CC BY
28
Переверзев В. Н. Почвы побережий фьордов острова Западный Шпицберген. Апатиты, 2012. 122 с.
Пономарева В. В., Плотникова Т. А. Гумус и почвообразование. Л.: Наука, 1980. 190 с.
Таргульян В. О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М.: Наука, 1971. 268 с.
IUSS Working Group WRB. World reference base for soil resources 2014, update 2015: International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps // Word Soil Resources Report 106. FAO. Rome. 2015.
Сведения об авторах
Литвинова Татьяна Ивановна
младший научный сотрудник лаборатории почвоведения
Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН, Апатиты; e-mail: lita_0409@mail.ru Кашулина Галина Михайловна
доктор биологических наук, главный научный сотрудник лаборатории почвоведения Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН, Апатиты; e-mail: galina.kashulina@gmail.com Коробейникова Наталья Михайловна
младший научный сотрудник лаборатории почвоведения Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН, Апатиты
Tatyana I. Litvinova
Junior Researcher of the N. A. Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Center, Russian Academy of Sciences, Apatity; e-mail: lita_0409@mail.ru Galina М. Kashulina
Dr. Sci. (Biology), Chief Researcher of the N. A. Avrorin Polar-Alpine Botanical GardenInstitute, Kola Science Center, Russian Academy of Sciences, Apatity; e-mail: galina.kashulina@gmail. com Natalia М. Korobeynikova
Junior Researcher of the N. A. Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Center, Russian Academy of Sciences, Apatity
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.2.8.003 УДК 582.34 (470.21)
Т. П. Другова
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра Российской академии наук
СЕКЦИЯ ACUTIFOLIA РОДА SPHAGNUM (SPHAGNACEAE, BRYOPHYTA) В ГЕРБАРИИ ПАБСИ (KPABG)
Аннотация
Проведена ревизия видов рода Sphagnum секция Acutifolia из Мурманской обл., хранящихся в гербарии ПАБСИ КНЦ РАН (KPABG). Приведены ключи и признаки, дифференцирующие близкие таксоны, их распространение, экология и иллюстрации. Секция Acutifolia включает 9 видов в Мурманской обл. Ключевые слова:
Sphagnum, секция Acutifolia, таксономия, фитогеография, Мурманская обл., гербарий ПАБСИ.
T. P. Drugova
N. A. Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Center, Russian Academy of Sciences
SECTION ACUTIFOLIA OF GENUS SPHAGNUM (SPHAGNACEAE, BRYOPHYTA) IN THE HERBARIUM OF PABGI (KPABG)
Abstract
The section Acutifolia of the genus Sphagnum is revised in Murmansk Region in the herbarium of KPABG. Key for identification of species, differentiation from similar species, distribution, ecology and illustrations are provided. Section Acutifolia includes 9 species in Murmansk Region. Keywords:
Sphagnum, section Acutifolia, taxonomy, phytogeography, Murmansk Province, herbarium KPABG. Введение
Семейство Sphagnaceae — одно из самых крупных во флоре мхов Мурманской обл., насчитывает около 30 видов [kpabg.ru>cris/?q=node/16]. Повышенное атмосферное увлажнение, обилие болот и водоемов обусловливают высокую встречаемость представителей этого семейства во флоре региона. Зачастую сфагновые мхи являются эдификаторами на различных типах болот, в заболоченных тундрах, играют заметную роль в функционировании этих экосистем и выступают в качестве среды обитания для других организмов. В России насчитывается 56 видов сфагновых мхов [Максимов, 2013]. Для Восточно-Европейской равнины известно 11 видов из секции Acutifolia [Popov, 2018], для Европы в целом — 17 [An annotated..., 2006; The dark morph..., 2015]. Для Мурманской обл. ранее приводилось 10 видов из этой секции [Шляков, Константинова, 1982].
Настоящая работа основана на критической ревизии сфагновых мхов секции Acutifolia, собранных на территории Мурманской обл. и хранящихся в гербарии ПАБСИ КНЦ РАН (KPABG). Критический пересмотр образцов на основании анатомо-морфологических признаков показал, что секция представлена 9 видами, 6 из них широко распространены в регионе, 1 — рассеянно, 2 являются редкими.
Ниже виды приведены в порядке их упоминания в ключе. Для каждого из них указаны отличия от сходных видов, распространение и особенности экологии в Мурманской обл. на основании изученных образцов. Все образцы внесены в информационную систему Cryptogamic Russian Information System [CRIS — service., 2019, http://kpabg.ru/cris/?q=node/16].
Результаты и обсуждение Секция Acutifolia.
Растения мелкие до средних, с хорошо различимой плоской или шарообразной головкой, хорошо заметной или неразличимой верхушечной почкой, в сыром состоянии обычно не блестящие, редко — с металлическим блеском. Цвет растений варьирует от зеленого до красного, обычно — пестрый красно-зеленый, желто-зеленый, с фиолетовыми частями, редко — бурый или розоватый. Стебли зеленые, желто-зеленые или красные, редко — бурые. Гиалодермис хорошо отграничен от склеродермиса, состоит из 2-3 слоев клеток, лишенных перегородок. Внутренние клетки гиалодермиса без пор или с одной
крупной округлой порой. Веточки узкие и довольно длинные, в пучке по 3-4 веточки, из которых 2 — отстоящие, обычно длиннее, и 1-2 — свисающие. Веточные листья непятирядные, за исключением 1 вида. Стеблевые листья разнообразной формы — от треугольных до треугольно-языковидных, приблизительно одного размера с веточными листьями, прямостоячие до отогнутых от стебля или свисающих. Веточные листья вогнутые, яйцевидные до яйцевидно-ланцетных, края цельные, слабозубчатые и загнутые внутрь в верхушке, не волнистые в сухом состоянии, без краевого желобка. Гиалиновые клетки веточных листьев на наружной стороне обычно имеют эллиптические поры вдоль комиссур и в углах клеток или кольчатые мелкие поры в верхушке листа; на внутренней стороне листа гиалиновые клетки веточных листьев имеют многочисленные большие округлые поры по краям. Хлорофиллоносные клетки на поперечном срезе треугольные до трапециевидных, широкой стороной выходят на внутреннюю поверхность листа.
Ключ для определения видов рода Sphagnum секции Acutifolia
1. Склеродермис стебля зеленый, желто-зеленый, красный или неоднородной окраски, зелено-красный.......................................................................2
- Склеродермис стебля бурый, цвет растений бурый, зеленовато-бурый, изредка — зеленый..............................................................................8
2. Стеблевые листья короткошпателевидные до широкошпателевидных, с максимальной шириной в верхней части, с закругленной бахромчатой верхушкой, растения обычно зеленые и никогда не имеют каких-либо красновато окрашенных частей..............................................................S. fmbriatum
- Стеблевые листья языковидные, треугольно-языковидные, с заостренной или слегка бахромчатой верхушкой, растения зеленые или красные...................3
3. Стеблевые листья языковидные, с закругленными или усеченными верхушками........................................................................................4
- Стеблевые листья треугольные, треугольно-языковидные, с острыми верхушками........................................................................................7
4. Клетки гиалодермиса стебля, как правило, с одной порой в большинстве клеток..............................................................................................5
- Клетки гиалодермиса стебля обычно без пор (изредка с одной порой лишь у части клеток)...............................................................................................6
5. Клетки гиалодермиса стебля с одной порой, стеблевые листья коротко-и широкоязыковидные до языковидно-шпателевидных, с широкой верхушкой, усеченные и слегка бахромчатые, растения зеленые...................S. girgensohnii
- Клетки гиалодермиса стебля с одной порой, стеблевые листья языковидные, верхушки обычно широко закругленные (иногда заостренные) и бахромчатые по центру, растения пестрые красно-зеленые, иногда зеленые................................................................................S. russowii
6. Веточные листья четкопятирядные, гиалиновые клетки наружной стороны веточных листьев в верхней части с мелкими кольчатыми порами в углах комиссур, растения темно-пурпурные, зелено-красные или с фиолетовым оттенком, иногда красные........................................................S. warnstofii
- Веточные листья непятирядные, иногда в неясных рядах, гиалиновые клетки наружной стороны веточных листьев с многочисленными круглыми или эллиптическими порами, растения обычно красные или бордовые..............................................................................S. rubellum
7. Гиалиновые клетки верхней части стеблевых листьев, обычно содержат волокна с порами, растения пестрые — красно-зеленые, розовато-красные, изредка — зеленые, не блестящие в сыром состоянии.................................S. capillifolium
- Гиалиновые клетки стеблевых листьев без пор и волокон, растения желтовато-коричневые, с фиолетовыми и бурыми частями, растения с металлическим блеском в сыром состоянии................................S. subnitens
8. Растения мелкие, бурые, обычно без красных частей, стеблевые листья языковидные, широко закругленные, цельные или слегка надорванные в верхушках, гиалиновые клетки наружной стороны веточных листьев с мелкими круглыми порами на комиссурах в верхней части листьев................................S. fuscum
- Растения среднего размера, светло-бурые, бурые, иногда с розовым или оранжевым оттенком, но никогда не имеют каких-либо красных частей, с металлическим блеском в сыром состоянии, стеблевые листья широкоязыковидные до удлиненно-языковидных, с широко закругленными или заостренными верхушками, гиалиновые клетки наружной стороны веточных листьев с крупными эллиптическими порами на комиссурах в верхней части листьев...............................................................................S. subfulvum
Sphagnum fimbriatum Wilson. Рис. 1.
Внешне схож с S. girgensohnii, но хорошо отличается по широкобахромчатым стеблевым листьям, тонкому стеблю и веточкам, а также довольно крупной, хорошо заметной верхушечной почке.
Экология и распространение. Минеротрофный, широко распространенный вид [The intricate., 2009]. Обычен в Мурманской обл. Растет в лесном и тундровом поясе в горах, в нивальных сообществах, верховых и комплексных болотах, склоновых болотах, по берегам водотоков и озер, морским побережьям, в заболоченных лесах, во влажных и заболоченных ивняках; предпочитает влажную почву и покрытые почвой скалы, иногда произрастает на мелкоземе, на кочках, в воде мочажин, на иле под водой, редко — на комлях деревьев.
Изученные образцы: Айновы о-ва, 69°50'34"N, 31°34'08"E, Белкина 20.VI.2010 (KPABG 20418); г. Мурманск, Другова, 2005 (KPABG 18822); заповед. «Пасвик», 69°7'60"N, 29°14'55"E, Бойчук, 1.VIII.2011 (KPABG 122648); бухта Подпахтинская, Белкина, 1.VIII.2001 (KPABG 10481); массив Лавна-тундра, Белкина, 30.VII.1987 (KPABG 13091); залив Лумбовский, Белкина, 5.VII.2007 (KPABG 19692); Лапландский заповедник, 67°40'40"N, 32°25'52"E, Белкина, 2.VII.2010 (KPABG 19419); Хибины, Белкина, 3.VIII.1995 (KPABG 13095); Терский берег Белого моря, Белкина, 20.VIII.1999 (KPABG 8577); о-в Великий, Лихачев, 19.VIII.1992 (KPABG 6537).
Sphagnum girgensohnii Russow. Рис. 2.
Растения S. girgensohnii могут быть приняты за зеленые формы S. russowii, но последний имеет более длинные стеблевые листья и, как правило, хотя бы некоторые его части имеют пеструю красно-зеленую окраску.
Экология и распространение .Минеротрофный, теневыносливый, широко распространенный вид [The intricate., 2009; Носкова, 2016]. В Мурманской обл. встречается во влажных и пойменных лесах, по берегам и в долинах ручьев и рек;
на низинных комплексных, склоновых болотах, во влажной и заболоченной тундре, на травяных луговинах и в ивняках; предпочитает почву, кочки, комли деревьев, разлагающуюся древесину и опад, влажные скалы.
Рис. 1. Sphagnum fmbriatumWHson:
1 — веточный лист; 2 — стеблевой лист; 3 — клетки с наружной стороны веточного листа; 4 — верхушка стеблевого листа; 5 — поперечный срез веточного листа; 6 — поперечный срез стебля»; 7 — наружные клетки гиалодермиса. Заповед. «Пасвик», о-в Варлама, Бойчук, 1.VIII.2011 (KPABG 122648)
Рис. 2. Sphagnum girgensohnii Russow:
1 — внешний вид; 2 — веточный лист; 3 — стеблевой лист; 4 — клетки с наружной стороны веточного листа; 5 — верхушка стеблевого листа; 6 — поперечный срез веточного листа; 7 — поперечный срез стебля; 8 — наружные клетки гиалодермиса. 1 — Хибины, гора Вудъяврчорр, Другова, 9.VI.2018 (KPABG 122905); 2-8 — заповед. «Пасвик», Бойчук, 7.VIII.2011 (KPABG 122556)
Изученные образцы: п-ов Рыбачий, 69°36'02"N, 32°58'68"E, Белкина, 9.VI.2007 (KPABG 18177); окрестности р. Териберка, Белкина, 18.VIII.2004 (KPABG 12833); пос. Дальние Зеленцы, Белкина, 26.VII.2001 (KPABG 10306); заповед. «Пасвик», 69°17'24"N, 29°26'32"E, Бойчук, 7.VIII.2011 (KPABG 122556); окрестности Туломского вдхр., Лихачев, 20.VII.1989 (KPABG 13163); массив Лавна-тундра, Белкина, 22.VII.1987 (KPABG 6429); массив Чильтальд, Белкина, 7.VII.1988 (KPABG 7236); Лапландский заповед., Белкина, 31.VII.2003 (KPABG 123103); Лумбовский залив, Белкина, 10.VII.2007 (KPABG 19903); Хибины, 67°39'4"N, 33°39'54"E, Другова, 9.VI.2018 (KPABG 122905); Хибины, Белкина, 5.VIII.1998 (KPABG 7893); Хибины, Шляков, 23.VII.1974 (KPABG 13170);
окрестности г. Апатиты, 67°33'13"N, 33°28'48"E, Другова, 25.VI.2018(KPABG 122913); р. Поной, 67°4'33.96"N, 41°7'13.08"E, Белкина, 29.VIII.2014 (KPABG 120909); заказник «Кутса», ущ. Пюхякуру, Шляков, 2.VII.1972 (KPABG 13177).
Sphagnum russowii Warnst. Рис. 3.
Характерные признаки, отличающие S. russowii от сходных видов: обычно пестрые растения с плоской головкой, языковидные стеблевые листья бахромчатые (зубчатые) в центральной части верхушки. Зеленые формы могут быть ошибочно приняты за S. girgensohnii, но последний имеет более короткие стеблевые листья. Зелено-красные формы также сходны с S. capillifolium, но он имеет шарообразную выпуклую головку и более заостренные стеблевые листья с порами и волокнами, по крайней мере, в верхней части.
5
Рис. 3. Sphagnum russowii Warnst:
1 — внешний вид; 2 — веточный лист; 3 — стеблевой лист; 4 — клетки с наружной стороны веточного листа; 5 — верхушка стеблевого листа; 6 — поперечный срез веточного листа; 7 — поперечный срез стебля; 8 — наружные клетки гиалодермиса. Окрестности г. Апатиты, Другова, 9.VI.2018 (KPABG 122910); 2-8 — Чуна-тундра, склон горы Сейднотчорр, лесной пояс, болото на берегу озера, Белкина, 6.VII.2010 (KPABG 21222)
Экология и распространение. Омбротрофный до слабоминеротрофного, теневыносливый вид [The intricate..., 2009]. Циркумполярный, обычен в арктических и бореальных районах, южнее встречается в горах, от небольших до значительных высот [Игнатов, Игнатова, 2003]. В Мурманской обл. обычен во влажных и заболоченных лесах (особенно в хвойных, реже в березняках), растет в заболоченных тундрах, низинных болотах, по влажным и заболоченным берегам водоемов; наиболее часто встречается на почве, кочках, иногда — на разлагающейся древесине.
Изученные образцы: арх. Айновы о-ва, Белкина, 18.VI.2010 (KPABG 20335); Териберка, Качурин, Качурина, 24.VIII.1937 (KPABG 13253); заповед. «Пасвик», 69°22'12"N, 29°44'07"E, Бойчук, 3.VIII.2011 (KPABG 122605); губа Дроздовка, 68°17'44.844"N, 38°26'59.064"E,Белкина, 8.VII.2016 (KPABG 120991); массив Йонн-Ньюгоайв, Лихачев, 1989 (KPABG 13257); массив Гремяха-Вымерс, 68°34'10"N, 32°32'40"E, Белкина, 16.IX.2002 (KPABG 9934); Лапландский заповед., Белкина, 24.VII.2003 (KPABG 11925); Лапландский заповед., Белкина, 24.VII.2003 (KPABG 12363); оз. Гирвас, 67°47'15"N, 30°19'43"E, Шляков, 15.VII.1977 (KPABG 122042); Хибины, Константинова, 16.IX.1989 (KPABG 13262); г. Апатиты, 67°27'30"N, 33°34'31"E, Королева, Копеина, 28.VII.2017 (KPABG 122513, 122514, 122522); окрестности г. Апатиты, Другова, 3.X.2018 (KPABG 123025); Панские тундры, 67°33'15"N, 35°16'13"E, Белкина, 9.IX.2007 (KPABG 20815); р. Поной, 67°4'38.64"N, 41°6'18"E, Белкина, 3.VIII.2014 (KPABG 120638); Терский берег Белого моря, Белкина, 20.VIII.1999 (KPABG 8583).
Sphagnum warnstorfii Russow. Рис. 4.
Наиболее характерные признаки S. warnstorfii, отличающие его от близких видов, — пятирядные веточные листья. Веточные листья в неясных рядах имеются также у S. rubellum, но для него характерны более заостренные стеблевые листья с волокнами в гиалиновых клетках. Гиалиновые клетки веточных листьев S. rubellum на наружной стороне имеют большие округлые поры, тогда как у S. warnstorfii гиалиновые клетки наружной стороны веточных листьев с мелкими кольчато-утолщенными порами. S. warnstorfii может быть спутан также с S. russowii, который иногда имеет красно-зеленую окраску, но не пятирядные веточные листья.
Экология и распространение. Строго минеротрофный вид. Циркумполярный с субокеанической тенденцией распространения, обычен в субарктических и северных бореальных регионах [The intricate ., 2009]. Распространен от низких до умеренных высот. В Мурманской обл. частый вид. Встречается на аапа и низинных болотах, склоновых и ключевых болотах, во влажных и заболоченных лесах, влажных ивняках, заболоченной тундре, по берегам водоемов, и на луговинах, в канавах и ямах с водой; предпочитает кочки, гряды, почву, торф, ил, изредка растет на комлях деревьев, влажных скалах с почвенным слоем, помете, разлагающейся древесине и стволах деревьев.
Изученные образцы: окрестности заповед. «Пасвик», 69°12'22"N, 29°23'36"E, Бойчук, 2.VIII.2014 (KPABG 122603); заповед. «Пасвик», Бойчук, 1.VIII.2011 (KPABG 122554); Лавна-тундра, Белкина, 9.VII.1987 (KPABG 5982); массив Гремяха-Вымерс, 68°34'51"N, 32°33'55"E, Белкина, 12.IX.2002 (KPABG 9757); Лапландский заповед., 68°02'28"N, 32°27'04"E, Белкина, 23.VIII.2011 (KPABG 20963); ж.-д. станция Хибины, Прохоров, Кузенева, 20.VIII.1920 (KPABG 13338); Хибины, Медведев, 26.IX.1947 (1576); Хибины, 67°39'1"N, 33°39'53"E, Другова, 9.VI.2018 (KPABG 122908); окрестности г. Апатиты, 67°27'30"N,
33°34'31"E, Королева, Копеина, 28.VII.2017 (KPABG 122506, 122507, 122514, 122515, 122519); окрестности г. Апатиты, 67°33'13"К 33°28'48'Ъ, Другова, 25.VI.2018 (KPABG 122911, 122918); пос. Нивский, 67°27'28'ТЧ, 33°34'34'Т;, Другова, 11.VII.2018 (KPABG 122951); п-ов Турий, Лихачев, 14.VIII.1994 (KPABG 8063); Порья губа, Константинова, 16.VIII.1991 (232).
50 (Jm
Рис. 4. Sphagnum warnstorfii Russow:
1 — внешний вид; 2 — веточный лист; 3 — стеблевой лист; 4 — клетки с наружной стороны веточного листа; 5 — верхушка стеблевого листа; 6 — поперечный срез веточного листа; 7 — поперечный срез стебля; 8 — наружные клетки гиалодермиса. 1 — пос. Нивский, окрестности дачного кооператива Плесозеро, Другова, 11.VII.2018 (KPABG 122951); 2-8 — аапа болото возле аэропорта Хибины, Королева, Копеина, 28.VII.2017 (KPABG 122506)
Sphagnum rubellum Wilson. Рис. 5.
Может быть спутан с S. capillifolium, но разграничение этих двух видов делают возможным хорошо заметные сквозь листья красные веточки, присутствие хотя бы небольшого количества закрученных веточек и плоская головка S. rubellum.
Рис. 5. Spagnum rubellum Wilson:
1 — веточный лист; 2 — стеблевой лист; 3 — клетки с наружной стороны веточного листа; 4 — верхушка стеблевого листа; 5 — поперечный срез веточного листа; 6 — поперечный срез стебля; 7 — наружные клетки гиалодермиса. Кандалакшский залив, СВ часть о-ова Олений, Белкина, Лихачев, 26.VII.1988 (KPABG 13252)
Экология и распространение. Омбротрофный вид. Циркумполярный, со слабой океанической тенденцией распространения [The intricate., 2009]. Редкий в Мурманской обл., известны только три местонахождения: Кандалакшский залив, о-в Олений (KPABG 13252); о-в Великий, бухта Лобаниха (KAND 1690) и п-ов Рыбачий, в 7 км к востоку от устья р. Большая Эйна (KAND 1914).
Изученные образцы: Кандалакшский залив, СВ часть о-ова Олений, на кочке в болоте, Белкина, Лихачев, 26.VII.198 (KPABG 13252).
Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. Рис. 6.
Наиболее характерные признаки S. capillifolium, позволяющие отличать его от сходных видов: небольшие размеры растений, красноватый или пестрый цвет и заостренные стеблевые листья с порами и волокнами в гиалиновых клетках. Может быть спутан с S. rubellum, но последний имеет более уплощенную головку, более закругленную верхушку у стеблевых листьев и менее плотное расположение веточных листьев.
Экология и распространение. Омбротрофный до слабоминеротрофного вид [The intricate., 2009]. Циркумполярный, обычный в арктических и бореальных районах, южнее произрастает в горах, от низких до больших высот [Игнатов, Игнатова, 2003]. В Мурманской обл. обычен во влажных и заболоченных хвойных лесах; на комплексных болотах, грядах, кочках, реже — в мочажинах; по влажным и заболоченным берегам водоемов, склоновым болотам, в заболоченной тундре, влажных ивняках и травяных луговинах, в канавах, на почве, влажных выходах горных пород и камнях с почвенным слоем.
Изученные образцы: окрестности пос. Дальние Зеленцы, Белкина, 27.VII.2001 (KPABG 10357); заповед. «Пасвик», Поликарпова, 23.VII.2003 (KPABG 14264); заповед.«Пасвик», 69°22'50"N, 29°52'40"E, Бойчук, 5.VIII.2011 (KPABG 122600); массив Чильтальд, Белкина, 27.VI.1988 (KPABG 7329); губа Дроздовка, 68°17'44.844"N, 38°26'59.064"E,Белкина, 8.VII.2016 (KPABG 120992); массив Гремяха-Вымерс, 68°34'47"N, 32°33'51"E, Белкина, 14.IX.2002 (KPABG 9993); Лапландский заповед., Белкина, 19.VII.2003 (KPABG 2003); Лапландский заповед., Белкина, 18.VIII.2001 (KPABG 9107); Мончегорский р-н, Левина, 5.IX.1945 (KPABG 8021); Ловозерские горы, Белкина, 11.VIII.1984 (KPABG 10936); Хибины 67°39'1"N, 33°39'53"E, Другова, 9.VI.2018 (KPABG 122906); Хибины, Медведев, 5.VIII.1947 (993); Хибины, Шляков, 26.VII.1974 (1578); Хибины, 67°39'26"N, 33°40'23"E, Другова, 22.VI.2018 (KPABG 122937); Хибины, 67°40'05.4"N, 33°38'16.0"E, Другова, 29.VI.2018 (KPABG 122940); г. Апатиты, 67°27'30"N, 33°34'31"E, Королева, Копеина, 28.VII.2017 (KPABG 122512, 122515, 122516, 122518); р. Тумча, Шляков, 2.VIII.1956 (KPABG 8130); арх. Кемь-Лудский, Белкина, Лихачев, 14.VIII.1989 (KPABG 3179).
Sphagnum subnitens Russow & Warnst. Рис. 7.
Габитуально S. subnitens сильно схож с S. subfulvum, но имеет более длинную острую верхушку, как бы оттянутую в «носик», кроме того, он зачастую имеет фиолетово окрашенные части, что также отличает его от S. subfulvum, никогда не имеющего фиолетовой окраски. Есть некоторые трудности с отличием S. subnitens от S. capillifolium, который имеет сходную форму стеблевых листьев, но у последнего вида имеются поры и волокна хотя бы в верхней части стеблевых листьев.
50 |jm
Рис. 6. Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw.:
1 — внешний вид; 2 — веточный лист; 3 — стеблевой лист; 4 — клетки с наружной стороны веточного листа; 5 — верхушка стеблевого листа; 6 — поперечный срез веточного листа; 7 — поперечный срез стебля; 8 — наружные клетки гиалодермиса. 1 — Хибинские горы, гора Вудъяврчорр, Другова, 9.VI.2018 (KPABG 122906); 2-8 — СВ берег Баренцева моря, губа Дроздовка, Белкина, 8.VII.2016 (KPABG 120992)
Экология и распространение. Редкий вид с дизъюнктивным ареалом [Игнатов, Игнатова, 2003; Носкова, 2016] и субокеанической тенденцией распространения [The intricate..., 2009]. В Мурманской обл. известно только одно подтвержденное гербарным образцом местонахождение в окрестностях пос. Туманный, на 121-м км трассы.
Изученные образцы: окрестности пос. Туманный, 121-й км трассы, бугристое пухоносово-осоково-гипновое болото, ковер между эродированными буграми, Кузнецов 29.VIII.1997 (KPABG 123053).
50 jjrn 5
50 |_im
Рис. 7. Sphagnum subnitens Russow & Warnst:
1 — веточный лист; 2 — стеблевой лист; 3 — клетки с наружной стороны веточного листа;
4-верхушка стеблевого листа; 5 — поперечный срез веточного листа; 6 — поперечный
срез стебля; 7 — наружные клетки гиалодермиса.
Окрестности пос. Туманный, 121-й км трассы, Кузнецов, 29.VIII.1997 (KPABG 123053) Sphagnum fuscum (Schimp.) H. Klinggr. Рис. 8.
Наиболее характерные отличительные признаки S. fuscum: компактные бурые растения, формирующие плотные дерновины и всегда темно-коричневый стебель. Может быть спутан с S. subfulvum, однако у последнего дерновинки более жесткие, оранжевато-коричневой окраски.
100 цт
Рис. 8. Sphagnum/шсит (8сЫшр.) Н. Kinggr.:
1 — внешний вид; 2 — веточный лист; 3 — стеблевой лист; 4 — клетки с наружной стороны веточного листа; 5 — верхушка стеблевого листа; 6 — поперечный срез веточного листа; 7 — поперечный срез стебля; 8 — наружные клетки гиалодермиса. 1 — окрестности г. Апатиты, Другова 3.Х.2018 (КРАВв 123022); 2-8 — заповед. «Пасвик», о-в Меникка, Бойчук, 5.УШ.2011 (КРАВв 122602)
Экология и распространение. Омбротрофный вид, обильный в арктических и бореальных зонах Голарктики [Игнатов, Игнатова, 2003]. В Мурманской обл. растет на олиготрофных верховых и склоновых болотах, болотах переходного типа, заболоченных берегах водоемов, очень редок на богатых низинных болотах, комплексных болотах, в заболоченной кустарничковой тундре; встречается на кочках, почве, сырых, покрытых почвой скалах, торфе, изредка — у основания стволов деревьев.
Изученные образцы: п-ов Рыбачий, Константинова, 19.VII.1978 (KPABG 13100); окрестности г. Мурманск, Медведев, 4.IX.1945 (KPABG 13099); заповед. «Пасвик», 69°22'50"N, 29°52'40"E, Бойчук, 5.VIII.2011 (KPABG 122602); массив Лавна-тундра,Белкина, 9.VIII.1987 (KPABG 5985); массив Лавна-тундра,Белкина, 26.VII.1987 (KPABG 13294); Лапландский заповед., Белкина, 19.VII.2003 (KPABG 2003); Лапландский заповед., Белкина, 18.VIII.2001 (KPABG 9107); Лапландский заповед., Белкина, 1.VIII.2004 (KPABG 12644); Хибины, Смирнова, 4.VIII.1946 (KPABG 13149); окрестности г. Апатиты, 67°35'12"N, 33°9'48"E, Другова, 3.X.2018 (KPABG 123022); Панские тундры, 67°33'15"N, 35°16'13"E, Белкина, 9.IX.2007 (KPABG 20829); окрестности пос. Октябрьский, 67°27'52"N, 34°17'4"E, Белкина,
15.VIII.2017 (KPABG 121822); Колвицкая губа, Белкина, 28.VII.2002 (KPABG 10225); о-в Великий, Лихачев, 15.VIII.1992 (KPABG 6502).
Sphagnum subfulvum Sjors. Рис. 9.
Sphagnum subfulvum может быть принят за S. fuscum из-за бурого цвета дерновинок и склеродермиса у обоих видов, но имеет более заостренные стеблевые листья и оранжево или розово окрашенные части растения. Внешне S. subfulvum также похож на S. capillifolium, но последний имеет поры и волокна в гиалиновых клетках стеблевых листьев и шаровидную головку. От похожего S. subnitens,S. subfulvum отличается более короткими языковидными стеблевыми листьями и отсутствием красновато окрашенных частей.
Экология и распространение. Минеротрофный, циркумполярный, массово встречается в Субарктике и на севере бореальной зоны, с океанической тенденцией распространения, отсутствует в гемибореальных районах [The intricate., 2009]. В Мурманской обл. встречается рассеянно, растет в основном на богатых низинных и аапа болотах, менее часто — на бугристых болотах, заболоченных берегах водоемов, в мохово-кустарничковой тундре, изредка — среди каменистых россыпей, на нивальных луговинах; предпочитает почву, ил, кочки, гряды, встречается в воде мочажин.
Изученные образцы: р. Териберка, Шляков, 5.VIII. 1977 (KPABG 6818); пос. Дальние Зеленцы, Кузнецов, 30.VIII. 1997 (KPABG 13297); заповед. «Пасвик», 69°08'14"N, 29°14'35"E, Бойчук, 1.VIII.2011 (KPABG 122548); массив Лавна-тундра, Белкина, 9.VIII. 1987 (KPABG 5981); Лапландский заповед., Андреева, 9.VII.1986 (KPABG 21668); Ловозерские горы, Белкина, 2.VIII.1983 (KPABG 10085); Хибины, Медведев, 5.VIII.1947 (KPABG 8368); Хибины, Шляков, 23.VII.1974 (KPABG 8608); окрестности г. Апатиты, Шляков, 17.IX.1958 (KPABG 13299); окрестности р. Верхний Верман, Белкина, 13.VIII.1986 (KPABG 121767); р. Вяла, Паянская-Гвоздева,
16.VIII.1980 (KPABG 6271); Порья губа, Паянская-Гвоздева, 27.VII.1980 (KPABG 6274); о-в Великий, Лихачев, 16.VIII.1992 (KPABG 13304).
Заключение
Со времени издания «Конспекта флоры мохообразных Мурманской области» [Шляков, Константинова, 1982] в результате многочисленных экспедиций в различные районы представления о распространении видов мхов в регионе, в т. ч. сфагновых, значительно изменились. В процессе обобщения более поздних работ и переопределения некоторых образцов из секции Acutifolia были уточнены распространение и основные черты экологии для ряда видов этой секции.
5
100 мт
100 мт
Рис. 9. Spagnum subfulvum Sjors.: 1 — веточный лист; 2 — стеблевой лист; 3 — клетки с наружной стороны веточного листа; 4 — верхушка стеблевого листа; 5 — поперечный срез веточного листа; 6 — поперечный срез стебля; 7 — наружные клетки гиалодермиса.
Бассейн р. Умба, р. Вяла, полигональное аапа болото, Паянская-Гвоздева, 16.VIII.1980 (KPABG 6271)
Секция Acutifolia в Мурманской обл. представлена 9 видами, 5 из них широко распространенные в регионе (S. capillifolium, S. fimbriatum, S. fuscum, S. girgensohnii, S. russowii). Ранее S. fimbriatum относили к очень редким в области видам: он был известен лишь из района реки Нявки и в Хибинских горах [Шляков, Константинова, 1982]. S. warnstorfii — также обычный вид в Мурманской обл., в целом тяготеющий к северу бореальной зоны [Popov, 2018], как и S. subfulvum, который имеет более северный ареал в Европейской России. Вид S. subfulvum имеет основное распространение в северной тайге Мурманской обл. и становится менее частым в средней тайге Карелии [Maksimov, 1998], встречается рассеянно
в различных частях региона, в основном на аапа болотах. Два последних вида — S. subnitens и S. rubellum — являются редкими в регионе, S. subnitens занесен в Красную книгу Мурманской обл. [2014] как редкий вид. До недавнего времени указывалось несколько местонахождений в Мурманской обл. [Шляков, Константинова, 1982, Константинова и др., 1993, Лихачев, Белкина, 1999], но критический пересмотр образцов А. И. Максимовым показал, что все они принадлежат виду S. warnstorfii. На сегодня известно только одно подтвержденное гербарным образцом местонахождение — окрестности пос. Туманный.
S. subnitens — редкий вид Восточно-Европейской равнины [Popov, 2018] и территории бывшего СССР [Савич-Любицкая, Смирнова, 1968], имеет дизъюнктивный ареал [Игнатов, Игнатова, 2003], обычен и обилен в Фенноскандии [The intricate., 2009; Flatberg, 2013]. S. rubellum — приокеанический вид, в Фенноскандии обычен на западных побережьях [Там же], в Мурманской обл. имеет три местонахождения — на севере и на юге возле Баренцева и Белого морей, и только одна из точек достоверно подтверждена гербарным образцом в KPABG. Вид является кандидатом на внесение в Красную книгу Мурманской обл. Указанный ранее для региона S. subtile [Шляков, Константинова, 1982] был сведен в синоним S. capillifolium [Ignatov et al., 2006]. S. quinquefarium, приводимый неоднократно для различных частей Мурманской обл. — Хибины, Пюхякуру, Чильтальд [Константинова и др., 1993], Кандалакшский заповедник, о-ов Великий [Белкина, Лихачев, 1997], Ловозерские горы [Белкина и др., 1991], в данной работе нами не указывается, поскольку в гербарии KPABG не обнаружено ни одного образца, отнесенного к вышеуказанному виду. Единственный образец, хранящийся в KPABG, был отнесен к S. warnstorfii. В целом в северо-западных районах евро-азиатской России он встречается редко [Дорошина и др., 2016]. Растет в основном в сырых хвойных лесах, имеет субокеаническую тенденцию распространения [Носкова, 2017]. В гербарии MW хранятся два образца, собранные в Печенгском районе Мурманской обл. (https://plant.depo.msu.ru/).
По экологическим предпочтениям к минеротрофным представителям секции Acutifolia относятся 4 вида, из них S. subfulvum и S. warnstorfii, предпочитают богатые эвтрофные болота, S. girgensohnii и S. fimbriatum — заболоченные и подтопленные леса и берега водоемов, тундровые сообщества и различные типы болот. Среди омбротрофных видов — S. fuscum, поселяющийся большей частью на олиготрофных склоновых и верховых болотах, и S. russowii и S. capillifolium — во влажных лесах.
Выражаю благодарность А. И. Максимову и A. Ю. Лихачеву за консультации и помощь в определении видов, А. И. Максимову за дублеты некоторых видов секции Acutifolia. Работа выполнена в рамках государственного задания ПАБСИ КНЦ РАН.
Литература
Белкина О. А., Лихачев А. Ю. Конспект флоры листостебельных мхов Кандалакшского заповедника (Белое море). Апатиты: КНЦ РАН, 1997. 45 с.
Белкина О. А., Константинова Н. А., Костина В. А. Флора высших растений Ловозерских гор. СПб., 1991. 204 с.
Белкина О. А., Лихачев А. Ю. Список листостебельных мхов Лапландского заповедника // Вестник МГТУ. 2010. № 13 (4/2). С. 984-988.
Дорошина Г. Я., Курбатова Л. Е., Носкова М. Г. Дополнения и изменения списка охраняемых видов Ленинградской области. Мхи (Bryophyta) // Новости сист. низш. раст. 2016. № 50. С. 268-283.
Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части Европейской России. М.: КМК, 2003. 608 с.
Константинова Н. А., Лихачев А. Ю., Белкина О. А. Дополнения и уточнения к «Конспекту флоры мохообразных Мурманской области» // Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993. С. 6-44. Красная книга Мурманской области. Мурманск: Кн. изд-во, 2003. 400 с. Красная книга Мурманской области. Кемерово: Азия-Принт, 2014. 584 с. Лихачев А. Ю., Белкина О. А. Листостебельные мхи горного массива Лавна-тундра (Мурманская область, Россия) // Arctoa. 1999. № 8. C. 5-16.
Максимов А. И. Некоторые итоги и перспективы изучения Sphagnaceae (Bryophyta) России // Современная ботаника в России. 2013. С. 244-245.
Носкова М. Г. Полевой атлас-определитель сфагновых мхов таежной зоны Европейской России. Тула: Аквариус, 2016. 112 с.
Савич-Любицкая Л. И., Смирнова З. Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л.: Наука, 1968. 112 с.
Цифровой гербарий МГУ/ ред. А. П. Серегин. М.: Изд-во МГУ, 2020. URL: https://plant.depo.msu.ru/ (дата обращения: 05.09.2019).
Шляков Р. Н., Константинова Н. А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты, 1982. 227 с.
An annotated checklist of the mosses of Europe and Macaronesia / M. O. Hill [et al.] // J. Bryol. 2006. Vol. 28. P. 198-267.
CRIS — service for input, storage and analysis of the biodiversity data of the cryptogams / A. V. Melekhin [et al.] // Folia Cryptogamica Estonica. 2019. Vol. 56. P. 99-108.
Flatberg K. I. Norges torvmosser. Akademica forlag, Trondheim,2013. 307 p. Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130.
Maksimov A. I. Distribution and ecology of Sphagnum subfulvum in European Russia // Arctoa. 1998. №. 7. P. 21-24.
Popov S. Yu. Distribution patterns of Sphagnum sect. Acutifolia species in the Eastern European Plain and Eastern Fennoscandia // Arctoa. 2018. Vol. 27. P. 34-48.
The dark morph of Sphagnum fuscum (Schimp.) H. Klinggr. in Europe is conspecific with the North American S. beothuk. / M. O. Kyrkjeeide [et al.] // J. Bryol. 2015. Vol. 37. P. 251-266.
The intricate beauty of Sphagnum mosses — a Finnish guide to identification / J. Laine [et al.] // University of Helsinki department of forest ecology publications. 2009. 39. 190 p.
Сведения об авторе Другова Татьяна Петровна
кандидат биологических наук, зав. лабораторией Гербарий Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина, Апатиты; e-mail:darktanya@mail.ru
Tatjana P. Drugova
PhD (Biology), Head of Herbarium Laboratory of N. A. Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Center, Russian Academy of Sciences, Apatity; e-mail:darktanya@mail.ru
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.2.8.004 УДК 574.5 (28.58)
Н. Р. Кириллова
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра Российской академии наук
РАЗНООБРАЗИЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ В ЗАПОВЕДНИКЕ «ПАСВИК» (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Аннотация
Водная флора заповедника «Пасвик» насчитывает 57 видов. Водные сосудистые растения распространены широко, но неравномерно — большинство встречается нередко или обычно. Доля редко встречающихся видов значительна, из них большая часть приурочена к южной и северной частям заповедника. Два вида внесены в Красную книгу России [2008], пять — в Красную книгу Мурманской обл. [2014], семь — в список охраняемых видов Норвегии [Henriksen, Hilmo, 2015]. Ключевые слова:
водные растения, биоразнообразие, охраняемые виды, заповедник «Пасвик», Мурманская обл. Natalya R. Kirillova
N. A. Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Center, Russian Academy of Sciences
DIVERSITY AND DISTRIBUTION OF AQUATIC PLANTS
IN THE PASVIK STATE NATURE RESERVE (MURMANSK REGION)
Abstract
The aquatic flora of the Pasvik State Nature Reserve includes 57 species. Aquatic vascular plants are widespread, but uneven — most are not rare or common. The proportion of rare species is significant, most of them are confined to the southern and northern parts of the Reserve. Two species include in the Red Data Book of Russia, five specieslisted in the Red Data Book of Murmansk Region, and seven species in the Norwegian Red List for Species [Henriksen, Hilmo, 2015]. Keywords:
aquatic plants, biodiversity, protected species, Pasvik State Nature Reserve, Murmansk Region. Введение
Заповедник «Пасвик» расположен в бассейне реки Паз, состоящем из крупных озер, связанных между собой протоками с водопадами и стремнинами. Сток зарегулирован, на реке построено семь гидроэлектростанций. Географически заповедник расположен в заполярных широтах, однако благодаря влиянию теплого течения Гольфстрим в долине р. Паз произрастают сосновые леса, имеющие самое северное в Европе распространение, и формируется довольно богатая водная растительность. Создание заповедника и его функционирование тесно связано с водными угодьями, к которым приурочено множество видов водоплавающих и околоводных птиц. Обширные заросли водных и прибрежно-водных растений служат для них кормом и средой обитания. Изучение распространения и разнообразия водных растений является неотъемлемым компонентом инвентаризации и сохранения природы заповедника.
Цель работы — обзор разнообразия и распространения водных и прибрежно-водных растений на территории заповедника «Пасвик».
