CC BY
13
Труды Кольского научного центра РАН. Прикладная экология Севера. Вып. 9. 2021. Т. 12, № 6. С. 89-104. Transactions of the Ко1а Science Centre. Applied Ecology of the North. Series 9. 2021. Vol. 12, No. 6. P. 89-140.
Научная статья УДК 582.34(470.21)
doi:10.37614/2307-5252.2021.6.12.9.011
РОД SCHISTIDIUM В ГЕРБАРИЯХ KPABG И INEP (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ) Татьяна Петровна Другова
Полярно-альпийский ботанический сад-институт имени Н. А. Аврорина Кольского научного центра Российской академии наук, Кировск, Россия; darktanya@mail.ru
Аннотация
Впервые в рамках современной концепции проведена ревизия образцов рода Schistidium, собранных на территории Мурманской области и хранящихся в гербариях KPABG и INEP. Род Schistidium в регионе является одним из наиболее крупных и представлен 29 видами и 3 разновидностями (3 вида только по литературным данным), из которых 13 являются редкими на территории области, Schistidium crenatum H. H. Blom занесен в Красную книгу Мурманской области (2014) как нуждающийся в особом внимании к его состоянию. Приведены сведения о распространении и экологических особенностях 26 мхов и 3 разновидностей этого рода, которые были выявлены в коллекциях KPABG и INEP. Ключевые слова:
листостебельные мхи, Schistidium, география, экология, Мурманская область Благодарности:
работа выполнена в рамках темы Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского научного центра Российской академии наук № 0229-2019-0004. При проведении работ использовано оборудование уникальной научной установки — гербария Полярно-альпийского ботанического сада-института (KPABG; Кировск, Россия) № 499397.
Original article
GENUS SCHISTIDIUM IN KPABG AND INEP HERBARIA (MURMANSK REGION) Tatyana P. Drugova
Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute of the Kola Science Centre of the Russian Academy of Sciences, Kirovsk, Russia; darktanya@mail.ru
Abstract
The genus Schistidium is revised in view of modern concept for the first time. Species from KPABG and INEP herbaria collected in Murmansk Province were revised. Schistidium genus is one of largest genera in the region and contains 29 species and 3 varieties (points of occurrence for 3 species based on literature data only), from which 13 — are rare for Murmansk Province, Schistidium crenatum H. H. Blom — species from Red Data Book of the Murmansk Region (2014). Paper contains data on distribution and ecology for 26 species and 3 varieties from KPABG and INEP collections. Keywords:
mosses, Schistidium, geography, ecology, Murmansk Region Acknowledgments:
this study was carried out as part of government contracts of Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute (1021071612832-8-1.6.11). The research was done using large-scale research facilities at the herbarium at the Polar-Alpine Botanical GardenInstitute (KPABG; Kirovsk, Russia) reg. No. 499397.
© Другова Т. П., 2021
Введение
Род Schistidium является одним из наиболее сложных в таксономическом отношении, число видов в нем трактуется очень различно. Многие виды этого рода имеют мелкие размеры и частичное перекрещивание морфологических признаков. Сложности таксономии также заключаются в невозможности различить вегетирующие виды без наличия спорофитов. В последнее время благодаря молекулярным исследованиям существенно изменилась концепция рода, которой мы придерживаемся в настоящей работе. Поскольку во многих районах мира ревизия рода с таких позиций не предпринималась, число видов в мире может быть оценено приблизительно между 100 и 200 [Игнатова, Блом, 2017]. Ревизия рода в России, в том числе с использованием молекулярных методов [Горюнов, 2011], подтвердила узкую концепцию [Горюнов, 2011; Ignatova et al., 2010]. Со времени выхода работ Блома по Скандинавии [Blom, 1996, 1998] значительно увеличился объем этого рода: с 6 [Nyholm, 1956] до 42 видов для этой территории. Существенно изменился объем вида Schistidium apocarpum, ранее понимавшийся очень широко, группа Schistidium apocarpum была разделена на три подгруппы [Blom, 1996]. В настоящее время на территории России предварительно известно 54 вида [Игнатова, Блом, 2017]. Узкая видовая концепция Schistidium наиболее адекватно отражает филогению исследуемой группы и разделяет род на видовые группировки как по морфологическим, так и по молекулярным данным [Горюнов, 2011].
На территории Мурманской области род Schistidium изучался в процессе исследования флоры мхов в отдельных районах. Первые подробные данные появились в результате изучения флоры мхов Хибинских гор Р. Н. Шляковым [1961]. В работе указывается пять видов. В позднее вышедшем Конспекте флоры мохообразных Мурманской области [Шляков, Константинова, 1982] приводится уже семь видов этого рода. В 2003 г. автором было начато изучение бриофлор городов Мурманской области, в рамках которого сделан ряд интересных находок представителей рода Schistidium, в том числе ранее в регионе не встречавшихся, таких как Schistidium crenatum H. H. Blom, S. dupretii (Ther.) W. A. Weber и S. lancifolium (Kindb.) H. H. Blom [Другова, 2005, 2007]. Практически одновременно с обнаружением антропогенных находок вышла обобщающая работа по представителям этого рода в Мурманской области и Карелии [Ignatova et al., 2006]. Е. А. Игнатовой проводилась целенаправленная работа по ревизии части имевшихся к тому моменту в гербарии KPABG образцов Schistidium, итоги этой ревизии отражены в вышеупомянутой работе, где приводится двадцать видов и две разновидности для региона, согласно новой концепции рода по Блому. В 2009 г. в результате филогенетического анализа ITS1-2-последовательностей, полученных из образцов Schistidium из Евразии и Северной Америки, было выявлено еще несколько новых таксонов и комбинаций в этом роде, в том числе и один новый для Мурманской области вид — Schistidium sibiricum Ignatova & H. H. Blom (гербарий MW, Ковда) [Ignatova et al., 2010]. Еще два таксона из новых комбинаций впоследствии также были отмечены на территории Мурманской области (Schistidium abrupticostatum (Bryhn) Ignatova & H. H. Blom, и S. tenuinerve Ignatova & H. H. Blom). S. abrupticostatum был возведен в ранг вида из разновидности S. platyphyllum subsp. abrupticostatum [Горюнов, 2011]. Дальнейшие исследования морских побережий и островов Мурманской области принесли дополнительные новые
для региона находки видов Schistidium. На острове Шомбачий в Порьей губе Кандалакшского залива выявлен Schistidium crassipilum H. H. Blom [Кожин, Игнатова, 2012], в Порьей губе и на побережье Лумбовского залива обнаружен S. scandicumH. H. Blom [Кожин, Игнатова, 2012; Белкина, Лихачев, 2016]. В Лумбовском заливе был найден S. abrupticostatum [Белкина, Лихачев, 2016]. В 2017 г. проведена ревизия рода Schistidium в России, для Мурманской области приводится 23 вида [Игнатова, Блом, 2017]. В 2019 г. опубликованы еще две новые для области находки Schistidium с южного побережья — S. pruinosum (Wilson ex Schimp.) G. Roth на Терском берегу, памятник природы «Водопады реки Чапома» [Sofronova et al., 2019a], и S. recurvum H. H. Blom на Белом море, архипелаг Олений, остров Еловый Северный [Sofronova et al., 2019b]. Кроме того, выявлены новые точки нахождения редких видов: S. scandicum — Терский район, Турий мыс и Порья губа, остров Большой Перуний [Sofronova et al., 2019a]; S. subjulaceum H. H. Blom — Порья губа, остров Большой Ягодный [Sofronova et al., 2019a]; S. tenuinerve Ignatova & H. H. Blom — Терский берег, памятник природы «Мыс Корабль» и Порья губа [Ellis et al., 2016; Sofronova et al., 2019]; S. trichodon var. nutans H. H. Blom — Порья губа, остров Большой Ягодный [Sofronova et al., 2019] (вид уже приводился ранее для Мурманской области без указания точного местонахождения в работе по ревизии рода Schistidium в России [Игнатова, Блом, 2017]); S. umbrosum (J. E. Zetterst.) H. H. Blom — мыс Елокоргский Наволок [Sofronova et al., 2019a] (ранее приводился для Ловозерских гор и Порьей губы [Ignatova et al., 2006]). Данная работа нацелена на обобщение разрозненных сведений о роде Schistidium в Мурманской области, уточнение географии и экологии видов этого рода на основе гербарных коллекций KPABG и INEP.
Материалы и методы
Проведена критическая ревизия всех ранее собранных образцов из рода Schistidium, а также некоторых новых сборов, хранящихся в гербариях Полярно-альпийского ботанического сада-института (KPABG (M)) и Института проблем промышленной экологии Cевера (INEP). Определение видов осуществляли традиционным сравнительным анатомо-морфологическим методом с использованием отечественных и зарубежных руководств. Препараты исследовали на современном микроскопе AxioPlan 2 imaging, также на нем было выполнено фотографирование препаратов. Объем рода трактовался согласно узкой концепции [Игнатова, Блом, 2017]. Вся информация по переопределениям, заметки, данные этикеток и фотографии препаратов для отдельных видов доступны для просмотра в информационной системе L [https://isling.org/]. Объем таксонов и номенклатура приведены в соответствии с работами, принимающими узкую трактовку рода [Горюнов, 2011; Игнатова, Блом, 2017; Blom, 1998]. Всего изучено 250 гербарных образцов, содержащих от одного до четырех видов Schistidium. Составлен итоговый аннотированный список мхов рода Schistidium, выявленных в Мурманской области на основе гербарных коллекций KPABG и INEP. Виды приведены в алфавитном порядке, указаны точки нахождения в соответствии с флористическим районированием Мурманской области [Раменская, 1983], коллекторы и гербарные номера.
Результаты
Список видов рода Schistidium в Мурманской области по данным гербариев KPABG и INEP насчитывает 26 видов и 3 разновидности.
Schistidium abrupticostatum (Bryhn) Ignatova & H. H. Blom
IX, Кандалакшский залив, остров Олений, Белкина, Лихачев (KPABG 14929).
Schistidium agassizii Sull. & Lesq III, Лумбовский залив, Белкина, (KPABG 19970), река Поной, Белкина (KPABG 120270, 120285, 123019), река Русинга, Белкина (KPABG 120541); IV, Лавнатундра, Белкина (KPABG 14914); V, окрестности озера Вырмес, Белкина (KPABG 9972), V, Сальные Тундры, озеро Чунозеро, Андреева (KPABG 21644), Чунатундра, Андреева (KPABG 21660), планируемый заказник «Кайта», озеро Сабер, Бойчук (KPABG 21413), город Полярные Зори, река Нива, Другова (KPABG 21428, 21487), поселок Нивский, Нивский канал, река Нива Другова (KPABG 123408, 123661, 123669, 123727, 123821, 123824, 123855, 123888), город Кандалакша, река Нива, Другова (KPABG 18579), Колвицкая губа, правый берег реки Колвицы, Белкина (KPABG 12722); VI, Хибинские горы, гора Айкуайвенчорр, Белкина (KPABG 122461), Ловозерские горы, ущелье Эльмарайок, Белкина (KPABG 11073), верховья ручья Ильмайок, Белкина (KPABG 14918), поселок Коашва, Другова (KPABG 19350); VIII, Кандалакшский залив, Порья губа, остров Медвежий, Лихачев (KPABG 53, 68), Порья губа, губа Костариха, Лихачев (KPABG 282), Порья губа, остров Большой Перуний, Лихачев (KPABG 404), Порья губа, губа Белозерская, Лихачев (KPABG 437); Порья губа, река Плотничья, Лихачев (KPABG 6896), Терский берег, Кожин (INEP 1080538); IX, Кандалакшский залив, губа Лобаниха, остров Великий, Лихачев (KPABG 6609), губа Белая, остров Великий, Лихачев (KPABG 6624), остров Олений, Белкина, Лихачев (KPABG 14920, 14922, 14923).
Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch et al. (рис. 1)
Рис. 1. Верхняя часть листа ЗсЫяййшт Рис. 2. Верхняя часть листа ЗсЫяййшт аросагрит (KPABG 18442) сггпаШт (KPABG 123670)
III, река Поной, Белкина (KPABG 120243); IV, город Кола, Другова (KPABG 121470), Лавнатундра, Белкина (KPABG 6987, 7865; 14954); V, город Апатиты, Другова (KPABG 18437, 18763, 18764, 18765), город Полярные Зори, река Нива, Другова (KPABG 21487), поселок Нивский, река Нива, Другова (KPABG 123824), город Кандалакша, Другова (KPABG 16609, 16612, 16613, 16617); VI, город Кировск, Другова (KPABG 18109, 18131, 18432, 18435, 18441, 18442, 18773,
121510), Ловозерские горы, перевал Эльмарайок, озеро Сейдозеро, Белкина (KPABG 9466, 11191), поселок Коашва, Другова (KPABG 19323, 19333, 19339, 19350); VIII, Терский район, полуостров Турий, Кожин (INEP 1080546), Кандалакшский залив, архипелаг Вачев, Кожин (INEP 1080546); IX, Кандалакшский залив, губа Белая, остров Великий, Лихачев (KPABG 6624, 6628).
Schistidium boreale Poelt V, город Полярные Зори, Другова (KPABG 21479); VII, ущелье Пюхякуру, Шляков (KPABG 14949, 14948).
Schistidium crassipilum H. H. Blom V, поселок Нивский, Нивский канал, Другова (KPABG 123617, 123889); VI, река Умба, Другова (KPABG 124218); IX, Кандалакшский залив, остров Ряжков, Белкина, Лихачев (KPABG 14863).
Schistidium crenatum H. H. Blom (рис. 2) I, заповедник «Пасвик», гора Каскама, Бойчук (KPABG 122689); III, река Поной, Белкина (KPABG 124086); V, Чунатундра, гора Сейднотчорр, Белкина (KPABG 19538), город Полярные Зори, река Нива, Другова (KPABG 21549), поселок Нивский, Нивский канал, река Нива, Другова (KPABG 123408, 123625, 123670, 123806, 123807, 123821, 123829, 123855, 123863, 123888, 123889); VIII, Панские Тундры, гора Каменник, Белкина (KPABG 20844).
Schistidium dupretii (Ther.) W. A. Weber I, город Мурманск, Другова (KPABG 16599); V, Сальные Тундры, гора Застейд-2, Белкина (KPABG 11566), город Кола, Другова (KPABG 122828), город Апатиты, Другова (KPABG 18436, 18437, 18763, 18764, 18765, 122526), окрестности города Апатиты, поселок Тик-губа, Другова (KPABG 123996), город Полярные Зори, Другова (KPABG 21560), поселок Нивский, Другова (KPABG 123410, 123411, 123474, 123521, 123542, 123869, 123877); VI, город Кировск, Другова (KPABG 18116, 18135, 18441, 18442, 18443, 18773, 121444, 121511), Кировский район, окрестности профилактория «Тирвас», Другова (KPABG 18429, 18438, 18440), южные предгорья Хибин, бывший известковый завод, Белкина (KPABG 121913), поселок Коашва, Другова (KPABG 123996); VIII, Терский район, мыс Турий, Кожин (INEP 1080543).
Schistidium flaccidum (De Not.) Ochyra IX, Кандалакшский залив, архипелаг Кемь-лудский, остров Избяной, Белкина, Лихачев (KPABG 3299).
Schistidium flexipile (Lindb. ex Broth.) G. Roth I, поселок Раякоски, Бойчук (KPABG 122662); II, река Дроздовка, Белкина (KPABG 121142), губа Ивановская, Белкина (KPABG 124093, 124094, 124095, 124114); III, мыс Орловский, поселок Орлов-Терский, Белкина (KPABG 120524); V, Волчьи Тундры, гора Волчья Тундра, Белкина (KPABG 21013), VIII, Кандалакшский залив, Порья губа, Кожин (INEP 1080371); IX, Кандалакшский залив, архипелаг Кемь-Лудский, Белкина, Лихачев (KPABG 3212).
Schistidium frigidum (De Not.) Ochyra I, полуостров Рыбачий, Белкина (KPABG 18529); II, река Дроздовка, Белкина (KPABG 121139, 124113), река Ивановка, Белкина (KPABG 121233, 121344), река Териберка, Белкина (KPABG 12804); III, река Поной, Белкина (KPABG 120276, 120279, 120284, 120657), окрестности села Поной, ручей Мельничный, Шляков (KPABG 14924), река Русинга, Белкина (KPABG 120389), мыс Орловский, Белкина (KPABG 123549); IV, Лавнатундра, Белкина (KPABG 5849); V,
Чунатундра, гора Сейднотчорр, Белкина (KPABG 19457), Мончетундра, гора Вайкисъяврлаг, Белкина (KPABG 122714); VI, Хибинские горы, гора Ловчорр, Белкина (KPABG 122487); IX, Кандалакшский залив, архипелаг Кемь-Лудский, Белкина, Лихачев (KPABG 3066).
Schistidium 1апа/о1шт (Kindb.) ^ H. Blom (рис. 3)
III, река Поной, Белкина (KPABG 124087); IV, планируемый заказник «Кайта», озеро Сабер, Бойчук (KPABG 21413), город Кола, Другова (KPABG 120943); V, город Апатиты, Другова (KPABG 121506), поселок Нивский, Нивский канал, Другова (KPABG 123411, 123521, 123863, 123869, 123877); VI, город Кировск, Другова (KPABG 18117, 18121); VIII, Кандалакшский залив, Порья губа, Лихачев (KPABG 283).
Schistidium maritimum spp. maritimum (Sm. ex R. Scott) Bruch et al.
I, полуостров Рыбачий, Белкина (KPABG 18233); II, залив Подпахтинский, Белкина (KPABG 10486), поселок Дальние Зеленцы, Белкина (KPABG 10346), острова Вороньи Лудки, Белкина (KPABG 10608), острова Гавриловские, Белкина (KPABG 10613), река Териберка, Белкина (KPABG 12878), река Дроздовка, Белкина (KPABG 121121, 123553), губа Ивановская (KPABG 121300); мыс Орловский, Белкина (KPABG 123016); III, Лумбовский залив, Белкина (KPABG 21297, 22066), река Качковка, Белкина (KPABG 120711), река Поной, Белкина (KPABG 123021), река Русинга, Белкина (KPABG 123015), мыс Орловский, Белкина (KPABG 123016); VIII, мыс Корабль, Белкина (KPABG 18099), Терский район, Терский берег, Кожин (INEP 1080476, 1080477).
Schistidium maritimum spp. piliferum (I. Hagen) B. Bremer
II, залив Подпахтинский, Белкина (KPABG 10500), река Дроздовка, Белкина (KPABG 121174), поселок Дальние Зеленцы, Белкина (KPABG 10455); III, река Русинга, Белкина (KPABG 120692); IX, Кандалакшский залив, архипелаг Кемь-Лудский, Белкина, Лихачев (KPABG 3085, 3091).
Schistidium papillosum Culm. II, река Териберка, Белкина (KPABG 12862), губа Ивановская, Белкина (KPABG 124114); III, река Поной, Белкина (KPABG 120276, 120279, 120284), река Русинга,
/
Рис. 3. Верхняя часть листа Schistidium lancifolium (KPABG 120943)
Рис. 4. Верхняя часть листа Schistidium pruinosum (INEP 1080537)
Белкина (KPABG 123550, 124083); IV, заповедник «Пасвик», гора Калкупя, Бойчук (KPABG 122542), V, Чунатундра, гора Сейднотчорр, Белкина (KPABG 19538), Волчьи Тундры, Белкина (KPABG 21024, 21040), город Ковдор, Конорева (KPABG 121484), город Апатиты, Другова (KPABG 18763), город Полярные Зори, Другова (KPABG 21452), поселок Нивский, Нивский канал, Другова (KPABG 123411), город Кандалакша, Другова (KPABG 18525, 18835); VI, Хибинские горы, Шляков (KPABG 1775, 13873), Белкина (KPABG 121930, 122480, 122481), город Кировск, Другова (KPABG 18432, 18435), поселок Коашва, Другова (KPABG 19333, 19342, 19350); VII, ущелье Пюхякуру, Белкина, Лихачев (KPABG 6877, 13783, 14952, 16481), Шляков (KPABG 14948, 17589); VIII, Кандалакшский залив, Порья губа, Лихачев (KPABG 338, 362, 371, 387), Кожин (INEP 1080512); IX, Кандалакшский залив, остров Ряжков, Белкина, Лихачев (KPABG 7872), остров Олений, Белкина, Лихачев (KPABG 14929, 14953).
Schistidium platyphyllum (Mitt.) Perss. I, полуостров Рыбачий, Белкина (KPABG 18231); II, река Териберка, Белкина (KPABG 12859, 12864); III, III, река Поной, Белкина (KPABG 123890), Лумбовский залив, Белкина (KPABG 120213); IV, Чильтальд, Белкина (KPABG 7288); VI, город Кировск, Другова (KPABG 18762, 18769), Белкина (KPABG 14943), Ловозерские горы, Белкина (KPABG 10696, 10937); V, поселок Нивский, Другова (KPABG 123661, 123669, 123727, 123821, 123824, 123829, 123877), город Кандалакша, Другова (KPABG 16609, 18835).
Schistidium pruinosum (Wilson ex Schimp.) G. Roth (рис. 4.) VIII, Терский район, Терский берег, Кожин (INEP 1080537).
Schistidium pulchrum H. H. Blom I, заповедник «Пасвик», гора Каскама, Бойчук (KPABG 124086); II, губа Ивановская, Белкина (KPABG 121274, 121284); III, Лумбовский залив, Белкина (KPABG 22065), река Поной, Белкина (KPABG 120584, 120609, 123019, 124092), река Русинга, Белкина (KPABG 123550); IV, заповедник «Пасвик», остров Варлама, Бойчук (KPABG 122661), Чильтальд, ручей Чиль, Белкина (KPABG 7178); V, Сальные Тундры, Белкина (KPABG 11599, 18095), Чунатундра, гора Сейднотчорр, Белкина (KPABG 19513, 19516, 19544), Мончетундра, гора Вайкисъяврлаг, Обабко (KPABG 122843); поселок Нивский, Другова (KPABG 123403, 123474, 123476, 123804), город Кандалакша, Другова (KPABG 18835); VI, Хибинские горы, Шляков (KPABG 122487), Белкина (KPABG 121921, 121930), Ловозерские горы, ущелье Ильмайок, Белкина (KPABG 14933); VII, ущелье Пюхякуру, Шляков (KPABG 14936);VIII, Кандалакшский залив, Порья губа, Лихачев (KPABG 143, 262, 346, 350, 419), Кожин (INEP 1080514, 1080515), полуостров Турий, мыс Турий, Лихачев (KPABG 8029), Кожин (INEP 1080540, 1080544), Шляков (KPABG 14937), мыс Корабль, Белкина (KPABG 8434), Терский район, Елокорговский Наволок, Кожин (INEP 1080509); IX, Кандалакшский залив, архипелаг Кемь-Лудский, Белкина, Лихачев (KPABG 3064, 3065, 3077, 3083, 3163, 3175, 3201, 3293, 3302), остров Великий, Белкина, Лихачев (KPABG 6600, 6602), остров Ряжков, Белкина, Лихачев (KPABG 6764, 14932, 124081), остров Олений, Белкина, Лихачев (KPABG 7052, 14926, 14927, 14928, 14930,14931,14938)
Schistidium recurvum H. H. Blom VIII, Кандалакшский залив, Порья губа, остров Большой Ягодный, Лихачев (KPABG 151); IX, Кандалакшский залив, архипелаг Олений, Кожин (INEP 1080513).
Schistidium rivulare (Brid.) Podp.
I, полуостров Рыбачий, Белкина (KPABG 18263, 18265); II, поселок Дальние Зеленцы, Белкина (KPABG 10432), залив Подпахтинский, Белкина (KPABG 10506, 10509), бассейн реки Вороньей, Белкина (KPABG 12967), река Дроздовка, Белкина (KPABG 121593, 121630), губа Ивановская, Белкина (KPABG 121632), остров Кильдин, Шляков (KPABG 14940); III, поселок Цыпнаволок, Константинова (KPABG 14939), река Поной, Белкина (KPABG 120264, 120595, 120270); IV, Чунатундра, гора Сейднотчорр, Белкина (KPABG 21191); V, озеро Вырмес, Белкина (KPABG 9984), Сальные Тундры, Белкина (KPABG 11770), город Апатиты, Другова (KPABG 121506), город Полярные Зори, Другова (KPABG 21428), поселок Нивский, Другова (KPABG 123668, 123670, 123824, 123848); VI, Хибинские горы, Белкина (KPABG 122461), город Кировск, Другова (KPABG 18527, 121507), Ловозерские горы, Белкина, Лихачев (KPABG 10951, 11038, 11893, 14944, 14945, 14946).
Schistidium scandicum H. H. Blom (рис. 5.) III, Лумбовский залив, Белкина (KPABG 120710); VIII, Кандалакшский залив, Порья губа, остров Большой Перуний, Кожин (INEP 1080516), мыс Турий, Кожин, Тихомиров (INEP 1080545).
Рис. 5. Верхняя часть листа Schistidium scandicum (INEP 1080516)
Рис. 6. Верхняя часть листа Schistidium sordidum (KPABG 1774)
Schistidium sibiricum Ignatova & H. H. Blom III, река Поной, Белкина (KPABG 120584); IV, город Кола, Другова (KPABG 120931); V, поселок Нивский, Другова (KPABG 123408).
Schistidium sordidum I. Hagen (рис. 6) I, Печенгский район, река Шуонийоки, Белкина (KPABG 12672); II, бассейн реки Вороньей, Белкина (KPABG 1774); VI, Хибинские горы, гора Вудъяврчорр, Шляков (KPABG 1774).
Schistidium subjulaceum H. H. Blom VIII, Кандалакшский залив, Порья губа, остров Большой Ягодный, Кудр (INEP 1080542).
Schistidium submuticum Broth. ex H. H. Blom (рис. 7) V, город Апатиты, Другова (KPABG 18436), город Полярные Зори, Другова (KPABG 21452), поселок Нивский, Другова (KPABG 123476, 123521, 123614,
123617, 123625, 123869), город Кандалакша, Другова (KPABG 18579, 18608, 18835); VI, город Кировск, Другова (KPABG 18442, 123805), окрестности профилактория «Тирвас», Другова (KPABG 18438, 18440).
Рис. 7. Верхняя часть листа ЗсЫяййшт Рис. 8. Верхняя часть листа ЗсЫяийшш submuticum (КРАВв 18608) (гпитггуг (ШБР 1080474)
Schistidium tenuinerve Ignatova & H. H. Blom (рис. 8.) VIII, Кандалакшский залив, Порья губа, остров Большой Перуний, Кожин (INEP 1080372), Терский район, Терский берег, Кожин (INEP 1080474, 1080475).
Schistidium trichodon var. nutans H. H. Blom VIII, Кандалакшский залив, Порья губа, остров Большой Ягодный, Кудр (INEP 1080541).
Schistidium umbrosum (J.E. Zetterst.) H. H. Blom III, река Поной, Белкина (KPABG 120660).
Обсуждение
Широко распространенные виды рода Schistidium. По территории Мурманской области широко распространены восемь видов из рода Schistidium. Два из них — S. apocarpum и S. dupretii — проявляют себя как урбанофилы и кальцефилы, находят широкое распространение в антропогенных экосистемах на искусственных каменистых субстратах. Имеются разрозненные точки обнаружения этих мхов в естественных сообществах. S. apocarpum широко распространен лишь в Европе, в том числе в европейской части России с основным ареалом на северо-западе, растет чаще всего на кальцийсодержащих породах и бетонных плитах. S. dupretii приурочен к горным районам Северного полушария и карбонатным породам, на равнинах встречается на выходах известняков [Игнатова, Блом, 2017].
Три вида — S. frigidum, S. papillosum и S. pulchrum — произрастают в основном в естественных сообществах в различных районах области. Все они являются широко распространенными видами севера Голарктики. При этом
S. frigidum встречается немного реже двух других и не был отмечен в измененных человеком экосистемах. S. pulchrum изредка встречается в поселке Нивский и в городе Кандалакше на бетоне. S. papillosum довольно часто растет как в естественных, так и в антропогенных экотопах на субстратах различного рода.
Три следующих вида приурочены к околоводным местообитаниям и находят там широкое распространение. S. agassizii — горный голарктический вид, растет в регионе на постоянно увлажняемых скалах и камнях, в руслах водотоков, по берегам водоемов и по побережьям морей. В сходных местообитаниях встречается и S. rivulare. Этот вид широко распространен в холодных и умеренных районах обоих полушарий, в регионе обычен на скальных местообитаниях, в руслах рек и ручьев, по берегам водоемов.
S. maritimum — субокеанический вид с протяжными дизъюнкциями в континентальных частях, обычен по побережьям морей, где растет в трещинах скал и камней, обычно в зоне брызг. Разновидность S. maritimum spp. maritimum встречается чаще, чем разновидность spp. piliferum
Виды рода Schistidium, встречающиеся спорадически. Таких видов пять. S. crenatum отмечен в различных удаленных друг от друга точках как внутри материка, так и на побережьях. Растет на открытых местах, скалах и камнях как кислых, так и основных (чаще) пород, предпочитая места с периодическим увлажнением. Это северный вид, встречающийся в центральной и северной частях Скандинавского полуострова, на севере Финляндии, а также в Канаде. В Европейской России отмечен в Карелии, на Северном Урале, севере азиатской части, в окрестностях Байкала, на юге Хабаровского края, Алтае и в Новосибирской области [Игнатова, Блом, 2017]. Занесен в Красную книгу Мурманской области как нуждающийся в особом внимании к его состоянию [Красная..., 2014].
S. flexipile встречается в регионе по побережьям Баренцева и Белого морей и лишь дважды был собран в поселке Раякоски и Волчьих Тундрах. Приурочен к естественным скальным местообитаниям, как облесенным, так и открытым. Лишь одно местонахождение (в поселке Раякоски) было отмечено на бетонной плите. Помимо образцов из коллекций KPABG и INEP, имеются сведения о точках нахождения в Кандалакше, Понойской и Мурманской Лапландии по образцам из гербария H [Ignatova et al., 2006]. Встречается на Кавказе, в Европе и Северной Америке (Канада и Гренландия). В России, помимо Кавказа, известен с Земли Франца Иосифа и из единичных местонахождений в Якутии и на Чукотке [Игнатова, Блом, 2017].
S. lancifolium известен в регионе из различных точек — Порья губа, планируемый заказник «Кайта», река Поной, города Кировск, Апатиты, Кола, поселок Нивский. Может встречаться как на силикатных, так и на карбонатных породах в различных условиях освещения. Более част в антропогенно измененных экотопах на бетоне и асфальте. В целом S. lancifolium бореально-неморальный вид Северного полушария, растет на равнине и в лесном поясе гор [Игнатова, Блом, 2017].
S. platyphyllum встречен на полуострове Рыбачий, в окрестностях рек Поной и Териберка, Лумбовского залива, в Ловозерских горах, массиве Чильтальд, однако, как и предыдущий вид, чаще был отмечен в урбанизированных экосистемах. Встречается на скалах и камнях в разнообразных условиях увлажнения. В антропогенных местообитаниях переходит на искусственные
кальцийсодержащие субстраты. Широко распространенный
циркумголарктический аркто-альпийский вид. Растет в тундрах и на плоскогорьях, в горах до нижней части альпийского пояса. Предпочитает основные породы, обычен на камнях вдоль ручьев и речек, на сырых полочках и стенках скал у воды [Игнатова, Блом, 2017].
Все находки вида S. submuticum относятся к городским территориям в центральной и южной частях Кольского полуострова. В базе данных CRIS указывается еще точка в районе Чунатундры, на южном склоне горы Сейднотчорр (KPABG 21186), однако при ревизии образца не удалось достоверно определить вид, так как растение было в единственном экземпляре. S. submuticum отмечен на валунах в реке Ниве и гораздо чаще — на искусственных субстратах (бетоне и асфальте). Это циркумголарктический вид, встречающийся в Арктике и Субарктике Северной Америки и изредка южнее в горах. В Европе распространен на юге Скандинавии и в Исландии, чаще в Восточной Европе, более редок в азиатской части России. Растет в районах распространения известняков, на карбонатных породах в различных условиях увлажнения и освещенности [Игнатова, Блом, 2017].
Редкие виды рода Schistidium. Редких, приуроченных к единичным точкам нахождения видов тринадцать. Из них исключительно на побережье и островах Белого моря отмечены девять видов: Schistidium abrupticostatum, S. flaccidum, S. pruinosum, S. recurvum, S. scandicum, S. subjulaceum, S. tenuinerve, S. trichodon var. nutans и S. umbrosum. Точки их нахождения приурочены в основном к скальным местообитаниям Кандалакшского залива, некоторые местонахождения расположены на реке Поной, недалеко от устья, и в Лумбовском заливе.
S. abrupticostatum представлен единственным образцом из Кандалакшского залива, остров Олений, где был отмечен на высоких береговых скалах. Ранее этот образец был определен как S. apocarpum. Приводившаяся ранее находка S. abrupticostatum из Лумбовского залива, река Песчанка [Белкина, Лихачев, 2016], исключена при ревизии, так как образцы были отнесены автором к S. platyphyllum (KPABG 120213) и к S. frgidum (KPABG 120276). Вид приурочен к Арктике и Субарктике [Ignatova et al., 2010]. Известен со Шпицбергена, Швеции, Норвегии и Северной Америки, в России — с арктических островов, Таймыра, низовьев рек Лены и Колымы, а также из Якутии. Предпочитает основные породы [Игнатова, Блом, 2017]. Ранее был описан как разновидность широко распространенного S. apocarpum, позднее считался подвидом S. platyphyllum, к которому наиболее близок, однако молекулярные данные свидетельствуют в пользу его видовой самостоятельности [Ignatova et al., 2010].
S. flaccidum также отмечен лишь в одной точке — в Кандалакшском заливе, на архипелаге Кемь-Лудский, на пологих приморских скалах. Вид имеет неясное распространение, поскольку ранее указывавшиеся находки могут относиться к недавно описанным другим видам этого рода. В целом он известен в горах Центральной и Южной Европы, в Скандинавии — из Центральной Норвегии, в Закавказье, Турции и Афганистане, а также на западе Северной Америки. В России подтверждены находки S. flaccidum на Кавказе и Алтае [Игнатова, Блом, 2017].
S. pruinosum отмечен в одной точке на Терском берегу, на гнейсовых скалах у воды [Sofronova, 2019a]. Это европейский вид, заходящий в Малую Азию
и на Кавказ, в России встречается в отдельных местах на Урале и в Азии [Игнатова, Блом, 2017].
S. recurvum представлен в гербариях KPABG и INEP образцами с Кандалакшского залива, Порьей губы [Ignatova et al., 2006] и архипелага Олений, остров Еловый Северный [Sofronova, 2019 b], где он был собран на приморских скалах. Это редкий горный вид, встречающийся в Северной Америке, Скандинавии, Казахстане; в России — в единичных точках на Таймыре и Восточном Саяне [Игнатова, Блом, 2017].
S. scandicum отмечен в трех точках с северо-восточного и южного побережий Белого моря — Лумбовский и Кандалакшский заливы, открытые тундровые и облесенные приморские скальные группировки [Кожин, Игнатова, 2012; Белкина, Лихачев, 2016; Sofronova, 2019a]. Вид был описан из Скандинавии и до недавнего времени был известен лишь оттуда, позже был отмечен, помимо Мурманской области, еще и на Урале. Предпочитает сухие освещенные скалы [Игнатова, Блом, 2017].
S. subjulaceum представлен единственным образцом из гербария INEP из Порьей губы Кандалакшского залива, где был собран на сухих скалах со скудной растительностью [Sofronova, 2019a]. В целом это редкий вид с дизъюнктивным ареалом. Встречается в Северной Америке, горах Казахстана и Кыргызстана, в России — в Прибайкалье, Забайкалье и Восточном Саяне, в Карелии на сухих и периодически увлажняемых скальных местообитаниях [Игнатова, Блом, 2017].
S. tenuinerve известен по образцам гербария INEP c Терского берега, памятник природы «Мыс Корабль», и из Порьей губы Кандалакшского залива, где он был собран с открытых скальных группировок различной степени увлажненности [Sofronova, 2019a]. Приводится также для Никольской губы [Ellis et al., 2016]. Спорадически распространен в азиатской части России, был описан с Сахалина, известен также с Камчатки, Командорских и Курильских островов, с Таймыра, Якутии, Магадана, Забайкалья, Алтая и Урала. Растет в альпийском поясе гор и на открытых каменистых плато в Субарктике на сухих скалах и мелкоземе, в трещинах пород [Игнатова, Блом, 2017].
S. trichodon var. nutans приводится по одному образцу из гербария INEP с южной части региона (Порья губа, остров Большой Ягодный) [Sofronova, 2019a]. Он указывался ранее для Мурманской области в работе по ревизии рода Schistidium в России без точного местонахождения [Игнатова, Блом, 2017]. В мире встречается в Северной Америке, Скандинавии и Центральной Европе, единичные точки в Индии и Китае. В России встречается на Кавказе, Северном Урале, в Карелии, на Алтае и Западном Саяне, в Хабаровском крае, на Сахалине и Камчатке, в горах от лесного до альпийского пояса, предпочитает сухие освещенные породы [Игнатова, Блом, 2017].
S. umbrosum в гербарии KPABG представлен одним образцом с востока Кольского полуострова, река Поной, скалы напротив села Поной. Вид также приводится для Ловозерских гор [Ignatova et al., 2006] по образцу из гербария CFBS и для Порьей губы Кандалакшского залива по образцу гербария MW [Sofronova, 2019a]. Указание для Елокоргского Наволока (Терский берег) по образцу INEP [Sofronova, 2019a], по мнению автора данной статьи, ошибочно, и образец представляет собой S. pulchrum по признакам спорофита. В целом основное распространение S. umbrosum приходится на горы Скандинавии, в России же он очень редок, кроме Мурманской области обнаружен на юге
Таймыра, на Северной Земле, в Якутии и на Чукотке, встречается на сырых скалах различного состава [Игнатова, Блом, 2017].
Редкими в регионе являются еще четыре вида, встречающиеся в различных районах области, — Schistidium boreale, S. crassipilum, S. sibiricum и S. sordidum.
S. boreale представлен в гербарии KPABG из южной и юго-западной частей Мурманской области, из города Полярные Зори и ущелья Пюхякуру. Собран в трех точках с кальцийсодержащих естественных и искусственных субстратов. Част в Скандинавии, более редок в Европе и Северной Америке. В европейской части России известен только из Мурманской области и Карелии. Растет в основном на карбонатных породах, иногда на мелкоземе и почве в тундрах [Игнатова, Блом, 2017].
S. crassipilum выявлен в нескольких точках региона — на острове Ряжков Кандалакшского залива, на реке Умбе в Кировском районе и в поселке Нивский на набережной Нивского канала. Ранее вид был указан для острова Шомбачий в Порьей губе Кандалакшского залива [Кожин, Игнатова, 2012]. S. crassipilum произрастает на различных субстратах — бетоне, камнях, скалах в условиях разного увлажнения. В Европе это второй по частоте вид, известен также из Северной Америки. Растет в основном на равнинных территориях, поднимаясь в горы не выше 1200 м над уровнем моря, как на открытых местах, так и в затенении. Предпочитает кальцийсодержащие породы и искусственные субстраты [Игнатова, Блом, 2017].
S. sibiricum отмечен в регионе в трех довольно удаленных друг от друга точках — береговые скалы на реке Поной, город Кола и поселок Нивский. В населенных пунктах был собран с искусственных субстратов. Имеется указание на образец из Ковды по гербарию MW [Ignatova et al., 2010]. Основное распространение S. sibiricum приурочено к южной части Российского Дальнего Востока и Трансбайкальского региона до Тувы [Ignatova et al., 2010]. Известен также с юго-востока Финляндии [Игнатова, Блом, 2017]. Растет в основном на горных породах возле водоемов, в руслах высохших водотоков, и очень редко — на склонах. Предпочитает влажные местообитания [Ignatova et al., 2010].
Последний редкий в области вид — S. sordidum — собран также в трех местообитаниях на севере и в центральной части (реки Шуонийоки, Воронья и Хибины). Во всех случаях он произрастал на влажных скалах вблизи водотоков. Это преимущественно арктический и субарктический вид с малоизученным распространением, встречается на Шпицбергене, в Скандинавии и Австрийских Альпах. В России известен в Ненецком автономном округе, на Новой Земле, Таймыре, островах Северного Ледовитого океана, в Якутии, на Чукотке, в Магаданской области, Забайкалье и Хабаровском крае. Растет на камнях и мелкоземе вдоль ручьев и речек, у снежников, на полочках сырых скал, предпочитает кислые породы [Игнатова, Блом, 2017].
Помимо вышеперечисленных 26 видов и 3 разновидностей, в работе Е. А. Игнатовой и Х. Х. Блома [Игнатова, Блом, 2017] для Мурманской области приводится еще три вида: S. marginale H. H. Blom — Хибинские горы, Юкспор, юго-западный склон [Серегин, 2020], S. tenerum (J. E. Zetterst.) Nyholm (без точного указания) и S. venetum — юг Кольского полуострова. Образцы этих видов в гербариях KPABG и INEP отсутствуют.
Список источников
Белкина О. А., Лихачев А. Ю. Мхи побережья Лумбовского залива (Кольский полуостров, Россия) // Arctoa. 2016. Т. 25. С. 393-407.
Горюнов Д. В. Филогения рода Schistidium (Grimmiaceae, Bryophyta) по молекулярным и морфологическим данным: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2011. 19 с.
Другова Т. П. Флора листостебельных мхов города Кировска (Мурманская область, север Европейской России) // Arctoa. 2005. Т. 14. С. 203-209.
Другова Т. П. Новые и редкие в Мурманской области виды мхов с территорий городов // Новости систематики низших растений. 2007. № 41. С. 305-310.
Игнатова Е. А., Блом Х. Х. Род Схистидиум // Флора мхов России Т. 2. Oedipodiales — Grimmiales. М., 2017. С. 438-551.
Кожин М. Н., Игнатова Е. А. Новые находки мхов в Мурманской области. 4 // Arctoa. 2012. Vol. 21. P. 275-300.
Красная книга Мурманской области / ред. Н. А. Константинова [и др.]. Кемерово: Азия-Принт, 2014. 584 c.
РаменскаяМ. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983. 216 с. Серегин А. П. (ред.) Цифровой гербарий МГУ [Электронный ресурс]. М.: МГУ, 2020. URL: https://plant.depo.msu.ru/ (дата обращения: 30.09.2020).
Шляков Р. Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961. 252 с.
Шляков Р. Н., Константинова Н. А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты, 1982. 222 с.
Blom H. H. A revision of the Schistidium apocarpum complex in Norway and Sweden // Bryophytorum Bibliotheca. 1996. Vol. 49. P. 1-333.
Blom H. H. Genus Schistidium // Nyholm E. Illustrated Moss Flora of Nordic Mosses. Fasc. 4. Aulacomniaceae — Meesiaceae — Catoscopiaceae — Bartramiaceae — Timmiaceae — Encalyptaceae — Grimmiaceae — Ptychomitriaceae. Lund, 1998. P.287-330.
Ellis L. T., Asthana A. K., Srivastava P., Omar I., Rawat K. K., Sahu V., Cano M. J., Costa D. P., Dias E. M., Dias Dos Santos N., Silva J. B., Fedosov V. E., Kozhin M. N., Ignatova E. A., Germano S. R., Golovina E. O., Gremmen N. J. M., Ion R., Stefaunt S., Von Konrat M., Jimenez M. S., Suarez G. M., Kiebacher T., Lebouvier M., LongMaity A. D., Ochyra R., ParnikozaI., Plasek V., Fialova, Skoupa L., Poponessi Z. S., Aleffi M., SabovljevicM. S., Saha P., AzizM. N., Sawicki J., SuleimanM., Sun B.-Y., Vana J., Wojcik T., Yoon Y.-J., Zarnowiec J., Larrain J. New national and regional bryophyte records. 46 // Journal of Bryology. 2016. Vol. 38 (1). P. 47-63.
Ignatova E. A., Blom H. H., Goryunov D. V., Milyutina I. A. On the genus Schistidum (Grimmiaceae, Musci) in Russia // Arctoa. 2010. Vol. 19. P. 195-233.
Ignatova E. A., Maksimov A. I., Maksimova T. A., Belkina O. A. Notes on Distribution of Schistidium species (Grimmiaceae, Bryophyta) in Murmansk Province and Karelia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 201-210.
Nyholm E. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia / Musci (Volume 2). Fasc. 2. CWK Gleerup, 1956. 308 p.
Sofronova E. V. (ed.), Afonina O. M., Antipin V. K., Belkina O. A., BoychukM. A., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Ignatov M. S., Ignatova E. A., Kholod S. S., Kolesnikova M. A., Koltysheva D. E., Komarova A. S., Konstantinova N. A., Koroleva N. E., Koroteeva T. I., Kozhin M. N., Kudr E. V., Kuzmina
E. Yu., Lavrentiev M. V., Mamontov Yu. S., Neshataeva V. Yu., Philippov D. A., Popov S. Yu., Popova N. N., Sergeeva Yu. M., Shevchenko N. E., Smagin V. A., Taran G. S., Teleganova V. V., Teplov K. U., Tikhomirov N. P., Voronkova T. V., Zakharova A. G. New bryophyte records. 13 // Arctoa. 2019a. Vol. 28 (2). P. 231-250.
Sofronova E. V. (ed.), Bezgodov A. G., Biryukov R. Yu., Boychuk M. A., Braslavskaya T. Yu., Churakova E. Yu., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Ermokhina K. A., Fedosov V. E., Grishutkin O. G., Ignatov M. S., Ignatova E. A., Kholod S. S., Kolesnikova M. A., Konstantinova N. A., Kozhin M. N., Kudr E. V., Kuzmina E. Yu., Lavrskiy A. Yu., Morozova L. M., Moseev D. S., Neshataeva V. Yu., Nozhinkov A. E., Obabko R. P., Philippov D. A., Popova N. N., Sergeeva Yu. M., Telyatnikov M. Yu., Troeva E. I., Tubanova D. Ya., Volosnova L. F., Zakharova A. G., Zhalov Kh. Kh., Zolotov D. V. New bryophyte records 12 // Arctoa. 2019b. Vol. 28 (1). P. 116-142.
References
Belkina O. A., Likhachev A. Yu. Mosses of the Lumbovsky bay coast (Kola Peninsula, Russia) // Arctoa. 2016. Vol. 25. P. 393-407.
Blom H. H. A revision of the Schistidium apocarpum complex in Norway and Sweden // Bryophytorum Bibliotheca. 1996. Vol. 49. P. 1-333.
Blom H. H. Genus Schistidium // Nyholm E. Illustrated Moss Flora of Nordic Mosses. Fasc. 4. Aulacomniaceae — Meesiaceae — Catoscopiaceae — Bartramiaceae — Timmiaceae — Encalyptaceae — Grimmiaceae — Ptychomitriaceae. Lund, 1998. P.287-330.
Drugova T. P. Moss flora of the Kirovsk Town (Murmansk Province, northern European Russia) // Arctoa. 2005. Vol. 14. P. 203-209.
Drugova T. P. New and rare mosses in the cities of Murmansk Region // Novosti sistematiki nizshikh rastenii. 2007. № 41. C. 305-310.
Ellis L. T., Asthana A. K., Srivastava P., Omar I., Rawat K. K., Sahu V., Cano M. J., Costa D. P., Dias E. M., Dias Dos Santos N., Silva J. B., Fedosov V. E., Kozhin M. N., Ignatova E. A., Germano S. R., Golovina E. O., Gremmen N. J. M., Ion R., Stefaunt S., Von Konrat M., Jimenez M. S., Suarez G. M., Kiebacher T., Lebouvier M., LongMaity A. D., Ochyra R., Parnikoza I., Plasek V., Fialova, Skoupa L., Poponessi Z. S., Aleff M., Sabovljevic M. S., Saha P., Aziz M. N., Sawicki J., Suleiman M., Sun B.-Y., Vana J., Wojcik T., Yoon Y.-J., Zarnowiec J., Larrain J. New national and regional bryophyte records. 46 // Journal of Bryology. 2016. Vol. 38 (1). P. 47-63.
Goryunov D. V. Filogeniya roda Schistidium (Grimmiaceae, Bryophyta) po molekulyarnym i morfologicheskim dannym: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. M., 2011. 19 p.
Ignatova E. A., Blom H. H. Genus Schistidium // Moss flora of Russia Vol. 2. Oedipodiales — Grimmiales. M., 2017. P. 438-551.
Ignatova E. A., Blom H. H., Goryunov D. V., Milyutina I. A. On the genus Schistidum (Grimmiaceae, Musci) in Russia // Arctoa. 2010. Vol. 19. P. 195-233.
Ignatova E. A., Maksimov A. I., Maksimova T. A., Belkina O. A. Notes on Distribution of Schistidium species (Grimmiaceae, Bryophyta) in Murmansk Province and Karelia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 201-210.
Kozhin M. N., Ignatova E. A. New bryophyte records of Murmansk Province. 4 // Arctoa. 2012. Vol. 21. P. 275-300.
Nyholm E. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia / Musci (Volume 2). Fasc. 2. CWK Gleerup, 1956. 308 p.
Ramenskaya M. L. Analysis of the flora of Murmansk Region and Karelia. Leningrad: Nauka, 1983. 216 p.
Red Data Book of the Murmansk region. Kemerovo: Asia-Print, 2014. 578 p. Seregin A. P. (ed.) Digital herbarium of Moscow State University [Electronic resource]. Moscow: Moscow State University, 2020. URL: https://plant.depo.msu.ru/ (date of access: 30.09.2020).
Shlyakov R. N. Moss flora of Khibiny Mountains. Murmansk, Murmanskoye knizh. izd-vo, 1961. 249 p.
Shlyakov R. N., Konstantinova N. A. A checklist of bryophytes of the Murmansk Region. Apatity: Kol. fil. AN SSSR, 1982. 228 p.
Sofronova E. V. (ed.), Afonina O. M., Antipin V. K., Belkina O. A., BoychukM. A., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Ignatov M. S., Ignatova E. A., Kholod S. S., Kolesnikova M. A., Koltysheva D. E., Komarova A. S., Konstantinova N. A., Koroleva N. E., Koroteeva T. I., Kozhin M. N., Kudr E. V., Kuzmina E. Yu., Lavrentiev M. V., Mamontov Yu. S., Neshataeva V. Yu., Philippov D. A., Popov S. Yu., Popova N. N., Sergeeva Yu. M., Shevchenko N. E., Smagin V. A., Taran G. S., Teleganova V. V., Teplov K. U., Tikhomirov N. P., Voronkova T. V., Zakharova A. G. New bryophyte records. 13 // Arctoa. 2019a. Vol. 28 (2). P. 231-250.
Sofronova E. V. (ed.), Bezgodov A. G., Biryukov R. Yu., Boychuk M. A., Braslavskaya T. Yu., Churakova E. Yu., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Ermokhina K. A., Fedosov V. E., Grishutkin O. G., Ignatov M. S., Ignatova E. A., Kholod S. S., Kolesnikova M. A., Konstantinova N. A., Kozhin M. N., Kudr E. V., Kuzmina E. Yu., Lavrskiy A. Yu., Morozova L. M., Moseev D. S., Neshataeva V. Yu., Nozhinkov A. E., Obabko R. P., Philippov D. A., Popova N. N., Sergeeva Yu. M., Telyatnikov M. Yu., Troeva E. I., Tubanova D. Ya., Volosnova L. F., Zakharova A. G., Zhalov Kh. Kh., Zolotov D. V. New bryophyte records 12 // Arctoa. 2019b. Vol. 28 (1). P. 116-142.
Статья поступила в редакцию 02.06.2021; одобрена после рецензирования 04.08.2021; принята к публикации 12.10.2021.
The article was submitted 02.06.2021; approved after reviewing 04.08.2021; accepted for publication 12.10.2021.
