на общих реакциях организма при воздействии вращений и других вестибулярных раздражений.

Впервые соматические реакции при вестибулярных раздражениях исследовались французским физиологом М. Flourens (1824, 1842). Им было установлено, что при перерезке полукружных каналов у некоторых птиц и животных возникал двигательный феномен, заключающийся во вращательных движениях тела, головы и потере равновесия. Позднее феномен М. Flourens наблюдал H. Curchmann (1874), который отметил на оперированной стороне ослабление мышц конечностей. J.R. Ewald (1892) распространил положение H. Curchmann на весь мышечный тонус тела, отметив, что каждый лабиринт участвует в поддержании тонуса на одноименной стороне тела. В работах последних лет авторы основное внимание уделяли изучению тонуса мышц, точности и скорости двигательных реакций. Было' установлено, что при вращении и после него у людей изменяется тонус мышц, ухудшается координация движений, снижается сила мышц и скорость двигательных реакций и наблюдается ряд других физиологических сдвигов [Архангельский А. Д., 1934, 1935, 1936; Стрельцов В. В., 1937а, 19386, 1939; Перминов И. 3., 1961, 1962; Стрелец В. Г., 1962; Taillemite J. Р. et al., 1997; Reschke М. F. et al., 1998; Schmal F. et al., 2000 и др.). Так, И. 3. Перминов (1961, 1962) изучал на людях влияние адекватных раздражений вестибулярного анализатора на двигательную функцию. При этом регистрировались безусловно-рефлекторные вестибулярные реакции, коленный рефлекс, величина максимального и дозированного мышечного усилия. Обследовав 315 человек, автор пришел к выводу, что у 81% испытуемых уменьшилась амплитуда коленного рефлекса, в 67% увеличивалось время скрытого периода ответной реакции, а у половины обследуемых величина максимального мышечного усилия'изменилась в сторону уменьшения.

В первых исследованиях по изучению вестибу-лосенсорных реакций человека в ответ на вестибулярные воздействия отмечалось, что при вращении человека возникает ощущение кажущегося самовра-щения, зависящее от положения головы в пространстве. Позднее E. Mach (1875), анализируя ощущения, возникающие при вращении, пришел к выводу, что существует шесть ощущений вращения. Каждые два ощущения из шести направлены в противоположные стороны и соответствуют раздражению нервных приборов определенной пары полукружных каналов.

Что касается отолитовой части вестибулярного аппарата, то на ее участие в ориентации животного в пространстве впервые указал V. Delage (1886). При нарушении функционирования отолитов у животных наблюдались признаки дезориентации в пространстве, а у людей возникали иллюзорные ощущения перевернутого положения тела в пространстве.

Интерес к исследованию вестибулосенсорных реакций значительно повысился с развитием авиации, так как у многих летчиков при полетах в сложных метеорологических условиях возникали иллюзии вращения, крена и головокружения. Так, М. Talbot

(1958) и G. Bending (1959) при обследовании 685 летчиков реактивных и винтомоторных самолетов у 47% обследуемых выявили наличие иллюзорных ощущений и головокружения в сильной степени. Примерно такие же данные приводятся в работах

В. В. Стрельцова (1932, 1937а, 19386), Б. В.Толокон-никова(1938, 1939), E. М. Юганова (1955), Е. А. Деревянко и др. (1964, 1966), М. F. Reschke et al. (1998), Schmal F. (2000) и др. Вегетативные реакции, возникающие при вращениях, охватывают почти все внутренние органы и системы.

Большинство авторов, изучавших влияние интенсивных раздражений лабиринта на уровень артериального давления (АД), отмечают его снижение К. Л. Хилов (19336, 1936), Б. Н. Клосовский, Н. В. Семенов (1947), А. И. Яроцкий (1951), С. Н. Хечинашви-ли (1958), J. Kremer (1921), K. Wolzilka (1925) и другие, однако в других исследованиях наблюдались изменения противоположного направления [Байченко И. П., Крестовников А. Н.,ЛозановН. H., 1934, 1936; Михлин Е. Г., 1937, Udvarhely K., 1913 и др.]. Третья группа исследователей отмечала фазный характер изменений АД: сначала повышение АД, а затем его снижение [Тальпис Л. Ф., Вольфкович М. И., 1929; ЧусовМ. П., 1940; Попов Ф. А., 1942; Жукович А. В., 1946,1956; Макаров C. H., 1955; Балковская Н. А., 1957; Нахапетов Б. А., 1960, 1966; Турчанинова В. Ф. и др.,

1989].

Той же направленности были изменения частоты пульса (ЧП) при раздражениях вестибулярного анализатора [Михлин Е. Г., 1937; Маркарян С. С., 1963,

1965, 1968; Мансуров А. Р., Маркарян С. С., 1965; Бря-нов И. И. и др., 1966; Турчанинова В. Ф. и др., 1989; Udvarhely К., 1913]. При умеренных степенях раздражения вестибулярного анализатора наблюдалось отчетливое учащение ЧП, а при больших степенях — его снижение относительно исходных величин. Подобные разнонаправленные изменения наблюдались также в глубине и частоте дыхания (ЧД) [Хилов К. Л., 1933а, 1936; Чусов М. П., 1940; Хечинашвили C. H., 1958; Fisher М. H., 1930]. В этих работах отмечались как учащение, так и урежение ЧД. Так, А. И. Яроцкий (1939), изучая при вращении у 12 человек ЧД, легочную вентиляцию и содержание С02 в альвеолярном воздухе, обнаружил, что у одних обследуемых изучаемые показатели уменьшались, а у других, наоборот, увеличивались. ^ \

Значительное число исследователей изучало влияние вестибулярных раздражений на состояние функции желудочно-кишечного тракта [Жукович А. В.,

1946; Шикурян К. Т. и др., 1957, Дмитриев А. С., Пуш-карчук А. А., 1966; Spiegel E. A., Demetriades Th. D., 1924; Holling H. E., 1947, 1951].

В результате многочисленных исследований было установлено, что при калорическом, гальваническом и вращательном раздражениях вестибулярного анализатора наблюдаются отчетливые изменения секреторной и моторной функции желудка, снижение тонуса.мускулатуры кишечника, а также ряд других изменений.

Так, А. С. Дмитриев и др. (1963, 1966) изучали механизмы тормозного влияния вращений на моторную функцию подвздошной кишки. В экспериментах на животных ими было установлено, что при относительно малых вращательных нагрузках (менее 0,3 ед.) определенную роль в генезе изменений тонуса кишечника играет диафрагмальный нерв, а также нервно-гуморальные механизмы. Авторы еще раз подтвердили доминирующую роль лабиринта в наблюдаемых изменениях тонуса кишечника. При де-лабиринтации животных, как правило, изменения в функционировании подвздошной кишки были минимальными. В. Т. Хлебас и Н. П. Кожухарь (1963) в опытах на животных исследовали влияние сильных вестибулярных раздражений на секреторно-мотор-ный потенциал. Оказалось, что сильные раздражения вестибулярного аппарата приводят к снижению биоэлектрических потенциалов желудка, причем при воздействии качаний больше, чем при вращении.

Наряду с изменениями со стороны сердечно-со-судистой системы, дыхания и желудочно-кишечного тракта вестибулярные раздражения вызывали усиление окислительных и восстановительных процессов в мышцах [Kokan Т., 1935]. Изменения содержания сахара в крови [Гамбарова Р. X., 1963, 1964, 1965] оказывали влияние на свертываемость крови [Жел-товаО. П., 1959,1964].Так, Р. X. Гамбарова(1963,1964, 1965) в опытах на кроликах поставила задачу выяснить степень и характер участия вестибулярного анализатора в регуляции сахара в крови после воздействия вращения. Оказалось, что различные по силе вращения оказывают неодинаковый эффект, на уровень сахара в крови.

В ряде работ исследовалось состояние ЦНС и функции анализаторов при вращении. Было обнаружено, что под влиянием вращения снижается зрительная и слуховая память [Соловей О. В., 1938], удлиняется латентный период простой и сложной двигательной реакции [Гагаева Г. М., Стрельцов В. В., 1938; ГагаеваГ. М., 1939,1949], наблюдается уменьшение объема зрительного восприятия [Черникова О. А., 1949], удлиняется время решения простой арифметической задачи, ухудшаются показатели работы высшей нервной деятельности [Нудман.С. И., 1964, Федоров В. К., Образцова Г. А., Нудман С. И., 1965 и др.] и ФС вегетативной нервной системы [Жукович

А. В., 1946]. В опытах на собаках В. А. Кисляков (1953), исследуя пищевые условные рефлексы при вращении, наблюдал в периоде последействия у многих животных уменьшение положительных условных рефлексов, углубление дифференцировки и удлинение латентных реакций. При изучении функции анали-

заторов в ответ на вестибулярные раздражения было установлено, что при вращении и после него пороги кожной чувствительности, как правило, увеличивались [Засосов Р. А., 1936], незначительно обострялось обоняние [Лапин С. Н., 1946], умеренно понижалась кожная температура [Миньковский А. X., 1959; Нахапетов Б. А., 1960], незначительно изменялась слуховая чувствительность [Комендантов Г. Л., 1933, 1940; Асланян Г. Г., Шикурян К. Г., 1957]. Наблюдалось снижение световой чувствительности и точности попадания в цель [Белостоцкий Е. М., Ильина С. А., 1937; ТропкинС. В., 1938 и др.], ухудшалось глубинное зрение [Аронов Б. И., 1961]. Отмечалась фазность изменений в функции ряда анализаторов в зависимости от интенсивности раздражения вестибулярного анализатора.

Раздражения вестибулярного анализатора оказывают существенное влияние на ФС высших отделов ЦНС [Йонтов А. С. и др., 1980; Орлов И. В. 1985; Ко-рюкин В. Е., 1988; Гофман В. Р.,КорюкинВ. Е., 1994; TaillemiteJ. P. et al., 1997; Balaban С. D., 1999]. Последнее подтверждается многочисленными исследованиями функции головного мозга методом регистрации электроэнцефалограммы (ЭЭГ) до, во время и после вестибулярных воздействий [Калашников Б. П., 1950; Жирмунская Е. Л., Иоселевич Ф. М., 1951; ЖуковичА. В., 1952, 1954,1956; Благовещенская Н. С., 1957,1962, 1964,1966; Храппо Н. С., Чудновский В. С., 1963; ГазенкоО. Г., Егоров Б. Б. и др., 1964; Егоров Б. Б., 1967], при этом обращает на себя внимание разнонаправленность наблюдаемых изменений ЭЭГ. Е. А. Жирмунская, Ф. М. Иоселевич (1951), Н. С. Благовещенская (1957, 1962, 1964, 1966), С. С. Маркарян,-

A. А. Корешков (1961) находили при вестибулярных раздражениях, как правило, депрессию альфа-ритма, иногда усиление бета-активности и появление медленных волн.

В. И. Усачев (1993, 1996), разрабатывая концепцию «СК функциональной системы организма», отмечает, что внешние СК раздражения вызывают в организме ответные реакции, которые могут быть естественными (физиологическими), неестественными (патофизиологическими) и патологическими. Положив в основу ведущую роль вестибулярного анализатора среди других анализаторов, реагирующих на механические и оптические воздействия, считает, что патофизиологические реакции СК системы возникают при несоблюдении филогенетически сложившихся амплитудно-частотных параметров стимуляции куполоэндолимфатической системы и отолитового аппарата, нарушение канало-отолито-вого взаимодействия, неестественном сочетании информации с различных сенсорных элементов СК системы, что в конечном итоге приводит к сенсорному конфликту и возникновению крайнего ФС организма — укачиванию.

Физиологические механизмы крайнего ФС организма укачивания изучались на протяжении последнего столетия многими исследователями [Цион И., 1879;ПыпинП. Н., 1882; Трусевич Я. И., 1887; Воячек

B. И., 1927, 19466; Лозанов Н. Н„ 1938; Хилов К. Л., 1939,1969; Зюзин И. К., 1940а, 19406; Чапек А. В., 1949;

_______' __________________________________________________________________________>

ТОМ 1 /aoos/s ОБЗОРЫ ПО КЛИНИЧЕСКОЙ ФАРМАКОЛОГИИ И ЛЕКАРСТВЕННОЙ ТЕРАПИИ I 3 1

ЯроцкййА. И., 1949, 1951,1954; Комендантов Г. Л., Копанев В. И., 1962; Разсолов Н. А., 1963, 1965; Вож-жова А. И., Окунев Р. А., 1964; Комендантов Г. Л., 1965; Юганов Е. М., 1965а; Бохов Б. Б., 1966; Бабияк В. И. с соавт., 1987, 1990; Корюкин В. E., 1988; Гофман В. Р., Корюкин В. E., 1994; Усачев В. И., 1995; Дубовик В. А., 1996; KebbelA., 1878; NaylorH., 1879; Noble R. L., 1948; SeveracCauguil A. etal., 1997;TaillemiteJ. P.etal., 1997; Oman C. M./1998; Bles W., 1998; Lucot J. B., 1998; ReschkeM. F. etal., 1998; Yates B. J., 1998; Balaban C. D., 1999; Schmal F. et al., 2000]. Впервые на морскую качку как причину морской болезни указал Гиппократ [цит. по: Трусевич Я. И., 1887], но лишь во второй половине XIX века взгляд на движения как основную причину укачивания стал общепризнанным. В дальнейшем было установлено, что в развитии состояния укачивания первостепенное значение имеет не просто движение, а возникающее при этом ускорение, его величина, вид, продолжительность [Цион И., 1879; Воячек В. И., 1927, 19466 и др.]. H. Н. Лозанов (1938), E. М. Glaser (1955) и другие указывали на оптокинетические воздействия как одну из причин ухудшения СК устойчивости вплоть до возникновения состояния укачивания.

Г. Л. Комендантов (1965) в монографии «Воздушная болезнь» все условия, способствующие развитию укачивания, разбивает на четыре группы. Первая группа — факторы внешней среды, неблагоприятно действующие на организм: повышенная температура воздуха, шум, вибрация, всевозможные запахи, снижение парциального давления кислорода во вды: хаемом воздухе. Вторая группа — индивидуальные особенности нервной системы и всего организма: неуравновешенность нервных процессов, слабые тормозные процессы, повышенный вес и высокий рост. Третья группа — ФС организма: утомление, переутомление, нервно-эмоциональное напряжение, отравление алкоголем, никотином, плохой отдых, нарушение режима питания. Четвертая группа — болезненные состояния: гастрит, лямблиоз и т.д.

Большое внимание исследователями было уделено вопросу о месте приложения механических или оптических воздействий в генезе возникновения укачивания. Значительная группа исследователей [Ха-зен И. М., 1967; Elliot J. F., 1901 и др.] считают, что укачивание развивается- вследствие раздражения рецепторов внутренних органов при их смещении и движении. В противоположность им В. Гейнрих (1844); П. Н. Пыпин (1882, 1883, 1888) и другие состояние укачиЕ^ния объясняли раздражением пропри-орецепторов. М. И. Никольская (1966), И. П. Шинка-ревская (1972), О. Я. Плепис (1973) связывают укачивание с нарушением ФС сердечно-сосудистой системы и мозгового кровообращения. И. И. Бря-нов и др. (1975) считают, что в основе укачивания лежат нарушения гемодинамики с определенными микроциркуляторными расстройствами на тканевом и межклеточном уровне.

E. М. Юганов и Ф. А. Солодовник (1976) выдвинули предположение, что предрасположенность к укачиванию обусловлена особенностями деятельности некоторых отделов головного мозга и, в частности,

лимбико-ретикулярного комплекса, а М. П. Ефремен-ко (1978) — системы гипоталамус-гипофиз-кора надпочечников. И, наконец, в последние годы О. А. Воробьевым (1988) выдвинута «энергетическая» гипотеза возникновения болезни движения.

Н. Naylor (1879), J. A. Irvin (1881) и другие считали, что при перемещениях происходит раздражение рецепторных образований внутреннего уха, a Canstatt (1860), Bourru (1870) — за счет зрительных стимуляций и хотя при перемещениях в пространстве действительно имеет место раздражение внутренних органов, мышечного аппарата, лабиринтов и глаз, тем не менее попытка связать причину укачивания только с раздражением каких-либо одних рецепторных образований приводила к односторонним выводам.

Общепризнанной теорией возникновения укачивания является отолитовая теория В. И. Воячека (1927, 1946а), которая получила развитие в трудах К. Л. Хи-лова (19336, 1934,1939,1952), Г. Г. Куликовского (1939) и их учеников.

Существенное значение в развитии морской болезни имеют вертикальные перемещения тела в пространстве. Другие движения (толчки, наклоны, круговые движения и т. д.) имеют несколько меньшее значение.

Механический фактор — перемещение по вертикали — раздражает в какой-то мере все подвижные органы, их связочный аппарат, проприорецепторы и рецепторы кожно-механического анализатора. Импульсы, возникающие при этом, могут явиться причиной развития укачивания.

Специфическим органом восприятия качаний является отолитовый аппарат, так как он чрезвычайно чувствителен к прямолинейным перемещениям в силу низкого порога раздражения.

Состоянию укачивания могут способствовать побочные обстоятельства (вид волны, запах бензина, переутомление, заболевания и т. д.).

При анализе основных положений отолитовой теории укачивания выявляется четыре физиологических механизма возникновения укачивания: рефлекторный, условно-рефлекторный, ослабление реципрокных отношений между рецепторными образованиями вестибулярного аппарата и действие ускорений Ко-риолиса.

Рефлекторный механизм является основным. Считается, что раздражители действуют на вестибулярный, проприоцептивный,интероцептивный,кожно-ме-ханический и зрительный анализаторы рефлекторно, формируя целый поток афферентной импульсации в кору головного мозга. Указанное раздражение возникает при различных перемещениях в пространстве на море, в воздухе и космосе.

Условно-рефлекторный механизм может вызвать реакции укачивания в спокойном состоянии при условии, что ранее человек подвергался укачиванию в подобных обстоятельствах. Впервые указанный механизм возникновения реакций укачивания наблюдали морские врачи, когда они отмечали у членов экипажа тошноту и рвоту только при виде моря, корабля, запаха снасти и даже картин маринистов [Пыпин П. Н„ 1882, 1888; Трусевич Я. И., 1887, 1889;

Бродовский Л. Р., 1900]. Подобные наблюдения отмечали в экспериментальных исследованиях А. И. Вожжова (1946), А. И. Яроцкий (1949, 1951, 1954),

В. В. Рассветаев (1958), А. И..Вожжова, Р. А. Окунев (1964). Так, в экспериментах А. И, Вожжовой и А. И. Яроцкого только одно предложение обследуемым подвергнуться повторному воздействию СК раздражений в ряде случаев вызвало резкую негативную реакцию и возникновение вестибуловегетативных реакций.

Заслуживает внимания факт двоякого действия условно-рефлекторного механизма: пусковая реакция, приводящая к ослаблению уже имеющихся вестибуловегетативных реакций. Общеизвестно, что при сигналах стихийного бедствия на корабле у большинства членов экипажа сразу же прекращались приступы морской болезни [Пыпин П. Н., 1888; Me Mullen J.J., 1955 и др.], но стоит только бедствию миновать, как симптомы укачивания возобновлялись вновь. Авиационным врачам известны случаи прекращения воздушной болезни у пилотов-дублеров, как только они привлекались к управлению самолетом [Платонов К. К., 1957]. Условно-рефлекггорный механизм указывает на то, что в основе снижения СК устойчивости большую роль играет ФС коры головного мозга и других центрально-нервных образований.

Третий механизм развития укачивания заключается в изменении. (ослаблении) реципрокных взаимоотношений между рецепторами отолитовой и ампулярной части вестибулярного анализатора [Хи-лов К. Л., 1952; Галле Р. Р. и др., 1983; Gray N. F., 1959; Jennings R.Т., 1998]. В наземных условиях этот механизм выявляется чрезвычайно редко. Он возможен в случаях снижения весомости отолитов вестибулярного анализатора (в фазе опускания корабля вниз во время качки, при проваливании, пикировании самолета вниз в воздушную яму и у космонавтов в условиях невесомости). В наибольшей степени этот механизм проявляется у космонавтов в условиях невесомости, когда афферентация, исходящая от отолитов в силу отсутствия их веса, будет искажена или уменьшена. Вследствие этого будет изменяться ее тормозное влияние на чувствительность рецепторов полукружных каналов. Она, как правило, повышается в условиях невесомости [Хилов К. Л., 1964; Юганов Е. М., 1965]. Последнее приводит к повышению возбудимости рецепторов полукружных каналов даже при незначительных перемещениях тела и соответственно к укачиванию.

Четвертый механизм, указанный в отолитовой теории В ÍH. Воячека, заключается в действии на тело и в первую очередь, голову человека сил, сообщающих ему ускорения Кориолиса [Johnson W. Н. et al., 1951, 1§61, 1965; Greening С. P., 1962 и др.]. В наземных условиях этот механизм достаточно редко встречается. | Он может возникнуть при одновременном движении головой и перемещениях обследуемых во время езды на транспорте, когда создается центростремительное ускорение. Наиболее вероятен четвертый механизм при возникновении укачивания у космонавтов в условиях невесомости, когда они, со-

вершая круговой полет по орбите вокруг Земли, выполняют прямолинейные движения при наклоне тела вперед или назад [Хилов К. Л., 1964; Юганов Е, М., 19656; Курашвили А. Е., 1967 и др.].

В 1960-х годах Г. Л. Комендантов, В. И. Копанев (1962,1963), опираясь на концепцию функциональной системности в работе анализаторов [Орбели Л. А., 1934; Комендантов Г. Л., 1959; Нарикашвили С, П., 1963; Медведев В. И.-, 1964 и др.], выдвинули пятый механизм возникновения состояния укачивания, одинаково приложимый как к наземным условиям, так и к состоянию невесомости.

Как указывалось выше, при перемещениях в пространстве происходит раздражение вестибулярного, проприоцептивного, зрительного, интероцептивно-го и кожно-механического анализаторов, которые в нормальных условиях оптимально взаимодействуют, взаимоподцерживая и взаимодополняя друг друга. В основе такого взаимодействия лежат межцентраль-ные взаимоотношения. При длительной качке, меж-системные отношения испытывают необычную нагрузку, в результате чего привычная взаимодополняющая системность анализаторов нарушается, возникают сенсорные, вегетативные и соматические расстройства. Этот механизм может проявляться и в тех случаях, когда человек находится во время качки, болтанки в помещениях ограниченного объема или в темноте. При этом в ЦНС поступают сигналы о непрерывном изменении положения тела в пространстве, а зрительный анализатор не улавливает этих изменений. В результате возникает несогласованность в деятельности анализаторов, нарушается функциональная системность в их работе. Особенно рельефно нарушения функциональной системности наблюдаются в условиях невесомости [Комендантов Г. Л., Копанев В. И., 1962; Галле Р. Р.. и др., 1983; Oman С. М., 1998; Reschke М. F. etal., 1998].

Как известно, при невесомости прекращается механическое воздействие, связанное с земной гравитацией [Парин В. В., Яздовский В. И., 1959], вследствие чего деятельность системы анализаторов, воспринимающих перемещение тела в пространстве, нарушается и развивается явление укачивания. Примерно этой же точки зрения придерживаются М. Д. Емельянов А. Г. Кузнецов, В. Н. Барнацкий, Б. Б. Бохов и другие, но с некоторыми особенностями. В объяснении генеза космической формы укачивания они опираются на учение о взаимодействии афферентных систем И. П. Павлова и Л. А. Орбели и отдельных анализаторов между собой [Батрак Г. Е., 1949; Батрак Г. Е., Сябро П. И., 1955; Макаров П. О., 1956; Коган А. Д., 1:957; Беляев И. Г., 1958; Барановский В. В. и др., 1962; Емельянов М. Д., 1962, 1966; Воробьев О. А., 1988]. При нарушении этого взаимодействия в невесомости у большого процента космонавтов возникает состояние укачивания в скрытой и выраженной форме. Интересна в этом отношении и точка зрения Б. Б. Бохова (1966). Он исходит из того, что в условиях невесомости при движении человека происходит раздражение трех пар полукружных каналов и четырех макулярных пятен вестибулярного анализатора. Учитывая, что эти

образования всегда жестко ориентированы в пространстве, при обычных движениях в них возникают возбуждения в одних и тех же участках. При воздействии ускорений Кориолиса или невесомости вследствие изменения воздействия гравитации на отолиты по всей вероятности появляется незнакомая конфигурация возбуждения, в результате чего может возникнуть состояние укачивания. По мнению автора, это состояние может быть усилено или ослаблено за счет включения новых функциональных систем, расположенных в различных отделах ЦНС, включая кору головного мозга.

Таким образом, общим для всех механизмов возникновения состояния укачивания является сумма-ция афферентных импульсов в ЦНС, что является наиболее важным положением отолитовой теории укачивания В. И. Воячека. К. Л. Хилов (1952, 1969), Копа-нев-В. И. (1990), анализируя многочисленные материалы, по проблеме укачивания, высказали предположение о фазовых изменениях, происходящих в организме и в первую очередь в ЦНС в ответ на внешние механические и оптические воздействия на анализаторные системы. Первоначально качание или знакопеременные ускорения, раздражая анализаторные системы, посылают в ЦНС’поток афферентной информации, который.порождает очаги возбуждения ■в. специфических центрах анализаторов с последующей иррадиацией возбудительного процесса по всей коре(1 фаза— эйфорическая). Самочувствие и ¡работоспособность у обследуемых в это время хорошие.. Это находит подтверждение как в экспериментальных исследованиях, так и на практике. В. В. Борискин (1954) показал, что величина ответных реакций^ у собак во. время условно-рефлекторного раздражения животных при качаниях в ряде случаев возрастала, что свидетельствовало о повышении возбудимости. В. И. Копанев (1960, 1961) при подобных условиях качки обследуемых также обнаружил повышение возбудимости и лабильности зрительного анализатора. Известно, что в начале качания у многих'отмечается хорошее самочувствие и настроение. При усилении качания или увеличении продолжительности качания в коре головного мозга возбуждение постепенно сменяется на внешнее торможение (II фаза — внешнее торможение), которое вследствие одновременной отрицательной индукции вызывает-снижение возбудимости и лабильности зрительного анализатора, остроты-обоняния, ослабляет протекание условных и безусловных рефлексов. [Вожжова А. И., 1946; Борискин В. В.,-1954 и др.], снижает секреторную и моторную функции желудка [Копанев В. И., Шуваев Е. Е., 1956]. Затем по мере продолжения качаний из очага возбуждения (по-видимому, из коркового отдела вестибулярного анализатора) происходит иррадиация сильного возбуждения по коре больших полушарий) которое распространяется- и на подкорковые образования (III фаза — тормозная). При этом речь идет не о повышении возбудимости тех или иных структур, как это имело место в первой фазе, а об активизации различных нервных центров. В результате возникают рвотные движения, изменение моторики желудочно-

кишечного тракта, сдвиги в дыхательной и сердечно-сосудистой системах [Трусевич Я. И., 1887; Пы-пин П. H., 1888; Вожжова А. И., 1946; Турчанинова В. Ф. и др.]. Во время четвертой фазы (запредельное торможение) в силу возникновения запредельного торможения сначала в отдельных структурах [Борискин В. В., 1954], а затем и в других отделах нервной системы возникает ступорозное состояние, что проявлялось в прострации и обмороках [Трусевич Я. И., 1887; Пыпин П. H., 1888; Комендантов Г. Л., Копанев В. И., 1962, 1963; Копанев В. И., 1990 и др.].

При скрытой форме укачивания отмечается только две первых фазы: первоначальное повышение возбудимости ЦНС, а затем понижение ее вследствие внешнего торможения. При этом симптомы скрытой формы укачивания во многом напоминают симптоматику утомления или общей астенизации организма. Работоспособность человека в таком состоянии, как правило, не страдает [Комендантов Г. Л., 1959; Копанев В. И., 1974, 1990 и др.].

ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ ИНТЕРОЦЕПТИВНОГО АНАЛИЗАТОРА НА СК УСТОЙЧИВОСТЬ ЧЕЛОВЕКА

Влияние интероцептивных раздраженйй на ФС организма изучалось в лабораториях К. М. Быкова, К. X. Кекчеева, В. Н. Черниговского и других. При этом В. Н. Черниговский (1943, 1960); А. В. Риккль (1949, 1961); И. Т. Курцин (1951, 1952); К. М. Быков (1954) доказали, что при раздражении интерорецеп-торов желудка, кишечника, почек, селезенки-и панкреатических желез рефлекторно изменяется деятельность дыхательной и сердечно-сосудистой систем, функция желудочно-кишечного тракта. Описаны случаи возникновения тошноты и головокружения при механическом раздражении двенадцатиперстной и слепой кишки и других частей кишечника [Булыгин И. А., 1951]. Имеются данные о том, что рвота может наблюдаться при электрическом раздражении малой кривизны желудка [Королева Н. А. и др., 1949] и блуждающего нерва [Климова-Черкасова

В. И., 1959]. Вегетативные расстройства имеют место при операциях на брюшной полости, при хронических заболеваниях органов брюшной полости, при опухолях мозга [Алиджанов Г. П. и др., 1957; Благовещенск Н. С., 1957, 1962, 1964 и др.], при значительных колебаниях давления в кровеносных сосудах [Анохин П. К. и др., 1947; Буков В. А., 1957].

К. X. Кекчеев (1946), приводя в монографии «Ин-тероцепция и проприоцёпцйя и их значение для клиники» большой фактический материал, полученный его сотрудниками, указывает на то, что при раздражении интерорецепторов наблюдаются отчетливые изменения в сердечно-сосудистой системе (увеличение и уменьшение уровня АД и ЧП), в дыхательной системе (как урежение, так и учащение ЧД), в функции пищеварительных и выделительных систем, а также в функции ЦНС й анализаторов.' О роли интерорецепторов имеются также данные в работах

П. П. Гончарова (1945), который отмечал, что при раздражении барорецепторов перикарда ослабевает сердечная деятельность, при интероцептивных раздражениях наблюдаются изменения в деятельности поперечнополосатой мускулатуры. Г. Л. Комендантов (1963, .1964) изучал влияние раздражения интероре-цепторов на течение установочных рефлексов кроликов. При этом раздражению подвергались механорецепторы желудка, прямой кишки и пищевода. В результате исследований им установлено, что при раздражении интерорецепторов отмечается отчетливое угнетение установочных рефлексов на калорический нистагм, а также пояснично-глазных и шейно-глазных рефлексов.

Приведенные данные убедительно свидетельствуют о значительной роли интерорецепторов в механизмах формирования СК устойчивости, что следует учитывать при оценке общего состояния человека, подвергающегося активным и пассивным вестибулярным воздействиям при перемещении в пространстве.

В несколько меньшем объеме представлена литература о влиянии раздражения проприорецепто-ров на ФС организма, что по всей вероятности обусловлено большими методическими трудностями изолированного изучения этого вопроса. При мышечной работе, во время которой происходит адекватное раздражение проприорецепторов, образуются молочная, пировиноградная кислоты и другие химические продукты, которые существенно затрудняют выявление роли проприорецепторов в формировании СК устойчивости организма. Кроме того, при интенсивной мышечной работе развивается состояние утомления, которое также затрудняет физиологический анализ,. Поэтому изучение влияния проприорецепторов на состояние организма велось преимущественно при пассивном растягивании связок кистей рук или ног путем подвешивания грузов, а также при легкой мышечной работе, где не отмечалось явлений утомления. Было установлено, что при этом, как правило, происходит учащение пульса, дыхания и повышение уровня АД [Крестовников А. Н., 1951]. При длительном раздражении проприорецепторов даже очень малой интенсивности наблюдается снижение работоспособности, нарушение координации движений, значительные изменения в функционировании дыхательной, сердечно-сосудистой и других жизненно важных системах организма. Следует указать на очень важную роль проприорецепторов в поддержании мышечного тонуса, координации движений, в протекании установочных рефлексов [Комендантов Г. Л., 1964; Magnus R., 1924 и др.].

Если изучению изолированного раздражения про-приорецепции на общую реакцию организма в литературе уделено весьма мало внимания, то роли сочетанного раздражения проприоцептивной, вестибулярной и зрительной систем на СК устойчивость представлено в достаточном объеме. Многими авторами, отмечается положительная роль умеренных раздражений рецепторов мышц, вестибулярного и зрительного анализаторов, имеющих место при выполнении физических упражнений на повышение ФС

и СК устойчивости [Берштейн Н. А., 1947; Яроц-кий А. И., 1954, 1959,1962; Неезжалый А. А. идр.,1991; РеэсЬке М. Р. etal. 1998].

Так, А. И. Яроцкий (1954, 1959, 1962) наблюдал у обследуемых, выполняющих быстрее движения головой, отчетливое повышение СК устойчивости. Тот же эффект наблюдал и В. И. Копанев (1969) при плавании обследуемых стилем «кроль» с продольными вращениями тела. Особого внимания заслуживают исследования О. А. Воробьева и С. Д. Мигачева (1989), которые отметили положительный эффект повышения СК устойчивости обследуемых при раздражении мышц шеи во время подъема и опускания головы в положении лежа на спине на гимнастической скамейке. При этом увеличение веса головы на 0,5 кг за счет одевания шлемофона с грузом значительно убыстряло сроки . наступления оптимального уровня СК устойчивости. Последнее ориентирует ученых на необходимость учета роли проприоцептивной системы при разработке перспективных средств и методов повышения СК устойчивости.

ВЛИЯНИЕ РАЗДРАЖЕНИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО И КОЖНО-МЕХАНИЧЕСКОГО АНАЛИЗАТОРОВ НА СК УСТОЙЧИВОСТЬ ЧЕЛОВЕКА

В исследованиях М. Flack (19316); Spiegel E. A. et al. (1944); Turnbull Т. A. (1959) и других на животных и людях было установлено, что можно вызвать комплекс вегетативных реакций вплоть до появления тошноты и рвоты при прерывистом раздражении зрительного анализатора интенсивным световым пото,-ком. При этом вегетативные проявления наблюдались практически,во всех органах. Подтверждением этого также служат наблюдения за больными с «оптическими» головокружениями, у которых последние сопровождаются целым рядом вегетативных расстройств. .

На отрицательное воздействие оптических раздражений в поддержании нормального ФС указывали Ch. Darvin (1872); E. М. Glaser (1955) и др. Они считали, что оптическое раздражение является важным фактором в генезе снижения СК устойчивости человека вплоть до выраженного состояния укачивания. Особенностью генеза расстройств, вызванных многократным раздражением зрительного анализатора, является то, что при этом почти всегда играют важную роль условно-рефлекторные влияния, выработанные предшествующим жизненным опытом.

Влияние раздражений кожно-механического анализатора на ФС организма изучено недостаточно, хотя известно, что его влияние на ФС организма незначительно и сопряжено с непосредственным воздействием на организм и находится в прямой зависимости от степени воздействия. Подводя итог изучению изолированного влияния раздражений оптического и четырех механических анализаторов, следует отметить, что при перемещении человека в пространстве в его организме одновременно происходит раздражение

всех пяти анализаторов, которые и создают общий афферентный поток импульсации в ЦНС, формирующую ФС организма. Среди всех перечисленных анализаторов в формировании СК устойчивости человека доминирующее значение, по всей вероятности, принадлежит вестибулярному анализатору, как наиболее чувствительному к механическим воздействиям. Далее — зрительному, проприоцептивному, инте-роцептивному и кожно-механическому анализаторам. Подобно функциональной системе, обеспечивающей оптимальный уровень температуры тела, в СК функциональную систему при перемещении тела в пространстве включаются многие органы и системы. Так, для обеспечения пространственной ориентировки — вестибулярный, зрительный, проприоцептивный, ин-тероцептивный и тактильный анализаторы, а также корковые и подкорковые образования ЦНС, обеспечивающие пространственную ориентировку. Кроме анализаторных систем, для обеспечения равновесия и выполнения произвольных движений большое значение имеют мышечно-суставная система, корковые и подкорковые образования ЦНС, осуществляющие функцию равновесия, сохранение и выполнение координированных движений. Для поддержания ФС организма на оптимальном уровне важная роль принадлежит внутренним жизненно важным органам — сердцу, легким, печени, почкам, селезенке, другим органам желудочно-кишечного тракта и железам внутренней секреции, а также корковым и подкорковым образованиям ЦНС, обеспечивающим оптимальное функционирование организма при его активном и пйссивном перемещении в пространстве. Формирование такой сложной функциональной СК системы возможно лишь благодаря исключительно большой регулирующей роли коры головного мозга, подкорковых образований (гиппокампа, миндалевидного комплекса, гипоталамуса, таламуса, мозжечка, оливы и др.), а также центров продолговатого мозга (вестибулярные ядра, ретикулярная формация и др.) и тесной их функциональной прямой и обратной связи [Хечинашвили С. Н., 1951, 1952, 1958; Благовещенская Н. С., 1962; Корюкин В. Е., 1988; Гофман В. Р., Корюкин В. Е., 1994; Янов Ю. К. и др., 1997; Res-chke М. F., 1998]. . •

Роль коры головного мозга в функционировании вестибулярного и других анализаторов достаточно широко отражена в исследованиях С. Н. Хечинашвили (1951, 1958), К. Л. Хилова (1952, 1969), В. Е. Ко-рюкина (1988), В. И. Копанева (1990), В. Р. Гофмана,

В. Е. Корюкина (1994), Ю. К. Янова и др. (1997), A. Uno ét al. (1997). . •

Особое значение в функционировании анализаторных систем, обеспечивающих оптимальноефунк-ционирование организма, отводится лимбической системе мозга, к которой в настоящее время большинство авторов относят поясную извилину, гиппо-кампову извилину, грушевидную долю, гиппокамп, миндалевидный комплекс височной доли, область прозрачной перегородки, некоторые ядра медиального отдела таламуса и переднего гипоталамуса. Лимбическая'система осуществляет следующие функции: восприятие обоняния, осуществление висцё-

ральной и эмоциональной деятельности, участие в общей системе торможения переднего мозга, противодействует активности восходящей ретикулярной формации, с которой находится в реципрокных отношениях [Крауз В. А., 1971]. Сердцем лимбической системы является гиппокамп. Действительно, связи гиппокампа обширны. Через него фактически проходит весь поток афферентной импульсации в кору головного мозга [Виноградова О. С., 1975; Гофман В. Р., Корюкин В. E., 1994; A. Uno et al., 2000]. Кроме поведенческих реакций, раздражение вызывает и вегетативные реакции со стороны дыхательной, сердечно-сосудистой систем и органов пищеварения [Виноградова О. С., 1975].

Миндалевидный комплекс височной доли является другим не менее важным образованием лимбической системы мозга. Он является центром эмоциональных и вегетативных реакций, а также поведенческой деятельности человека [Алликметс Л. X. и др., 1964; Uno A. et al., 1997 и др.]. Миндалевидный комплекс участвует в формировании различных поведенческих актов, при его электростимуляции учащается дыхание и пульс, снижается температура тела.

Гипоталамус участвует в регулировании деятельности легких, сердечно-сосудистой системы, органов желудочно-кишечного тракта, процессов водно-соле-вого, жирового и углеводного обменов. Он оказывает прямое влияние на поведенческие реакции. Работой эндокринных желез гипоталамус руководит благодаря особой секреторной функции — выработке либеринов и статинов, действующих непосредственно на аденогипофиз [Поленов А. Л., 1971 ; Бехтерева Н. П., Бундзен П. В., 1975а]. По мнению С. В. Аничкова, Ю. С. Бородкина, В. А. Крауза (1974), В. Е. Корюкина (1977),

В. Р. Гофмана, В. Е. Корюкина (1994), гипоталамус является интегративным центром, участвующим в управлении функцией вегетативной нервной системы. Он имеет обширные афферентные и эфферентные связи с различными отделами головного мозга [Боголенова И. H., 1968; Лосев Н. А., Томилина И. В., Бородин Ю. С., 1971].

В формировании реакции организма на механические воздействия значительная роль отводится мозжечку. Во многих морфологических и элект-рофизиологических исследованиях указывается на тесную связь и модулирующее влияние на вестибулярные реакции различных структур мозжечка [Фанарджян В. В., Григорьян Р. А., 1983; Аршавский Ю. И. и др., 1984; Büttner U., Waespe A., 1984], которые получают некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь) помимо, вторичных вестибулярных эфферентов. И первичные, \и вторичные вестибулярные афференты оканчиваются в мозжечке на клетках-зернах флоккулонодулярной доли и частично на клетках uvulae и para flocculus [Ito М., Yochida М.,

1964, 1966]. Кроме того, через мозжечок осуществляется влияние сигналов, поступающих от спинного мозга на вестибулярные ядра. В работах последних лет установлено, что в нейронах вестибулярных ядер и клетках Пуркинье мозжечка происходит интеграция не только вестибулярной, проприоцептивной, но

и зрительной афферентации [Благовещенская Н. С.,

1990].

Наконец, в формировании целостной реакции организма на СК воздействия, вызываемые активным или пассивным перемещением человека в пространстве, оказывает важную роль единый вестибулярный комплекс продолговатого мозга и моста, в который входят вестибулярные ядра и нейроны ретикулярной формации [Хечинашвили С. Н., 1958; БЫтагиН., РгесЫЧУ., 1966; Уа1еэ В. .1, 1998].

Вестибулярная система, наряду со зрительной, проприоцептивной и другими афферентными системами, принимает активное участие в осуществлении функции определения пространственных координат и поддержания равновесия. Все эти системы некоторыми авторами [Гофман В. Р. и др., 1994] объединяются понятием «система СК устойчивости».

Устойчивость человека при перемещении в пространстве определяется не только ФС каждой из этих сенсорных систем, но и их согласованной деятельностью — функциональной системностью [Комендантов Г. Л., 1959,1983; Копанев В. И., Лопухин В. Я., Стрелец В. Г., 1968; Копанев В. И., Шестак П. К., Баннов Е. В., 1969; Копанев В. И., 1974, 1990].

Таким образом, многочисленные исследования отечественных и зарубежных авторов убедительно доказывают, что в основе устойчивости, человека к внешним воздействиям при его пассивном и активном перемещении в пространстве лежит оптимальное функционирование СК функциональной системы организма. Указанная система осуществляет пространственную ориентировку, равновесие тела в статике и динамике, координацию произвольных движений, а также оптимальное функционирование жизненно важных органов и систем человека и его работоспособность [Янов Ю. К., Новиков В. С., Герасимов К. В., 1997].

Функциональная система СК устойчивости представляет собой динамическую, саморегулирующую организацию, избирательно объединяющую периферические и центральные органы в целях достижения полезного для организма приспособительного результата. При этом системообразующим фактором, который объединяет в единую СК функциональную систему все остальные соподчиненные системы, является конечный приспособительный результат [Анохин п. К., 1974, 1980].

Функциональная СК система в качестве постоянных информаторов о внешних воздействиях включает в себя функциональные системы вестибулярного, проприоцептивного, интероцептивного, зрительного и тактильного анализаторов. В качестве механизмов прямой и обратной обработки афферентной информации ют анализаторов и подготовки эфферентного импульса на исполнительные органы использует многочисленные корковые и подкорковые образования, а также интегративные центры продолговатого мозга (кора головного мозга, гиппокамп, таламус, гипоталамус, миндалевидный комплекс, мозжечок, гипофиз, зрительный бугор, вестибулярные ядра, ретикулярная формация и др.), В качестве исполнитель-

ных органов, обеспечивающих достижение полезного результата действия, в нее входят костно-мышечный и суставной аппарат, орган зрения, слуха, вестибулярный аппарат, сердечно-сосудистая система, легкие, печень, почки, селезенка, поджелудочная железа, желудочно-кишечный тракт и все железы внутренней секреции [Судаков К. В., 1987; Янов Ю. К. и др., 1997].

Функциональная .СК система при подготовке к выполнению полезного для организма действия последовательно осуществляет анализ и синтез всей афферентной информации об условиях внешней среды и особенностях предстоящего.действия, определяет цель действия и выбирает единственный оптимальный вариант его решения. После принятия решения ею осуществляется программирование параметров, которые должны быть достигнуты во время действия (фаза акцептора результата действия). В процессе выполнения действия функциональная СК система с помощью механических и оптического анализаторов контролирует качество выполнения действия, и если полученные параметры действия не совпадают с заранее запрограммированными параметрами, то происходит формирование нового, адекватного условиям среды афферентного синтеза акцептора результата действия и так до тех пор, пока не будет достигнуто качественное выполнение действия [Судаков К. В., 1987; Янов Ю. К. и др., 1997].

Если механические воздействия продолжаются весьма долго или их воздействие на анализаторные системы весьма интенсивные, то в организме наступают функциональные нарушения в отдельных звеньях единой СК функциональной системы или происходит рассогласование содружественной работы анализаторов, отражающих пространство, что приводит к сбою в содружественной работе систем организма и к снижению его СК устойчивости. Последняя проявляется в нарушении пространственной ориентировки, координации произвольных движений, снижению качества и надежности профессиональной деятельности и выраженных вегетативных проявлениях, классифицируемых как состояние укачивания. В ЦНС в это время последовательно проходят четкие фазы изменений: иррадиация возбуждения по коре головного мозга, которая при чрезмерных внешних воздействиях сменяется фазой внешнего торможения клеток коры головного мозга и подкорковых образований, что сопровождается ухудшением самочувствия, снижением качества пространственной ориентировки,, координации движений, возникновением гиперсаливации, гипергидроза и тошноты [Копанев В. И., 1990; Гофман В. Р., Коркжин В. Е., 1994].

При длительных воздействиях внешних раздражителей на фоне внешнего торможения клеток коры головного мозга периодически из наиболее возбужденного, как правило, вестибулярного коркового центра иррадиирует сильное возбуждение не только по коре головного мозга, но и по подкорковым образованиям вплоть до рвотного центра продолговатого мозга. Возникающий рвотный рефлекс на короткое время как бы облегчает (разряжает) общее состояние организма, а затем все повторяется вновь. При даль-

нейшем внешнем воздействии в коре головного мозга наступает запредельное охранительное торможение, что проявляется в ступорозном состоянии, прострации и даже обмороках.

Литературные данные свидетельствуют о том, что при разработке перспективных средств и методов повышения СК устойчивости человека следует предусматривать не только мероприятия, направленные на повышение функциональных возможностей вестибулярного, оптического, проприоцептивного и ин-тероцептивного анализаторов, но и мероприятия, обеспечивающие оптимальное функционирование ЦНС на всех ее уровнях, а также гуморальной и иммунной системы.

ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДСТВ И МЕТОДОВ ПОВЫШЕНИЯ СТАТОКИНЕТИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ ЧЕЛОВЕКА

Проблема повышения СК устойчивости человека решается многими исследователями на протяжении последнего столетия и, к сожалению, окончательно так и не решена. Последнее обусловлено, по всей вероятности, несколькими причинами: бурным развитием средств передвижения, в силу чего СК воздействия на человека резко усиливаются; невозможностью увеличения функциональных резервов человека, адекватно бурному росту технического прогресса; традиционными, устаревшими методологическими подходами к ее решению.

Указанной проблемой, начиная с первых сведений об укачивании моряков, летчиков, а в настоящее время космонавтов, занимались Я. И. Трусевич (1887, 1889), В. И. Воячек (1915, 19466, 1967), К. Л. Хилов (1933а, 1934), H. Н. Лозанов (1938), А. И. Яроцкий (1949, 1954; 1959), П. И. Сябро (1954), Н. И. Костров (1957), И. К. Меньшиков (1957, 1959), Р. А. Окунев (1958), М. И. Никольская (1963, 1965), В. И. Копанев (1970, 1971), О. Я. Плепис (1978), В. Т. Пальчун и др. (1981, 1984, 1987), Л. А. Глазников (1982), Ю. К. Ревской и др. (1987), О. А. Воробьев, С. Д. Мигачев (1989), В. А. Дубовик (1990, 1996), В. И. Бабиякидр. (1990), Л. А. Глазников, Ю. К. Янов, Д. Ю. Бутко, Е. Б. Шустов (1992), Е. Б. Шустов, Л. А. Глазников, А. Н. Остапенко (1997),

A. Severac Cauguil et al. (1997), J. P. Taillemite et al. . (1997), C. M. Ornan (1998), W. Bles (1998), J. B. Lucot (1998), M, F. Reschke et al. (1998), B. J. Yates (1998),

C.D. Balaban (1999), F. Schmal et al. (2000) и другие. ■■ Исходя из современных представлений о физиологических механизмах СК устойчивости человека, профилактические мероприятия проводятся по основным четырем направлениям:

— техническое совершенствование средств передвижения с целью исключения или уменьшения возникновения знакопеременных ускорений, а также создание в них оптимальных гигиенических условий обитания;

— рационализация режимов труда, отдыха и питания с целью достижения оптимального ФС человека;

• — проведение специального медицинского отбора и специальных тренировок лиц, выполняющих профессиональную деятельность в условиях перемещения1 тела в пространстве;

— применение фармакологических средств с целью повышения общей неспецифической резистентности организма.

ПРИМЕНЕНИЕ ФАРМАКОЛОГИЧЕСКИХ СРЕДСТВ С ЦЕЛЬЮ ПОВЫШЕНИЯ СК УСТОЙЧИВОСТИ ЧЕЛОВЕКА

Для профилактики снижёния СК устойчивости предложено большое количество фармакологических средств (табл. 1), чтр объясняется, по-видимому, недостаточным знанием механизмов, лежащих в основе повышения СК устойчивости, различными формами проявления укачивания и, главное, особенностями ФС лиц, подвергающихся разнонаправленным ускорениям [Окунев Р. А., 1958; Астахова 3. А. и др., 1963; Никольская М. И. и др., 1965; Berry Ch., 1961; Wood Ch., 1965; Uno A. et al., 1997; Benline T.A. et al., 1997; Taillemite J. P. et al., 1997; Kim M. S. et al. 1997; Golding J. F. etal., 1997; Lucot J. B„ 1998; BlesW., 1998; Arieli R. et al., 1999; Putcha L. et al., 1999; Schmal F. et al., 2000; Gowans J. etal., 2000; Nachum Z. etal., 2001]. Так, при профилактике укачивания (у летчиков, космонавтов, моряков, водителей автотранспорта и т. д.) применение лекарственных веществ не должно снижать координацию движений и операторскую деятельность, ибо это может повлечь за собой ухудшение качества профессиональной деятельности и привести к аварийной ситуации. Исходя из механизма действия все фармакологические препараты подразделяются на несколько групп.

Основной группой являются препараты с выраженным центральным холинолитическим действием — скополамин, гиосциамин, скоподекс, платифил-лин, аэрон [Шустов Е. Б., Глазников Л. А., Остапенко А. Н, 1997; Golding J. F. et al., 1997; Gowans J. et al., 2000; Nachum Z. et al., 2001]. Выделение этой группы объясняется тем, что многие исследователи [Пере-капин В. E., 1928; Стрельцов В. В., 19386; Ефимов

В. В. и др., 1942; Жукович А. В., 1945, 1956; Ярославский A. H., 1958; Fisher М. H., 1930 и др.] в генезе укачивания большое внимание отводили тонусу парасимпатической нервной системы: лица с повышенным тонусом, как правило, быстро подвержены укачиванию. В процессе качания тонус парасимпатической нервной системы всегда повышается. Первые сведения о применении указанных препаратов имеются в работах В. Гейнриха (1844). В дальнейшем положительные результаты были получены при применении атропина, белладонны совместно со ско-поламином [McDougall P. etal., 1901; Keevil J., 1934; Lilienthal J., 1945; Smith P. K., 1946b; Chinn H. etal., 1950a, 1951,1952, 19536,1955a, 1955в; Golding J. F. et. al., 1997; Gowans J. et al., 2000; Nachum Z. etal., 2001].

В наблюдениях на 70 солдатах во время плавания в штормовую погоду, успешно применяли гиосцин,

причем у 60-70% обследуемых отмечались отчетливые положительные результаты. Авторы высказали предложение об использовании гиосцина в качестве хорошего профилактического средства против укачивания, что в дальнейшем нашло подтверждение в работах Hill J., Guest А. (1945), Bard Ph. (1948), Glaser E. M., Hervey G. R. (1951, 1952), Glaser E. M., McCance R. A.

(1959), Goethe H. (1959) и др. Однако при использо-

вании вышеперечисленных препаратов наблюдались побочные неблагоприятные явления: сухость во рту, нарушение зрения, неблагоприятные реакции со стороны сердечно-сосудистой и гастроинтестинальной систем (табл.1).

Противоречивые результаты были получены при испытании аэрона. Д. М. Городинский (1930), Е. Г. Михлин (1937, 1938), Г. М. Маянский (1952),и

Таблица 1. Средства фармакопрофилактики и лечения укачивания [Плепис О.Я., 1980]

Группа фармакологических Название препарата, Методика Источник

препаратов доза (мг) применения литературы

Антигистаминные препараты Димедрол — 50 3 раза в день Окунев Р. А., 1964

Драмамин — 100 4 раза в день Gaya, Carliner, 1949

Циклизин — 50 2 раза в день Никольская М. И., 1963

• Дипразин — 25 За 1 час до воздействия Вожжова А. И., Окунев Р. А., 1964

Средства, снижающие возбудймость центральной Аминазин — 50* За 30 мин — 1 час до воздействия Закусов В.В., 1960

нервной системы Метеразин — 5-20 То же Никольская М. И., 1965

Трифтазин — 5 — » — Ярош И. А., 1966

Этаперазин — 2-8 — » — Никольская М. И., 1965

Мединал — 100 За 1 час до воздействия Вожжова А. И., 1946

, Хлоралгидрат натрия — 50-100 То же Вожжова А. И., Окунева Р. А., 1964

Средства, возбуждающие деятельность центральной Кофеин — 200 В момент укачивания Воронцовская А., 1940

нервной системы Стрихнин — 0,002 То же Воронцовская А., 1940

I Фенамин — 0,01 — » — Брейтман М. Я., 1934

Витамины Пиридоксин (В6) — 50 За 1 час до воздействия Bekkendorf, 1953

Пиридоксин — 20 То же Никольская М. И., 1971

Средства, действующие на вегетативный отдел нервной системы:

Холинолитические вещества: СКополамин — 0,6-1 3 раза в день Никольская М. И., 1963

(понижают тонус парасимпатического Гиосцин аминоксид (скоподекс) — 2 То же Chinn et. al., 1950

отдела ’нервной системы) Атропин — 0,0005 2-3 раза в день Сябро П. И., 1954

Гиосциамин — 1 табл. 2-3 раза в сутки Hollina et. Al., 1944

Дедалон — 0,05 За 20 мин до воздействия Из аннотации

1 Аэрон — 1 табл. За 30 мин ■ до воздействия ' Борщевский И. Я., 1937

Синтетические заменители 1 Фенглютаримид — 2,5 3 раза в день Trumbull et. al., i960

алкалоида белладонны Циклодол — 2,5 То же Chinn et. al., 1950

Циклодол — 5 — » — Chinn et. al., 1950

Пентафен — 50 — » — Лукомская H. Я., Никольская М. И., 1971

Вещества, действующие на адренергические системы ГТервитин — 8 • За 1 час до воздействия Лукомская H. Я., Никольская М. И., 1971

Средства, изменяющие pH организма 5%-ный раствор гидрокарбоната натрия — 50-150 3-4 раза внутривенно, капельно Костров Н. И., Плепис О. Я., 1978

Местноанестезирующие средства Кокаин — 0,05 В момент воздействия Бродовский Л. Р:, 1900

Смесь П. И. Сябро — 1 порошок За 30 мин до воздействия Сябро П. И., 1954

’ Смесь И. А. Есипова — 1 порошок То же Есипов И. А., 1969

Z'

другие отмечали в большинстве случаев положительный эффект при его применении. Так, по данным Д. М. Городинского (1930), положительный эффект отмечался в 70-80% случаев. В то же время, по наблюдениям И. Я. Борщевского (1937), А. И. Вож-жовой (1946, 1947, 1948) было показано, что аэрон недостаточно эффективное средство против укачивания: у собак он устранял рвоту лишь в 10% случаев, а у людей — в 50%. Подобно атропину он вызывал сухость во рту, усиление сердцебиения, нарушение аккомодации и головную боль [Лукомская Н. Я., Никольская М. И., 1971; Машковский М. Д.,' 1998 и др.].

Некоторые исследователи пытались уменьшить тонус парасимпатического отдела ЦНС за счет усиления тонуса симпатического отдела. Для этого использовали вещества антихолинэстеразного (прозе-рин) и адреномиметического действия (эфедрин, адреналин и т. д.). Так, И. К. Зюзин (1938) нашел, что при приеме адреналина устойчивость к укачиванию отчетливо повышается. Подобный эффект наблюдал А. П. Ярославский (1958) при введении прозерина и эфедрина.

Второй группой являются препараты, снижающие возбудимость ЦНС. Это, как правило, препараты снотворного действия, седативные нейролептики и некоторые транквилизаторы — барбитап, мединал, нок-сирон, аминазин, компазин, стеметил, мепробамат, вызывающие угнетение доминантных центров ЦНС и интероцептивных рефлексов [Лукомская Н. Я., Никольская М. И., 1971; Шашков В. С. и др., 1987 и др.]. Эффективным препаратом из группы снотворных веществ является производное барбитуровой кислоты — мединал, который вызывает иррадиацию тормозного процесса по коре головного мозга, а также снижает возбудимость стволовой части мозга и находящихся там вегетативных центров [Машковский М. Д., 1998]. По данным А. И. Вожжовой (1946), положительные результаты при применении мединала в борьбе с укачиванием были получены у 67,3% обследуемых, а в опытах на животных — у 90%. Подобные данные были получены А. П. Ярославским (1958) и Р. А. Окуневым (1958). Однако у указанного препарата наблюдались побочные действия в виде сонливости, вялости, апатии, головокружения и снижения операторской работоспособности.

Довольно широкое распространение в борьбе с укачиванием получили препараты брома и его производные [Beard G., 1880; Barnett Н., 1901], усиливающие процессы внутреннего торможения. В последнее время стали применяться антигистаминные препараты, которые снижают спазмы гладкой мускулатуры, оказывают местноанестезирующее влияние и являются веществами седативного действия, сходного с действием нейролептиков [Машковский М. Д., 1998; Taillemite J. P. et al., 1997]. Они оказывают как неспецифическое влияние на ЦНС — умеренное седативное и холинолитическое действие, так и специфическое действие — на гистаминергические системы мозга в передаче возбуждений в нейронах вестибулярного ядра Дейтерса, координирующего вестибу-ловегетативные реакции. К препаратам этой группы относятся бенадрил, димедрол, дименгидринат (де-

дапон, драмамин), дипразин, Циклизин, марезин, мек-лизин, фенкарол и др. [Машковский М. Д., 1998]. Достаточно хорошо изученным препаратом из этой группы является бенадрил (дифенгидрамин гидрохлорида). Он оказывает положительное противоука-чивающее действие в 15-70% случаев. Однако при этом у обследуемых отмечались некоторые побочные действия [Chinn et al., 19506,19556,1955в; Glaser E. M., Hervey G. R., 1951, 1952; Brunner J., 1955; Renzi A. A., Milch E. J., 1958]. Были получены обнадеживающие результаты при лечении морской болезни драма-мином (а-диметила-миноэтиловый эфир 8-хлортео-филлин). Gay L. М., Carliner Р. E., (1949), Chinn et al. (1950a, 19506,1955a, 19556,1955в), Boland J„ GrinstadA. (1951), Me. Kay R. A., Ferguson J. K. (1951) и другие нашли, что при его применении в 40-80% случаев предупреждается рвота и препарат почти не оказывает побочного действия. Однако позже рядом исследователей была отмечена его весьма низкая эффективность при укачивании [Cock, Toner, 1953].

По сравнению с препаратами первых двух групп антигистаминные препараты, особенно дименгидринат, достаточно хорошо переносятся обследуемыми. Однако у лиц с повышенной чувствительностью к препаратам иногда отмечается сухость во рту, сонливость, нарушения аккомодации и операторской деятельности [Лукомская Н. Я., Никольская М. И., 1971; Шашков В. С. и др., 1987; Машковский М. Д., 1998].

Следующей группой противоукачивающих средств являются средства, возбуждающие ЦНС, — кофеин, стрихнин, фенамин, бензадрин, амфетамин, сиднокарб. Их действие направлено на функциональное противодействие возникающему при укачивании преобладанию активности парасимпатических центров. При самостоятельном применении их эффект выражен незначительно, но при их совместном применении с препаратами предыдущих групп наблюдается как потенцирование противоукачивающей активности, так и компенсация побочных неблагоприятных эффектов. В то же время для них характерны выраженные колебания индивидуальной чувствительности, а также возможны парадоксальные реакции в условиях гипокинезии и утомления [Шустов Е. Б., Глазников Л. А., Остапенко А. И., 1997]. При этом характерными побочными реакциями могут быть бессонница, снижение критической оценки ситуации и точности сложно координированной деятельности [Лукомская Н. Я.’ Никольская H. H., 1971; Шашков В. С., Сабаев В. В., 1981; Шашков В. С. и др., 1987].

Группа веществ, повышающих неспецифическую резистентность организма, включает многие вещества из группы стимуляторов нервной системы (витамины, дибазол, женьшень, китайский лимонник, элеутерококк и др.). Заслуживают внимание результаты исследований L. Benkehdorf (1953), H. Holtermann (1956), H. Goethe (1959) о применении витамина В6 при укачивании. Оказалось, что при использовании витамина В6 в таблетках положительный противоука-чивающий эффект наблюдается в 70% случаев, а при использовании его в виде свечей — в 95% случаев. Прием препарата улучшает ФС лиц, страдающих морской болезнью в результате нормализации пиридок- -

синового и белкового обменов [Ефременко М. П., 1978]. Рекомендуется принимать препарат по 15-45 мг в сутки. Длительный прием витамина В6 (в течение 7-12 суток) способствует существенному повышению СК устойчивости, нормализации белкового, гормонального и других видов обмена. Пиридоксин (В6) оказывает тонизирующее действие, повышает умственную и физическую работоспособность. Несколько меньший эффект оказывает прием 10-20 мг дибазола в сутки. Он предупреждает снижение возбудимости зрительного анализатора при качке, смягчает проявление вестибуловегетативных реакций у 70-80% обследуемых [Копанев В. И., 1960]. Преимущество препаратов данной группы состоит в том, что побочные действия они оказывают крайне редко. В результате их приема аналитическая функция и координация движений не страдает.

В отдельную группу противоукачивающих средств выделен гидрокарбонат натрия, который осуществляет нормализацию электролитного и кислотно-ще-лочного состояния тканей организма, а также деятельность дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Гідрокарбонат натрия вводят ректально (свечи) или внутривенно. Положительный эффект достигается в 90-95% случаев и связан с влиянием препарата на кислотно-щелочное состояние, так как даже небольшой сдвиг в сторону ацидоза ликвора или эндолимфы внутреннего уха резко повышает чувствительность к СК нагрузкам [Шустов Е. Б., Глазников Л. А., Остапенко А. Н., 1997].

В последнее время в качестве противоукачивающих средств активно изучаются препараты с преимущественным влиянием на энергетические и пластические процессы в нейронах (в том числе и в нейронах 'вестибулярного анализатора). К этой группе средстів прежде всего относятся ГАМК-ергические препараты: аминалон, гаммалон, фенибут, баклофен, пантогам, пикамилон и другие [Куршев В. А., 1979]. При курсовом применении повышают вестибулярную устойчивость ноотропы — ноотропил, пирацетам; адаптогены — элеутерококк; нестероидные анаболики — оротат калия; антигипоксанты и актопротекто-ры — гутимин, амтизол, бемитил; корректоры церебральной гемодинамики —кавинтон, ницерголин [Есипов И. А., 1973; Каркищенко Н. Н., Димитриади Н. А., Мончаловский В. В., 1986; Глазников Л. А. и др., 1992].

Таким образом, в основе повышения СК устойчивости до последних лет широко использовались исключительно методы повышения вестибулярной устойчивости (вращения головой, акробатические и гимнастические упражнения, вращения на кресле Барани и качания на качелях К. Л. Хилова), а также фармакологические препараты с холинолитическим действием. В последние годы, исходя из концепции единой СК функциональной системы, исследователи постепенно стали обращать внимание на тренировку й других анализаторных систем. В связи с чем они стали акцентировать внимание на активные физические тренировки, рационализацию режима труда, отдыха и питания, применение фармакологических препаратов, оптимизирующих функциональное состояние ЦНС и не вызывающих побочных негатив-

ных эффектов у лиц, чья деятельность связана с управлением транспорта. При разработке средств и методов повышения СК устойчивости летного состава целесообразно обращать внимание на гигиенические условия на рабочих местах летчиков и космонавтов, на методы аутогенной психической саморегуляции и на использование при тренировках адап-тогенов и нейропептйдных биорегуляторов, что в конечном итоге повышает общую резистентность организма к СК воздействиям.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В современном понимании функциональная СК система представляет собой динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую центральные и периферические органы в целях достижения для всего организма приспособительного полезного результата [Анохин П. К., 1975; Судаков К. В., 1987 и др.]. При этом системообразующим фактором, объединяющим все системы, является конечный приспособительный результат. Указанная система (рис. 1) в качестве информаторов о внешних воздействиях и особенностях выполняемой деятельности включает в себя функциональные системы всех механических и оптического анализаторов. В качестве механизмов обработки прямой и обратной афферентации и подготовки эффекторного импульса на исполнительные органы использует многочисленные корковые, подкорковые образования, а также интегративные центры продолговатого мозга; в качестве исполнительных органов, обеспечивающих достижение полезного конечного результата — костномышечный аппарат, органы сенсорного обеспечения, все жизненно важные внутренние органы, железы внутренней секреции. При этом СК система в условиях внешних воздействий последовательно осуществляет анализ и синтез афферентной информации, определяет цель предстоящего действия и выбирает единственно правильный вариант решения. В последующем после принятия решения осуществляет программирование параметров будущего действия (фаза акцептора результата действия). В процессе выполнения действия постоянно с помощью сенсорных анализаторов контролирует качество выполнения действия, и если полученные параметры действия не совпадают с заранее запрограммированными, то происходит повторное формирование нового афферентного синтеза и нового акцептора результата действия, это происходит до тех пор, пока не будет достигнута оптимизация ФС организма’и качественного выполнения конечного приспособительного результата действия. В тех,случаях, когда! не достигается полезный приспособительный результат, наступают нарушения в отдельных звеньях функциональной СК системы, что приводит к ухудшению самочувствия, нарушению пространственной ориентировки, координации движений и выраженным СК реакциям.

В основе снижения СК устойчивости первоначально лежит разлитое возбуждение в коре головного

ТОМ 1 /еооа/а ОБЗОРЫ по клинической фармакологии и лекарственной терапии I 4 1

ЦНС

Афферентный синтез Акцептор

Обстановочная • Память результата действия

афферентация Принятие решения -

Пусковая Доминирующая Программа

афферентация мотивация действия •

Анализаторы, участвующие в афферентном синтезе:

вестибулярный;

зрительный;

проприоцептивный;

кожномеханический

(тактильная и глубокая кожная

чувствительность);

интероцептивный (в той его части,

которая на периферии представлена

механорецепторами); и др.

Морфофункциональные

системы:. Действие

нервная;

мышечная;

сердечно-сосудистая; Результат

дыхательная; действия

вегетативная;

эндокринная;

выделительная;

и др. Параметры результата

Рис. 1. Схема обшей архитектуры функциональной системы СК устойчивости человека

мозга, которое при непрекращающихся знакопеременных ускорениях переходит во внешнее торможение клеток коры головного мозга и подкорковых образований, что сопровождается ухудшением самочувствия, выраженными вегетативными реакциями, снижением пространственной ориентировки, нарушением координации движений. Такое состояние классифицируется как вестибуловегетативный дискомфорт. При дальнейшем внешнем воздействии в коре головного мозга на фоне внешнего торможения периодически из наиболее возбуждённого коркового сенсорного центра (чаще всего из коркового центра вестибулярного анализатора) ирради-ирует сильное возбуждение не только по коре головного мозга, но и по подкорковым образованиям вплоть до рвотного центра продолговатого мозга, что сопровождается рвотным рефлексом на фоне общей вялости, слабости и недомогания.

При неспособности организма достигнуть адаптации к таким условиям в коре головного мозга наступает запредельное торможение, сопровождающееся нередко ступорозным состоянием, прострацией, вплоть до обморока.

*'

\

В связи с вышеизложенным при разработке перспективных средств и методов повышения СК устойчивости следует обращать внимание не только на повышение вестибулярной устойчивости, как это осуществлялось до недавнего времени, но и на повышение функциональных возможностей механических и оптического анализаторов. А самое главное — на оптимизацию деятельности ЦНС на всех ее уровнях.

В связи с этим, учитывая важную роль коры головного мозга в генезе снижения СК устойчивости, заслуживает внимания применение фармакологических препаратов, не вызывающих побочных действий, включая актопротекторы, адаптогены и нейропептид-ные биорегуляторы в сочетании с активными вестибулярными тренировками.

Литература

7. Алиджанов Г. П., Зайцева И. В. Привычная рвота, как симптом хронических заболеваний органов брюшной полости // Программа и тез. науч.

сессии Сталинобад. мед. ин-та. — Сталинобад,

1957. — С. 10.

2. Аничков С. В., Бородкин Ю. С.,- Крауз В, А. 21.

Нейрофармакологические аспекты обучения и

памяти // Проблемы физиологии и патологии высшей нервной деятельности. — Л., 1974. —

Вып. 5. — С. 129-156. 22.

3. Анохин П. К, Шумилина А. И. Анализ афферентной

функции аортального нерва в условиях 23.

■ изменяющегося кровяного давления // Физиол. журн.

СССР. — 1947. — Т. 33. — Вып. 1. — С. 275-288.

4. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональ- 24.

ных систем. — М.: Медицина,- 1975. — 447 с.

5. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы. — М.: Наука, 1980. — 197 с.

6. Аронов Б. И. К вопросу о влиянии раздражения 25.

вестибулярного анализатора на глубинное зрение //

Тр. ВМОЛА. — Л., 1961. — Т. -122. — С. 56-64. 26.

7. Архангельский А. Д. К вопросу о значении вестибулярного аппарата в авиации // Военносанитарное дело. — 1934. — №2. — С. 38-41.

8. Архангельский А. Д. Задачи психофизиолога в 27.

трёнировке слепых полетов // Военно-санитарное дело. — 1935. — № 9/10. — С. 86-89.

9. Архангельский А. Д. К вопросу о наземных

тренировках слепых полетов // Военно- 28.

Воздушный Флот. — 1936. — №'7. — С. 29.

10. Аршавский Ю. И., Гельфанд И. М., Орловский Г. Н.

Мозжечок и управление ритмическими движениями. — М.: Наука, 1984. — 166 с. 29.

11. Асланян Г. Г., Шикурян К. Г. К изменению

чувствительности слухового анализатора под влиянием вестибулярного раздражения // Изв. АН 30.

Арм. ССР. — 1957. — Т. 10. — № 6. — С. 83-88.

12. Астахова 3. А., Белогорцева Е. П., Круглик М. Д.,

Сябро П. И. Фармакологическая профилактика и 31.

терапия укачивания на самолетах // Авиационная и космическая медицина. — М., 1963. — С. 36-40.

13. Байченко И. П., Крестовников А. Н.', Лозанов Н. Н.

Влияние вегетативной нервной системы на центр 32.

вестибулярного нерва // Физиол. журн. СССР,-

1934. — Т. 17. — № 6. — С. 1272-1279.

14. Байченко И. П., Крестовников А. Н., Лозанов Н. Н. 33.

Спорт и вестибулярный аппарат // Сб. тр.

Ленингр. науч.-исслед. ин-та физ. культуры. — Л., 34

1936. — Т. 2. — С. 3-33.

15. Банковская Н. А. Вестибулярные сосудистые

рефлексы в норме и при болезни Меньера // Вестн. 35.

оториноларингологии. — 1957. — №6. — С. 18-24.

16. Барановский В. В., Емельянов М. Д., Кузнецов А. Г.

О взаимодействии анализаторов в условиях полета 36.

на самолетах и космических кораблях // Журн. высш. нервн. деят. — 1962. — Т. 12. — № 6. —

С.' 1001-1009. 37

17. Батрак Г. £., О взаимоотношении между вегетативными центрами'// Врачеб. дело. —

1949. — № 4. — С. 297.

18. Батрак Г. Е., Сябро П. И. К вопросу о 38.

взаимоотношении между вегетативными центрами

при рвоте // Тез. докл. научн. конф. Днепропетр. мед. ин-та, посвящ. 50-летию первой русской ■ gg

революции. — Днепропетровск, 1955. — С. 16.

19. Бахвалова Т. Д. О функциональной связи jq

отолитового аппарата и полукружных каналов //

Вестн. оториноларингологии. — 1950. — № 5. —

С. 35-37.

20. Белостоцкий Е. М., Ильина С. А. Влияние 41

раздражения вестибулярного аппарата на

. световую чувствительность глаза // Вестн.

офтальмологии. — 1937. — Т.. 10. — № 1. —

С. 135-142.

Беляев И. Г. О взаимодействии зрительного, слухового и кинестетического анализаторов в процессе тренировки // Теория и практика физ. культуры. — 1958. — № 12. — С. 925-931. Бернштейн Н. А. О построении движений., — М.: Медгиз, 1947. — 255 с..

Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. — М.: Медицина,

1966. — 349. с.

Бехтерева Н. П., Бундзек П. В. Нейрофизиологические механизмы кодирования высших функций мозга // Механизмы деятельности головного мозга. — Тбилиси, 1975. — С. 267-276. Бехтерева Н. П. Электрическая стимуляция мозга и нервов у человека. — Л.: Наука, 1990. — 180с. Благовещенская Н. С. К механизму калорической реакции по данным электроэнцефалографии // Вестн. оториноларингологии. — 1957. — № 3. — С. 71-78.

Благовещенская Н. С. Топическое значение нарушений слуха, вестибулярной функции, обоняния и вкуса при поражениях головного мозга. — М.: Медгиз, 1962. — 272 с. Благовещенская Н. С. Изучение вестибулярного анализатора с позиций биологии и современные методы его исследования // Вестн. оториноларингологии. — 1964. — Т. 26. — № 3. — СГЗ-9. Благовещенская Н.С. Электронистагмография и ее значение для теории и практики отиотрии // Вестн. оториноларингологии. — 1966. — №2. — С. 3-10. Благовещенская Н. С. Отоневрологические симптомы и синдромы.— 2-е изд. доп. и перераб. — М.: Медицина,' 1990. — 430 с. Борискин В. В. Состояние высшей нервной деятельности у собаки во время и после укачивания:. Автореф. дис. ... канд. мед. наук. —

Л., 1954. — 23 с.

Бохов Б. Б. К механизму симптомокомплексов укачивания // Материалы конф. по космической биологии и медицине. — М., 1966. — С. 146. Бродовский Л. Р. Морская болезнь. — Одесса,

1900. — 134 с,

Буков В. А. Роль рефлексов с верхних дыхательных путей в нормальных и патологических условиях: Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. —Л., 1957. — 35 с. Быков К. М. Избранные произведения. Кора головного мозга и внутренние органы. — М.: Медицина, 1954. .— Т. 2. — 416 с.

Вожжова А. И. О профилактике и терапии экспериментальной морской болезни: Тез. к дис. ... канд. мед. наук. — Л., 1946. — 4 с.

ВожЖова А. И. О профилактике и терапий экспериментальной морской болезни // Бюл. эксперим. биологии и медицины. — 1947. —

Т. 23. — № 1. — С. 67-78.

Вожжова А. И. Новые экспериментальные данные по профилактике и терапии морской болезни // Воен.-мед. журн. — 1948. — № 6. — С. 18-23. Вожжова А. И., Окунев Р. А. Укачивание и борьба с ним. — Л.: Медицина, 1964. — •168 с.

Воробьев О. А. Значение фазового рассогласования сенсорных сигналов в механизмах развития укачивания // Изв. АН СССР. Сер. биол. — 1988. — № 5. — С. 753-76,1. Воробьев О. А., Мигачев С. Д. Методика вестибулярных тренировок // Психологическая подготовка летного состава. — М.; Л., 1989. — С. 77-81.

42. Воячек В. И. Современное состояние вопроса о физиологии и клинике вестибулярного аппарата // Журн. ушных, носовых и горловых болезней. — 1927. — Т. 3-4. — С. 121-248.

43. Воячек В. И. Военная оториноларингология. — 3-е изд. — Л.: Медгиз, 1946а. — 384 с.

44. Воячек В. И. О происхождении морской болезни // Военная отоларингология. — Я, 19466. — С. 121-133.

45. Гагаева Г. М., Стрельцов В. В. Влияние тренировки вестибулярного аппарата на некоторые функции центральной нервной системы // Вопросы авиамедицины. — М., 1938. — С. 5-6.

46. Гагаева Г. М. Психологические особенности тренировки вестибулярного аппарата // Теория и практика физ. культуры. — 1939. — № 2. — С. 34-40.

47. Гагаева Г. М. Нарушение движений при раздражении вестибулярного аппарата // Ученые записки ин-та физ. культуры. — 1949. — Вып. 4. — С. 146-166.

48. Газенко О. Г., Егоров Б. Б., Изосимов Г. В., Разумеев А. Н. Электрофизиологическое исследование различных звеньев вестибулярного анализатора // Тез. науч. сообщ. 10-го съезда Всесоюз. физиол. о-ва. — М.; Л., 1964. — Т. 2. — Ns 1. — С. 185.

49. Галле Р. Р., Котовская А. Р., Гусакова Г. А. и др. Моделирование космической формы болезни движения // Космич. биология и авиакосмич: медицина. — 1983. — № 3. — С. 74-78.

50. Гамбарова P. X. Участие вестибулярного аппарата в регуляции уровня сахара в крови // Авиационная и космическая медицина. — М., 1963. — С. 118-120.

51. Гамбарова P. X. Участие рецепторов вестибулярного аппарата в регуляции сахарного уровня крови: ■ Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — Баку, 1964. — 23 с.

52. Гамбарова P.. X. О механизме интероцептивных обменных рефлексов с вестибулярного аппарата // Вопросы внутренней рецепции и физиологической активности веществ. — Баку, 1965. — С. 85-91.

53. Гейнрих В. Морская болезнь. — Одесса, 1844. —

45 с.

54. Гпазников Л. А. Применение некоторых антигипоксантов для профилактики и лечения укачивания: Дис. ... канд. мед. наук. — Я, 1982. — 238с.

55. Глазников Л. А., Янов Ю. К., Бутко Д. Ю.,

Шустов Б. О фармопрофилактике синдрома укачивания // Журн. ушных, носовых и горловых болезней. — 1992. — № 2. — С. 31-37.

56. Гозулов С. А., Пономаренко В. А. Основные психофизиологические проблемы летной деятельности // Авиационная медицина. — М.,

1986. — С. 304-308.

57. Гончаров П. П. О висцеральных рефлексах с кишечника. — Л.: ВМА, 1945. — 152 с.

58. Городинский Д.М. Современная лекарственная терапия морской болезни // Врачеб. газета.,

1930. — № 16. — С. 1289.

59. Гофман В. Р., Корюкин В. Е. Центральные нервные механизмы в функции вестибулярного анализатора. — СПб.: Акрополь. — 1994. — 188 с.

60. Гофман В. Р., Корюкин В. E., Решетников В. H., Усачев В. И. Асимметрия и компенсация вестибулярной функции при поражении ушного лабиринта. — СПб.: Орггехиздат, 1994. — 115 с.

61. Деревянко Е. А., Мыльников В. Г. Некоторые закономерности возникновения акцеларационных ощущений силы тяжести // ВП., 1964. — № 3. —

С. 131-139.

62. Деревянко Е. А., Кузнецов В. Г.

Экспериментальное изучение иллюзий пространственного положения в полете // Воен,-мед. журн. — 1966. — Ns 11. — С. 50-55.

63. Дмитриев А. С., Пушкарчук А. А. К вопросу о нервногуморальном механизме вестибулярных влияний на моторную функцию подвздошной кишки // Проблемы космической медицины. —

М., 1966. — С. 154-155.

64. Дубовик В. А. Оптимальные режимы вращательной стимуляции вестибулярного аппарата при вестибулометрических исследованиях: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — Я, 1990. — 20с.

65. Дубовик В. А. Методология оценки состояния статокинетической системы: Дис. ... д-ра мед. наук. — СПб., 1996. — 207 с.

66. Емельянов М. Д. Значение физиологического взаимодействия зрительного, вестибулярного и двигательного анализаторов в пространственной ориентировке человека // Докл. на 4-ой конф. по авиационной медицине. — София: 1962. —

С. 105-107.

67- Емельянов М. Д. Результаты и пути изучения

функции некоторых анализаторов применительно к условиям космического полета // Проблемы космической медицины. — М., 1966. — С. 164-165.

68. Есипов И. А. Об эффективности некоторых лекарственных средств против укачивания и функциональных расстройств вестибулярного анализатора: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — Л., 1973. — 19 с.

69. Ефимов В. В., Толоконников Б. В., Гамбурцев В. А. К вопросу об изменениях физикохимических и биологических свойств слюны летчиков при укачивании, вращении и кислородном голодании // Бюл. эксперим. биологии и медицины. —

1942. — Т. 13. — № 5/6. — С. 44-47.

70. Ефременко М. П. Клинико-физиологическая характеристика морской болезни (укачивания), пути профилактики: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — Л., 1978. — 28 с.

71. Желтова О. П. Рефлекторные влияния с вестибулярного аппарата на свертываемость крови: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — Саратов, 1959. — 31 с.

72. Желтова О. П. Вестибулярный анализатор и его роль в регуляции системы свертывания крови // Тез. науч. сообщ. 10-го съезда Всесоюз. физиол. о-ва. — М.; Я, 1964. — Т. 2. — № 1. С. 294.

73. Жирмунская Е. А., Иоселевич Ф. М. Влияние вестибулярного раздражения на электрическую активность коры и базальных областей мозга // Вестн. оториноларингологии. — 1951. — Ns 2. — С. 17-24.

74. Жукович А. В. О вестибуловегетативной адаптации: Дис. ... канд. мед. наук. — Л.: 1945. — 37 с.

75. Жукович А. В. О состоянии вегетативной нервной системы при раздражении вестибулярного аппарата // Тр. ВМА. — Л., 1946. — Т. 6. —

С. 191-200.

76. Жукович А. В. Вестибулярные влияния на электроэнцефалограмму человека // Сб. тр. Ленингр. науч.-исслед. ин-та по болезням уха, горла, носа и речи. — Л., 1952. — Т. 10. —

С. 197-205.

77. Жукович А. В. Экспериментальные материалы к вопросу о роли высших отделов центральной нервной системы в вестибулярной функции // Вестн. оториноларингологии. — 1954. — Ns 2. — С. 40-47.

78. Жукович А. В. О роли высших отделов центральной нервной системы в вестибулярной функции (клинико-физиолог. исследование): Автореф.

дис. ... д-ра мед. наук. — Л., 1956. — 40 с.

79. Засосов Р. А. Об изменении порога кожной чувствительности под влиянием раздражения вестибулярного аппарата // Сб. тр. ВМА и Ленингр. ин-та по болезням уха, горла и носа, посвящ. деятельности проф. В. И. Воячека. — Л., 1936. — С. 380-386.

80. Зюзин И. К. О происхождении и лечении нервновегетативных расстройств (симптомокомплекс воздушного укачивания) у летно-подъемного состава при полетах: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — Л., 1938. — 20 с.

81. Зюзин И. К. О нервно-вегетативных расстройствах при полетах на самолете и о механизме их происхождения // Сов. врачеб. журн. — 1940а. — № 3. — С. 179-186.

82. Зюзин И. К. Укачивание в полете на самолете и функциональное состояние вегетативной нервной системы // Военно-санитарное дело. — 19406. — № 7. — С. 68-74.

83. Ионтов А. С., Кисляков В. А.', Кулешова Т. Ф., Макаров Н. Ф., Отеллин В. А. Морфология связей корковой вестибулярной зоны. — Л.: Наука,

1980. — 97 с.’

84. Калашников Б. П. Материалы к изучению влияния раздражений вестибулярного аппарата на электроэнцефалограмму // Тр. ВМА. — Л.,

1950. — Т. 45. — С. 130-136.

85. Каркищенко H. H., Димитриади Н. А.,

Мончаловский В. В. К фармакологической коррекции состояния ЦНС при действии ускорений Корйолиса ■// Космич. биология и авиакосмич. медицина: — 1986. — Т. 20. —

№ :5. — С. 57-59.

86. Кекчеев K. X. Интерорецепция и проприорецепция и их значение для клиники. — М.: Медгиз, 1946. — 187 с.

87. Кисляков В. А. Об условных рефлексах на двигательные реакции, возникающие при вращении животных: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — Л., 1953. — 11 с.

88. Климова-Черкасова В. И. Вегетативные условные рефлексы с блуждающего нерва, вшитого в кожу // Исследования по эволюции нервной деятельности. —Л., 1959. — С. 108-117.

89. Коган А. Д. Экспериментальные данные о механизме нарушения вестибуловегетативных реакций // Вестн. оториноларингологии. —

1957. — № 1. — С. 52-59.

90. Комендантов Г. Л. О взаимном влиянии слуховой и вестибулярной функции лабиринта // Сб. тр., посвящ. 35 — летнему юбилею проф. Зимина. — Новосибирск, 1933. — С. 61-64.

91. Комендантов Г. Л. О некоторых физиологических механизмах лабиринтных рефлексов: Автореф. дис. ... канд. мед наук. — Л., 1940. — 23 с.

92. Комендантов Г. Л. Физиологические основы пространственной ориентировки: Лекция. — Л.: ВМА, 1959. — 64 с.

93. Комендантов Г. Л., Копанев В.И. Укачивание как проблема космической медицины // Проблемы космической биологии. — М., 1962. — Т. 2. —

С. .80-92.

94. Комендантов Г. Л., Копанев В.И. Современные взгляды на генез укачивания // Вестн. оториноларингологии. — 1963. — № 1. — С.18-23.

95. Комендантов Г. Л. Установочные рефлексы: Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. — М., 1964. — 25 с.

96. Комендантов Г. Л. Воздушная болезнь. — М.: Изд-во ЦИУВ М-ва здравоохранения СССР, 1965. — 88 с.

97. Комендантов Г. Л. . Проблема ускорения в авиационной медицине: Учеб. пособие. — М.,

1966. — Ч. 1-2. — 69 с.

98. Комендантов Г. Л., Компаниец В. И., Копанев В. И.

и др. Дальнейшее развитие отолитовой теории укачивания // Проблемы космической медицины. — М., 1966. — С. 216-217. . - .

99. Комендантов Г. Л., Копанев В. И. Космическая форма болезни движения // Невесомость: Медико-биоло-гические исследования. — М., 1974. — С. 75-83.

100. Комендантов Г. Л. Избранные лекции по авиационной медицине // М.: Медицина, 1983. — 304 с.

101. Копанев В. И., Шуваев Е. Е. Секреторная и моторная функция желудка при укачивании // Тр. ВМОЛА. — Л., 1956. — Т. 62. — С. 95-108.

102. Копанев В. И. К вопросу о темновой адаптации при укачивании // Воен.-мед. журн. — 1960. —

№ 8. — С. 76-81.

103. Копанев В. И. Функциональное состояние зрительного анализатора при укачивании: Автореф. дис. ... канд. мед. /наук. — Л., 1961. — 20 с.

104. Копанев В. И.;' Лопухин В. Я., Стрелец В. Г. О повышении статокинетической устойчивости человека // Воен.-мед. журн. — 1968. — № 3. — С. 58-61.

105. Копанев В. И. Проблема статокинетической устойчивости человека в авиационной и космической медицине: Дис. ... д-ра мед. наук. — М., 1969. — Ч. 1-2. — 596с.

106. Копанев В. И., Шестак П. К., Баннов Е. В. Вестибулярная тренировка летного состава //

Воен.-мед. журн. — 1969. — № 4. — С. 56-59.

107. Копанев В. И. Скрытая форма укачивания //

Воен.-мед. журн. — 1970. — № 10. — С. 62-64.

108. Копанев В. И. Воздушная болёзнь. — М.: Воениздат, 1971. — 28 с.

109. Копанев В.И. Проблема статокинетической устойчивости человека в’авиационной и космической медицине // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1974. —N9 4,— С. 476-498.

110. Копанев В. И. Особенности медицинского обеспечения летного состава, участвующего в ликвидации последствий стихийных бедствий и катастроф // Совершенствование форм и методов медицинского контроля за функциональным состоянием и работоспособностью летного состава. — Л., 1990. — С. 24-25.

111. Королева Н. А; Салова Т. А., Гаврилюк Н. П. Висцероцептивная рвота // Бюл. эксперим. биологии и медицины. — 1949. — Т. 27. — № 1.

— С. 23-25.

112. Корюкин В. Е. Роль и значение центральных■ нервных механизмов в генезе вестибулярных реакций: Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. — Л., 1988. — 38 с.

113. Корюкин В. Е., Гофман В. Р. Центральные "нервные механизмы в функции вестибулярного анализатора. СПб.: Акрополь, 1994. — 188 с.

114. Костров Н. И. К анализу диагностического применения вестибулярных проб в клинике и' экспертизе: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. —

Л., 1957. — 21 с.

115. Крауз В. А. Сравнительная характеристика действия ряда1 центральных М- и Н-холинолитиков на различные структуры и системы головного

мозга: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. —77.,

1969. — 24 с.

116. Крауз В. А. Значение холинэргических структур в соотношении поведенческих и ЭЭГ реакций. гиппокампо-ретикулярного комплекса // Физиология и патофизиология лимбико-ретикулярной системы. — М., 1971. — С. 228-231.

117. Крестовников А. Н. Очерки по физиологии

физических упражнений. — М.: Физкультура и спорт, 1951. — 529 с. ...

118. Куликовский Г. Г. Вестибулярная тренировка летчика. — М.; Л.: Медицина, 1939. — 84 с.

119. Курашвили А. Е. Актуальные вопросы вестибулярной физиологии высотного и космического полета: Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. — Л., 1967. — 23 с.

120. Курашвили А. Е., Бабияк В. И. Физиологические функции вестибулярной системы. — Л.: Медицина, 1975. — 279 с.

121. Курцин И. Т. Некоторые данные об участии ■

' корткальных механизмов в функциональных расстройствах деятельности пищеварительного аппарата // Науч. совещ. по проблеме физиологии и патологии пищеварения: Тез. докл. — Л., 1951. —

С, 36-37. .

122. Курцин И. Т. Механорецепторы желудка и работа пищеварительного аппарата. ^ М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. — С. 77-79.

123.Куршев В. А: Фенибут в терапии вестибулярных нарушений // Фармакология и клиника ГАМК и ее аналогов. — Волгоград, 1979. — С. 146-147.

124.Лапаев Э. В., Крылов Ю. В., Кузнецов В. С. Функция слухового и вестибулярного анализаторов при действии факторов авиакосмического полета. —

М.: Наука,-.1983. — 241 с.

125.Лозанов Н. ,Н. Физиологические компоненты ■ вестибулярной реакции: клинико-физиблогич. исследования. — Уфа: Башгостиздат, 1938. —

192 с.

126. Лосев Н. А., Томилина И. В., Бородин Ю. С. Анализ взаимоотношений между передним гипоталамусом и лимбической системой // Физиол. журн. СССР.

— 19.71. — Т. 57. — N3 6. — С. 790-797.

127. Лукомская Н. Я., Никольская М. И. Изыскание лекарственных средств против укачивания. — Л.: Медицина, 1971. — 128 с.

128. Макаров В. А. Влияние миндалевидного комплекса на объем конвергенции возбуждений

на корковом нейроне: Дис...... канд. мед. наук. —

М., 1970. — 270 с.

129. Макаров В. А. Исторические корни теории функциональных систем в физиологии // Функциональные системы организма: Руководство / Под ред. К. В. Судакова. — М.: 1987. — С. 7-25.

130.Макаров П. О. Нейродинамика человека. — Л.:

^ Медгиз, 1956. — 215 с.

131. Макаров С. Н. Ценность вестибулометрической пробы при экспертизе вестибулярных нарушений у летного состава // Воен.-мед. журн. — 1955. — № 2. — С. 78-79.

132:Мансуров А. Р., Маркарян С. С. Влияние вращений на организм человека при различных углах наклона туловища // Проблемы космической биологии. — М., 1965. — Т. 4. — С. 361-366.

133. Маркарян С. С., Корешков А. А. Изменение биоэлектрической активности коры головного мозга в зависимости от степени возбудимости вестибулярного анализатора // Вестн. оториноларингологии. — 1961. — № 2. — С. 97.

134. Маркарян С. С. Комплексный метод исследования вестибулярной чувствительности // Воен. -мед. журн. — 1963. — № 3. — С. 63-64.

135. Маркарян С. С. Влияние угловых и кориолисовЫх ускорений на некоторые функции организма человека // Изв. АН СССР. Сер. биол. — 1965. — № 2. — С. 278-284.

136. Маркарян С. С. Влияние быстрого вращения на вестибулярную реакцию // Воен-мед. журн. —

1968. — № 7. — С. 53-57.

137. Машковский М. Д. Лекарственные средства. — В 2-х т. — Изд. 13-е, новое. — Харьков: Торринг,

1998. — Т. 1. — 560 с.; Т. 2. - 592 с.

138. Маянский Г. М. К методике изыскания противорвотных средств // Тр. ВММА.- Л., 1952. — Т. 39. — С, 404-406:

139. Медведев В. И. К анализу взаимодействия афферентных систем // X съезд Всесоюз. физиол. о-ва. — Ереван, 1964. — Т. 2. — Вып. 2. — С. 72.

140. Меньшиков И. К. О повышении устойчивости к укачиванию в полете на занятиях по физической подготовке // Тр. КВИФКиС. — М.: 1957. —

Вып. 17. — С. 77-79.

141. Меньшиков И. К. О применении физических упражнений при изучении и воспитании летных качеств: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — Л.,

' 1959. — 21 с.

142. Миньковский А. X. физиология и. патология пространственного анализатора // Тр. 5-го съезда отоларингологов. — М., 1959. — С. 28-29.

143. Михлин~Е. Г. Аэрон ’как средство против

вегетативного комплекса при полетах // Вестн. оториноларингологии. — 1937. № 1. — С. 45-49.

144. Михлин Е. Г. Аэрон как профилактическое средство против вегетативных рефлексов при полетах: Сообщ. II // Военно-санитарное дело. —

1938. - № 2. — С. 79-80.

145.Нарикашвили С. П. Корково-подкорковое взаимодействие при деятельности анализаторов (некоторые итоги изучения) // Физиол. журн.

СССР. — 1963. — Т. 49. — № 11. — С. 1303-1309.

146. Нахапетов Б. А. Изменения кожной температуры при вестибулярных раздражениях // Вестн. оториноларингологии. — 1960. — Т. 22. — № 1. —

С. 25-28.

14 7. Нахапетов Б. А Функциональное состояние артериальной системы при вестибулярном раздражении (по данным артериальной осциллографии) // Вестн. оториноларингологии. —

1966. — № 5. — С. 68-72.

148. Неезжалый А. А., Базаров В. Г. Влияние физической нагрузки умеренной интенсивности на вестибулярную функцию у здорового человека // Журн. ушных, носовых и горловых болезней. — 1991. — № 5, —С. 4-7.

149. Никольская М. И. Испытание на человеке некоторых лекарственных средств против укачивания // Экспериментальные и клинические обоснования применения нейротропных средств. — Я, 1963. —

С. 130-131.

150. Никольская М. И. К вопросу об эффективности некоторых лекарственных., средств против укачивания // Вестн. оториноларингологии. — 1965. — № 4. — С. 102-103.

151. Никольская М. И. Йзыскание лекарственных средств против укачивания: Автореф. дис. ... канд. мед: наук. — Л., 1966. — 21 с.

152. Новиков В. С. Проблема адаптации в авиационной и космической медицине. — СПб.: ВМедА, 1992. — 59 с.

153. Новиков В. С., Чепрасов В. Ю. Функциональные состояния летчика. — СПб.: ВМедА, 1993. — 48 с.

154. Нудман С. И. Влияние вращательной тренировки на. двигательные условные рефлексы у крыс // Журн. высшей нервной деятельности. — 1964. —

Т. 14. — № 5. — С. 885-891.

155. Окунев Р. А. Профилактика и лечение укачивания: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — Л., 1958. — 16с.

156. Орбели Л. А. О взаимоотношениях афферентных систем // Физиол. журн. СССР. — 1934. — Т.

17. — N° 6. — С. 1105-1113.

157. Орлов И. В. Преобразование сигналов вестибулярным аппаратом и центральный контроль вестибулярных рефлекторных реакций: Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. — Я, 1985. — 46 с.

158. Парин В. В., Яздовский В. И. Космическая биология // Большая медицинская энциклопедия. — 2-е изд. - М., 1959. — Т. 13. - С. 1176-1182..

159. Перекалин В. Е. О влиянии раздражений лабиринта на кровяное давление // Журн., ушных, носовых и горловых болезней. 1928. — Т. 5. — С. 14-18.

160. Перминов И. 3. Влияние адекватных раздражений. вестибулярного анализатора на двигательные функции // Тр. ВМОЛА. — Я, 1961. — Т. 122. —

С. 76-87.

161. Перминов И. 3. Влияние адекватных раздражений

вестибулярного анализатора на двигательные функции: Автореф. дис. ... канд. мед. наук, — М., 19.62. — '23 с. ' -

162. Платонов К. К. Человек в полете. — М.: Воениздат, 19,57. — 287 с.

163. Плепис О. Я. Исследование внутричерепного кровообращения при укачивании по данным . статического анализа реоэнцефалограмм: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — Я, 1973. — 14 с.

164. Плепис О. Я. Саногенез вестибулярных расстройств, возникающих при воздействии экстремальных факторов // функционирование анализаторов при действии на организм экстремальных раздражителёй. — Л., 1978. —-С. 90.

165. Поленов А. Л. Гипоталамическая нейросекреция.-Я., Наука, 1971. — 156 с.

166. Попов Ф. А. О вазомоторных реакциях носовой полости при действии ускорений: Автореф. дис. ... ка’нд. мед.- наук. — Самарканд, 1942. — 26 с. .-

16 7. Пыпин Л. К. К этиологии морской болезни //■ Мед. вестн. — 1882. — С. 787-789; 814-816.

168. Пыпин Л. К. К профилактике морской болезни // Мед. прибавления к морскому сборнику. — 1883. — С. 17-26.

169. Пыпин Л. К. О морской болезни // Мед. прибавления к морскому сборнику. — 1887 —

С, 91-145, 193-242, 282-312, .353-400, 425-482; 1888. — С. 16-68, 106-126.

170. Разсолов Н. А. Влияние кислородного голодания на состояние укачивания ■// Авиационная и космическая медицина, -г М., 1963. — С. 418-422.

171. Разсолов Н. А. Укачивание в условиях пониженного парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — Якутск; Москва, 1965. — 29 с.

172. Рассветаев В. В. Секреторная и двига'гельная функция желудка у собак при укачивании: Автореф. дис. ... канд.^/^ед. наук. — Л., 1958. — 16 с:

173. Ревской Ю. К., Неверов В. П., Бабияк В. И. О следовых процессах в вестибуло-оптокинетической системе // Актуальные вопросы клинической лабиринтологии: Тез. докл. Респ. науч.-практ. конф. — Киев, 1987. т- С. 21-22.

174.Риккпь А.. В. Некоторые итоги и перспективы изучения деятельности пищеварительного аппарата человека и животных // Тр. ВММА. — 'Я., 1949. — Т. 17. — С. 289-321.

175. Риккль А. В. Нервная регуляция взаимодействия вегетативных функций. — Я.: Медгиз, 1961. — 200 с.

176. Соловей О. В. Влияние вращения на некоторые высшие функции центральной нервной системы // Тр. центр.. лаборатории авиамедицины (вопросы авиац. физиологии). — М., 1938..— Т. 4. — С. 61-71..

177. Стрелец В. Г. К вопросу объективной оценки степени тренировки органов равновесия у пилота на новых приспособлениях: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Я, 1962. — 21 с.

178. Стрельцов В. В. Физиологические заметки о слепых полетах // Военно-Воздушный Флот. — 1932. — № 10/11. — С. 18-21.

179. Стрельцов В. В. Физиологические основы тренировки органов равновесия // Теория и практика физ. культуры. — 1938а. — № 1. — С. 28-30.

180. Стрельцов В. В. Центральная нервная система и тренировка // Теория и практика физ. культуры. — № 10. — 19386. — С. 51-57.

181. Стрельцов В. В. Физическая культура как средство тренировки вестибулярного аппарата летчика // Теория и практика физ. культуры. — № 2. —

1939. — С. 22-28.

182.Ступаков Г. П., Ушаков И. Б. Концепция каскадного повышения устойчивости организма к действию факторов полета // Теоретические и прикладные основы повышения устойчивости организма к факторам полета. — СПб., 1993. — С. 96-97:

183. Судаков К. В. Общая теория функциональных систем. — М.:, Медицина, 1984. — 224 с.

184. Судаков К. В. Основные принципы общей теории функциональных систем //. Функциональные системы организма. — М., 1987..— С. 24-49.

185.Сябро П. И. Сравнительная характеристика противорвотных средств в условиях эксперимента: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — М., 1954. — 21 с.

186. Тальпис Я. Ф., Вольфкович М. И. К вопросу о рефлексе с лабиринта на сосудистую систему.// Журн. ушных, носовых и горловых болезней. — 1929. — № 1/2. — С. 1-10.

187.Толоконников Б: В. Об оценке данных иллюзиометрии // Вопросы авиац. медицины //

Тр. центр, лаборатории авиац. медицины. ВКЗ СССР. — М.: 1938. — Т. 5/6. — С. 196-201.

188.Толоконников Б. В. Влияние кислородного■ голодания на сенсорную функцию вестибулярного аппарата // Сб. тр. центр, лаборатории авиамедицины. — М., 1939. — Т. 7. — С. 5-14.

189.Тропкин С. В. Влияние раздражения вестибулярного аппарата на прицельную стрельбу // Астрахан. мед. ин-т: Юбилейный сборник (1913-1938). — Астрахань, 1938. — С. 239-252^

190. Трусевич Я. И. Морская болЩ^’-'йли~морсШе~ ~ укачивание. Ее припадки, прйчйны) исходы, врачебное применение и лечение на основе новой физиологической теории ее происхождения. — 1-е изд. — СПб., 1887. —

348 с.; 2-е изд. — 1889. — 348 с.

191 .Турчанинова В. Ф., Егоров А. Д., Домрачева М. В. Центральная и региональная гемодинамики в длительных космических полетах // Космич. биология и авиакосмич. медицина. — 1989. —

Т. 23. — № 6. — С.19-26.

192. Усачев В. И. Физиологическая концепция реализации вращательного нистагма и его

диагностическое значение: Дис. ... д-ра мед. наук. — СПб., 1993. — 206 с.

193. Усачев В. И., Гофман В. Р., Герасимов К. В.,

Дубовик В. А. О методологических проблемах вестибулологии // Журн. ушных, носовых и горловых болезней. — 1994. — № 1. — С. 10-13.

194. Усачев В. И. Прикладные аспекты теории статокинетической системы применительно к профотбору летчиков // Актуальные вопросы медицинского обеспечения полетов, врачебнолетной экспертизы и реабилитации летного состава: Тез. докл. 5-го Европ. семинара по авиационной медицине. — М., 1996. — С. 168-169.

195. Фанарджян В. В., Григорьян Р. А. Интегральные механизмы мозжечка // Частная физиология нервной системы. — Л., 1983. — С. 112-170.

196. Федоров В. К., Образцова Г. А., Нудман С. И. Влияние вестибулярного раздражения на высшую нервную деятельность крыс / Докл. АН СССР. — 1965. — Т. 160. — № 3. — С. 734-736.

197. Фролов Н. И. Влияние профессиональной нагрузки на работоспособность летного состава // Авиационная медицина. — М., 1986. — С. 322-325.

198.Хазён М. М. Об экстралабиринтных симптомах укачивания в космическом полете // Космич. биология и медицина. — 1967. — № 4. — С. 11-18.

199. Хечинашвили С. Н. Вестибулярный аппарат и кора больших полушарий головного мозга // Вестн. оториноларингологии. — 1951. — № 5. — С. 10-13.

200. Хечинашвили С. Н. Электрофизиологическое исследование вестибулярного анализатора в теории и практике оториноларингологии: Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. — М., 1952. — 25 с.

201. Хечинашвили С. Н. Вестибулярная функция (Вопр. физиологии и методики исследования). —

Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1958. — 220 с.

202.Хилов К. Л. Материалы к определению лабиринтных норм для поступающих на авиационную службу // Журн. ушных, носовых и горловых болезней. — 1926. — № 3/4.

203.Хилов К. Л. О тренировке вестибулярной функции' летчиков // Воен.-мед. журн. — 1933а. — № 2. — С. 141-150.

204. Хилов К. Л. О новом кумулятивном принципе исследования вестибулярного аппарата при профотборе на летную службу // Вестн. оториноларингологии. — 19336. — Вып. 4. —

С. 213-225; 1934. — Вып. 1. — С. 1-22.

205. Хилов К. Л. Вестибулометрия при профессиональном отборе на летную службу. Вестибулометрический профотбор на летную службу и вестибулярная тренировка летчиков //

Тр. центр, научно-психофизиолог. лаборатории по изучению летного труда. ГВФ СССР. — М., 1936. — Т. 1. — С. 5-72.

206. Хилов К. Л. Генез летного укачивания // Тез. докл. на совещ. по авиационной медицине. — Л.,

1939. — С. 29-31.

207. Хилов К. Л. Кора головного мозга в функции вестибулярного анализатора. — М.: Медгиз, 1952. — 84 с.

208. Хилов К. Л. Избранные вопросы теории и практики космической медицины с позиций лабиринтологии. — Л.: Б.И., 1964. — 47 с.

209. Хилов К. Л. Функция органа равновесия и болезнь передвижения. — Л.: Медицина, 1969. — 279 с.

2Ю.Хпебас В. Т., Кожухарь Н. П. Влияние адекватных раздражений вестибулярного аппарата на электрический потенциал желудка // Авиационная и космическая медицина. — М., 1963. — С. 472-476.

211 .Храппо Н. С., Чудновский В. С. Данные электро-энцефалографического исследования при болезни Меньера и центральном кохлео-вестибулярном синдроме // Вестн. оториноларингологии. —

1963. — Т. 25. —N9 5,— С. 21-25.

212.Цион И. Об отправлениях полукружных каналов и об их роли при образовании наших представлений о пространстве // Воен.-мед. журн. — 1879. —

Кн. 5. — С. 119; Кн. 6. — С. 66; Кн. 7. — С. 73.

213. Чапек А. В. Экстралабиринтные причины воздушной болезни и ее профилактика // Медицина на воздушном транспорте. — М., 1949. — Т. 2. — С. 48-55.

214. Черниговский В. Н. Афферентные системы внутренних органов // Тр. ВММА. — Киров, 1943.

С. 204-207.

215. Черниговский В. Н. Интероцепторы. — М.: Медгиз, 1960. — 659 с.

216. Черникова О. А. Раздражение вестибулярного аппарата и зрительное восприятие // Ученые записки ин-та Физ. культуры им. И. В. Сталина. — 1949. — Вып. 4. — С. 104-145.

217. Чусов М. П. Рефлекторные изменения дыхания и кровяного давления при электрическом раздражении вестибулярного аппарата у кроликов в норме и после разрушения полукружных каналов // Вестн. оториноларингологии. — 1940. — № 11/12. — С. 24-30.

218. Шашков В. С., Сабаев В. В. Фармакологические средства профилактики и терапии болезни движения // Космич. биология и авиакосм, медицина. — 1981. — N9 1.— С. 9-18.

219. Шашков В. С., Сабаев В. В., Ильина С. Л.,-Галле Р. Р. Проблемы лекарственной профилактики синдрома укачивания // Фармакол. и токсикол. —

1987. — Т. 50. — № 3. — С. 5-20.

220. Шикурян К. Т., Товмасян Г. А., Тавердян А. Н. Некоторые данные о влиянии раздражения вестибулярного анализатора на секреторную функцию желудка // Сб. тр. Респ. клинич. больницы. М-во здравоохранения Арм. ССР. — Ереван, 1957. — Т. 1. — С. 529-531.

221. Шинкаревская И. П. Динамика некоторых показателей системного и внутричерепного кровообращения человека при укачивании:

Автореф. дис.... д-ра мед. наук. — М., 1972. — 19 с.

222. Шустов Е. Б., Глазников Л. А., Остапенко А. Н. Фармакологическая коррекция переносимости статокинетических нагрузок // Морской мед. журн. — 1997. — № 5. — С. 17-21.

223. Юганов Е. М. К вопросу об иллюзорных ощущениях в полете // Воен.-мед. журн. — 1955. — № 7. —

С. 16-20.

224. Юганов Е. М. Реакции вестибулярного анализатора в условиях измененной весомости: Дис. ... д-ра мед. наук. — М., 1965а. — 348 с.

225. Юганов Е. М. К проблеме особенностей функции и взаимодействия отолитового и купулярного аппа-ратов вестибулярного анализатора человека в усло-виях измененной весомости // Проблемы косми-ческой биологии. — М., 19656. — Т. 4. —

С. 54-69.

226. Янов Ю. К., Новиков В. С., Герасимов К. В. Начала системного анализа в клинической и экспериментальной вестибулологии. — СПб.: Наука, 1997. — 239 с.

227. Ярославский А. П. Изучение эффективности действия некоторых фармакологических препаратов на степень выраженности вестибуловегетативных рефлексов: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — Л:,. 1958. — 12 с. -

228. Яроцкий А. И. О физиологических принципах тренировки вестибулярного аппарата: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. — Л., 1949. — 32 с.

229. Яроцкий А. И. О регуляции вестибулярных реакции: Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. — Л., 1951. — 40 с.

230. Яроцкий А. И. Эффективность тренировок устойчивости вестибулярных реакций методом быстрых движений головой. Сообщ. 1 и 2 // Тр. ' КВИФК и С им. В. И. Ленина. — М., 1954. —

Вып. 8. — С. 3-14, 15-32.

231. Яроцкий А: И. Об определении функционального состояния-вестибулярного анализатора у спортсменов // Сб. науч. работ по врачеб. контролю. — Л.,. 1959. — Вып.1. — С. 22-33.

232. Яроцкий А. И. Об определении и повышении устойчивости организма к укачиванию методом быстрых движений головой // Материалы конф. по методам физиол. исследов. человека. — М., 1962. —

С. 207.

233. Ariel! Я., Shupak A., Shachal В., Shenedrey А.,

Ertracht О., Rashkovan G. Effect of the anti-motion-sickness medication cinnarizine on central nervous system oxygen toxicity // Undersea Hyperb. Med. —

1999. — Vol. 26. — N 2. — P. 105-109:

234. Balaban C. D. Vestibular autonomic regulation ' (including motion sickness and the mechanism: of vo.miting) // Curr. Opin. Neurol. — 1999. —

Vol. 12. — N 1. — P. 29-33.

235. Barnett H. Bromides in seasickness // Brit. Med. J. —

1901. — N 2. — P. 930-931.

236. Barton J. B. Statokinesimetrie //■ Les Feuillets du Practicien. — 1978. — N 2. — P. 23-31.

237. Beard G. The treatment of seasickness; its relation to medical Etiguette on shipboard // Brit. Med. J. — 1880. — N 2. — P. 362.

238. Bending G. Spatial disorientation.in jet airorews //J. Aviat. Med. — 1959. — Vol. 30. — N 3. — P. 107-112.

239. Benkendorf L. Uber die Behandlung der Seekrankheit //>Dtsch. Med. Wohschr. — 1953. —

Bd. 2. — N 12. — S. 393-395.

240. Benline T. A., French J., Poole E. Anti-emetic drug effects on pilot performance: granisetron vs. ondansetron // Aviat. Space Environ. Med. — 1997. — Vol. 68. — N 11. — P. 998-1005.

241. Berry. Ch. Man, drugs and space flight // Ann. Otol:

Rhinol. Laryngoi. — 1961. — Voj. 70, N 2. — P. 418-427.

242. В les W. Coriolis effects and motion sickness modelling // Brain Res. Bull. -+ 1998. — Vol. 47. —

N 5. — P. 543-549.

243. Boland J., Grinstad A. Comparison of scopolamine hydrobromide and dramamine in the treatment and prevention of airsickness // J. Aviat. Med: — 1951. — I/61. 22. — N 2. — P. 137-145.

244. Bourru (1970) Sea-sickness // Lancet. — 1878. —

N 2. — P. 242.

245. Brunner J. Seasickness in a Destroyer Escort Squadron // U.S. Armed Forces Med. J. — 1955. — Vol. 7. — N 4. — P. 469-490.

246. Chinn H., Noell V/., Smith P., Prophylaxis of motion sickness evaluation of some drugs on seasickness // Arch. Int. Med. - 1950. - Vol. 86. — N 6. —

P. 810-822.

247. Chinn H., Cberst F., Affectiveness of various .drugs in prevention of airsickness // Proc. Soc. Ехрёг. Biol. Med. — 1950. — Vol. 73.. — N 2. — P. 218-219.

248. Chinn H., Waltrip 0., Massengale H. Further studies on the effectiveness of the various drugs against airsickness // J. Aviat. Med. — 1951. — Vol. 22. —

N 6. — P. 535-539.

249. Chinn H., Milch L. Comparison of airsickness preventives // J. Appl. Physiol. — 1952. —

Vol. 5. — N 4. — P. 162-164.

250. Chinn H., Strickland B., Waltrip O., Me. Geary J. Prevention of air sickness during training flights // U.S. Armed Forces Med. J. — 1953. — Vol. 4. —

N 11, — P. 1609-1612.

251. Chinn H., Hyde R., Milch L. Prevention and treatment of motion sickness by intranasal medication proceedings of .the Soc. for Exper // Biol. A. Med. —

. 1955. — Vol. 90. — N 3. — P. 666-669.

252. Chinn H., Smith P. Motion seasickness // Pharmacol. Rev. — 1955. — Vol. 7. — N 1. — P. 33-82.

253. Chinn H., Smith P. The newer therapy of motion sickness // J: Aviat. Med. — 1955. — Vol. 26. —

N 5. — P. 437-438.

254.Curchmann H. Ueber das Verhaltniss der Halbzirkelkanall der Chrlabyrints zum Korpergleichgewitht. Vorläufige Mittheilung // Deutsche Klin. — 1874. Bd 26. — N 3. — S, 20.

255. Delage V. Sur une Fonction nouvelle des otocystes ches les inkertobres // Compt. Rend, seanc. l’Acad Seien. — 1886. — Vol. 103. — P. 798.

256. Elliot J. F. The cause and treatment of seasickness // Brit. Med. J. — 1901. — N 2. — P. 1856.

257. Ewald J. R. Physiologische Untersuchungen uber das Endorgan des Nervus octavus. — Wiesbaden: 1892. — 138 S.

258. Fisher M. H. Die Seekrankheit // Handb. norm, pathol. Physiologie. — 1930. — Bd. 15. — N 1.— P. 495-516.

259. Flack M. Airsickness and seasickness // Proc. Roy.

Soc. Med. — 1931. - Vol. 24. — N 5 . - P. 635-641.

260.Flourens M. Recherches sur les conditions fondamentales de TAcademic Royaic. — Paris. — 1824. — 64 p.

261. Flourens M. Recherches experimentales sur les propriétés et les fonctions du aysteme nerveux // Seconde edition. — Paris. — 1842. — P. 455-482.

262. Gay L. M., Carliner P. E. The prevention and treatment of motion sickness, 1. Seasickness // Science. — 1949. — Vol. 109. — N 2832. - P. 359.

263. Glaser E. M., Hervey G. R. The prevention of sea-

■ sickness with hycscine, benadril and pheneggen // Lancet. — 1951. — Vol. 1. — N 6687. — P. 749-752.

264. Glaser E. M., Hervey G. R. Further experiments of the prevention of motion sickness // Lancet. —

1952. — Vol. 1. — N 6706. — P. 490-492.

265. Glaser E. M. Side effects of Remedies for Motion sickness // J. Aviat. Med. — 1955. — Vol. 26. —

N 5. — P. 437.

266. Glaser E. M., McCance R. A.. Effect of drugs on motion sickness produced by short exposures to artificial waves // Lancet. — 1959: — Vol. 1. —

N 7078. — P. 853-855.

267. Goebel J. A., Paige G. D. Dynamic posturography and caloric test results in patients with and without vertigo // Oto laryngoi. Head Neck Surg. — 1989. — Vol. 10. — N 6. — P. 553-557.

268. Goethe H. Kinetosen //Deutsche Med: Wochen.-1959. — N 6. — S. 238-239.

269. Golding J. F., Stott J. R. Comparison of the effects of a selective muscarinic receptor antagonist and hyoscine (scopolamine) on motion sickness, skin conductance and heart rate // Brit. J. Clin. Pharmacol. - 1997. - Vol. 43. - N 6. - P. 633-637.

270. Gowans J., Matheson A., Darlington C. L., Smith P. F. The effects of scopolamine and cyclizine on visual-vestibular interaction in humans // J. Vestib. Res. —

2000. — Vol. 10. — N 2. — P. 87-92.

271. Gray N. F. Functional Relationahipe between semicircular. Canale and otolit. organs // J. Aviat. Med. — 1959. — Vol. 30. — N 3. — P. 185.

272. Greening C. P. Coriolis effects on operator movements in rotating vehicles // Aerospace Med. — 1962. — Vol. 33. — N 5. — P. 579-582.

273. Hill J., Guest A. Prevention of sea-sickness in assoult craft. A report of experiments under tropical conditions // Brit. Med. J. — 1945. — N 4409. — P. 6-11.

274. Holling H. E. Wartime investigations in to sea and air sickness // Brit. Med. Bulletin. — 1947: — Vol. 5. — N 1. — P. 46-50.

275. Holling H. E. Travel sickness // Pharmaceutieal J. —

1951. — Vol. 166. — N 4556. — P. 139.

276. Holtermann H. Bei trag zur Behandlung der Seekrankheit mit Benadon. (Vitamin B6) // Wien. Med. Woch. Sohr. — 1956. — Jg. 106. — N 13. — S. 312.

277. Irvin J. A. The pathology of sea-sickness //

Lancet. — 1881. — N 2. — P. 907-909.

278. Ito M., Yoshida M. The cerebellar-evoked monosynaptic inhibition of Deiters' neurones // Experientia. — 1964.

. — Vol. 20. — N 9. — P. 515-516.

279. Ito M., Yoshida M. The origin of cerebellar-induced inhibition of Deiters' neurones. I. Monosynaptic initiation of the inhibitory postsynaptic potentials // Exp. Brain. Res. — 1966. — Vol. 2. — N 4. — P. 330-349.

280. Jennings R. T. Managing space motion sickness // J. Vestib. Res. — 1998. — Vol. 8. — N 1. — P. 67-70.

281 .Johncon W. H., Stubbs R. A., Kelk G. F., Franks W. R. Stimulus Required to Produce Motion Sickness // J. Aviat. Med. — 1951. — Vol. 22. — N 5. — P. 365-374.

282. Johncon W. H., Taylor B.G. Some experiments of the relatixe effectiveness of various Tupes of accelerations on Motion sickness // Aerospace Med. — 1961. —

Vol. 32. — N 3. — P. 205-206.

283. Johncon W. H., Money K., Ggaybiel A. Some vestibular responses pertaining of space travel. Sympos. Role Vestibular Organs Explorat. Space, Pensacola, Fla,

1965. — Washington, 1965. — P. 215-219.

284. Kebbel A. Sea-sickness // Lancet. — 1878. — N 2. — P. 242.

285. Kim M. S., Chey W. D., Owyang C., Hasler W. L. Role of plasma vasopressin as a mediator of nausea and gastric slow wave dysrhythmias in motion sickness // Amer. J. Physiol. — 1997. — Vol. 272. — N4

(Pt 1). — P. "853-862.

286. Kokan T. Beitrage sur Physiologie des labyrintharen musceltonus (Liber die Einfluss des Labyrinthes anf die Cxydations und Reduktionsfahigheit der Muskeln) // Zentralbl. F. H. N. u Chreiheilk. — 1935. — Bd. 28. —

S. 28.

287. Kremer J. (1921) Цит. no Handbuch d. Norm. u. Pathol., physiol. Bethe, Bergmann, U.B.W. XX. — 1926. — P. 408-412.

288. Lilienthal J. The effect of Nycscine on airsickness // J. Aviat. Med. — 1945. — Vol. 16. N 2. — P. 59-69.

289.Lucot J.B. Pharmacology of motion sickness // J. Vestib. Res. — 1998. — Vol. 8. — N 1. — P. 61-66.

290. Me. Dougall P., Barnett H., Bowker S. The treatment of seasickness // Brit. Med. J. — 1901. — N 2. —

P. 1580.

291. Me.Kay R. A., Ferguson J. K. Influence of certain anti-motionsickness. Drug on Paychomotor and Mental Performance // J. Aviat. Med. — 1951. —

Vol. 22. —, N 3. — P. 194-195.

292. Mach E. Grundlinien der Zehre on den Bewegung emprinnigen. — Leipzig, 1875. —120 S.

293. Magnus R. Korperstellung. — Berlin, 1924. — 110 S.

294. Nachum Z., Shahal S., Shupak A. Scopolamine Bioavailability in Combi-ned Oral and Transdermal

Delivery // J. Pharmacol. Exp. Ther. — 2001. — Vol. 296. — N 1. — P. 121-123.

295. Naylor H. Seasickness // Lancet. — 1879. — N 2. —

P. 276.

296. Noble R. L. Adaptation to experimental notion sickness in dogs // Amer. J. Fhysicly. — 1948. —

Vol. 154. — N 3. — P. 443-450.

297. Oman C. M. Sensory conflict theory and space sickness: our changing perspective // J. Vestib.

Res. — 1998. — Vol. 8. — N 1. — P. 51-56.

298. Putcha L., Berens K. L., Marshburn T. H., Ortega H. J., Billica R. D. Pharmaceutical use by U.S. astronauts on space shuttle missions // Aviat. Space Environ.

Med. — 1999. — Vol. 70. — N 7. — P. 705-708.

299.Rensi A. A., Milch E. J. Effectivenes of Procyclidine Hydrochleride (Kemadrin) and Cycrimine Hydrochloride

. (Pagitane) in the prevention of Airsickness // J. Aviat. Med. — 1958. — Vol. 29. — N 8. — P. 587-589.

300. Reschke M. F., Bloomberg J. J., Harm D. L.,

Paloski W. H., Layne C., McDonald V. Posture, locomotion, spatial orientation, and motion sickness as a function of space flight // Brain Res. Rev. — 1998. — Vol. 28. — N 1/2. — P. 102-117.

301. Severac Cauquil A., Dupui P., Costes Salon M. C., Bessou P., Guell A. Unusual vestibular and visual input in human dynamic balance as a motion sickness susceptibility test // Aviat. Space Environ. Med. — 1997. — Vol. 68. — N 7. — P. 588-595.

302. Schmal F., Stoll W. Kinetoses // HNO. — 2000. —

Vol. 48. — N 5. — P. 346-356.

303. Smith P. K. Use of Hydrobromide for the prevention of airsickness in Flexible Gunnery Students // J. Aviat. Med. — 1946. — Vol. 17. — N 4. — P. 346-347.

304. Spiegel E. A, Demetriades Th.D. Beitrage sum Studium des vegetativen Nervensystems (vmitteilung). Der Einfluss des vestibularapparates auf die Darmbewegungen // Monatachr. F.

Ohrenhelik. — 1924. — N 58. — S. 63-69.

305. Spiegel £ A., Oppenheimer M. J., Henny G. C.,

Wycia H. T. Experimental production of motion sickness // War Med. — 1944. — Vol. 6. — N 5. — P. 283-290.

306. Taillemite J. P., Devaulx P., Bousquet F. Motion sickness // Med. Trop. (Mars). — 1997. — Vol.

57. — N 4. — P. 483-487.

307. Talbot M. Unexplained Aircraft Accidents in the U.S. Air Forces in Europe // J. Aviat. Med. — 1958. — N 2. —

P. 111-121.

308. Turnbull T. A. A clinical trial in seasickness, with trifluoperazine (stelasine) // J. Roy. Naval Med.

Serv. — 1959. — Vol. 45. — P. 132-135.

309. Udvarhely K. Vestibuläre Nervenverbindungen // Zeitschr. Chrenhelik. — 1913. — Vol. 136. — N 7. — P. 42-44.

310. Uno A., Takeda N., Horii A. Histamine release from the hypothalamus induced by gravity change in rats and space motion sickness // Physiol. Behav. —

1997. — Vol. 61. — N 6. — P. 883-887.

311.Uno A., Takeda N., Horii A. Effects of amygdala or hippocampus lesion oh hypergravity-induced motion sickness in rats // Acta Otolaryngol. — 2000. —

Vol. 120. — N 7. — P. 860-865.

312. Wood Ch. Antimotion sickness drug for Aerospace // Sympos. Role vestibular Organs Explorat. Space, Pensacola, Fla. — 1965. Washington: 1965. —

P. 365-371.

313.Wotsilka K. Einfluss der Labyrinthreisung auf den Blutdruck // Zeitschr. Hals-Nasen-Chrenh. — 1925. — N 12. - S. 649-654.

314.Yates B. J. Autonomie reaction to vestibular damage // Otolaryngol. Head Neck Surg. — 1998. —

Vol. 119. — N 1. — P. 106-112.