CC BY
58Научные статьи
числе изменению метаболизма дезлоратадина и мометазон фуроата в организме данного контингента больных, возможно снижению их активности. С другой стороны, при мутациях генов TNF-a, RANTES, С^А4 отмечаются более выраженные патологические изменения, характерные для атопии, которые способствуют более упорному проявлению клинических проявлений заболевания. Данный аспект проблемы остается недостаточно изученным. На наш взгляд для более детальной оценки влияния полиморфизма генов-кандидатов на формирование, клиническое течение, лечение САР необходимо увеличить количество больных и более длительный период наблюдения за ними. Выводы:
1. У больных САР выявлена взаимосвязь между наличием наследственную предрасположенность развитию заболевания и эффективностью проводимой фармакотерапии.
2. Наличие наследственной предрасположенности развитию САР неблагоприятно отражается на результатах фармакотерапии данного заболевания.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ильина Н. И. Аллергический ринит /Н. И. Ильина //Аллергия, астма и клиническая иммунология. - 1997. -№4. - С. 3-16.
2. Лусс Л. В. Аллергический ринит, проблемы, диагностика, терапия / Л. В. Лусс // Лечащий врач. - 2002. - №4.
- С. 24-28
3. Назаров А. А. Аллергический ринит /А. А. Назаров - Ташкент: Фан, 1998. - 22 с.
4. Пузырев В. П. Генетика мультифакториальных заболеваний: между прошлым и будущим / В. П Пузырев // Мед. генетика. - 2003. - Т. 2, №12. - С. 498-508.
5. Сепиашвили Р. И. Лечение аллергического ринита и его влияние на астму: Карманное руководство / Р. И. Сепиашвили.
- М.: Медицина, 2003. - 24 с.
6. Хузина А. Х. Молекулярно-генетические аспекты аллергического ринита / А. Х. Хузина, А. С. Карунас, Э. К. Хуснут-динова // Медицинская генетика. - 2007. - Т. 6, N 6. - С. 9-16.
УДК: 612. 886
РОЛЬ И ЗНАЧЕНИЕ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АНАЛИЗАТОРА В ВОСПРИЯТИИ ПРОСТРАНСТВА
(СООБЩЕНИЕ 1)
В. И. Бабияк, А. Н. Пащинин, Ю. К. Янов
ROLE AND VALUE OF VESTIBULAR ANAKYZER IN SPACE PERCEPTION
(MESSAGE FIRST)
V. I. Babiyak, U. K. Yanov, A. N. Pachtchinin
Санкт-Петербургский НИИ уха, горла, и речи (Директор - Засл. врач РФ, проф. Ю. К. Янов) Санкт-Петербургская государственная медицинская академия им. И. И. Мечникова
(Зав. каф. оториноларингологии - Засл. врач РФ, проф. Ю. К. Янов)
Данным сообщением начинается публикация серии из четырех статей, в которыхрассмат-ривается проблемы роли и значения вестибулярного анализатора в восприятии пространства в философских, физиологических, психофизиологических и прикладных аспектах. Постулируется положение, согласно которому вестибулярный анализатор как орган специфического пространственного чувства имеет к этой проблеме прямое отношение. В первом сообщении это отношение рассматривается с общетеоретических позиций, касающихся эволюции биологичес-
^ 13 b.
ких систем, в которой дефиниции «пространство», «время», «движение» являются атрибутивными категориями, определяющими сущность материи, вне которых невозможна сама эволюция, как и существование самой материи.
Ключевые слова: статокинетическая система.
Библиография: 22 источника.
This report is the first in the series of publications consisting of four articles in which the problems of a role and value of the vestibular analyzer in space perception are considered in philosophical physiological, psycho- physiological and applied aspects. The preposition according to which the vestibular analyzer as the body of specific spatial feeling has the direct relationship to this problem is postulated. In the first report this relationship is considered from the general theoretic propositions concerning the evolution of biological systems in which such definitions as "space", "time", "movement" are the attributive categories defining the essence of matter and outside of which not only the evolution is impossible but also the existence of matter itself.
Key words: statokinetic system.
Bibliograpfy: 22 sourses.
Общие положения
Проблема восприятия человеком пространства касается не только сугубо физиологических вопросов, но и клинических, профессиональных и философских.
Особое отношение к этой проблеме имеет вестибулярный анализатор, как орган специфического «пространственного чувства» Однако данная проблема в аспектах учения о вестибулярной системе не рассматривалась с позиций теоретического анализа категории «пространство», и лишь в трудах крупного болгарского ученого А. Н. Кехайова [19, 20] мы находим применение к вестибулярной системе таких понятий, как пространство, время, движение. В этом континууме категорий время и движение суть атрибутами пространства [8].
Другая сторона проблемы заключается в корректности применения к функции восприятия пространства термина «пространственное чувство» и в ответе на вопрос, насколько сопоставимы понятия «чувство» и «ощущение»? Ведь они хотя и близки в бытовом обиходе (даже среди ученых), но, по существу, в тонкостях своих обладают существенными различиями. И если не разобраться в этих тонкостях, то вряд ли мы сможем корректно рассмотреть проблему восприятия пространства, не оперируя знаниями из области психофизиологии сенсорных систем, а также положениями о пространственно-временных отношениях.
Пространство и время
Обобщая все понятийные категории дефиниции «пространство», как в историческом аспекте (от Эвклида, Демокрита, Эпикура и Лукреция до Ньютона), так и в аспектах современных представлений о пространстве (от Р. Римана и Ф. Дидро до Г. Лейбница, Г. Гегеля и Э. Канта), определяя его (пространство), как объективную реальность, отметим, что биологические объекты Земли в своем эволюционном развитии формировались в эвклидовом трехмерном пространстве, четвертым «измерением» которого было время. Именно в геологических условиях, в которых изначально доминировал фактор гравитации, единственно константный фактор, определивший пространственное развитие организмов, на основе которого были зачаты, получили свое дальнейшее развитие и завершили свое развитие те органы, которые впоследствии получили название анализаторов пространственных отношений (вестибулярный аппарат, зрительный и слуховой анализаторы, тактильная и проприоцептивная чувствительность) [4, 5].
По классическому определению, пространство и время представляют собой всеобщие формы существования материи, и вне материи их существование невозможно. Как известно, пространственными характеристиками являются: положения относительно других тел (координаты тел), расстояние между ними, углы между различными пространственными направлениями. В связи с этим следует заметить, что информация об указанных характеристиках пространства считывается вестибулярным аппаратом, строение, биомеханические и физиологические свойства которого играют основную роль в функции восприятием пространства и формировании соответствующих соматических и вегетативных реакций [2, 14].
Функционирование вестибулярного аппарата вне категории времени немыслимо, поскольку последнее является тем неотъемлемым фактором, в континууме которого протекают все естественные процессы не только на Земле, но и во Вселенной. Параметры времени, как неотъемлемой категории существования жизни на Земле и всего того, что ее (жизнь) характеризует, были определены с момента образования Земли (ок. 4,5 млрд. лет в земном летоисчислении) и зависят от периодов вращения планеты вокруг своей оси и вращением ее по своей орбите вокруг Солнца. Эти периоды разделили сутки на день и ночь и определили периодизацию состояния климата (весна, лето, осень, зима). Эти важнейшие константы времени сыграли решающую роль в развитии жизни на земле, различных ее форм и популяций, а также их образа жизни, поскольку именно они определяли то количество солнечной энергии, которое было необходимо для существования всего живого и его эволюции.
Эти константы находились (и находятся сейчас) в определенном отношении с пространством и называются метрическими, то есть могущими быть измеренными. Поэтому при анализе пространственно-временных отношений, в которых протекает функционирование любой физиологической системы, в том числе и вестибулярной, следует учитывать ряд особенностей пространства, как логически мыслимой формы (или структуры), служащей средой, в которой осуществляются другие формы или те или иные оперативные изменения указанных выше отношений.
Примерами пространства могут служить: 1) метрические пространства, в которых определено расстояние между точками; 2) «пространство событий», поскольку каждое событие характеризуется положением, то есть координатами х, у, г и временем Ь, поэтому множество всевозможных событий может быть отождествлено с четырехмерным пространством, где «точка», то есть регистрируемое отдельное событие, определяется четырьмя координатами х, у, г, Ь. Опять же, в приложении к теории восприятия пространства, именно эти координаты, трансформированные в соответствующую нейрональную информацию, поступают в компетентные структуры ЦНС, где происходит формирование образа пространственного положения тела [15, 16]; 3) и, наконец, еще одно понятие пространства, а именно «фазовые пространства», рассматриваемы в теоретической физике и механике. Приложимо ли это понятие к живым системам, формирующим свое пространственное положение в соответствии со своими биологическими потребностями? Рассмотрим следующее положение: фазовое пространство физической системы - это совокупность всех ее возможных состояний, которые рассматриваются как точки этого пространства. Понятие об указанных пространствах имеет вполне реальный смысл, поскольку совокупность возможных состояний физической системы (пока мы рассматриваем организм человека как физическую систему, пребывающую в отмеченных выше координатах такой же физической системы, именуемой пространством) или множество событий с их координацией в пространстве и во времени являются вполне реальными. Речь идет о реальных формах действительности, которые, не являясь пространственными в обычном смысле, оказываются пространственно-подобными по своей структуре» [5, 6, 12]. Из сказанного становится очевидным, что понятие «фазовое пространство», как математическая категория, применимо к математическому описанию отношений физических (метрических) параметров человеческого тела к координатам реального пространства. Применение понятия «фазовое пространство» в теории вестибулярной системы дало бы основание к разработке теории пространственно-временных отношений системы «организм-пространство» и, как следствие - системы «человек - объект управления - пространство».
С чисто пространственными отношениями имеют дело, когда можно абстрагироваться от свойств и движения тел и их частей. С чисто временными отношениями оперируют в тех случаях, когда можно отвлечься от многообразия сосуществующих объектов. Однако в реальной действительности пространственные и временные параметры тесно связаны друг с другом и непрестанно вступают в пространственно-временные отношения, характеризующие любые производственные или биологические и физиологические процессы. Единство этих процессов выступает в движении материи. Простейшая (первичная для биологической системы) форма движения - перемещение материального тела - характеризуется величинами, которые пред-
15 Ь.
ставляют собой различные отношения пространства и времени, то есть в феноменах скорости и ускорения и изучаются кинематикой. Именно эти величины наряду с феноменом гравитации являются теми трансмиттерами энергии, служащей стимулом для запуска физиологических систем анализа пространственно-временных отношений, лежащих в основе восприятия пространства.
Однако, пока еще не установлено, являются ли так называемые первичные характеристики пространства и времени самодостаточными для реализации такой сложной психофизиологической функции, как формирование пространственного образа? Этот вопрос правомерен в связи с тем, что современная физика обнаружила более глубокое единство пространства и времени, выражающееся в совместном закономерном изменении пространственно-временных характеристик систем и зависимость этих характеристик от движения, а также зависимость этих характеристик от концентрации масс в окружающей среде. Физиологическая интерпретация этого положения находит свое подтверждение в феноменах, возникающих при действии на организм перегрузок и невесомости, при которых наступает известная дискоординация восприятия пространства и формирование феномена дезориентации [7].
Многие ученые отмечают, что по мере углубления знаний о материи и движении углубляются и изменяются научные представления о материи, пространстве и времени. Поэтому понять физический смысл и значение новых открываемых закономерностей пространства и времени можно только путем установления их связей с общими закономерностями взаимодействия и движения, как форм существования материи. Нет сомнений в том, что живая Природа в своем эволюционном развитии раньше человеческого разума «открыла» эти закономерности и рачительно ими воспользовалась. Именно в ней следует искать «абсолютную истину», к которой стремятся лучшие умы человечества. И если мы, наконец, познаем механизмы, лежащие в основе восприятия пространства на уровне «нана-процессов», то мы убедимся в существовании глубокой общности между фундаментальными физическими и биологическими законами, управляющими не только макрокосмосом и популяцией людей, но и биологическими процессами на уровне молекул, атомов и «элементарных» частиц.
В заключение заметим, что эти космические категории являются необходимой составной частью не только картины мира в целом, но и микрокосмоса живого объекта, а потому входят и в предмет философии. «Особенно специфичны пространственные и временные отношения в таких сложных развивающихся объектах, как организм или общество. В этом смысле можно говорить об индивидуальных пространстве и времени этих объектов (например, о биологическом или социальном времени)» [19. 20].
В продолжение приведенной цитаты возьмем на себя смелость предложить на основании учения о топологии пространства Л. Брауэра свое мнение о том, что в отношении живых систем пространственно-временные отношения можно условно разделить на внешние и внутренние. Первые - это те, которые относятся к окружающему биологический объект пространству, в котором функционируют во времени механизмы, определяющие координаты тела относительно координат пространства. Вторые - это внутри организменные, внутриорганные, внутриклеточные и т. д. пространственно-временные отношения, определяющие топику, биомеханику, биофизику, биохимию и т. п. индивидуальных процессов жизнедеятельности, обеспечивающих гармонию отношений организма с окружающей средой. Все указанные пространственно-временные отношения определяют роль и значение одной из важнейших афферентных систем, - органа, определяющего функцию восприятия пространства, т. е. вестибулярного анализатора. В основе этой функции, как известно, лежат вестибулосенсорные реакции [13].
Вестибулярно-сенсорные реакции
Функция восприятия пространства обусловлена сложными процессами взаимодействия афферентных систем, удельная роль которых зависит от множества внешних и внутренних факторов, то есть от биологической и мотивационной потребностей организма, как объекта живой природы и субъекта социума. В основе этих потребностей лежат реакции, которые распределяются по значимости и очередности включения (и выключения) в зависимости от конкретной ситуации, в которой действует человек. Например, если необходимо установить
пространственное положение источника звука, включается механизм ототопики, если требуется определить положение конечности покоящегося человека, то можно для этого использовать зрение; при этом способе в корковых механизмах подавляется в определенной степени проприоцептивная афферентация. При выключенном зрении активируется именно последняя, и тогда положение конечности определяется на основе «темного» (по И. М. Сеченову; [9]) чувства. Если необходимо определить положение тела в пространстве на основе внутреннего самоощущения, особенно во время различных движений, то в реакцию неизменно вступает вестибулярный аппарат, имеющий многочисленные связи (прямые и ассоциативные) со всеми другими анализаторами. Здесь мы более подробно остановимся на связях вестибулярных рецепторов с корой головного мозга, венчающей весь процесс формирования пространственного образа и определяющей субъективное осознание положения своего тела на основе этого образа. Поскольку речь идет о субъективном ощущении как таковом, то его качественные формы достаточно неустойчивы, порой иллюзорны и неадекватны реальной пространственной метрике. Тем не менее, значение этих ощущений для человека абсолютно, ибо вне их человек превращается в беспомощное существо.
Чувствительность - это функция, обеспечивающая способность организма реагировать на различного рода раздражители, исходящие из внешней или внутренней среды. К внешним раздражителям относятся свет, звук, тепло, холод, прикосновение, давление, раздражители вкусовой, обонятельной и болевой чувствительности, а также механическая сила (инерция и гравитация), являющиеся адекватными раздражителями вестибулярных рецепторов. Выделяют также и проприоцептивную чувствительность, или так называемый «орган» глубокой чувствительности, рецепторы которого рассеянны, по всему опорно-двигательному аппарату. Перечень внутренних раздражителей ограничен в основном теми факторами, которые вызывают чувство давления, боли, жжения, зуда и некоторыми специфическими ощущениями, исходящими из кишечника, мочевого пузыря и других тазовых органов. Таким образом, чувствительность - это способность вызывать определенную реакцию путем раздражения соответствующих рецепторов. Эта реакция сама по себе для завершения факта восприятия недостаточна, она может и не вызывать соответствующего специфического ощущения, которое может быть искаженным или даже гетеромодальным. Для возникновения ощущения и его завершающей фазы - восприятия (то есть состояния сознания) необходимо, чтобы афферентные импульсы достигли высших корковых центров, завершающих процесс анализа и синтеза периферических раздражений. Этот процесс типичен для всех органов чувств, в том числе и для вестибулярного аппарата. Из сказанного следует, что процесс вестибулярной афферента-ции начинается с чувствительности и заканчивается ощущением. Поэтому применительно к сенсорной функции, отражённой в сознании, более корректно применение понятия «ощущение», то есть не «орган пространственного чувства», а «орган пространственного ощущения».
Поскольку в рассматриваемой нами проблеме ощущение является психофизиологической основой восприятия пространства, целесообразно рассмотреть основные свойства этого явления. Прежде всего следует заметить, что, если в основу трактовки понятия «ощущение» положить достижения таких разделов естествознания, как физиология органов чувств, эволюционная физиология, физиология высшей нервной деятельности и психология, то это явление следует рассматривать как результат отражательной функции мозга, являющейся свойством высокоорганизованных форм материи. Как отмечают многие современные прогрессивные философы, материалистическое понимание ощущения опровергает субъективистский подход к его трактовке, в основе которого лежит «отрицание материальности мира» и, как следствие из этой трактовки, ощущения постулируются в качестве «первичных элементов».
Появление ощущения как особого свойства hominis sapientis явилось результатом длительного эволюционного процесса, основанного на взаимодействии организма с внешней средой, обитание в которой потребовало развития афферентных систем. У человека чувственные ощущения тесно связаны со второй сигнальной системой - речью.
Основными критериями, характеризующими ощущение как психофизиологическую функцию, являются следующие:
17 ь.
Абсолютный порог ощущения (АПО) - это та минимальная интенсивность раздражителя, которая вызывает в сознании соответствующее начальное ощущение, специфическое для данного органа чувств. Величина АПО изменяется в зависимости от многих внешних и внутренних факторов; одним из проявлений этих изменений является физиологическая адаптация чувствующего органа.
Порог пространственного ощущения (ППО) - это способность органа чувств определять локализацию источника раздражения в пространстве или на (внутри) теле при достижении определенной интенсивности раздражителя [3]. В отношении вестибулярного анализатора следует выделить порог ощущения движения и порог изменения пространственного положения, определяемый такими раздражителями как сила земного притяжения и сила инерции.
Тонкость пространственного различения измеряется ППО, то есть минимальным расстоянием между двумя раздражаемыми точками, при котором они впервые начинают восприниматься как пространственно разнесенные. Примером ППО может служить острота зрения. В отношении вестибулярного аппарата пространственный порог ощущения является многовекторной функцией, в которой доминирующее значение имеют, как было отмечено выше, направление сил земного притяжения и инерции, при этом возникают ощущения наклона в пространстве, движения в определенном направлении и в осознаваемом временном континууме этого движения. (Движение не осознается (не ощущается), если оно равномерное и прямолинейное)
В первом случае можно выделить статический ППО, измеряемый минимальным углом отклонения тела (головы) от вертикали (функция отолитового аппарата). Во втором случае с особой наглядностью выступает принцип пространственно-временных отношений, при которых ППО выступает как производное от ощущения скорости движения, обусловленного ускорением, то есть, выступает как представление о минимальном пройденном расстоянии. Это расстояние может быть измерено лишь косвенно субъективной длительностью ощущения движения или экстраполированным в сознания пространственным ощущением, в ответ на которое субъект свидетельствует, что он при вращении совершил пол-оборота или Т! его, или «проехал» 5 м. ППО объективно может быть измерен только относительной величиной действующего ускорения - углового или прямолинейного.
Временной порог ощущения (ВПО) характеризуется способностью разделения ощущений по времени и определяется тем минимальным интервалом между двумя последовательными одинаковыми стимулами, при котором они впервые ощущаются раздельно. От ВПО зависит такой психофизиологический феномен, как критическая частота слияния ощущений (КЧСО), то есть частота, при которой исчезает временнбя дискретность ритмического действия стимула и он начинает впервые вызывать непрерывное ощущение. Установлено, что чем меньше временной порог, тем выше КЧСО, которая достигает в отдельных случаях 50 Гц.
Разностный порог ощущения (РПО) отражает то минимальное изменение величины раздражителя, которое впервые воспринимается как изменение его интенсивности, например, громкости звука или яркости света. Было установлено, что отношение впервые ощущаемого прироста раздражителя к исходной величине его есть величина постоянная (закон Вебера -Фехнера; [18, 22]. Измерение РПО привело Е. Фехнера к открытию специального метода измерения уровня ощущения, который был основан на предположении о том, что прирост интенсивности ощущения (например, громкости) пропорционален числу степеней воспринимаемых различий, то есть числу порогов [18] Это косвенное измерение уровня ощущения было в свою очередь основано на предположении, что относительная величина разностного порога есть величина постоянная:
Коп, = 41 : 1
ксопз1 - постоянный коэффициент отношения, А| - разностный порог ощущения, 1 - абсолютный порог ощущения.
Однако при некоторых заболеваниях (например, при кохлеоневрите) величина РПО с увеличением силы раздражителя резко уменьшается, в результате чего интенсивность ощущения нарастает значительно быстрее, чем это следует из формулы Фехнера (например, феномен ускоренного нарастания громкости при периферическом поражении органа слуха). В этом слу-
чае абсолютный порог совершенно перестает характеризовать ощущение при действии надпо-роговых раздражителей (например, в опытах Люшера и Фовлера или в Si-Si тесте). Такое неравномерное нарастание интенсивности ощущения носит название рекрутмента2. Оно присуще всем органам чувств. В отношении вестибулярной системы оно проявляется так называемым вестибулярным рекруитментом [10, 11], наглядно и объективно регистрируемым в тесте «ку-пулометрия», в котором интенсивность и длительность постротаторной иллюзии противо-вращения нарастают от опыта к опыту не пропорционально логарифму дискретно нарастающей интенсивности стимула, как это наблюдается в норме, а значительно быстрее. Возможность появления рекруитмента позволяет в некоторых случаях проводить дифференциальную диагностику между периферическими и центральными поражениями органов чувств.
Вопросом непосредственного измерения уровня ощущений занимается психофизика -психологическая дисциплина, изучающая количественные отношения между физическими характеристиками стимула и интенсивностью ощущения, возникающего как ответ на этот стимул. Психофизика рассматривает две основные группы проблем:
- измерение порога ощущения, то есть нижнего предела чувствительности сенсорной системы человека, например, определения порога чувствительности вестибулярного аппарата к угловому ускорению или органа слуха к интенсивности звука в диапазоне воспринимаемых частот (тональная аудиометрия);
- построение психофизических шкал.
В клиническом понимании, порог - это точка, делящая последовательности стимулов возрастающей интенсивности на две части: вызывающую ощущение и не вызывающую его. В прикладном аспекте психофизики (в теории обнаружения сигнала на фоне шума) порог рассматривается как пороговая зона, в которой вероятность ответной реакции изменяется от 0 до 1.
Другая группа проблем возникла в связи с использованием рядом ученых непосредственного шкалирования, когда величина ощущения - точка на сенсорной шкале - определяется самим испытуемым путем указания на расстояние или на отношение между интенсивностями стимулов в условных единицах [21]. Здесь следует подчеркнуть в дополнение к вышеприведенным положениям о пространстве, что обе группы исследований объединяются вокруг основной теоретической проблемы психофизики - вокруг проблемы структурности и метрики психофизического стимульного пространства ощущений, понимаемого как многовекторное неэвклидово пространство.
В дополнение к сказанному отметим, что непосредственное измерение уровня ощущения основано, как было отмечено выше, либо на численной оценке ощущений, согласно шкале рангов, предъявляемых испытуемому, либо на принципе установки такой физической интенсивности раздражителя, при которой вызываемое им ощущение в определенное число раз сильнее (или слабее) ощущения, вызываемого стандартным раздражителем. Полученные таким способом данные привели ученых к заключению, что ощущение нарастает как степень функции интенсивности раздражителя S = kqf, где S - психологическая (субъективная) степень ощущения, k - коэффициент, n - показатель степени, различный для модальностей и разных условий нанесения раздражителей (например, для световой яркости 0,33, для электрокожного раздражителя 0,35).
На основе непосредственного измерения уровня ощущения введены специальные единицы ощущения: мел - единица субъективно воспринимаемой высоты звука, сон - натуральная единица громкости, брил - единица яркости.
Ощущения разной модальности обладают способностью к взаимодействию. Это может проявляться возникновением так называемых синестезий, при которых раздражение одного органа чувств может вызывать появление не только адекватного ощущения, но и ощущения другой модальности. Так, при действии звука у некоторых лиц могут возникать цветовые (цветной слух) или температурные ощущения, например, - холода.
Другой формой взаимодействия ощущений является изменение чувствительности одного анализатора под влиянием раздражения другого. Таково повышение или понижение световой чувствительности под влиянием звукового раздражения. На основе этого феномена В. Г. База-
ров [1] установил, что при действии вестибулярных раздражений, влекущих за собой появление синдрома укачивания, нанесение некоторых экстерораздражителей, в частности, вызывающих болевое ощущение от воздействия электрическим током, признаки укачивания снижаются или даже блокируются.
Особой формой взаимодействия ощущений является феномен, когда под влиянием стимула одной модальности изменяется качество стимулов другой модальности. В этой связи уместно напомнить об исследованиях известного болгарского учёного А. Н. Кехайова [19], в которых он показал, что под воздействием вестибулярной стимуляции происходит визуальная деформация и увеличение объема объектов, окрашенных в красный цвет,. Более того, автор показал, что раздражение вестибулярного аппарата приводит к изменению субъективного хода времени - его замедлению или ускорению, названными автором «псевдодоплеровыми эффектами».
Классификация ощущений остается одной из самых устойчивых физиологических классификаций, используемых в литературе. Ощущения, возникающие при действии внешних раздражителей на экстерорецепторы, получили название экстероцептивных ощущений. К ним относятся зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, прессорные и болевые ощущения, вызываемые внешними раздражителями. Эти ощущения характеризуются весьма малыми абсолютными и дифференциальными порогами ощущений. Они отличаются большой дробностью, тонкой пространственной дифференцировкой и отчетливым отражением своей модальности в сознании человека.
Болевые и прессорные ощущения могут вызываться и раздражением рецепторов, находящихся во внутренней среде. Ощущения, связанные с раздражением интерорецепторов, называются интероцептивными. Обычно они менее дифференцированы и менее отчетливо представлены в сознании.
Особое место среди интероцептивных ощущений занимают так называемые органические ощущения (жажда, голод, позывы к мочеиспусканию, дефекации и т. п.), связанные со сложными формами хеморецепции, распиранием полостных органов, дефицитным состоянием солевых и водных ресурсов организма и др. Ощущения, определяемые участием проприоцепторов, получили название проприоцептивных. Видимо, и ощущение пространственного положения тела, связанное со специфичной функцией вестибулярного анализатора, можно отнести к категории проприоцепции, но только не отдельного члена (конечности) или туловища, а к телу в целом, как к единой кинематической системе. В этой связи можно было бы назвать вестибулярный аппарат специализированным проприоцептором [17], но при этом следует помнить, что орган гравирецепторной чувствительности в эволюционном аспекте возник на миллиард лет раньше собственно органов проприоцептивной чувствительности.
Не все ощущения с одинаковой ясностью представлены в сознании человека. Часть про-приоцептивных и интероцептивных ощущений остается, по выражению И. М. Сеченова [9], «темной», то есть отчетливо не представленной в сознании. Тем не менее, эти ощущения играют важную роль не только в нормальной жизнедеятельности организма, но и в клинике при различных его заболеваниях. К «ясным» специфическим ощущениям вестибулярного происхождения можно отнести системное головокружение, обусловленное в основном раздражением полукружных каналов, то есть периферической части вестибулярного анализатора. Однако централизация патологического процесса с вовлечением в него надъядерных образований «смазывает» четкость этих ощущений, от чего они становятся неотчетливыми и векториально неопределенными, от чего они получили название несистемного головокружения, то есть ощущения перемещения в пространстве как бы вне системы координат.
В следующем номере журнала мы конкретизируем предложенные читателю в данной статье сведения в «вестибулярной концепции» восприятия пространства.
(Продолжение следует)
Научные статьи
ЛИТЕРАТУРА
1. Базаров В. Г. Влияние некоторых экстерораздражителей на выраженность вестибуло-вегетативных реакций: Автореф. дис. ... канд. мед. наук / В. Г. Базаров. Л., 1964. - 23 с.
2. Воячек В. И. Практические методы исследования лабиринтной функции / В. И. Воячек // Вестн. ушн., нос. и горл. бол., 1915. - Июнь-июль. - С. 384-404; август-сентябрь. - С. 467-545.
3. Курашвили А. Е. Физиологические функции вестибулярной системы / А. Е. Курашвили, В. И. Бабияк. -Л.: Медицина, 1975. - 279 с.
4. Лазарев П. П. О связи закона Weber - Fechner'a с ионной теорией возбуждения / П. П. Лазарев // Изв. Физич. ин-та при Московск. научн. ин-те и Ин-те биологич. физики. - М.: 1920. - Вып. 2. - С. 49.
5. Логвиненко А. Д. Сенсорные основы зрительного восприятия пространства: Автореф. дис. ... докт. физиол. наук / А. Д. Логвиненко. - М.: 1984. - 47 с.
6. Логвиненко А. Д. Чувственные основы восприятия пространства / А. Д. Логвиненко. М.: Изд-во Московского ун-та, 1985, - 223 с.
7. Рубахин В. Ф. Психологические основы обработки первичной информации /В. Ф. Рубахин/ - Л.: Наука,
1974. - 296 с.
8. Свидерский В. И. Пространство и время. Философский очерк / В. И. Свидерский. _ М.: Госполитиздат, 1958. - 200 с.
9. Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга / И. М. Сеченов. - СПб., 1866. - М., 1954.
10. Склют И. А. Нистагм / И. А. Склю, С. Г. Цемахов. - Минск: Вышэйшая школа, 1990. - 238 с.
11. Склют И. А. Существует ли вестибулярный рекруитмент? Его биологический смысл, физиологические механизмы и клиническое значение / И. А. Склют, С. Г. Цемахов // Журн. ушн., нос. и горл. бол. - 1978. -№2. - С. 1-8.
12. Файн В. С. К вопросу об опознавании образов в сложных изображениях / В. С. Файн // Изв. АН СССР / Энергетика и автоматика. - М., 1964. - №2. - С. 24-31.
13. Хилов К. Л. Кора головного мозга в фкнции вестибулярного анализатора / К. Л. Хилов. - М.-Л.: Медгиз, 1952. - 84 с.
14. Шевелев И. А. Динамика зрительного сенсорного сигнала / И. А. Шевелев. - М.: Наука, 1971. - 248 с.
15. Шевелев И. А. Пластичность специализированных детекторных свойств нейронов зрительной коры / Сенсорные системы / И. А. Шевелев. - Л.: Наука, 1977. - С. 20-36.
16. Штейн С. Ф., фон. Головокружение / С. Ф. фон Штейн. - М. 1910. - 216 с.
17. Янов Ю. К. Патогенетические механизмы сенсорных и вегетативных реакций при раздражении вестибулярного рецептора (системный анализ экспериментальных, клинических и теоретических исследований) / Ю. К. Янов.
- Дис. в виде научного доклада ... докт. мед. наук - СПб., 1997. - 37 с.
18. Fecher G. Elemente der Psychophysik / G. Fechner. - Lpz., 1860. - T. 1-2.
19. (Kechaiov A.) Кехайов А. Н. Пространство, време, движение. Вестибулярни зрителни и слухови перцепции / А. Н. Кехайов. - София: Медицина и физкультура, 1978, - 184 с.
20. (Kechaiov A.) Кехайов А. Н. Сенсорные и биохимические проблемы вестибулярной патологии / А. Н. Кехайов.
- София: Изд. Университета им. К. Орхидского, 1991. - 173 с.
21. (Keidel W. D). Кейдель В. Д. Физиология органов чувств / В. Д. Кейдель. - Пер. с немецк. - М.: Медицина,
1975. 216 с.
22. Weber E. Tastsinn und Gemeingefchl / E. Weber. - Lpz. - 1858.
